Myrrh Family

Die Balsambaumgewächse (Burseraceae) sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Seifenbaumartigen (Sapindales). Es sind harzreiche, verholzte Pflanzen mit pantropischer Verbreitung. Auch der Myrrhenstrauch (Commiphora myrrha) oder der Weihrauchbaum (Boswellia sacra) gehört zu den Balsambaumgewächsen. – Sie sind nicht zu verwechseln mit der Gattung Balsambäume (Myroxylon) aus der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae).

Beschreibung

Tribus Protieae: Illustration aus Flore médicale des Antilles, ou, Traité des plantes usuelles, Tafel 209 von Tetragastris balsamifera

Tribus Bursereae: Blütenstand des Somalischen Weihrauch (Boswellia sacra)

Vegetative Merkmale

Diese harzführenden, verholzten Pflanzen wachsen als Bäume oder Sträucher.^[1]

Die wechselständig oder seltener gegenständig an den Zweigen angeordneten Laubblätter sind unpaarig gefiedert, manchmal dreiteilig oder selten bis auf ein Blatt reduziert. Die Stomata sind anomocytisch.^[2] Nebenblätter können vorhanden sein oder fehlen.^[1]

Generative Merkmale

Die Blüten stehen in traubigen oder ährigen Blütenständen zusammen.^[1]

Die eingeschlechtigen oder zwittrigen Blüten sind klein und radiärsymmetrisch. Der drei bis sechs Kelchblätter sind imbricat oder valvat. Die drei bis sechs Kronblätter sind frei oder seltener verwachsen und ebenfalls imbricat oder valvat. Meist ist ein auffälliger, ring- oder becherförmiger Diskus vorhanden. Es sind gleich viele oder doppelt so viele Staubblätter wie Kronblätter vorhanden; sie setzen an der Basis oder am Rand des Diskus an. Die Staubfäden sind frei oder selten an ihrer Basis verwachsen. Die Staubbeutel sind dorsifix, seltener adnat, besitzen zwei Theken und öffnen sich mit einem Längsschlitz. Der oberständige Fruchtknoten ist und meist zwei- bis fünfkammerig. Pro Fruchtknotenkammer sind meist zwei, seltener eine meist anatrope Samenanlage gebildet. Der einfache Griffel endet in einer ungeteilten oder zwei- bis fünflappigen Narbe.^[1]

Die Früchte sind meist Steinfrüchte, die zwei bis fünf Steinkerne enthalten, selten sind es sich öffnende Pseudo-Kapselfrüchte. Die Samen besitzen eine häutige Testa, und der Embryo besitzt zwei meist häutige, seltener fleischige Keimblätter und einer oberständigen Radicula.^[1]

Chromosomensätze

Die Chromosomengrundzahlen betragen x = 11, 13 oder 23.^[2]

Tribus Bursereae: Habitus von Boswellia sacra in Oman

Tribus Bursereae: Bursera microphylla in Arizona

Tribus Bursereae: Commiphora wightii

Tribus Bursereae: Garuga floribunda

Tribus Canarieae: Canarium australianum

Tribus Protieae: Früchte von Protium heptaphyllum

Tribus Protieae: Blüten von Protium spruceanum

Systematik, botanische Geschichte und Verbreitung

Die Familie Balsameaceae wurde 1824 durch Karl Sigismund Kunth in Annales des Sciences Naturelles (Paris), 2, S. 346 aufgestellt. Typusgattung ist Bursera Jacq. ex L.^[3] Der Gattungsname Bursera ehrt den deutsch-dänischen Arzt und Botaniker Joachim Burser.^[4] Ein Synonym für Burseraceae Kunth nom. cons. ist Balsameaceae Dumort.^[5]

Eine Monographie wurde 1883 durch Adolf Engler: Burseraceae in Alphonse de Candolles Monographiæ phanerogamarum, Band 4, 1, Verlag G. Masson veröffentlicht.

Innerhalb der Ordnung Sapindales ist die Familie Burseraceae am nächsten mit den Familien Anacardiaceae und Kirkiaceae verwandt.^[6] Die Familie Burseraceae wird bei Harley et al. 1995 in drei Triben gegliedert, die Tribus Bursereae wiederum in zwei Subtriben. Nicht vollständig klar innerhalb der Familie war 1995 und 2002 die genaue Position der Gattung Garuga.^[7] Molekulargenetische Untersuchungen bestätigten bei Clarkson et al. 2002 die hier wiedergegebene Systematik weitgehend, allerdings weisen die Ergebnisse darauf hin, dass die beiden Subtriben keine Schwestertaxa sind.^[8]

Die Arten der Familie Burseraceae gedeihen in den tropischen Regionen beider Hemisphären.^[1]

Zur Familie Burseraceae gehören etwa 18 Gattungen mit etwa 550 Arten:

• Tribus Bursereae:
  • Subtribus Boswelliinae Daly
    • Aucoumea Pierre: Es gibt vielleicht nur eine Art:
      • Okoumé (Aucoumea klaineana Pierre): Sie kommt nur in Gabun vor.^[5]
    • Boswellia Roxb. ex Colebr.: Die mehr als sieben Arten gedeihen in Trockengebieten um das Horn von Afrika, in Arabien und in Indien, beispielsweise:
      • Somalischer Weihrauch oder Arabischer Weihrauch (Boswellia sacra Flueck.)
    • Beiselia Forman: Sie wurde 1989 mit nur einer Art aufgestellt:
      • Beiselia mexicana Forman: Dieser Endemit kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Michoacán vor.
    • Garuga Roxb.: Die etwa vier Arten kommen im tropischen Asien, im nördlichen Ozeanien und auf einigen Pazifischen Inseln vor.
    • Triomma Hook. f.: Es gibt nur Art:^[9]
      • Triomma malaccensis Hook. f.: Sie kommt im westlichen Malesien vor.^[9]
  • Subtribus Burserinae:
    • Bursera Jacq. ex L.: Die etwa 80 Arten gedeihen hauptsächlich in der Neotropis, darunter beispielsweise:
      • Bursera simaruba (L.) Sarg.: Sie ist in Florida, von Mexiko bis Zentralamerika, auf karibischen Inseln, in Kolumbien, Guayana, Venezuela und in Brasilien weitverbreitet.^[5]
    • Commiphora Jacq.: Die etwa 185 Arten sind in Indien, westlichen Pakistan, Arabien, tropischen bis südlichen Afrika verbreitet, darunter beispielsweise:
      • Commiphora myrrha (Nees) Engl.: Aus ihrem Harz wird Myrrhe gewonnen.
      • Commiphora gileadensis (L.), syn. Commiphora opobalsamum (L.): Aus ihrem Harz wird der biblische Balsam (heb Boßem) gewonnen.^[10]

• Tribus Canarieae:
  • Ambilobea Thulin, Beier & Razafim.: Sie wurde 2008 mit nur einer Art aufgestellt:^[11]
    • Ambilobea madagascariensis (Capuron) Thulin, Beier & Razafim. (Syn.: Boswellia madagascariensis Capuron): Sie kommt in Madagaskar vor.^[11]
  • Canarium L.: Die etwa 75 Arten gedeihen hauptsächlich im tropischen Afrika, Asien bis ins nordöstliche Ozeanien und auf Pazifischen Inseln, darunter beispielsweise:
    • Canarium luzonicum (Blume) A.Gray: Sie kommt auf den Philippinen vor.^[5]
    • Canarium ovatum Engl.: Sie kommt auf den Philippinen vor.^[5]
  • Dacryodes Vahl: Es gibt etwa 70 Arten in tropischen Wäldern in Afrika, Südostasien und in der Neuen Welt.^[12]
    • Dacryodes edulis (G.Don) H.J.Lam.: Aus West- und Zentralafrika
  • Haplolobus H.J.Lam: Die etwa 22 Arten kommen in Malesien und auf Inseln im Pazifik vor.
  • Pseudodacryodes R.Pierlot: Es gibt vielleicht nur eine Art:
    • Pseudodacryodes leonardiana R.Pierlot: Sie kommt in der Demokratischen Republik Kongo vor.^[5]
  • Rosselia Forman et al.: Sie wurde 1994 mit nur einer Art aufgestellt:
    • Rosselia bracteata Forman: Dieser Endemit kommt nur auf der Insel Rossel des Louisiade-Archipels vor, das zu Papua-Neuguinea gehört.^[13]
  • Santiria Blume: Die etwa 24 Arten kommen in den Tropen der Alten Welt vor.^[9]
  • Scutinanthe Thwaites: Die etwa zwei Arten kommen von Sri Lanka bis Sulawesi vor.^[9]
  • Trattinnickia Willd.: Die etwa 13 Arten sind von Costa Rica über die Insel Trinidad bis ins östliche Brasilien verbreitet.^[14]
    • Trattinnickia rhoifolia Willd.: Sie kommt im nördlichen Südamerika vor.

• Tribus Protieae:
  • Crepidospermum Hook. f.: Die etwa sechs Arten kommen im tropischen Südamerika vor.^[9]
  • Protium Burm. f.: Die etwa 90 Arten gedeihen hauptsächlich in der Neotropis, aber auch im tropischen Asien und in Madagaskar.^[9]
  • Tetragastris Gaertn.: Die etwa neun Arten kommen im tropischen Südamerika vor.^[9]

Quellen

• Die Familie der Burseraceae bei der [httpLiteratur://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/ APWebsite.] (Abschnitt Systematik)
• Die Familie Burseraceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)

Literatur

• Peng Hua, Mats Thulin: Burseraceae, S. 106 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Herausgeber): Flora of China, Volume 11 – Oxalidaceae through Aceraceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 18. April 2008, ISBN 978-1-930723-73-3. (Abschnitt Beschreibung)

Einzelnachweise

Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Nachweise angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:

1. ↑ ^{a b c d e f} Peng Hua, Mats Thulin: Burseraceae, S. 106 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Herausgeber): Flora of China, Volume 11 - Oxalidaceae through Aceraceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 18. April 2008, ISBN 978-1-930723-73-3.
2. ↑ ^{a b} Die Familie Burseraceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz.
3. ↑ Burseraceae bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis Abgerufen am 6. Juni 2017.
4. ↑ Lotte Burkhardt: Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, 2016, ISBN 978-3-946292-10-4. doi:10.3372/epolist2016 Volltext-PDF.
5. ↑ ^{a b c d e f} Burseraceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
6. ↑ P. F. Stevens: Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, Juni 2008 [and more or less continuously updated since]. 2001 ff. (Abschnitt Burseraceae), abgerufen 14. August 2008.
7. ↑ M. M. Harley, D. C. Daly: Burseraceae Kunth, Protieae March. em. Engl. In: World Pollen and Spore Flora, Volume 20, S. 1–44, 1995, zitiert nach: James J. Clarkson, Mark W. Chase, Madeline M. Harley: Phylogenetic Relationships in Burseraceae Based on Plastid rps16 Intron Sequences. In: Kew Bulletin, Volume 57, 1, 2002, S. 186.
8. ↑ James J. Clarkson, Mark W. Chase, Madeline M. Harley: Phylogenetic Relationships in Burseraceae Based on Plastid rps16 Intron Sequences. In: Kew Bulletin, 57, 1, 2002, S. 186.
9. ↑ ^{a b c d e f g} David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage, Cambridge University Press 2008, ISBN 978-0-521-82071-4.
10. ↑ Fritz Rienecker: Balsam. In: Fritz Rienecker: Lexikon zur Bibel. 18. Auflage. Wuppertal 1988, ISBN 3-417-24528-1, Sp. 176 f.
11. ↑ ^{a b} Mats Thulin, Björn-Axel Beier, Sylvain G. Razafimandimbison, Hannah I. Banks: Ambilobea, a new genus from Madagascar, the position of Aucoumea, and comments on the tribal classification of the frankincense and myrrh family (Burseraceae). In: Nordic Journal of Botany Volume 26, Issue 3-4, 2008, S. 218–229. doi:10.1111/j.1756-1051.2008.00245.x
12. ↑ Jean Michel Onana: A Synoptic Revision of Dacryodes (Burseraceae) in Africa, with a New Species from Central Africa. In: Kew Bulletin, Volume 63, Issue 3, 2008, S. 385–400. JSTOR 20649573
13. ↑ L. L. Forman, R. W. J. M. van der Ham, M. M. Harley, T. J. Lawrence: Rosselia, a New Genus of Burseraceae from the Louisiade Archipelago, Papua New Guinea. In: Kew Bulletin, Volume 49, Issue 4, 1994, S. 601–621. doi:10.2307/4118063
14. ↑ Douglas C. Daly: Notes on Trattinnickia, including a synopsis in eastern Brazil's Atlantic forest complex. Studies in neotropical Burseraceae IX. In: Kew Bulletin, Volume 54, Issue 1, 1999, S. 129–137. doi:10.2307/4111029

Weiterführende Literatur

• A. Weeks, Douglas C. Daly, B. B. Simpson: The phylogenetic history and historical biogeography of the frankincense and myrrh family (Burseraceae) based on nuclear and chloroplast sequence data. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 35, 2005, S. 85–101.
• Douglas C. Daly, P. V. Fine: Generic limits re-visited and an updated sectional classification for Protium (tribe Protieae). Studies in Neotropical Burseraceae XXV. In: Brittonia, Volume 70, Issue 4, 2018, S. 418–426. doi:10.1007/s12228-018-9533-5