"An Order: Mints, Vervains, Snapdragons, Etc."

Le Lamiales Bromhead, 1838 sono un ordine di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla divisione botanica delle Angiosperme.^[1]

Etimologia

Il nome dell'ordine deriva dal suo "genere tipo" Lamium (tribù Lamieae, famiglia Lamiaceae). Uno dei primi studiosi dell'antichità ad usare questo nome è stato Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabia, dopo l'8 settembre 79), scrittore e naturalista latino, il quale ci indica anche una possibile etimologia: questo termine discenderebbe da un vocabolo greco ”laimos” il cui significato è “fauci – gola”. Ma potrebbe discendere anche da altre parole greche: ”lamos” (= larga cavità), oppure dal nome di una regina libica ”Làmia”. In quest'ultimo caso il collegamento esiste in quanto le mamme greche, per far star buoni i loro bambini, descrivevano questa regina come un mostro capace di ingoiarli (come del resto fa il fiore di queste piante quando un bombo entra nel tubo corollino in cerca del nettare)^[2].

Il nome scientifico dell'ordine è stato definito dal matematico e fisico Edward Bromhead (26 March 1789 – 14 March 1855) nella pubblicazione "Magazine of Natural History. London, ser. 2, 2: 210." del 1838.^[3]

Descrizione

• Il portamento delle specie di questo ordine è vario: erbaceo annuale o perenne, arbustivo o arboreo (oltre 20 metri di altezza). Altri tipi di portamento sono: sempreverde, lianoso, decombente con radici tuberose oppure suffruticoso. Occasionalmente si possono avere anche portamenti acquatici o subemergenti. In alcuni generi sono presenti piante con forme biologiche perenni tipo geofite parassite (G par), ossia piante provviste di gemme sotterranee e radici provviste di organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. In altri generi sono presenti delle piante prive di clorofilla per cui nel secco si colorano di bruno (contengono cioè un composto chimico chiamato "orobanchina"). Le piante di questo gruppo sono sia semiparassite (emiparassite) che parassite complete (oloparassite), vivono cioè in funzione di un altro organismo; alcune specie possono vivere anche autonomamente. Nella parte finale delle radici sono provviste di austori succhianti che parassitano l'apparato radicale delle piante ospiti. Il fusto delle piante di questo ordine spesso ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici. L'indumento è formato da peli semplici, ma anche ramificati, dendritici o stellati. Inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi oppure oligosaccaridi come "stachiosio". Sono presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi e profumi.^{[2][4][5][6][7]}
• Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto, qualche volta si presentano alterne o spiralate. In alcune specie la disposizione è verticillata a 2 a 2 o quaternate o in densi verticilli fino a 7 foglie. La lamina può essere sia sessile che picciolata o anche amplessicaule. La forma delle foglie è varia: da lanceolata a ovata con bordi interi o variamente lobati, dentati, crenati o ondulati. Sono presenti anche foglie di tipo pennato. Le foglie basali, se presenti, spesso formano delle rosette basali. Le foglie in alcuni generi (famiglia Orobanchaceae) sono scarse e ridotte a delle squame sessili o amplessicauli; in altre (famiglia Acanthaceae) sulla superficie presentano dei cistoliti. In alcune specie l'habitus delle foglie è anisofillo in altre la superficie è ricoperta da ghiandole saline subsessili che secernono una soluzione ipersalina che secca rapidamente formando cristalli di sale. La venatura in genere è pennata. Sono presenti inoltre foglie appariscenti (colorate con vari disegni).
• Le infiorescenze sono sia cimose (definite) che racemose (indefinite). In alcune famiglie (Lamiaceae) sono formate da verticilli ascellari sovrapposti; ogni verticillo è composto da più fiori (da 2 a 20) disposti circolarmente poggianti su due grandi brattee fogliose (o semplicemente delle foglie) lievemente staccate dall'infiorescenza vera e propria. In altre specie le infiorescenze sono delle spighe cilindriche, tetrangolari o scapiformi, spesso con brattee ascellanti grandi e colorate, embricate e accrescenti, con forme ovate a più punte. Sono presenti anche fiori solitari sia terminali, ascellari che di tipo "cauliflori". Possono essere presenti anche bratteole (a volte due) che sottendono il calice.
• I fiori sono ermafroditi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e più o meno pentameri (i verticilli del perianzio hanno 5 elementi ognuno, ma a volte anche 4).

• Formula fiorale generale valida per la maggior parte delle famiglie dell'ordine:

X, K (3/4/5), [C (4/5 o 2+3), A (2+2 o 2 o 2+2+1)] G (2), (supero/infero), drupa, capsula/bacca^[4]

• Calice: il calice, gamosepalo e più o meno attinomorfo (a volte debolmente zigomorfo), è normalmente formato da 3, 4 o 5 lobi (fino a 8 lobi in Nyctanthes - famiglia Oleaceae) o denti uguali o subuguali, diritti o patenti, con forme lanceolate, triangolari o subulate; a volte sono spinescenti. Se il calice si presenta debolmente bilabiato i lobi possono essere raggruppati variamente: 2/3, oppure 3/2 oppure 3/2 oppure 1/4 (in quest'ultimo caso il lobo posteriore è quello più corto). In alcune specie alcuni (o uno solo) lobi sono più grandi o più piccoli degli altri. Il tubo del calice, con forma da tubolari a campanulate, ha da 5 a 10 e più venature superficiali. In alcune specie il calice è sotteso da 1 o 2 bratteole che diventano carnose con la maturità.

• Corolla: la corolla, gamopetala e normalmente zigomorfa, ha la forma di un tubo (a volte dilatato nella parte distale) terminante con due più o meno evidenti labbra con 5 lobi. In genere la struttura della corolla è 2/3; ma sono possibili anche altre distribuzioni dei lobi. In Jasmineae (famiglia Oleaceae) i lobi sono 4, 5, 6 fino a 12. In alcune specie il labbro posteriore (in realtà quello superiore) è corto o moderatamente allungato con bordo intero o smarginato (a volte è anche mucronato). Il labello (il labbro inferiore) è piatto ed ha un portamento patente e in generale è formato da tre lobi con quello centrale più grande; altre volte i tre lobi sono uguali. In altre specie il labbro superiore, ascendente, è più o meno incappucciato (normalmente più piccolo di quello inferiore) con margini interi o appena crenati; il labbro inferiore ha la forma di una scarpa o di una sacca più o meno gonfia oppure può essere simile ad una sacca aperta obliquamente e arrotondata al basso. L'indumento della corolla a volte può presentarsi densamente pubescente, altre volte è glabro. Le fauci internamente sono circondate (oppure no) da un anello di peli (caratteristica comune a molte "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione).^[8] In alcune specie si ha una particolare disposizione dei petali, definita "quinconciale"^[9], due esterni, due interni e un quinto con un lato coperto dai due esterni e il lato opposto sovrapposto ai due interni. In altre specie la corolla è resupinata di 180° per torsione del tubo. Durante la gemmazione i lobi possono essere contorti generalmente a sinistra (lobi embricati). Spesso la corolla è stretta alla base, oppure è gibbosa nella parte adassiale; inoltre può essere speronata. I colori della corolla sono moltissimi.

• Androceo: l'androceo è composto da 2 - 4 - 5 stami (raramente 3 o 6 - fino a 8 nella famiglia Plantaginaceae), uno (o due o tre) dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno staminoide poco visibile; se sono quattro (caso più corrente) sono didinami. I filamenti sono adnati alla corolla, liberi nella parte alta e pubescenti o glabri. Le antere possono essere ravvicinate a coppie e sono sia glabre che pubescenti. Le teche sono 2 (biloculari) e poco o ben distinte (raramente possono essere uniloculari); sono inoltre parallele o divergenti; le forme sono oblungo-sagittate oppure ovate (o oblunghe); la deiscenza è longitudinale (raramente è a valve). I granuli pollinici sono del tipo da tricolpato a esacolpato. Il nettario a forma di disco o con lobi è ben sviluppato e abbondante.

• Gineceo: l'ovario è supero (infero o semiinfero nelle Gesneriaceae) formato da due (o raramente tre) carpelli saldati (normalmente ovario bicarpellare) ed è 2-3-4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei carpelli. La placentazione è assile. Gli ovuli sono da 2 a 10 (fino a 100 in alcune specie), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[9] Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme. Lo stigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali.

• Il frutto è una capsula secca o carnose; sono presenti anche drupe o schizocarpi. Le forme sono arrotondate, bilobe oppure da oblunghe a ellissoidi. La superficie può essere tomentosa, liscia, glabra o semplicemente pubescente. Sul frutto sono presenti delle valve (da 2 a 5) che si aprono elasticamente (deiscenza loculicida a esplosione^[10]). Sono presenti anche altri tipi di deiscenza: setticida (parallelamente al setto); altre volte può essere anche circumscissile (lungo una circonferenza) oppure attraverso una deiscenza più o meno irregolare. Nelle Pedaliaceae i frutti sono legnosi o coriacei e indeiscenti. I frutti della famiglia Martyniaceae sono caratteristici per la presenza di alcuni rostri uncinati (o corni apicali) a volte anche molto lunghi (oltre 10 cm). I frutti rilasciano i semi (generalmente sprovvisti di endosperma) con facilità (sono fragili). I semi sono molti (fino a 2.000 nelle Paulowniaceae) colorati da marrone a giallo con forme ellissoidi e testa liscia. In Tetrachondraceae l'endosperma è abbondante e l'embrione è diritto. I cotiledoni possono essere profondamente bilobati.

Riproduzione

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) tipo ditteri e imenotteri, ossia api, vespe, farfalle, falene, mosche, coleotteri e anche uccelli.^[7] In alcune specie l'articolazione dei lobi della corolla consente un movimento rotatorio che porta gli stami a contatto con i visitatori floreali (insetti pronubi).^[11] Esistono anche specie con fiori di tipo cleistogamico, ossia rimangono sempre chiusi e quindi si autoimpollinano. Nelle Bignoniaceae i fiori grandi sono impollinati anche da grandi animali (oltre che da insetti) e la grande diversità morfologica dei suoi fiori può essere associata alla diversità di comportamento e tipo di visitatore.^[1] Spesso i colori brillanti della corolla ma anche le brattee colorate collaborano al richiamo degli impollinatori.^[4][12]
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).^[13] In generale i semi hanno una appendice oleosa (elaisomi, sostanze ricche di grassi, proteine e zuccheri) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.^[14] I semi delle specie con frutto tipo drupa sono dispersi da uccelli e mammiferi.^[4] In altre specie la dispersione è nell'acqua (disseminazione idrocora). I propaguli delle specie del genere Avicennia (famiglia Acanthaceae) possono vivere un anno in acqua salata senza radicare.^[15] In genere le modalità di dispersione sono molto diverse e spesso non sono correlate a quelle d'impollinazione: ad esempio la Kigelia (famiglia Bignoniaceae) africana è impollinata da pipistrelli, ma il frutto, che ha la forma e dimensione di una salsiccia, è mangiato dalle scimmie e dagli elefanti. Anche Oroxylon (famiglia Bignoniaceae) è impollinato dai pipistrelli, ma i semi, contenuti in capsule, sono dispersi dal vento. Altre dispersioni sono possibili come ad esempio i semi pelosi del genere Aeschynanthus (famiglia Gesneriaceae) hanno contribuito alla dispersione attraverso il Pacifico meridionale; un altro gruppo di generi hanno dei frutti a forma di spirale contorta e liberano i semi gradualmente nel tempo facilitando così la loro dispersione.^[16] I frutti carnosi vengono di solito dispersi dagli uccelli.^[4] Alcuni frutti sono dispersi dagli animali più grandi in quanto sono provvisti di uncini per aderire ai loro piedi (disseminazione zoocora).^[6]

Portamento, habitat e distribuzione delle famiglie

La seguente tabella, per ogni famiglia, descrive brevemente il portamento, la distribuzione e l'habitat.^[6][17]

Tassonomia

L'ordine della Lamiales comprende 25 famiglie, 18 sottofamiglie, 92 tribù, 32 sottotribù, 1.064 generi e circa 23.160 specie.^[1][6][18]

Panorama storico

Nella classificazione di Wettstein, sistema di classificazione delle piante proposto dal botanico Richard von Wettstein (1863 - 1931), non è presente l'ordine Lamiales; la maggior parte delle famiglie delle Lamiales sono posizionate nell'ordine delle "Tubiflorae" (subclasse "Sympetalae", classe "Dicotyledones" subdivisione "Angiospermae"). La famiglia Lamiaceae in questa classificazione si chiama Labiatae.

Nella classificazione Sistema Cronquist, sistema di classificazione botanica sviluppato da Arthur Cronquist (1919 – 1992) l'ordine Lamiales (sottoclasse "Asteridae", classe "Magnoliopsida") comprende solamente 4 famiglie (Lennoaceae, Boraginaceae, Verbenaceae e Lamiaceae), mentre le altre famiglie sono distribuite tra gli ordini "Scrophulariales", "Callitrichales" e Plantaginales.

Attualmente secondo la recente classificazione filogenetica del gruppo APG in base ad analisi di tipo filogenetico sul DNA dei cloroplasti e altri nuclei cellulari appartengono al clade Euasteridi I che insieme al clade Euasteridi II formano il gruppo monofiletico Asteridi (clade Tricolpate basali e clade Eudicotiledoni delle Angiosperme) caratterizzato dall'avere i fiori con stami epipetali e in numero uguale (o inferiore) ai lobi della corolla e un gineceo formato da due carpelli fusi tra di loro. Le Lamiales (nel clade Euasteride I) sono classificate insieme agli ordini Solanales e Gentianales con fiori a corolla simpetala.^[1]

Filogenesi

L'ordine è chiaramente monofiletico. In particolare le specie delle Lamiales sono caratterizzate soprattutto per la presenza di oligosaccaridi, la produzione di flavoni 6-ossigenati, da peli a testa glandulosa, estensione del tessuto parenchimatico nelle antere, presenza di stomi circondati da cellule sussidiarie, embrioni di tipo particolare (onagroide), endosperma con austore micropilare, inclusioni proteiche nei nuclei delle cellule del mesofillo. All'interno del clade Asteridi le Lamiales occupano una posizione centrale caratterizzate dalle corolle simpetale, con gli ovuli con un solo tegumento e tenuinucellati. Ordini affini alle Lamiales sono gli ordini Gentianales e Solanales (insieme alle Lamiales formano il clade Euasteridi I.^[4]

Filogenesi delle famiglie (dalla più "basale"^[1]) in dettaglio. Le varie età di separazione delle famiglie sono abbastanza indicative a causa delle difficoltà della raccolta dei dati e calcolo dei tempi.

• Plocospermataceae: la posizione tassonomica di questa famiglia è sempre stata critica fin dalla sua scoperta. Solamente recenti studi di tipo filogenetico sulle sequenze molecolari del gene del cloroplasto e dei ribosomi hanno dimostrato delle affinità con le famiglie del clade Euasteridi I e in particolare con le famiglia Carlemanniaceae e Oleaceae (insieme formano probabilmente un "gruppo fratello") dell'ordine Lamiales nel quale occupa una posizione basale.^[1]

Età: l'età di formazione dell'unica specie della famiglia in base alle varie ricerche oscilla attorno a 100 milioni di anni (altri Autori tuttavia propongono date più recenti).^[1]

• Carlemanniaceae: le specie di questa famiglia inizialmente sono state posizionate nella famiglia delle Rubiaceae (Bentham, 1853). Alla fine dell'altro secolo (1998) i primi studi di tipo filogenetico hanno portato ad includere le Carlemanniaceae nel clade Euasteridi II; ma successivi e più approfonditi studi hanno definitivamente posizionato la famiglia nell'ordine Lamiales (Euasteridi I). In questo ordine la famiglia occupa una posizione abbastanza "basale" e risulta "gruppo fratello" della famiglia Oleaceae.^[6]

Età: le Carlemanniaceae (insieme alle Oleaceae) potrebbero essersi separate dal resto dell'ordine attorno i 69 milioni di anni.^[1]

• Silvianthus bracteatus

• Oleaceae: la posizione della famiglia all'interno dell'ordine Lamiales è "basale" (più antica).^[5] Precedute solamente dalla famiglia Plocospermataceae Hutchinson le Oleaceae insieme alle Carlemanniaceae Airy Shaw risultano "gruppo fratello" del resto dell'ordine. Un carattere tipico delle Oleaceae, probabilmente primitivo per l'ordine, sono i fiori attinomorfi a 4 petali e 2 stami.^[4]

Sinapomorfie: le gemme sono numerose da 2 a molte sovrapposte; gli stami sono 2.^[4]

Età: ritrovamenti fossili di legni identificati come Oleinae sono stati trovati in strati geologici del Deccan datati 67 - 65 milioni di anni fa; resti di Fraxinus sono stati trovati in depositi dell'Eocene (circa 44 milioni di anni fa). Questi dati comunque per il momento risultano incompatibili con alcune date molecolari.^[1]

• Fontanesia fortunei

• Forsythia ovata

• Jasminum fruticans

• Myxopyrum smilacifolium

• Fraxinus anomala

• Tetrachondraceae: analisi di tipo filogenetico sul DNA sostengono fortemente il clade dei due generi della famiglia.^[6] Nell'ambito dell'ordine Lamiales le Tetrachondraceae insieme alle Plocospermataceae, Carlemanniaceae e Oleaceae sono probabilmente "basali" e quindi "gruppo fratello" di un largo clade comprendente Acanthaceae, Bignoniaceae, Gesneriaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Stilbaceae e Verbenaceae tutte con una corolla a simmetria da debolmente a fortemente zigomorfa.^[4]

Età: le stime sulla variazione della sequenza del DNA suggeriscono che i due generi della famiglia si sono separati dal resto dell'ordine circa da 46 milioni di anni fa.^[1]

• Polypremum procumbens

• Peltantheraceae: All'interno dell'ordine delle Lamiales la famiglia di questa specie occupa una posizione filogenetica abbastanza "basale" insieme alle famiglie Calceolariaceae e Gesneriaceae.^[19][20] Nell'ultima comunicazione del Angiosperm Phylogeny Group (APG IV^[21]) la posizione di questa famiglia è ancora considerata problematica.

Età: le tre famiglie si sono separate (da un punto di vista evolutivo) dal resto dell'ordine circa 71 - 52 milioni di anni fa.^[1]

• Carlemanniaceae: le specie di questa famiglia inizialmente sono state posizionate nella famiglia delle Rubiaceae (Bentham, 1853). Alla fine dell'altro secolo (1998) i primi studi di tipo filogenetico hanno portato ad includere le Carlemanniaceae nel clade Euasteridi II; ma successi e più approfonditi studi hanno definitivamente posizionato la famiglia nell'ordine Lamiales (Euasteridi I). In questo ordine la famiglia occupa una posizione abbastanza "basale" e risulta "gruppo fratello" della famiglia Oleaceae.^[6]

Età: le Carlemanniaceae (insieme alle Oleaceae) potrebbero essersi separate dal resto dell'ordine attorno i 69 milioni di anni.^[1]

• Silvianthus bracteatus

• Calceolariaceae: la famiglia risultata avere un carattere filogenetico distintivo ed è inoltre fortemente monofiletica. Questo gruppo si distingue per la presenza di due soli stami nell'androceo e per la corolla a due lobi. Inoltre Calceolaria è uno dei pochi generi ad avere delle ghiandole produttrici di olio (lipidi raccolti dalle api) nella corolla.^[22] All'interno delle labiate (il clado con corolla bilabiata) la famiglia di questa voce, insieme alle famiglie Gesneriaceae e Plantaginaceae, potrebbero rappresentare, da un punto di vista evolutivo, una linea precocemente divergente.^[4]

Età: il "nodo" Calceolariaceae+Gesneriaceae potrebbe avere una età compresa tra 87 e 39 milioni di anni.^[1]

• Calceolaria andina

• Calceolaria corymbosa

• Calceolaria uniflora

• Gesneriaceae: la monofilia della famiglia è stata comprovata in diversi studi e ricerche sia a motivo delle caratteristiche morfologiche che delle sequenze molecolari. All'interno la famiglia è suddivisa principalmente in due grandi sottofamiglie: Gesnerioideae e Didymocarpoideae.^[23] Le Gesneriaceae insieme alle Calceolariaceae formano un "gruppo fratello".

Sinapomorfie: le antere saldate in coppie o tutte insieme; la placentazione parietale degli ovuli.^[4]

Età: il "nodo" Calceolariaceae+Gesneriaceae potrebbe avere una età compresa tra 87 e 39 milioni di anni.^[1]

• Monophyllaea glauca

• Rhynchotechum discolor

• Gesneria pauciflora

• Rhytidophyllum exsertum

• Achimenes longiflora

• Plantaginaceae: la famiglia Plantaginaceae così come ora è circoscritta risulta monofiletica^[4] anche se il suo "gruppo fratello" non è stato ancora ben individuato. La conoscenza della struttura filogenetica interna della famiglia non è ancora ben definita. Le tre sottofamiglie come sono attualmente descritte non risultano monofiletiche. Inoltre un gruppo di generi principalmente del Nuovo Mondo è parafiletico rispetto ai cladi dei generi del Vecchio Mondo. In questa famiglia molti gruppi sono stati trasferiti dalla famiglia Scrophulariaceae (s.l.). La famiglia Plantaginaceae nell'ambito dell'ordine delle Lamiales occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione abbastanza centrale: prima delle Scrophulariaceae e dopo il gruppo Peltantheraceae, Calceolariaceae e Gesneriaceae.^[24]

Sinapomorfie: la testa dei peli è priva di divisioni verticali; un precoce sviluppo dell'androceo rispetto al gineceo.^[4]

Età: la separazione della famiglia dal nucleo principale delle Lamiales è avvenuta circa 70/60 milioni di anni fa, mentre i cladi interni risultano tutti più giovani (attorno ai 40 milioni di anni fa).^[1]

• Anarrhinum bellidifolium

• Keckiella antirrhinoides

• Veronicastrum japonicum

• Wulfenia carintiaca

• Angelonia biflora

• Scrophulariaceae: le Scrophulariaceae, dopo la revisione della sua circoscrizione per opera dei nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG), ora sono decisamente monofiletiche sia dalla morfologia che dalle analisi delle sequenze del DNA. All'inizio del 2000 il gruppo di botanici del APG in base ad analisi di tipo filogenetico sul DNA dei cloroplasti e altri nuclei cellulari scorporarono tre quarti dei generi della famiglia che furono inclusi nelle famiglie Plantaginaceae, Orobanchaceae, Schlegeliaceae, Calceolariaceae, Calceolariaceae, Phrymaceae, Stilbaceae, Linderniaceae e Paulowniaceae.^[1] La struttura interna del gruppo è caratterizzata da due grandi cladi con la tribù Hemimerideae in posizione "basale" e quindi "gruppo fratello" dei due cladi.^[25][26]

Sinapomorfie. Famiglia: le teche confluenti; la deiscenza è mediante una sola fessura distale; la base delle antere non e sagittata; gli ovuli sono crassinucellati (nucella pluricellulare molto sviluppata). Tribù Hemimerideae: assenza di secrezioni oleifere. Tribù Teedieae: l'infiorescenza a foglia tipica dei generi Oftia, Teedia e Dermatobotry.^[4]

Età: secondo vari studi l'età per questa famiglia oscilla tra i 68 - 50 milioni di anni.^[1]

• Anticharis scoparia

• Buddlaja madagascariensis

• Alonsoa warscewiczii

• Leucophyllum zygophyllum

• Selago canescens

• Stilbaceae: questa famiglia pur essendo stata definita quasi 200 anni fa, solo in tempi recenti con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) ha avuto l'attuale circoscrizione nella quale sono confluiti diversi generi da altre famiglie come le Scrophulariaceae. L'attuale struttura della famiglia può non essere definitiva; mancano ancora degli studi approfonditi su alcune sue parti.^[1][6] Nell'ambito dell'ordine Lamiales la famiglia, da un punto di vista evolutivo, occupa una posizione intermedia, dopo la famiglia delle Scrophulariaceae e prima del gruppo Byblidaceae/Linderniaceae.^[27]

Età: questa famiglia potrebbe essersi separata dal resto dell'ordine circa 37 milioni di anni fa.^[1]

• Bowkeria cymosa

• Anastrabe integerrima

• Halleria elliptica

• Halleria lucida

• Nuxia floribunda

• Byblidaceae: tradizionalmente le specie di questa famiglia sono associate alla famiglia Droseraceae (Sistema Cronquist) e più in generale all'ordine Cornales e altre Rosidae (sottoclasse Rosidae). Ma recenti studi di tipo filogenetico sulle sequenze molecolari del gene del cloroplasto e dei ribosomi hanno dimostrato delle affinità con le famiglie delle Asteridae e in particolare con la famiglia Linderniaceae dell'ordine Lamiales di cui è "gruppo fratello".^[1]

Età: nel Sud Australia è stato trovato un singolo seme, probabilmente assegnato a questa famiglia, datato al Medio Eocene (circa 40 milioni di anni fa).^[1][28]

• Byblis linifora

• Byblis lamellata

• Byblis aquatica

• Linderniaceae: all'interno dell'ordine Lamiales, da un punto di vista filogenetico, la famiglia Linderniaceae occupa una posizione più o meno centrale. In particolare, secondo le ultime ricerche sul DNA, la sua posizione risulta compresa tra la famiglia Byblidaceae (di cui è "gruppo fratello") e un grande clade comprendente tra le altre le famiglie Acanthaceae, Bignoniaceae, Lamiaceae, Lentibulariaceae e Orobanchaceae.^[29]

Età: la formazione della famiglia si stima a circa 48 milioni di anni fa.^[1]

• Lindernia nummulariifolia

• Lindernia procumbens

• Micranthemum umbrosum

• Torenia concolor

• Torenia fournieri

• Pedaliaceae: all'interno dell'ordine Lamiales la famiglia Pedaliaceae occupa una posizione intermedia insieme alle famiglie Martyniaceae e Acanthaceae e vicino al gruppo Bignoniaceae-Lentibulariaceae-Verbenaceae. Più precisamente le analisi filogenetiche indicano che le Pedaliaceae insieme alla famiglia Martyniaceae si sono evolute parallelamente da un comune antenato qualche decina di milioni di anni fa.^[1][6]

Età: per il "nodo" [Pedaliaceae [Martyniaceae + Acanthaceae]] si stima una età di separazione compresa tra 57 e 51 milioni di anni.^[1]

• Uncarina decaryi

• Rogeria longiflora

• Pterodiscus ngamicus

• Sesamum indicum

• Ceratotheca triloba

• Martyniaceae: la famiglia (probabilmente monofiletica) all'interno dell'ordine Lamiales occupa una posizione centrale insieme alle famiglie Pedaliaceae e Acanthaceae anche se il suo posizionamento esatto non può ancora essere sostenuto con precisione.^[1] Alcuni recenti studi hanno definitivamente confermato che le due famiglie (Pedaliaceae e Martyniaceae) hanno seguito delle linee filogenetiche distinte pur condividendo alcune combinazioni morfologiche e convergenze evolutive soprattutto nella comune morfologia di dispersione.^[30]

Età: per il "nodo" [Pedaliaceae [Martyniaceae + Acanthaceae]] si stima una età di separazione compresa tra 57 e 51 milioni di anni.^[1]

• Proboscidea fragrans

• Ibicella lutea

• Proboscidea louisianica

• Acanthaceae: la famiglia, da un punto di vista filogenetico, nell'ambito dell'ordine delle Lamiales occupa una posizione vicina al core dell'ordine stesso insieme ad altre famiglie importanti (tra le altre: Verbenaceae, Lamiaceae e Orobanchaceae).^[4] In particolare con le famiglie Pedaliaceae e Martyniaceae attualmente formano un ramo filogenetico politotomico.^[1] La famiglia è monofiletica soprattutto dalle analisi del DNA, mentre non sono note sinapomorfie morfologiche. Le Acanthaceae sono inoltre vicine alle specie delle famiglie Scrophulariaceae e Plantaginaceae, ma si distinguono da queste per i fiori bratteati e bratteolati, i sepali embricati di lunghezza disuguale, le capsule loculicide e i semi privi di endosperma. Si distinguono inoltre dalle Lamiaceae per l'assenza di odori aromatici, steli a sezione varia, infiorescenze non verticillate, stilo non ginobasico e ovaie non quadriloculari.^[4]

Sinapomorfie. Sottofamiglia Acanthoideae: i tricomi igroscopici sui semi; gli ammassi di calcare nelle cellule dell'epidermide delle foglie (cistoliti); le antere monoloculari; i frutti con funicolo persistente o retinacolo più o meno uncinato; le capsule esplosive; la particolare disposizione dei lobi della corolla. Sottofamiglia Nelsonioideae: la disposizione cocleare dei lobi della corolla durante la gemmazione; l'assenza delle bratteole alla base del calice.^[4]

Età: l'età della famiglia (quando si è separata dal resto dell'ordine) può essere compresa circa tra 90 - 50 milioni di anni fa (secondo i vari studi).^[1]

• Acanthus balcanicus

• Aphelandra sinclairiana

• Blepharis mitrata

• Barleria lupulina

• Dyschoriste crenulata

• Bignoniaceae: all'interno dell'ordine Lamiales le Bignoniaceae, da un punto di vista evolutivo, occupano una posizione centrale; sono vicine alle famiglie Schlegeliaceae e Paulowniaceae le cui specie storicamente erano incluse nella famiglia di questa voce. Condivide invece con la famiglia Sapindaceae il primato come gruppo più ecologicamente importante di liane nell'areale neotropicale.^[1][18]

Sinapomorfie: le foglie pennato-composte e/o palmato-composte; le placente divise (due per loculo); la peculiarità del frutto (allungato); i semi alati e privi di endosperma.^[4]

Età: pollini fossili che ricordano da vicino la morfologia del polline delle specie del genere Jacaranda sono stati trovati a Porto Rico risalenti all'Oligocene (da 23 a 33 milioni di anni fa).^[6] Mentre del genere Catalpa sono state trovate impronte fogliari in relitti fossili del Cenozoico (l'ultima delle tre ere geologiche del Fanerozoico) dell'America Settentrionale e semi sempre nel Terziario di Aix-en-Provence.^[2] I fossili più antichi sono dei semi e dei frutti ritrovati nello stato di Washington datati a circa 49 milioni di anni fa (Eocene).^[1]

• Bignonia magnifica

• Pyrostegia venusta

• Catalpa bungei

• Colea seychellarum

• Parmentiera cereifera

• Schlegeliaceae: la posizione filogenetica della famiglia all'interno dell'ordine delle Lamiales è abbastanza centrale e vicina a famiglie più numerose come le Bignoniaceae e le Verbenaceae. Inoltre è "gruppo fratello" delle Lentibulariaceae. Alcuni caratteri l'avvicinano alla famiglia Thomandersiaceae mentre non ci sono evidenti differenze nell'anatomia del legno tra Schlegeliaceae e Bignoniaceae.^[1] Altre somiglianze di caratteri con le Bignoniaceae (alberi legnoscenti, foglie opposte, simmetria fiorale bilaterale, androceo comprendente uno staminoide) sono però contraddette dalle analisi del DNA che le separano nettamente da quest'ultime.^[31]

Età: un'età di possibile separazione per questo gruppo dal resto delle Lamiales potrebbe essere di poco superiore ai 40 - 30 milioni di anni fa.^[1]

• Lentibulariaceae: la famiglia è monofiletica sia da analisi morfologiche che da alcune sequenze del DNA, tuttavia l'esatta collocazione del gruppo nell'ordine Lamiales è ancora problematica.^[32] Alcune ricerche posizionano questa famiglia in un gruppo non meglio definito contenente le famiglie Calceolariaceae, Gesneriaceae, Plantaginaceae "gruppo fratello" del "core" dell'ordine.^[4] Altre ricerche^[1] posizionano la famiglia più vicino alle Lamiaceae insieme alle Schlegeliaceae (con le quali formano un "gruppo fratello") insieme ad un altro "gruppo fratello" (Verbenaceae + Tetrachondraceae). Altre ancora^[33] in un gruppo formato dalle famiglie Verbenaceae, Acanthaceae, Bignoniaceae, Martyniaceae, Pedaliaceae e altre famiglie minori. In realtà la forma del fiore delle Lentibulariaceae è molto simile a quella delle Scrophulariaceae, ma è una somiglianza superficiale in quanto le prime si distinguono per il numero degli stami (due), per la placentazione (libero-centrale), ma soprattutto per la presenza di specifici meccanismi di cattura per i piccoli insetti.

Sinapomorfie: le erbe insettivore, acquatiche o di ambienti umidi; le foglie provviste di trappole con peli secernenti mucillagini ed altri enzimi digestivi; le infiorescenze indefinite con fiori laterali; il numero di stami 2; lo stigma asimmetricamente bilobato; il disco nettarifero assente; l'embrione più o meno indifferenziato.^[4]

Età: un'età di possibile separazione per questo gruppo dal resto delle Lamiales è di circa 40 - 30 milioni di anni fa.^[1]

• Genlisea aurea

• Pinguicula corsica

• Utricularia benthamii

• Thomandersiaceae: la posizione di questo genere nell'ambito dell'ordine Lamiales non è ancora stabilita definitivamente. In passato è stato descritto all'interno delle famiglie Pedaliaceae e ultimamente Acanthaceae, sulla base di valutazioni intuitive di un numero limitato di caratteri morfologici.^[1] Solamente in questi ultimi anni diverse indagini sulle sue specie suggeriscono che Thomandersia è sufficientemente distinto in termini morfologici e molecolari per meritare lo stato di famiglia come Thomandersiaceae. Questa famiglia, da un punto di vista filogenetico è vicina alla famiglia Verbenaceae.^[34][35] Rodriguez et al. 2014

Età: l'età del "nodo" [Thomandersiaceae + Verbenaceae] è circa 39 milioni di anni.^[1]

• Verbenaceae: all'interno dell'ordine delle Lamiales la famiglia Verbenaceae occupa una posizione vicina al "core" dell'ordine, ossia, da un punto di vista filogenetico la famiglia si è evoluta più recentemente rispetto ad altre famiglie. Forma un "gruppo fratello" con le famiglie Thomandersiaceae, Lentibulariaceae e Schlegeliaceae. A loro volta queste famiglie sono "gruppo fratello" con il"core" vero e proprio delle Lamiales formato dalle famiglie Lamiaceae, Orobanchaceae e altre famiglie minori.^[36]

Sinapomorfie. Famiglia: le infiorescenze indefinite (racemose); polline con esina ispessita in prossimità delle aperture; lo stigma cospicuo e con il tessuto ricettivo ben sviluppato. Tribù Casselieae: l'assenza dello staminoide adassiale; l'infiorescenze composte con molte fioriture solamente ascellari ("pleiobotrya omotetica"). Tribù Neospartoneae: i fiori sessili; le ovaie unicarpellate. Tribù Priveae: l'abitudine suffrutescente. Tribù Verbeneae: l'abitudine suffrutescente; i fiori sessili; i frutti a 4 mericarpi.^[4]

Età: per questa famiglia è stata calcolata come età di formazione attorno a circa 42 milioni di anni fa (55 - 23 milioni di anni fa).^[1].

• Citharexylum caudatum

• Stachytarpheta cayennensis

• Duranta serratifolia

• Acantholippia seriphioides

• Aloysia citrodora

• Lamiaceae: questo gruppo è considerato monofiletico sia da un punto di vista morfologico per la sua principale sinapomorfia (gli ovuli sono attaccati lateralmente) e sia molecolare per le varie analisi filogenetiche sul DNA delle sue varie specie. Tutte le varie sottofamiglie sono associate a cladi monofiletici (a parte la sottofamiglia Viticoideae) con la sottofamiglia Prostantheroideae in posizione "basale", mentre il "core" è rappresentato dal gruppo Lamioideae. Alcuni generi tuttavia non hanno ancora una posizione filogenetica ben precisa.^[37][38] All'interno delle Lamiales, le cui specie sono caratterizzate soprattutto per la presenza di oligosaccaridi e la produzione di flavoni 6-ossigenati, la famiglia Lamiaceae occupa una posizione più interna (core) del gruppo insieme alle famiglie Orobanchaceae e Paulowniaceae.^[1][4]

Sinapomorfie: gli ovuli sono attaccati lateralmente (sui falsi setti della placenta).^[4]

Età: questa famiglia ha incominciato ad evolversi separatamente dal resto dell'ordine tra circa 55 e 40 milioni di anni fa.^[1]

• Clerodendrum bungei

• Teucrium chamaedrys

• Lamium album

• Leonurus cardiaca

• Marrubium alysson

• Mazaceae: nell'ordine delle Lamiales la famiglia Mazaceae occupa da un punto di vista filogenetico una posizione recente: è "gruppo fratello" dell'insieme di famiglie Phrymaceae, Paulowniaceae e Orobanchaceae, subito dopo la famiglia Lamiaceae. All'interno della famiglia il monotipo Dodartia è "gruppo fratello" del genere Mazus.^[1]

Età: per il "nodo" [Mazaceae [Phrymaceae [Paulowniaceae + Orobanchaceae]]] si stima una età di separazione attorno ai 50 milioni di anni.^[1]

• Mazus pumilus

• Phrymaceae: la posizione tassonomica delle specie di questa famiglia più volte è stata modificata nel corso del tempo. Solo in tempi recenti con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) la famiglia ha avuto l'attuale circoscrizione nella quale sono confluiti diversi generi da altre famiglie come le Scrophulariaceae. Nell'ambito dell'ordine Lamiales la famiglia, da un punto di vista evolutivo, occupa una posizione molto interna (recente) antecedente solamente alle famiglie Paulowniaceae e Orobanchaceae (è "gruppo fratello" dell'insieme delle due famiglie).^[1]

Età: queste tre famiglie si sono separate dal resto dell'ordine circa 67 milioni di anni fa; mentre a 40 milioni di anni può essere posizionata la definitiva separazione delle Phrymaceae dal resto del gruppo.^[1]

• Hemichaena fruticosa

• Diplacus mephiticus

• Mimulus lewisii

• Phryma leptostachya

• Erythranthe laciniata

• Paulowniaceae: le analisi basate sulle sequenze nucleotidiche del DNA indicano che il genere Paulownia è più strettamente correlato alle Orobanchaceae e Lamiaceae che alle Scrophulariaceae.^[4] In particolare la famiglia Paulowniaceae è "gruppo fratello" della famiglia Orobanchaceae e insieme rappresentano il "core" dell'ordine Lamiales.^[1]

Età: le Orobanchaceae insieme alle Paulowniaceae sono state le ultime famiglie dell'ordine ad evolversi. La loro età è stimata tra i 64 e 38 milioni di anni.^[1] Documentazioni fossili forniscono prove che alberi di Paulownia erano presenti in Europa e nel Nord America durante il Cenozoico.^[39]

• Paulownia kawakamii

• Paulownia elongata

• Paulownia fortunei

• Paulownia coreana

• Orobanchaceae: la sistemazione tassonomica della famiglia delle Orobanchaceae è in via di definizione; in particolare nelle più recenti classificazioni filogenetiche (APG II System) è stata spostata dall'ordine delle Scrophulariales a quello delle Lamiales; è stato inoltre incrementato notevolmente il numero dei suoi generi soprattutto a scapito della famiglia delle Scrophulariaceae; questo perché i vari studi filogenetici hanno dimostrato che questi generi andavano inclusi nell'ordine delle Lamiales e quindi nella famiglia di questa voce in quanto evolutisi dai 50 ai 40 milioni di anni fa.^[40]. La monofilia della famiglia, con l'attuale circoscrizione, risulta sicuramente confermata sia dalle analisi cladistiche basate sulle caratteristiche del DNA che da alcuni dati morfologici (il comportamento semiparassitico e parassitico, la morfologia dei tricomi e l'infiorescenza tipo racemo). In questo gruppo è presente un continuum di forme che da piante provviste di organi per la produzione della clorofilla ma anche dotate di molti piccoli austori radicali si arriva a piante completamente prive di clorofilla e con un solo grosso austore. Da un punto di vista filogenetico, in un recente studio del 2013, i generi della famiglia sono raggruppati in 6 cladi principali.^[18][41]

Sinapomorfie: l'emiparassitismo e l'oloparassitismo; le radici provviste di uno (grosso) o più (piccoli) austori; l'orobanchina (composto chimico che provoca l'annerimento delle foglie quando secche); i peli ghiandolari privi di setti verticali; le infiorescenze in genere indefinite (racemose).^[4]

Età: le Orobanchaceae insieme alle Paulowniaceae sono state le ultime famiglie dell'ordine ad evolversi. La loro età è stimata tra i 64 e 38 milioni di anni.^[1]

• Striga gesnerioides

• Graderia subintegra

• Orthocarpus luteus

• Triphysaria eriantha

• Cymbaria dahurica

Il seguente cladogramma mostra l'attuale conoscenza filogenetica dell'ordine Lamiales.^[1][42]

   

Plocospermataceae

       

Carlemanniaceae

   

Oleaceae

       

Tetrachondraceae

       

Peltantheraceae

     

Calceolariaceae

   

Gesneriaceae

         

Plantaginaceae

     

Scrophulariaceae

     

Stilbaceae

       

Byblidaceae

   

Linderniaceae

         

Pedaliaceae

     

Martyniaceae

   

Acanthaceae

         

Bignoniaceae

         

Schlegeliaceae

   

Lentibulariaceae

       

Thomandersiaceae

   

Verbenaceae

         

Lamiaceae

     

Mazaceae

     

Phrymaceae

     

Paulowniaceae

   

Orobanchaceae

                               

Composizione dell'ordine

Per ogni famiglia sono indicati il numero delle sottofamiglie, tribù, sottotribù, generi e specie:^[1][6][18]

Chiave per le famiglie

Per meglio comprendere ed individuare le varie famiglie dell'ordine (solamente le principali), l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una famiglia dall'altra).^[4]

• Gruppo 1A: piante con portamento acquatico; il perianzio è assente (i fiori sono poco appariscenti); androceo con un solo stame;

• Tribù Callitricheae (Dumort.) Dumort., 1827 (famiglia Plantaginaceae Juss., 1789).

• Gruppo 1B: piante terrestri o acquatico; fiori completi; androceo con 2 - 4 stami;

• Gruppo 2A: piante a portamento tipo mangrovia; foglie con ghiandole secernenti soluzioni ipersaline; frutti monospermi;

• Sottofamiglia Avicennioideae Miers, 1848 (famiglia Acanthaceae Juss., 1789).

• Gruppo 2B: erbe e alberi con portamento diverso dalle mangrovie e prive di ghiandole saline; frutti con molti semi;

• Gruppo 3A: fiori attinomorfi con 4 petali;

• Gruppo 4A: androceo con 2 stami; gineceo con normalmente 2 ovuli per loculo;

• Famiglia Oleaceae Hoffmanns. & Link, 1809.

• Gruppo 4B: androceo con 4 stami; gineceo con numerosi ovuli per loculo;

• Tribù Plantagineae Barthélemy Charles Joseph Dumortier, 1829 (famiglia Plantaginaceae Juss., 1789): piante con portamento erbaceo; disposizione alterna delle foglie in rosette basali; lamina delle foglie parallelinervia; infiorescenze tipo spighe formate da piccoli fiori; impollinazione di tipo anemogama; frutti a capsula con deiscenza circumscissile o achenio (frutto indeiscente).
• Tribù Buddlejeae Bartl., 1830 (famiglia Scrophulariaceae Juss., 1789): piante a portamento legnoso; disposizione opposta delle foglie; lamina delle foglie penninervie; infiorescenze cimose con fiori appariscenti; impollinazione di tipo entomogama; frutto a capsula (con deiscenza varia), drupa o samara.

• Gruppo 3B: fiori zigomorfi con 5 petali (corolla bilabiata con struttura 2/3);

• Gruppo 5A: le foglie sono disposte in modo opposto; il gineceo ha 2 ovuli per carpello e ogni loculo è diviso da un falso setto; lo stilo è terminale o ginobasico; i frutti sono delle drupe o uno schizocarpo con 4 nucule;

• Famiglia Verbenaceae J.St.-Hil., 1805: le infiorescenze sono del tipo indefinito: gli ovuli del gineceo sono attaccati direttamente al falso setto; lo stilo è sempre terminale con uno stigma vistosamente lobato.
• Famiglia Lamiaceae Martinov, 1820: le infiorescenze sono miste (cimose e racemose): gli ovuli del gineceo sono attaccati vicini ai margini involuti dei carpelli; lo stilo è terminale o ginobasico con uno stigma poco evidente.

• Gruppo 5B: le foglie sono disposte in modo alterno o opposto; il gineceo ha numerosi ovuli, ma se sono due per carpello allora non c'è nessuna divisione; lo stilo è sempre terminale; i frutti sono delle capsule, bacche o drupe;

• Gruppo 6A: le piante sono insettivore; la placentazione è centrale libera; l'androceo ha due antere;

• Famiglia Lentibulariaceae Rich., 1808.

• Gruppo 6B: le piante non sono insettivore; la placentazione è assile o parietale; l'androceo ha quattro antere;

• Gruppo 7A: le antere sono connate o riunite a coppie; l'ovario è supero o infero; la placentazione è parietale;

• Famiglia Gesneriaceae Rich. & Juss. ex DC., 1816.

• Gruppo 7B: le antere sono libere; l'ovario è supero; la placentazione è assile

• Gruppo 8A: l'endosperma dei semi è abbondante;

• Gruppo 9A: le piante sono semiparassite o completamente parassite; la placentazione è sia parietale che assile;

• Famiglia Orobanchaceae Vent., 1799.

• Gruppo 9B: le piante sono autotrofe; la placentazione è assile;

• Famiglia Scrophulariaceae Juss., 1789 (esclusa la tribù Buddlejeae e tribù Myoporeae): i fiori sono da zigomorfi a poco zigomorfi; gli stami sono 2, 4 o 5; le teche delle antere (non sagittate) sono convergenti con deiscenza per mezzo di un'unica fessura distale.
• Famiglia Plantaginaceae Juss., 1789 (la maggioranza delle specie): i fiori sono più o meno zigomorfi; gli stami sono 2 o 4; le teche delle antere (sagittate) sono separate con deiscenza per mezzo di fessure longitudinali, oppure sono adnate apicalmente e la deiscenza è in comune alle due teche.

• Gruppo 8B: l'endosperma dei semi è scarso o mancante;

• Gruppo 10A: possono essere presenti dei cistoliti sulla superficie delle foglie; la deiscenza dei frutti è esplosiva; i semi sono provvisti di funicoli (retinacoli);

• Famiglia Acanthaceae Juss., 1789 (esclusa sottofamiglia Avicennioideae).

• Gruppo 10B: cistoliti assenti; i frutti sono deiscenti (ma non esplosivamente) oppure sono indeiscenti; i semi sono privi di funicoli;

• Famiglia Bignoniaceae Jussieu, 1789: le foglie sono composite e opposte; le lamine fogliari sono prive di punti pellucidi; gli ovuli per loculo sono numerosi; le placente sono bilobate; il frutto è una capsula con forme allungate; i semi hanno forme appiattite e sono alati.
• Tribù Myoporeae R.Br., 1810 (famiglia Scrophulariaceae Juss., 1789): le foglie sono semplici, alterne e spiralate; le lamine fogliari hanno dei punti pellucidi; gli ovuli sono uno per loculo; le placente non sono bilobate; il frutto è una drupa; i semi non sono appiattiti e non sono alati.

Flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana dell'ordine Lamiales sono presenti i seguenti generi:^[7][43]

Famiglie escluse

Elenco delle famiglie non più valide una volta descritte all'interno all'ordine:^[1][6][18]

Note

Bibliografia