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Amenazas ( Spanish; Castilian )

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Factores de riesgo

Se desconocen los factores de riesgo que en actualidad afecten el estado de las poblaciones de S. maculosus.

Situación actual del hábitat con respecto a las necesidades de la especie

Se desconoce la situación del hábitat para las poblaciones reconocidas de este saurio.
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Flores-Villela, O. y Rubio-Pérez, I. V. 2008. Ficha técnica de Sceloporus maculosus. En: Flores-Villela, O. (compilador). Evaluación del riesgo de extinción de setenta y tres especies de lagartijas (Sauria) incluidas en la Norma Oficial Mexicana-059-SEMARNAT-2001. Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias. Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera". Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. CK008. México, D.F.
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Amenazas ( Spanish; Castilian )

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Factores de riesgo

El principal riesgo que presenta esta especie es la destrucción de su habitat, pues en México solo habita en la Isla de HolBox en Quintana Roo y aunque es una zona protegida, el desarrollo de las comunidades humanas así como el aumento del turismo en esta zona puede provocar la disminución de la población.
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Mejía-Ortíz, L. M. 2006. Ficha técnica de Limulus polyphemus. En: (compilador). Fichas de especies de crustáceos enlistadas en la Norma Oficial Mexicana -059-SEMARNAT-2001. Universidad de Quintana Roo -Cozumel, Lab. de Bioespeleología y Carcinología Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. México, D.F.
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Mejía-Ortíz, L. M.
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Biología ( Spanish; Castilian )

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Antecedentes del estado de la especie o de las poblaciones principales

Se han registrado poblaciones en las costas de la Península de Florida en Estados Unidos y en la Península de Yucatán en México. Sin embargo se ha reportado un importante decremento en las poblaciones desde los Estados Unidos hasta las costas mexicanas y aunque no se ha estimado un número, lo cierto es que las poblaciones mexicanas han presentado pocos ejemplares.

Historia de la vida

El límulo es una de la cuatro especies actuales de merostomados; las otras tres especies: Tachypleus gigas (Müller 1785), T. tridentatus Leach 1819, y Carcinoscorpius rotundicauda Latreille 1802, se presentan en la región de Indo-Pacifica: Bahía de Bengala, Sumatra, Borneo, Golfo de Tailandia Mares de China, Filipinas, Taiwán, y sur de Japón, con una mas amplia distribución de T. tridentatus y las otras dos con una distribución semejante (Sekiguchi et al. 1988). El origen de esta fauna "reliquia viviente" se remonta al Devóico, hace cerca de 400 millones de años, tiempo en que la mayoría de sus ancestros fósiles correspondieron a formas de agua dulce y salobre de la Europa meridional, a partir de donde se produjo su dispersión en dos direcciones: hacia el oriente a través del litoral del atlántico norte, induciendo ello por los procesos de la deriva continental.
El ciclo biológico de estas especies, esta condicionado por las mareas y los ciclos lunares y anuales, de manera tal que las anomalías de estos fenómenos se reflejan en los comportamientos de la especie. Sus migraciones o desplazamientos masivos son producto también del flujo de las corrientes, los juveniles suelen preferir las áreas protegidas y someras como son las planicies limo-arenosas, con mantos de vegetación sumergida, principalmente de fanerógamas marinas. Durante primavera y verano, con la máxima pleamar, los adultos recalan en abundancia las playas de Campeche y Yucatán; la hembra selecciona un lugar supralitoral y cava su nido y deposita los óvulos, que son fertilizados inmediatamente por el macho que la acompaña adherido a su opistosoma, sujetado con sus garfios.
Una vez terminado este proceso, la pareja regresa al mar dejando el nido cubierto por arena del lugar. Los huevos en el nido experimentan distintas fases embrionarias que al cabo de 3-4 semanas, se diferencia en un estado larvario reconocido como "la larva trilobita" por su semejanza con ese extinto grupo de animales protoartrópodos. En las poblaciones de Limulus de Florida, se ha apreciado una duración de cinco semanas para el desarrollo embrionario (Rudloe 1979), al termino del cual se produce la eclosión de la larva "trilobita". De 3-5 mm, siendo fuerte nadadora en la escasa columna de agua que cubre los nidos, mostrando un fototropismo positivo, hechos que coinciden con las observaciones obtenidas en localidades de la Península de Yucatán (Gómez Aguirre y Flores Morán 1987).
El crecimiento y las primeras mudas de L. polyphemus le proveen de características semejantes a las del adulto, excepto el número de apéndices branquíferos y el dimorfismo sexual, que aparece hasta la ultima muda que tiene lugar a una edad aún no bien establecida (para T. tridentatus ha sido estimada en 21 estados larvales (instares) (Gonzalez-Uribe y Ortega-Salas 1991). Los tiempos entre los distintos instares son otro problema a estudiar. Nuestro análisis de clases de talla en Yucatán revelan un numero menor, (16-18 instares), carácter que debe seguirse investigando tanto por el registro de los organismos del medio natural como de lo logrado en condiciones de laboratorio. Esto ultimo pudiera estar relacionado con la existencia de poblaciones diferenciadas por las tallas o por factores ecológicos locales.
Desde los primeros estados de crecimiento, los límulos muestran hábitos errantes; se mantienen cerca de la línea de costa en las planicies fangosas protegidas y próximas a sistemas estuarinos y a praderas de Thalassia. Los estados de desarrollo avanzado viajan a aguas profundas en donde se desconoce su comportamiento, salvo por los registros en las pescas de barcos camaronero, informaciones que merecen ser compiladas y analizadas para reconocer su distribución y abundancia en le sistema sublitoral.
El límulo es una especie primitiva; su evolución ha ocurrido en términos funcionales con alta especialización en su sistemas y aparatos vitales: nervioso, respiratorio, circulatorio, reproductor y endocrino que le proveen una alta eficiencia en los medios mas hostiles como es el fangoso. No obstante, es vulnerable ante la ruta cada vez mas obstaculizada para cumplir el ciclo biológico; para llegar a la madurez sexual, requiere de un alto número de mudas lo que se traduce en muchas oportunidades para ser consumido. Esto implica una alta longevidad, no bien establecida pero que puede ubicarse en 5 -15 años. Considerando estos hechos, la especie muestra una gran fragilidad por lo que podría ser diezmada en una cuantas generaciones.
En la región de Campeche, Yucatán y Quintana Roo, en estos momentos aun se cuenta la oportunidad de recuperar la calidad ambiental; durante la primavera y verano es un periodo en que predominan la influencia de las aguas de origen caribeño, con formación de remolinos alejados de la península, condiciones favorables para los reclutamientos y el éxito reproductivo y durante el otoño y el invierno esta situación se reduce por el descenso de corrientes litorales del norte y los frentes de remolinos ciclónicos se aproxima ala península de Yucatán, acumulando sobre los litorales del norte y suroeste del golfo que pueden incidir negativamente sobre las poblaciones y sus áreas de reproducción. Esto ultimo indica la gran necesidad de establecer programas de estudio del comportamiento y hábitos migratorios de límulo; además, para medir su potencial reproductor, periodos y duración y determinar sitios para su conservación en la península de Yucatán (Gómez-Aguirre, 1993).
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Mejía-Ortíz, L. M. 2006. Ficha técnica de Limulus polyphemus. En: (compilador). Fichas de especies de crustáceos enlistadas en la Norma Oficial Mexicana -059-SEMARNAT-2001. Universidad de Quintana Roo -Cozumel, Lab. de Bioespeleología y Carcinología Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. México, D.F.
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Biología de poblaciones ( Spanish; Castilian )

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Antecedentes del estado de la especie o de las poblaciones principales

No se conocen datos históricos sobre el estado de las poblaciones de S. maculosus.
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Flores-Villela, O. y Rubio-Pérez, I. V. 2008. Ficha técnica de Sceloporus maculosus. En: Flores-Villela, O. (compilador). Evaluación del riesgo de extinción de setenta y tres especies de lagartijas (Sauria) incluidas en la Norma Oficial Mexicana-059-SEMARNAT-2001. Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias. Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera". Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. CK008. México, D.F.
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Biología del taxón ( Spanish; Castilian )

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Relevancia de la especie

La relevancia de la presencia de esta especie en nuestro país radica en su limitada distribución mundial aunado a que es considerada una especie relicta de los artrópodos y que sus congeneres vivientes habitan en el continente asiático. Asismismo, su alto uso en las investigaciones biomédicas en los Estados Unidos y la extremada especialización en sus requerimientos del habitat hacen que la presencia de esta especie en las costas mexicanas involucre necesariamente planes de proteccción y manejo de la especie y de habitat.
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Mejía-Ortíz, L. M. 2006. Ficha técnica de Limulus polyphemus. En: (compilador). Fichas de especies de crustáceos enlistadas en la Norma Oficial Mexicana -059-SEMARNAT-2001. Universidad de Quintana Roo -Cozumel, Lab. de Bioespeleología y Carcinología Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. México, D.F.
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Comportamiento ( Spanish; Castilian )

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Se ha documentado poca información acerca del comportamiento asociado a la defensa del territorio y el apareamiento de esta lagartija. Martins (1993) menciona que S. maculosus es una especie de hábitos arborícolas, y demuestra que existe una asociación entre esta forma de utilizar el hábitat (en varias especies del género) y la evolución de la composición (p. ej. velocidad, tiempo de pausa entre uno y otro, tiempo de duración) de los despliegues (movimientos sucesivos de la cabeza y el cuerpo) para el cortejo y establecimiento del territorio.
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Flores-Villela, O. y Rubio-Pérez, I. V. 2008. Ficha técnica de Sceloporus maculosus. En: Flores-Villela, O. (compilador). Evaluación del riesgo de extinción de setenta y tres especies de lagartijas (Sauria) incluidas en la Norma Oficial Mexicana-059-SEMARNAT-2001. Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias. Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera". Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. CK008. México, D.F.
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Conservación ( Spanish; Castilian )

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Conservación

ANP.- Las áreas Naturales Protegidas de México que involucran la distribución de Limulus polyphemus son Yum Balam, Ría Celestum y los Petenes, de acuerdo con lo revisado en la página electrónica de la Comisión Nacional de Areas Protegidas CONANP (2006).
RTP.- Las regiones terrestres prioritarias que involucra la distribución de esta especie son Petenes-Ría Celestum, Dzilam-Ría Lagartos-Yum Balam (Arriaga et al. 2000),
RHP.- Solo las regiones hidrológicas de Anillo de Cenotes y Contoy parece tener relación directa con el área donde habita Limulus polyphemus según señala la Arriaga et al. (2000). Sin embargo, el hecho de tener detectada en las diferentes dependencias como zonas prioritarias o áreas naturales protegidas no significa automáticamente protección para este artrópodo.
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Mejía-Ortíz, L. M. 2006. Ficha técnica de Limulus polyphemus. En: (compilador). Fichas de especies de crustáceos enlistadas en la Norma Oficial Mexicana -059-SEMARNAT-2001. Universidad de Quintana Roo -Cozumel, Lab. de Bioespeleología y Carcinología Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. México, D.F.
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Descripción ( Spanish; Castilian )

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Los individuos adultos alcanzan hasta los 50.0 mm de longitud hocico cloaca (LHC). Las escamas dorsales en la zona del cuerpo son débilmente quilladas y fuertemente mucronadas, en la zona ventral del cuerpo las escamas son lisas (figura 1) y en las regiones laterales del cuerpo las escamas son quilladas y casi del mismo tamaño que las dorsales, pero más grandes que las ventrales. Se presenta un pliegue dérmico evidente entre los oídos y la intersección de las extremidades delanteras, asimismo, hay un pliegue pequeño en la parte posterior de las extremidades traseras. En la descripción original Smith (1934) menciona que estos saurios presentan entre 18-23 poros femorales (figura 2).
El patrón de coloración de la región dorsal del cuerpo de los machos es azul claro y se presentan entre 9 y 10 barras transversales de color negro, que aumentan en número en las partes laterales del cuerpo. En la zona ventral del cuerpo se observan dos parches de color azul que se extienden desde la axila hasta la ingle, y en su margen interior presentan una línea de color azul oscuro, la parte ventral de as extremidades y de la cola son de color azul claro. La región gular es de color azul claro con bandas diagonales de color blanco. Se presentan tres bandas negras en la región anterior de humero. En las hembras se observa un patrón uniforme de color azul o café en la región dorsal y a diferencia de los machos, las bandas transversales son poco evidentes. En las regiones ventral y gular la pigmentación es más clara que en los machos (Smith 1934; Olson 2000).
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Flores-Villela, O. y Rubio-Pérez, I. V. 2008. Ficha técnica de Sceloporus maculosus. En: Flores-Villela, O. (compilador). Evaluación del riesgo de extinción de setenta y tres especies de lagartijas (Sauria) incluidas en la Norma Oficial Mexicana-059-SEMARNAT-2001. Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias. Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera". Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. CK008. México, D.F.
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Descripción ( Spanish; Castilian )

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Descripción de la especie

Son de color marrón oscuro y llegan a alcanzar una longitud de 60 cm, con un caparazón, en la forma de herradura, liso y convexo. Su forma no solo favorece el desplazamiento por la arena y el fango, sino que brinda protección a los apéndices ventrales. Por fuera de cada uno de los rebordes dorso laterales hay un gran ojo compuesto, y a cada lado del reborde medio del extremo anterior hay uno o dos pequeños ojos medianos.
La superficie ante dorsal esta doblada ventralmente, formando en la parte frontal una gran superficie triangular que se estrecha hacia la boca. En el borde de este triangulo existe un órgano frontal y un par de ojos degenerados. A cada lado de labro, o labio superior, hay un par de quelíceros tri segmentados; los dos últimos segmentos forman una pinza, por lo que son quelados. Detrás del labro se localiza la boca, y a continuación hay un esternón estrecho y corto.
Ventralmente y por detrás de los quelíceros hay cinco pares de patas marchadoras. El primer par es homologo de los pedipalpos de los otros quelicerados. Salvo el ultimo par, las patas andadoras son todas similares y queladas; el lado mediano de la coxa (el artejo mas prominente) de cada pata está densamente armado de espinas. La superficie interna de estas piezas espinosas constituye las gnatobases; con ellas maceran el alimento y lo empujan hacia delante. La coxa del quinto y último par de patas lleva en su lado medio un diente masticador y un saliente lateral espatulado denominado flabelo, utilizado para dirigir la corriente de agua que entra por los lados del abdomen. Además, el último par de patas no es quelado y tiene cuatro prominencias, en forma de hoja, unidas al extremo del primer segmento tarsal. Este último par de apéndices sirve para empujar, barrer y quitar el fango y limo desprendidos durante la excavación.
Por detrás del esternón y del último par de patas andadoras, hay un pequeño par de apéndices denominados quilarios. Actualmente se considera que son los apéndices del primer segmento del opistosoma que se ha unido con el prosoma. Cada quilario consta de un único artejo con pelos y espinas; son y funcionan como gnatobases.
El abdomen (opistosoma) no está segmentado; queda alojado en la concavidad formada por el borde posterior del cefalotórax y sus prolongaciones laterales. En el extremo posterior del abdomen se articula una larga cola de sección triangular en forma de varilla o espina (telson). Actualmente, esta cola no se considera un verdadero telson por no tener orificio anal; es una estructura muy móvil que utilizan estos animales para impulsarse y darse la vuelta cuando quedan boca arriba. La cola no tiene función defensiva y por ella se pueden coger los límulos sin ningún peligro.
El abdomen tiene seis pares de apéndices. El primer par está fusionado, y forma el opérculo genital bajo el cual se abren los orificios genitales. Por detrás del opérculo genital hay cinco pares de apéndices membranosos laminares, modificados como branquias. A cada lado, la superficie inferior de cada lamina esta plegada como las hojas de un libro, formando las denominadas lamelas (laminillas); en su superficie se efectúa el intercambio gaseoso. La disposición de estas lamelas ha dado a estos apéndices el nombre de libros branquiales. El movimiento de las branquias mantienen una circulación constante de agua sobre las lamelas; además estos apéndices funcionan como remos durante la natación. El agua puede entrar por la hendidura existente entre el cefalotórax y el abdomen actuando como sifón inhalante; entonces el flabelo dirige hacia atrás la corriente de agua.
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Mejía-Ortíz, L. M. 2006. Ficha técnica de Limulus polyphemus. En: (compilador). Fichas de especies de crustáceos enlistadas en la Norma Oficial Mexicana -059-SEMARNAT-2001. Universidad de Quintana Roo -Cozumel, Lab. de Bioespeleología y Carcinología Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. México, D.F.
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Distribución ( Spanish; Castilian )

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Actual

Regiones Hidrológicas Prioritarias: Contoy

MEXICO / CAMPECHE / CHAMPOTON

MEXICO / QUINTANA ROO / BENITO JUAREZ

Esta especie habia sido reportada solo para la zona costera del estado de Yucatán, sin embargo, se ha reportado la existencia de limulus en el estado de Quintana Roo y en el estado de Campeche (Gómez-Aguirre, 1979 y Gómez-Aguirre et al., 1992)

Original

MEXICO / YUCATAN
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Mejía-Ortíz, L. M. 2006. Ficha técnica de Limulus polyphemus. En: (compilador). Fichas de especies de crustáceos enlistadas en la Norma Oficial Mexicana -059-SEMARNAT-2001. Universidad de Quintana Roo -Cozumel, Lab. de Bioespeleología y Carcinología Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. México, D.F.
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Distribución ( Spanish; Castilian )

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Endémica

MEXICO

Sites et al. (1992) mencionan que el rango de distribución general de esta especie se encuentra dentro de la zona centro-norte de la Planicie Mexicana, y que es una pequeña región entre la zona noreste del estado de Durango y suroeste de Coahuila, que además incluye una zona periférica de Zacatecas.

Histórica/Actual

MEXICO / COAHUILA

125 mi. W Saltillo (1 mi. W de la intersección de las carreteras a Matamoros y San Pedro), 3.2 mi. E La Libertad.

MEXICO / DURANGO

6 mi. NE Pedriceña, 14 mi. NE Pedriceña, 6.1 mi. (carretera 40) NE Pedriceña, 1.1 km. SW Picardias. Municipio Ciudad Lerdo: 0.7 mi. SW Picardias, 7 mi. SW León Guzmán. Municipio Cuencáme: 6 mi. N Pedriceña, 11 mi. N Pedriceña. Municipio Gómez Palacio: 0.5 mi. NE Dinamita. Municipio Simón Bolívar: José Isabel Robles. 14 mi. al NE de Pedriceña, El Palmito.

MEXICO / ZACATECAS

Municipio Mazapil: 5 km. N Cinco de Mayo. Municipio Melchor Ocampo: 1.5 mi. SE San Miguel.
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Estado de conservación ( Spanish; Castilian )

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Pr sujeta a protección especial

NOM-059-SEMARNAT-2010

Pr sujeta a protección especial
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Estado de conservación ( Spanish; Castilian )

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P en peligro de extinción

NOM-059-SEMARNAT-2010

P en peligro de extinción
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Genética ( Spanish; Castilian )

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Cariotipo

El cariotipo estándar (hipotético) para las especies incluidas en el género Sceloporus consiste de 6 pares de macrocromosomas (M) y 11 pares de microcromosomas (m); 2n = 34 (12M + 22m), uno de los pares de microcromosomas corresponde a un cromosoma sexual. De acuerdo a lo reportado por Hall (1973), Sites et al. (1992) y Flores-Villela et al. (2000) S. maculosus presenta el mismo cariotipo que el considerado como estándar.
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Hábitat ( Spanish; Castilian )

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La cacerolita habita en México, en las regiones litoral y sublitoral de la península de Yucatán y en los EE.UU. de norte América en la península de florida con distribución hasta Maine, requiriendo en su ciclo biológico (reproducción, crecimiento y migraciones), a los sistemas de bahías, lagunas costeras, insulares y arrecifes. En la península de Yucatán, su distribución comprende entre la porción oriental de Tabasco y la parte norte de Quintana Roo, por lo menos en su presencia intermareal, su distribución en la zona sublitoral puede extenderse hasta la zona veracruzana limítrofe con Tabasco. Aunque se han obtenido registros de límulos en algunos otros sitios no precisados, no se asegura haberlos capturado vivos, por lo que pudiera tratarse de cadáveres o de exuvias arrastradas a esos lugares, de tal manera que poblaciones vivas de Limulus no se presenta en el arco occidental del golfo de México (Veracruz, Tamaulipas y Texas). El mejor argumento para limitar su distribución en el sureste del Golfo de México es el ambiente cálido y estable, la dinámica litoral relativamente baja y el carácter calcáreo de la península. En los EE.UU. se distribuye hasta Maine al norte y Louisiana al oeste, de tal manera que su existencia en el continente esta confinada a las puntas del Golfo de México en que se encuentra seguramente las condiciones que le han permitido su sobrevivencia por alrededor de millones de años, condiciones definidas por la altitud, su sistema de corriente, mareas, la topografía y accidentes del piso sublitoral de ambas penínsulas. Los litorales de la península de Yucatán constituyen un recurso que el hombre utiliza de manera creciente para desarrollo portuario, industrial, urbano agrario y turístico, compitiendo por el espacio y las condiciones ambiéntales que L. polyphemus requiere para su reproducción; adicionalmente, la depositación de contaminantes en la línea intermareal afecta la reproducción de los límulos (Gómez-Aguirre, 1993).

Macroclima

Cálido subhúmedo, temperatura media anual mayor de 22°C y temperatura del mes más frío mayor de 18°C, precipitación media anual de 500 a 2,500 mm y precipitación del mes más seco entre 0 y 60 mm; lluvias de verano mayores al 10.2% anual (García, 1987).

Tipo de ambiente

El tipo de ambiente de esta especie es costero-marino, en zonas ricas en carbonato de calcio (Rudloe, 1980, Ruppert y Barnes, 1996).

Situación actual del hábitat con respecto a las necesidades de la especie

Aunque L. polyphemus es la especie mejor estudiada de los merostomados sobrevivientes, sus poblaciones en la península de Yucatán no han recibido atención biológica tan necesaria para entender sus problemas demográficos que permitan asegurar su conservación y recuperación natural. El conocimiento que se tiene de estos organismos muestra gran desbalance entre su biología y ecología contra los de su uso y aplicación práctica en las investigaciones fisiológicas y bioquímicas, principalmente por norteamericanos y europeos. Como consideraciones finales, deseo remarcar un hecho insólito que se vivió al estar realizando nuestros últimos estudios; el huracán Gilberto en septiembre de 1988, fenómeno extraordinario que asolo los litorales de la península de Yucatán (Quintana Roo, Yucatán y Campeche), abatió a las poblaciones de límulo, lo cual se reflejo en sus índices reproductivos que permanecieron en su umbral durante 1990 y parte de 1991 en que se aprecio una ligera recuperación que invita a nuevos y mas profundos estudios sobre su biología y ecología (Gómez-Aguirre, 1993).
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Hábitat ( Spanish; Castilian )

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Poco se ha documentado acerca del hábitat de esta lagartija. Smith (1934) menciona haber capturado ejemplares que se desplazaban entre las rocas en las colinas carentes de vegetación, además, observó que la coloración azul de los saurios se confunde con las rocas donde habita. Olson (2000) observó que el rango de actividad es limitado y que los saurios prefieren estar cerca de escondites.

Macroclima

Las localidades reportadas para este saurio se encuentran dentro de la región noreste del estado de Durango y suroeste de Coahuila. Es una zona semiárida con clima seco semicálido y en su región media y sur se presentan llanos donde el clima es semiseco templado. La temperatura media es de 21.1ºC y la precipitación es de 240 mm anuales.
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Relevancia de la especie ( Spanish; Castilian )

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Relevancia de la especie

Consideramos que uno de los aspectos más relevantes de S. maculosus está relacionado con la evolución de su cariotipo; el reconocido para la especie es 2n = 34 (12 macrocromosomas, 22 microcromosomas; 12M, 22m). Sin embargo, Axtel (com. pers., en Hall 1973) encontró un ejemplar con 2n = 40 cerca de la localidad tipo de la especie, lo que es evidencia de variación intraespecifica en el sistema de cromosomas (ver Hall 1973; Sites et al. 1992, pags. 49-50). Por lo que se ha propuesto que el estudio de esta variación dará la oportunidad de conocer la relación entre S. merriami y S. maculosus.
Se desconocen aspectos relacionados con el uso económico o cultural de esta especie.
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Flores-Villela, O. y Rubio-Pérez, I. V. 2008. Ficha técnica de Sceloporus maculosus. En: Flores-Villela, O. (compilador). Evaluación del riesgo de extinción de setenta y tres especies de lagartijas (Sauria) incluidas en la Norma Oficial Mexicana-059-SEMARNAT-2001. Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias. Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera". Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. CK008. México, D.F.
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Reproducción ( Spanish; Castilian )

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El modo de reproducción de estos saurios es ovíparo (Guillete et al. 1980; Wiens &Reeder 1997).
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Flores-Villela, O. y Rubio-Pérez, I. V. 2008. Ficha técnica de Sceloporus maculosus. En: Flores-Villela, O. (compilador). Evaluación del riesgo de extinción de setenta y tres especies de lagartijas (Sauria) incluidas en la Norma Oficial Mexicana-059-SEMARNAT-2001. Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias. Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera". Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. CK008. México, D.F.
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Limulus polyphemus ( Spanish; Castilian )

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Atlantic horseshoe crab (Limulus polyphemus).jpg

El cangrejo herradura del Atlántico o cangrejo cacerola (Limulus polyphemus) es una especie de quelicerado de la clase Merostomata. Llega a alcanzar 60 cm de largo y 30 cm de ancho. A pesar de su nombre, esta especie está más próxima a las arañas y escorpiones (arácnidos), que a los cangrejos (crustáceos),[3]​ con los que no guarda ninguna relación. Habita en las zonas costeras y los estuarios fluviales.

Se encuentra amenazado de extinción y reduciendo sus poblaciones de una forma lenta pero constante. Las causas que se han relacionado con esta situación son el cambio climático que acelera las emisiones de gases de invernadero y también la sobrepesca y captura para aprovechamiento por las farmacéuticas de su hemolinfa (sangre) en test de toxicidad de medicamentos.[4][5]

Nombres comunes

Los cangrejos herradura [6]​ se conocen también como cangrejos cacerola,[7]cangrejos bayoneta,[8][9]cacerola de Las Molucas,[10]cacerolitas de mar,[11]cangrejos del Japón, tanquecitos de mar, cucarachas marinas (nombre vulgar que comparte con las especies Chiton y Squilla mantis), ostroreps[12]​ o límulos.[13][14]​ Aunque, como sucede habitualmente con los nombres comunes, estas denominaciones tienen carácter regional y refieren indistintamente a individuos de diversas especies dentro de la misma familia.

Descripción

Vistos desde arriba, tienen un caparazón quitinizado en forma de cúpula, de la que surge una larga cola puntiaguda sin funciones defensivas, sino para permitir la alimentación cuando está entrerrado en la arena del fondo marino. Presentan el cuerpo divido en dos segmentos (tagmas), que, desde adelante hacia atrás, son llamados prosoma (cabeza y tórax indiferenciados) y opistosoma. No presentan antenas ni mandíbulas, pero en cambio tienen un par de quelíceros bucales en posición ventral, junto a los 6 pares de patas muy modificadas con funciones en la alimentación además del desplazamieno del animal.

Se alimenta de moluscos, gusanos y otros invertebrados. Pasa gran parte de su vida enterrado en la arena, donde captura a sus presas. Las hembras ponen unos 100.000 huevos a lo largo de su vida.

En cuanto a distribución, el cangrejo herradura del Atlántico se encuentra normalmente en el golfo de México, a lo largo de las costas del Atlántico Norte. La población de cangrejo herradura se extiende desde la Península de Yucatán hasta el norte de las costas del estado de Maine (EE. UU.), pero es más común encontrarlos en la región del Atlántico entre Virginia y Nueva Jersey.

Otras especies

Hay otras tres especies incluidas bajo el nombre de cangrejos herradura.[15]​ El cangrejo herradura japonés (Tachypleus tridentatus) que se encuentra en el mar interior de Seto y se considera una especie en peligro debido a la pérdida de hábitat. Otras dos especies se encuentran a lo largo de la costa este de la India e Indonesia: Tachypleus gigas y Carcinoscorpius rotundicauda.[16]​ Las cuatro especies son bastante similares en forma y comportamiento y fuente de diferencias entre distintos taxónomos.[2]

Consumido como alimento

Otra fuente de amenaza a la supervivencia de estos animales reside en su captura excesiva como alimento, de acuerdo con las costumbres gastronómicas en algunos países de Extremo Oriente, principalmente Vietnam.[17][18]​ Aunque en realidad, son las especies asiáticas las amenazadas para ingesta humana, la especie americana (L. polyphemus) está sometida a sobrecaptura para su uso como carnada o cebo en la pesca del pulpo.[19][20]

Sangre y sus usos médicos

La sangre o hemolinfa de los cangrejos herradura contiene una proteína llamada hemocianina (que incluye dos átomos de cobre), responsable del transporte del oxígeno a través del organismo del animal, similar a la hemoglobina de los vertebrados, que contiene un átomo de hierro. La hemocianina es incolora cuando no contiene oxígeno, mientras que se vuelve azul oscuro cuando sí lo transporta o cuando el animal sangra y la hemolinfa se ve expuesta al aire.[21][22]

Pero desde el punto de vista del uso farmacológico, son un tipo de células contenidas en la hemolinfa las realmente importantes. Dichas células sanguíneas llamadas amebocitos, semejantes a los leucocitos de los vertebrados, reaccionan ante las endotoxinas bacterianas produciendo la coagulación de la hemolinfa como reacción de protección. El extracto de amebocitos de este animal, que en inglés se conoce como Limulus Amebocyte Lysate (LAL) se usa para verificar la presencia de toxinas en inyectables parenterales, particularmente los lipopolisacáridos (LPS), encontrados en la membrana exterior de las bacterias Gram negativas, los pirógenos más importantes.[23]

Este método se usa como alternativa al Rabbit Pyrogen Test o RPT, que consiste en inocular a un conejo con la sustancia de ensayo y verificar posteriormente si el conejo desarrolla un proceso febril. Frente al método LAL, el RPT es más lento, no ofrece resultados cuantitativos y además pueden existir otros factores que alteren el estado del conejo, aunque el espectro de aplicación sea mayor.[23]

Otro novedoso uso de la sangre de este animal es un test rápido de detección de posibles infecciones en astronautas para su tratamiento inmediato. El dispositivo, llamado LOCAD-PTS (Lab-On-A-Chip Application Development Portable Test System, en inglés), ha sido probado en la Estación Espacial Internacional, ISS.[24][25]

Origen

Los cangrejos herradura son parientes de los Eurípteros (escorpiones marinos),[26]​ cuyos primeros fósiles aparecieron al mismo tiempo. Son bastante antiguos. Estaban definitivamente presentes en el primer Ordovícico, hace 450 millones de años, en un medio tipo Esquisto de Burgess.[27]​ Su forma corporal no ha cambiado mucho desde entonces, aunque los fósiles de este grupo son escasos. El cangrejo herradura del Atlántico en sí no tiene ningún registro fósil, y el género Limulus se remonta sólo unos 20 millones de años, no 200 millones.[28]

El orden al que pertenecen, Xiphosura, es basal a un clado de Eurypterida y de Arachnida.[29]​ Se estima que el Xiphosura se apartó del Arácnido hace 480 millones de años.[30]

Evolución

Debido a que son famosos como "fósiles vivientes", el registro evolutivo y la genética de los cangrejos de herradura han sido estudiados con interés.

  1. Está claro que ha habido evolución y adaptación dentro de la forma corporal general.[31][32]
  2. Desde hace unos 200 millones de años, se han producido pocos cambios visibles. "Limulus... es morfológicamente muy similar a formas que vivieron hace unos 200 millones de años".[31]​ "Las especies vivientes del género Limulus, son virtualmente idénticas a las especies fósiles de una familia diferente que existió hace 150 millones de años".[33]
  3. El análisis genético y molecular de Limulus deja claro que el animal tiene tanta variabilidad genética como cualquier otra especie normal.[34]

Referencias

  1. Smith, D.R., Beekey, M.A., Brockmann, H.J., King, T.L., Millard, M.J. & Zaldívar-Rae, J.A. (2016). «Limulus polyphemus». Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2016.1 (en inglés). ISSN 2307-8235. Consultado el 29 de junio de 2020.
  2. a b c Pocock, R.I. (1902). «The taxonomy of recent species of Limulus» (pdf). Annals and Magazine of Natural History. 7 (en inglés) (Taylor & Francis) 9 (52): 256-266. doi:10.1080/00222930208678582. Consultado el 29 de junio de 2020. (requiere suscripción).
  3. Walls, E.A.; Berkson, J.; Smith, S.A. (2002). «The Horseshoe Crab, Limulus polyphemus: 200 Million Years of Existence, 100 Years of Study» (pdf). Reviews in Fisheries Science (en inglés) (Taylor & Francis) 10 (1): 39-73. doi:10.1080/20026491051677. Consultado el 29 de junio de 2020. (requiere suscripción).
  4. Ventura, Dalia (30 de noviembre de 2019). «La sangre azul: una de las formas más macabras de proteger nuestras vidas». BBC News Mundo. Consultado el 29 de junio de 2020.
  5. Navarro, Beatriz (16 de junio de 2020). «El cangrejo de sangre azul y su posible contribución a la vacuna contra la Covid-19». La Vanguardia. Consultado el 29 de junio de 2020.
  6. Wiki Reino Animalia. «Cangrejo Herradura». Fandom. Consultado el 29 de junio de 2020.
  7. Oceanogràfic. «Cangrejo cacerola». Oceanogràfic de Valencia. Consultado el 29 de junio de 2020.
  8. Ecología y Medio Ambiente. «Cangrejo bayoneta (Limulus polyphemus). Animales en peligro». barrameda.com.ar. Consultado el 29 de junio de 2020.
  9. EcuRed. «Cangrejo Bayoneta». EcuRed. Consultado el 29 de junio de 2020.
  10. L’Aquàrium. «Cacerola de Las Molucas». L’Aquàrium Barcelona. Consultado el 29 de junio de 2020.
  11. Notimex (6 de septiembre de 2016). «Aseguran más de 800 kilos de "cacerolita de mar" en Yucatán». 20 Minutos México. Consultado el 29 de junio de 2020.
  12. Anónimo. «Significado de Ostrorep». Diccionario Abierto de Español. Consultado el 29 de junio de 2020.
  13. Definiciona. «límulo». Definiciona. Definición y etimología. Consultado el 29 de junio de 2020.
  14. Vargas, Ángel. «547. Límulo (Poesía)». Tierra Adentro. Consultado el 29 de junio de 2020.
  15. ERDG (2011). «The Horseshoe Crab. Natural History: Crab Species». Ecological Research & Development Group (en inglés). Consultado el 1 de marzo de 2007.
  16. Basudev, T.; Sajan, J. (2006). «The status of horseshoe crab in east coast of India». En Wildlife Institute of India, ed. Abstracts In-House Research Seminar (en inglés): 5. Archivado desde el original el 25 de febrero de 2012. Consultado el 29 de junio de 2020.
  17. Frazier, Ian (7 de abril de 2014). «Blue Bloods. The horseshoe crab is half a billion years old, but its existence may be threatened». The New Yorker (en inglés). Consultado el 1 de julio de 2020.
  18. González Beneytez, Gonzalo (30 de septiembre de 2014). «Las 17 especialidades culinarias más aberrantes del planeta». EasyViajar. Consultado el 1 de julio de 2020.
  19. Murias, Analía (7 de octubre de 2013). «Evalúan explotación comercial de cacerolita de mar». FIS. Consultado el 1 de julio de 2020.
  20. Notimex (10 de agosto de 2014). «Cacerolita de mar sigue sin poder explotarse legalmente en Yucatán». Reporteros Hoy RG. Consultado el 1 de julio de 2020.
  21. Fraile, R.; Montiel, L.; González de Pablo, A.; de Armas Ranero, I. (2004). Antropología, Historia y Arte de la Sangre. Wyeth. pp. 11-12. ISBN 9788496015319.
  22. Shuster, C.N.; Barlow, R.B.; Brockmann, H.J. (2004). The American Horseshoe Crab (en inglés). Harvard University Press. pp. 276-277. ISBN 9780674011595. Consultado el 18 de agosto de 2009.
  23. a b rapidmicrobiology (2013). «Endotoxin Detection Methods for Pharmaceuticals and Medical Devices». Rapid Test Methods (en inglés). Archivado desde el original el 17 de septiembre de 2013. Consultado el 18 de agosto de 2009.
  24. NASA (23 de noviembre de 2006). «Cangrejos herradura y viajes espaciales». NeoFronteras. Consultado el 29 de junio de 2020.
  25. >Coulter, Dauna (6 de febrero de 2009). «AstronautsSwab the Deck». En Tony Phillips, ed. Science@NASA (en inglés). Archivado desde el original el 5 de junio de 2006. Consultado el 29 de junio de 2020.
  26. Haaramo, Mikko (2003). «Xiphosura - horseshoe crabs». Mikko's Phylogeny Archive. Archivado desde el original el 5 de octubre de 2012.
  27. Van Roy P. et al. 2010. Ordovician faunas of Burgess Shale type. Nature 465: 215-218. [1]
  28. Stephen Jay Gould (1989). Wonderful life: the Burgess Shale and the nature of history. New York: Norton. p. 43. ISBN 0-393-02705-8.
  29. Colin Tudge (2002). «Spiders, scorpions, mites, eurypterids, horseshoe crabs, and sea spiders. Subphylum Chelicerata and Subphylum Pycnogonida». The variety of life: a survey and a celebration of all the creatures that have ever lived. Oxford University Press. pp. 309-326. ISBN 9780198604266.
  30. Davide Pisani, Laura L. Poling, Maureen Lyons-Weiler & S. Blair Hedges (2004). «The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods». BMC Biology 2: 1. PMC 333434. doi:10.1186/1741-7007-2-1.
  31. a b Ridley, Mark 1996. Evolution. 2nd ed, Wiley-Blackwell, p574/5. ISBN 0-86542-495-0
  32. Newell N.D. 1959. The nature of the fossil record. Proc. Am. Phil. Soc. 103, 264-285.
  33. Freeman, Scott & Herron, Jon; 2000. Evolutionary analysis. 2nd ed, Prentice Hall, p526. ISBN 0-13-017291-X
  34. Avise J.C; Nelson W.S. & Sugita H. 1994. A speciational history of "living fossils": molecular evolutionary patterns in horseshoe crabs. Evolution 48, 1986-2001.
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Limulus polyphemus: Brief Summary ( Spanish; Castilian )

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El cangrejo herradura del Atlántico o cangrejo cacerola (Limulus polyphemus) es una especie de quelicerado de la clase Merostomata. Llega a alcanzar 60 cm de largo y 30 cm de ancho. A pesar de su nombre, esta especie está más próxima a las arañas y escorpiones (arácnidos), que a los cangrejos (crustáceos),​ con los que no guarda ninguna relación. Habita en las zonas costeras y los estuarios fluviales.

Se encuentra amenazado de extinción y reduciendo sus poblaciones de una forma lenta pero constante. Las causas que se han relacionado con esta situación son el cambio climático que acelera las emisiones de gases de invernadero y también la sobrepesca y captura para aprovechamiento por las farmacéuticas de su hemolinfa (sangre) en test de toxicidad de medicamentos.​​

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