Charophyceae és una classe d'algues verdes. Alguns botànics inclouen les algues verdes Charophyceae i Chlorophyta dins el Regne de les plantes.[2][3][4][5] El consens actual tracta Charophyceae com una classe sota la divisió Charophyta, amb Chlorophyta restant com una divisió distinta.[6]
Les Charophyceae inclou dos ordres d'algues, les Charales i les Coleochaetales. El consens entre els botànics és que Coleochaetales són les algues més properes a Embryophyta (plantes terrestres).[2][7]
Moltes de les característiques de la reproducció sexual, fotosíntesi, i altres característiques definitòries de les plantes van evolucionar primer en les charophyta; per exemple, l'anàlisi de l'ADN del cloroplast van evolucionar primer en Staurastrum i Zygnema.[2][8]
Charophyceae és una classe d'algues verdes. Alguns botànics inclouen les algues verdes Charophyceae i Chlorophyta dins el Regne de les plantes. El consens actual tracta Charophyceae com una classe sota la divisió Charophyta, amb Chlorophyta restant com una divisió distinta.
Les Charophyceae inclou dos ordres d'algues, les Charales i les Coleochaetales. El consens entre els botànics és que Coleochaetales són les algues més properes a Embryophyta (plantes terrestres).
Moltes de les característiques de la reproducció sexual, fotosíntesi, i altres característiques definitòries de les plantes van evolucionar primer en les charophyta; per exemple, l'anàlisi de l'ADN del cloroplast van evolucionar primer en Staurastrum i Zygnema.
Parožnatky (Charophyceae Rabenhorst, 1863) jsou nejsložitější zelené řasy a patrně nejbližší příbuzní vyšších zelených rostlin. Jejich předky nacházíme v sedimentech 350 milionů let starých.
Parožnatky mají až 1 metr dlouhé pletivné stélky, se zřetelně rozlišitelnými dlouhými článkovanými buňkami a krátkými buňkami uzlin, ze kterých přeslenovitě vyrůstají boční větve. K podkladu jsou přichyceny pomocí rhizoidů. Celá rostlina připomíná přesličky. Buněčná stěna parožnatek je často inkrustována uhličitanem vápenatým. V chloroplastech obsahují fotosyntetická barviva a, b a betakaroten. Primárním produktem fotosyntézy je škrob (někdy i oleje). Mitóza je otevřená.
Nepohlavní rozmnožování probíhá fragmentací stélky, odnožováním a tvorbou rozmnožovacích tělísek, která jsou mezi rhizoidy. Netvoří se zoospory.
Pohlavní rozmnožování se děje oogamií. Gametangia se vyvíjejí v místech větvení postranních větévek, jednotlivé druhy jsou jednodomé nebo dvoudomé. V kulovitých oranžově zbarvených antheridiích, se tvoří asymetrické, dvoubičíkaté spermatozoidy. V oogoniu vzniká oosféra se svým obalem, zvaným sporostegium s temenní korunkou z 5 nebo 10 buněk. Po celém oogoniu jsou šroubovitě uspořádaná sterilní vlákna. Po oplození vzniká z vaječné buňky zygota s pevnou stěnou, na její stavbě se podílejí i šroubovitě uspořádaná jalová vlákna. Zygota srůstem se sporosteigem dává vznik sporokarpu (tmavočervený). Z něj pak po období klidu vyrůstá tzv. prochara, mladá rostlinka podobná prvoklíčku mechorostů. Prochara má dvě vlákna, jedno z nich je pozitivně geotropické a následně se rozrůstá v rhizoidy. Druhé vlákno je vzpřímené, fototropické, a později jeho vrcholová buňka oddělí první přeslen bočních větví.
Parožnatky rostou ve sladkých, čistých, mělkých, stojatých i mírně tekoucích vodách na písčitých nebo bahnitých dnech, na kterých vytvářejí rozsáhlé porosty. V moři zcela chybí, rostou ale v brakických vodách a slaných vnitrozemských vodách. Jsou citlivé na zvýšenou koncentraci minerálních hnojiv a díky splachům z polí mizí rychle z přírody. Uchovávají se v sedimentech a jejich zvápenatělé stélky se podílely na vzniku minerálu travertinu.
Charophyceae sensu stricto jsou blízce příbuzné poměrně jednoduchým kokálním řasám z třídy Klebsormidiophyceae, s nimiž mají shodný průběh mitózy a morfologii spermatozoidů. V některých systémech se proto tyto řasy řadí rovněž mezi parožnatky, a to na úroveň řádů. Charophyceae s. s. se tak stává řádem Charales.
Obrázky, zvuky či videa k tématu parožnatky ve Wikimedia Commons
Parožnatky (Charophyceae Rabenhorst, 1863) jsou nejsložitější zelené řasy a patrně nejbližší příbuzní vyšších zelených rostlin. Jejich předky nacházíme v sedimentech 350 milionů let starých.
Kransalge-Klassen (Charophyceae) er en lille klasse med kun én orden, Kransalger (Charales). Ordenen har ligeledes kun én familie, nemlig Kransalge-familien (Characeae). Disse alger er udbredt på alle kontinenter, undtagen Antarktis. De findes ret almindeligt i ferskvand, og nogle få kan også træffes i brakvand. To ordener af uddøde alger var nært beslægtede med Kransalge-ordenen, men de kendes kun fra fossiler af deres sporer. Plantens "blad" består af en række såkaldte "giantceller", der kan være op til flere cem i længden, og som danner forgreninger ved små knudepunkter, der består af små celler. Vækst sker fra enden af skuddet og planten er forankret i mudder eller silt ved hjælp af klare rhizoider (rodlignende organer). Både de hanlige og de hunlige formeringsorganer vokser frem ved knudepunkterne. De hanlige er kugleformede og ofte orange, mens de hunlige er aflange (se billedet). Den bladlignende del er dækket af kalk hos nogle kransalger, og det giver dem en sprød tekstur. Ofte lugter "bladene" grimt.
Her følger de seks slægter i klassen:
Slægter
Die Armleuchteralgen (Charophyceae oder Charales) sind eine weltweit verbreitete, phylogenetisch urtümliche Organismengruppe von Wasser-„Pflanzen“. Armleuchteralgen werden zwar manchmal zu den Grünalgen gezählt, haben mit diesen aber nur die Assimilationspigmente und Reservestoffe gemein. Ihr Habitus ähnelt eher höheren Blütenpflanzen (vor allem dem Hornblatt, Ceratophyllum). Mit ihrem Aufbau und ihren Fortpflanzungsorganen stehen Armleuchteralgen im System der heutigen Lebewesen als eine isolierte Gruppe. Phylogenetisch betrachtet gelten sie als Schwestertaxon der Landpflanzen (Embryophyta). Der wissenschaftliche Name wurde vom lateinischen chara (= eine bestimmte Knollenfrucht von bitterem Geschmack) abgeleitet. Diesen hat Carl von Linné im Jahr 1763 geprägt. Ihren deutschen Namen verdanken sie der Anordnung der Quirläste und der darauf sitzenden Gametangien; diese erinnert an einen vielarmigen Kerzenleuchter.
Der je nach Art bis zu einem Meter lange, mit Rhizoiden am Grund verankerte Thallus ist in lange Internodienzellen und kurze Knotenzellen (Nodien) gegliedert. In der Gestalt erinnern Armleuchteralgen auch an Schachtelhalme: An einer vertikalen Mittelachse wachsen in regelmäßigen Abständen in Quirlen angeordnete Äste (Radien). Auf diesen sitzen die männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane, die Gametangien – bei zweihäusigen Arten getrennt auf verschiedenen „Pflanzen“, bei einhäusigen sind Antheridien und Oogonien nebeneinander platziert. Die sexuelle Fortpflanzung erfolgt durch Oogamie, die vegetative Vermehrung manchmal durch Bildung von Wurzelknöllchen. Oosporen, die reifen Oogonien, dienen als Überdauerungsorgane am Gewässersediment. Bei der Gattung Chara sind die Haupt- und Nebenachsen des Thallus von versteifenden Berindungsfäden umhüllt; diese fehlen der anderen artenreichen Gattung Nitella. Bei manchen Arten sind die Quirläste oder auch die Sprossachsen mit kleinen Stacheln oder „Warzen“ besetzt. Zur weiteren morphologischen Unterscheidung der Arten dienen Merkmale wie die Anzahl der Berindungsfäden im Verhältnis zur Anzahl der Quirläste (haplostich, diplostich, triplostich) und die Position von Stacheln auf (tylacanth) bzw. zwischen den Berindungsfäden (aulacanth). Auch der sogenannte Stipularkranz am Ansatz der Quirle sowie die Beschaffenheit der Quirläste (Zellanordnung, Endspitze u. a.) können Aufschluss über die Zugehörigkeit geben, ebenso wie Position und Ausprägung der Gametangien.[1] Ohne optische Hilfsmittel (Binokular) ist eine Bestimmung meist nicht möglich.
Armleuchteralgen wachsen am Grund von Gewässern mit in der Regel sehr sauberem, nährstoffarmem, kalkhaltigem Süßwasser, seltener auch Brackwasser. Dies können oligo- bis mesotrophe Klarwasserseen sein oder auch Quelltöpfe. Manche euryökere Arten erscheinen aber auch als Pioniervegetation in Regenwassertümpeln, Gräben und neu entstandenen Baggerweihern. Oft bilden sie dabei große Dominanzbestände aus Unterwasserrasen („Charawiesen“). Diese Armleuchteralgen-Gesellschaften werden als eigene pflanzensoziologische Klasse „Charetea fragilis“ (Fukarek ex Krausch 1964) behandelt, die wiederum in verschiedene Ordnungen, Verbände, Assoziationen und Einart-Gesellschaften unterteilt wird.
Da sie kein luftgefülltes Gewebe haben, steigen abgerissene Sprossteile nicht an die Oberfläche auf. So kann es sein, dass das Vorkommen von Armleuchteralgen in tieferen Gewässern leicht übersehen wird. Zudem erreichen sie mit Wassertiefen von im Extremfall bis zu 60 Metern submerse Zonen, die von „modernen“ Gefäßpflanzen – etwa Laichkrautgewächsen, die höchstens sieben Meter tauchen können – nicht besiedelt werden können.
Viele Characeen sind besonders an kalkhaltigen Standorten vertreten. Dann sind sie typischerweise mit einer starren Kalkkruste überzogen. Dies ist darauf zurückzuführen, dass Armleuchteralgen bei intensiver Photosynthese dem Wasser anorganische Kohlenstoffverbindungen entziehen. Dabei greifen sie in ein kompliziertes Lösungsgleichgewicht ein, so dass Calciumcarbonat ausgefällt wird. Armleuchteralgen sind dadurch wirksam an der biogenen Entkalkung harter Gewässer beteiligt.
Das Taxon Charophyceae wurde 1863 von Gottlob Ludwig Rabenhorst aufgestellt. Die Charales wurden 1829 in einem Werk von Barthélemy Charles Joseph Dumortier beschrieben. Beide Taxa werden heute als identisch betrachtet. Das Taxon der Armleuchteralgen unterteilt sich laut AlgaeBase in fünf Familien und umfasst aktuell 727 rezente und 24 fossile Arten. Alle rezenten Arten gehören zur Familie der Characeae.[2] (Stand: Dezember 2015)
Auswahl (hier: alle in Deutschland vorkommenden Arten):[3]
Die meisten Arten der Armleuchteralgen stehen aufgrund ihrer Vorliebe für saubere, nährstoffarme Gewässer in Deutschland und anderen Ländern auf der Rote Liste gefährdeter Arten als gefährdete, stark gefährdete oder sogar als vom Aussterben bedrohte Arten. Häufiger kommen – mit regionalen Unterschieden – noch die weltweit verbreiteten Chara vulgaris und Chara globularis sowie Nitella flexilis vor. Dabei handelt es sich um Pionierarten, die rasch größere Bestände insbesondere in neu entstandenen Gewässern bilden, allerdings auch recht plötzlich wieder verschwinden können. Auch einige andere Arten treten mitunter nur sehr unbeständig in bestimmten Gewässern auf.
Nach Anhang I der FFH-Richtlinie der Europäischen Union sind „oligo- bis mesotrophe kalkhaltige Stillgewässer mit benthischer Vegetation mit Armleuchteralgenbeständen“ ein europaweit besonders geschützter Lebensraumtyp.[4]
Die Gattung Chara wurde von der Sektion Phykologie der Deutschen Botanischen Gesellschaft zur Alge des Jahres 2012 gekürt.[5]
Die Armleuchteralgen (Charophyceae oder Charales) sind eine weltweit verbreitete, phylogenetisch urtümliche Organismengruppe von Wasser-„Pflanzen“. Armleuchteralgen werden zwar manchmal zu den Grünalgen gezählt, haben mit diesen aber nur die Assimilationspigmente und Reservestoffe gemein. Ihr Habitus ähnelt eher höheren Blütenpflanzen (vor allem dem Hornblatt, Ceratophyllum). Mit ihrem Aufbau und ihren Fortpflanzungsorganen stehen Armleuchteralgen im System der heutigen Lebewesen als eine isolierte Gruppe. Phylogenetisch betrachtet gelten sie als Schwestertaxon der Landpflanzen (Embryophyta). Der wissenschaftliche Name wurde vom lateinischen chara (= eine bestimmte Knollenfrucht von bitterem Geschmack) abgeleitet. Diesen hat Carl von Linné im Jahr 1763 geprägt. Ihren deutschen Namen verdanken sie der Anordnung der Quirläste und der darauf sitzenden Gametangien; diese erinnert an einen vielarmigen Kerzenleuchter.
Charophyceae is a class of charophyte green algae. AlgaeBase places it in division Charophyta.[1] Extant (living) species are placed in a single order Charales,[2] commonly known as "stoneworts" and "brittleworts". Fossil members of the class may be placed in separate orders, e.g. Sycidiales and Trochiliscales.[1]
Charophyceae is basal in the Phragmoplastophyta clade which contains the embryophytes (land plants).[3][4][5] In 2018, the first nuclear genome sequence from a species belonging to the Charophyceae was published: that of Chara braunii.[6]
The thallus is erect with regular nodes and internodes. At each node there is a whorl of branches. The whole plant is calcified and Equisetum-like. The internodes of the main axis consist of a single elongated cell, in Chara the internodes are corticated covering the main axis. In other genera these are absent. Where there is a single row of cortical cells the cortex is referred to as diplostichous, where there are two rows of cortical cells it is termed triplostichous. The intermodal cells elongate and do not divide, they become many times longer than broad.[7]
Below is a consensus reconstruction of green algal relationships, mainly based on molecular data.[8][9][10][11][12][13][14][15][16][17]
Viridiplantae/ Streptophyta/ PhragmoplastophytaCharophyceae
Embryophytes (land plants)
Charophyta Green algaeCharophyceae is a class of charophyte green algae. AlgaeBase places it in division Charophyta. Extant (living) species are placed in a single order Charales, commonly known as "stoneworts" and "brittleworts". Fossil members of the class may be placed in separate orders, e.g. Sycidiales and Trochiliscales.
Charophyceae is basal in the Phragmoplastophyta clade which contains the embryophytes (land plants). In 2018, the first nuclear genome sequence from a species belonging to the Charophyceae was published: that of Chara braunii.
Las algas carofíceas (Charophyceae o Charales) son algas verdes carofitas y como tales poseen cloroplastos con clorofilas a y b. Al igual que las algas Coleochaetales, se consideran próximas a las plantas terrestres. Son mayormente de agua dulce y dentro de la división Charophyta son las únicas macroalgas, es decir, con desarrollo macroscópico que alcanza los 60 cm.
La superficie de los oosporangios se suele calcificar (girogonitos), lo que permite que fosilice, siendo útiles estos restos en bioestratigrafía.[1]
Se relacionan con las plantas terrestres, encontrándose similitudes con las briofitas en la prefiguración del arquegonio y la posesión de la enzima glicolato oxidasa (fotorrespiración), lo que permitió a las primeras plantas terrestres fotosintetizar en un ambiente rico en oxígeno. También hay similitud en los tipos de flagelos con multicapas de los anterozoides y en el anteridio.[2]
Medio submarino de Chara vulgaris
Capa limosa sobre Chara spp en una charca
Chara hispida
Los análisis moleculares y morfológicos más recientes han dado la siguiente filogenia entre algas verdes y plantas terrestres:[3][4][5]
Streptophyta Chlorokybophytina Klebsormidiophytina PhragmoplastophytaCharophyceae
Embryophyta (plantas terrestres)
Datos: Q1208690
Multimedia:
Especies: Charophyceae
Charales
Les Charophyceae sont une classe d’algues vertes de la division des Charophyta, avec un seul ordre : les Charales. Au sens phylogénique, c'est le groupe frère des Embryophyta[réf. souhaitée].
Ce groupe est encore mal connu en France malgré son importance dans la détermination de communautés végétales d’habitat d’intérêt communautaire et dans le domaine de la bio-indication[1]. L'étude des characées est la charologie.
Les Charophyceae sont des végétaux fixés sur le fond par des rhizoïdes incolores d'où s'élèvent le thalle, cladome qui s'accroît par une cellule initiale apicale et qui produit un axe primaire portant de place en place et très régulièrement des verticilles de rameaux (de 4 à 20 rameaux selon l'espèce). Les entre-nœuds, qui séparent chaque verticille, sont formés d'une seule cellule géante qui peut atteindre une longueur de 25 cm chez les plus grandes espèces[2].
Les Charophycées ont été longtemps considérées comme la seule classe de la division des Charophyta.
Certains botanistes recommandent l'élargissement du règne végétal pour y inclure Charophycées et Chlorophytes[5] tandis que d'autres les placent dans l'une des divisions suivantes : Chlorophyta, Streptophytina ou Streptophyta[6],[7],[8].
Indépendamment de la classification exacte des Charophycées, elles semblent bien être les organismes les plus proches des Embryophytes (plantes traditionnelles)[5],[9], sous réserve de l'élucidation de la place des Zygnématophytes, variable selon les analyses de phylogénie moléculaire.
Plusieurs preuves concourent à penser cela[10] :
Selon AlgaeBase (3 avril 2018)[12] :
Selon ITIS (3 avril 2018)[13] et NCBI (3 avril 2018)[14] :
Selon Paleobiology Database (1 mai 2013)[15] :
Selon World Register of Marine Species (1 mai 2013)[16] :
Charales
Les Charophyceae sont une classe d’algues vertes de la division des Charophyta, avec un seul ordre : les Charales. Au sens phylogénique, c'est le groupe frère des Embryophyta[réf. souhaitée].
Ce groupe est encore mal connu en France malgré son importance dans la détermination de communautés végétales d’habitat d’intérêt communautaire et dans le domaine de la bio-indication. L'étude des characées est la charologie.
As carofíceas (Charophyceae) son un grupo de algas verdes carófitas con categoría de clase (bioloxía). Nas clasificacións actuais adoita tratarse ás carofíceas como unha clase dentro da división Charophyta, separándoas das Chlorophyta, mentres que todas as algas verdes estarían incluídas dentro do reino das plantas ou Viridiplantae.[3][4] Noutras clasificacións as Charophyceae son unha clase dentro das divisións Chlorophyta, Streptophytina, ou Streptophyta, segundo os autores.[5][6][7]
A clase Charophyceae, segundo algunhas clasificacións, inclúe dúas ordes de algas, as Charales e as Coleochaetales. O consenso entre os botánicos é que as Coleochaetales son as algas que están máis próximas ás embriófitas (plantas terrestres).[4][8]
Moitas das características complexas relacionadas coa reprodución sexual, fotosíntese, e outros trazos definitorios das plantas terrestres evolucionaron primeiro nas carófitas. Por exemplo, as análises de ADN cloroplástico (ADNcp) indican que moitas características dos cloroplastos das plantas evolucionaron inicialmente nas carófitas como as dos xéneros Staurastrum e Zygnema.[4][9] Estas investigacións indican que as embriófitas evolucionaron das carofíceas.[10][11]
As carofíceas (Charophyceae) son un grupo de algas verdes carófitas con categoría de clase (bioloxía). Nas clasificacións actuais adoita tratarse ás carofíceas como unha clase dentro da división Charophyta, separándoas das Chlorophyta, mentres que todas as algas verdes estarían incluídas dentro do reino das plantas ou Viridiplantae. Noutras clasificacións as Charophyceae son unha clase dentro das divisións Chlorophyta, Streptophytina, ou Streptophyta, segundo os autores.
A clase Charophyceae, segundo algunhas clasificacións, inclúe dúas ordes de algas, as Charales e as Coleochaetales. O consenso entre os botánicos é que as Coleochaetales son as algas que están máis próximas ás embriófitas (plantas terrestres).
Moitas das características complexas relacionadas coa reprodución sexual, fotosíntese, e outros trazos definitorios das plantas terrestres evolucionaron primeiro nas carófitas. Por exemplo, as análises de ADN cloroplástico (ADNcp) indican que moitas características dos cloroplastos das plantas evolucionaron inicialmente nas carófitas como as dos xéneros Staurastrum e Zygnema. Estas investigacións indican que as embriófitas evolucionaron das carofíceas.
Charophyceae, biljni razred u diviziji parožina (Charophyta). Jedini red koji mu pripada je Charales sa 667 vrsta[1].
Charophyceae, biljni razred u diviziji parožina (Charophyta). Jedini red koji mu pripada je Charales sa 667 vrsta.
Le Charophyceae sono una classe di alghe appartenenti alla divisione delle Charophyta. Fanno parte del regno delle Plantae, e sono considerate l'anello di congiunzione tra le embriofite (piante terrestri superiori) e le alghe. Si tratta di piante pluricellulari, ramificate, che effettuano la fotosintesi clorofilliana.
La loro caratteristica distintiva (che condividono con tutte le piante superiori) è la presenza di una particolare struttura cellulare, definita fragmoplasto, che mantiene separati i nuclei delle due cellule durante la mitosi. Altra peculiarità della classe è il fatto che i loro organi riproduttivi, l'anteridio (maschile) e l'oogonio (femminile) sono protetti da uno strato di cellule sterili; queste particolarità strutturali e funzionali rendono le Charophycee gli organismi più complessi di tutte le alghe. La classificazione esatta di queste alghe è ancora incerta, in quanto molti botanici hanno proposto di considerare l'intera divisione delle Charofite come un phylum se non un regno a sé stante. Analisi cladistiche e studi filogenetici, comprese analisi di sequenze di DNA ed RNA, sono in corso per definire la posizione che queste alghe occupano nell'albero della vita, e per chiarire se queste possano essere realmente considerate, o meno, il collegamento tra le alghe e le piante terrestri vascolari e non vascolari. Le charoficee, essendo alghe prevalentemente di acqua dolce, hanno un ciclo vitale aplonte, con meiosi iniziale (zigotica). I gameti maschili sono le uniche cellule flagellate.
Un esempio di charoficea è Spirogyra, un'alga verde a filamento semplice. Il nome deriva dalla particolare forma dei cloroplasti di questa alga, i quali sono spiralati e periferici. La riproduzione sessuale si attua tramite la formazione di ponti di connessione fra filamenti, attraverso i quali si muovono gli isogameti maschili. La riproduzione asessuale, invece, si attua attraverso mitosi cellulare e frammentazione dei filamenti.
Le Charoficee più simili alle piante terrestri sono raggruppate in due ordini: Coleochaetales e Charales.
Il massimo rappresentante del primo dei due ordini è il genere Coleochaete, che comprende alghe filamentose ramificate dicotomicamente oppure discoidi. La caratteristica principale di questo genere è l'accrescimento attraverso meristemi apicali situati ai margini del disco o agli apici dei filamenti. I reperti fossili ci portano a pensare che le piante terrestri si siano evolute da individui algali simili.
L'ordine delle Charales è ben esemplificato dagli individui del genere Chara. Queste sono alghe a crescita apicale, con tallo diviso in nodi e internodi. Dai nodi si dipartono verticilli di corti rami. Le cellule sessuali maschili sono prodotte in organi pluricellulari, i globuli, mentre quelle femminili si formano nelle nocule, strutture protette da cellule tubulari sterili disposte a spirale.
Le Charophyceae sono una classe di alghe appartenenti alla divisione delle Charophyta. Fanno parte del regno delle Plantae, e sono considerate l'anello di congiunzione tra le embriofite (piante terrestri superiori) e le alghe. Si tratta di piante pluricellulari, ramificate, che effettuano la fotosintesi clorofilliana.
La loro caratteristica distintiva (che condividono con tutte le piante superiori) è la presenza di una particolare struttura cellulare, definita fragmoplasto, che mantiene separati i nuclei delle due cellule durante la mitosi. Altra peculiarità della classe è il fatto che i loro organi riproduttivi, l'anteridio (maschile) e l'oogonio (femminile) sono protetti da uno strato di cellule sterili; queste particolarità strutturali e funzionali rendono le Charophycee gli organismi più complessi di tutte le alghe. La classificazione esatta di queste alghe è ancora incerta, in quanto molti botanici hanno proposto di considerare l'intera divisione delle Charofite come un phylum se non un regno a sé stante. Analisi cladistiche e studi filogenetici, comprese analisi di sequenze di DNA ed RNA, sono in corso per definire la posizione che queste alghe occupano nell'albero della vita, e per chiarire se queste possano essere realmente considerate, o meno, il collegamento tra le alghe e le piante terrestri vascolari e non vascolari. Le charoficee, essendo alghe prevalentemente di acqua dolce, hanno un ciclo vitale aplonte, con meiosi iniziale (zigotica). I gameti maschili sono le uniche cellule flagellate.
Un esempio di charoficea è Spirogyra, un'alga verde a filamento semplice. Il nome deriva dalla particolare forma dei cloroplasti di questa alga, i quali sono spiralati e periferici. La riproduzione sessuale si attua tramite la formazione di ponti di connessione fra filamenti, attraverso i quali si muovono gli isogameti maschili. La riproduzione asessuale, invece, si attua attraverso mitosi cellulare e frammentazione dei filamenti.
Le Charoficee più simili alle piante terrestri sono raggruppate in due ordini: Coleochaetales e Charales.
Il massimo rappresentante del primo dei due ordini è il genere Coleochaete, che comprende alghe filamentose ramificate dicotomicamente oppure discoidi. La caratteristica principale di questo genere è l'accrescimento attraverso meristemi apicali situati ai margini del disco o agli apici dei filamenti. I reperti fossili ci portano a pensare che le piante terrestri si siano evolute da individui algali simili.
L'ordine delle Charales è ben esemplificato dagli individui del genere Chara. Queste sono alghe a crescita apicale, con tallo diviso in nodi e internodi. Dai nodi si dipartono verticilli di corti rami. Le cellule sessuali maschili sono prodotte in organi pluricellulari, i globuli, mentre quelle femminili si formano nelle nocule, strutture protette da cellule tubulari sterili disposte a spirale.
Maurabragainiai (Charophyceae) - žaliadumblių (Chlorophyta) klasė. Tai sudėtingiausi žaliadumbliai. Būdingi įvairiasiūliai gniužulai. Tai vieninteliai dumbliai, kurių gametangės daugialąstės. Nesidaugina sporomis. Nelytiškai dauginasi krakmolingais gumbeliais, kurie auga ant rizoidų. Tiek stiebas, tiek lapai sudaryti iš bamblių ir tarpubamblių. Tarpubamblį sudaro 1 ilga ląstelė, kuri gali būti padengta žieviniu audiniu. Dėl savo ilgio maurabragių ląstelės dažnai naudojamos biofizikiniuose tyrimuose.
Eilė. Maurabragiečiai (Charales)
Multimedia w Wikimedia Commons Ramienicowe (Charophyceae) – gromada glonów, w zależności od ujęcia taksonomicznego monotypowa (równoważna rzędowi Charales) lub obejmująca kilka rzędów (wówczas często równoważna gromadzie Charophyta).
Do ramienicowych w szerokim ujęciu zaliczają się najpospolitsze zielenice słodkowodne, takie jak nitkowata skrętnica (Spirogyra) czy wielokomórkowa, plechowata ramienica (Chara), która porasta dno słodkowodnych zbiorników.
Budowa jednokomórkowa, często kolonijna lub nitkowata, po rozbudowaną wielokomórkową plechę.
U ramienicowych wrzeciono kariokinetyczne nie zanika, podobnie jak u watkowatych, jednakże tworzenie nowej ściany komórki w trakcie podziału zaczyna się w środku wrzeciona i postępuje ku ścianom komórki, a więc podobnie jak u zielenic właściwych - inaczej niż u watkowych.
Systematyka ramienic wzbudza kontrowersje. Ze względu na dużą odmienność od pozostałych glonów i jednocześnie małe zróżnicowanie wewnętrzne, tej samej grupie (temu samemu kladowi) odpowiadać może kilka taksonów o różnej randze – rodzina Characeae, rząd Charales, klasa Charophyceae i gromada Charophyta, które po polsku albo wszystkie określa się jako ramienice, albo różnicuje końcówki – odpowiednio: ramienicowate, ramienicowce, ramienicowe, ramienice[2]. W systemach, w których rząd Charales jest grupą siostrzaną wobec rzędów Klebsormidiales i Zygnematales (oraz kilku innych), takson Charophyceae przestaje być monotypowy. Bywa on ponadto uważany za równorzędny zielenicom (bądź w randze klasy, gdy taksony te nazywane są Charophyceae i Chlorophyceae, bądź w randze gromady, odpowiednio – Charophyta i Chlorophyta) albo też im podrzędny (wówczas Charophyceae należą do Chlorophyta, podobnie jak Chlorophyceae obejmujące wtedy tylko tzw. zielenice właściwe). Ponadto ramienice, zielenice i rośliny telomowe mogą być łączone albo ze względu na podobieństwo morfologiczne (zielenice z ramienicami jako tzw. glony zielone Chlorophytina, a rośliny telomowe są wydzielane osobno), albo ze względu na pokrewieństwo (ramienice z roślinami telomowymi jako Streptophyta lub nawet Charophyta, a reszta zielenic jest wówczas wydzielana odrębnie).
Według systemu przyjętego w serwisie AlgaeBase systematyka ramienicowców przedstawia się następująco[1]:
Natomiast Szweykowscy ramienicowe dzielili następująco[2]:
Ramienicowe (Charophyceae) – gromada glonów, w zależności od ujęcia taksonomicznego monotypowa (równoważna rzędowi Charales) lub obejmująca kilka rzędów (wówczas często równoważna gromadzie Charophyta).
Do ramienicowych w szerokim ujęciu zaliczają się najpospolitsze zielenice słodkowodne, takie jak nitkowata skrętnica (Spirogyra) czy wielokomórkowa, plechowata ramienica (Chara), która porasta dno słodkowodnych zbiorników.
Charophyceae é uma classe monotípica da divisão Streptophyta,[2][3][4] que agrupa as algas verdes geralmente designadas por carófitas. A classe consiste na única ordem Charales,[5] um táxon constituído por macroalgas de água doce (que nalgumas espécies atingem 120 cm de comprimento), em geral fortemente ramificadas em verticilos e recobertas por uma camada de incrustações calcárias escamiformes que lhes dão, quando secas, um aspecto pétreo e quebradiço.[6] Esta classe é considerada um clado basal das Phragmoplastophyta e grupo irmão de um clado que contém as Embryophyta (as plantas terrestres).
Os membros da classe Charophyceae são macroalgas talosas de água doce (embora algumas espécies ocorram em habitats de água salobra ou mesmo fortemente salinizada), com talos, que permanecem erectos quando submersos, caracterizados pela presença a intervalos regulares de nós e entre-nós bem marcados e citologicamente diferenciados, já que os entre-nós do talo principal consistem numa única célula gigante alongada.
Em cada nó do talo forma-se um verticilo de ramificações curtas, dando à planta um aspecto morfológico similar a Equisetum. Estas plantas apresentam-se em geral calcificadas pela formação de incrustações de carbonato de cálcio sobre os talos, que quando secam dão à planta um carácter quebradiço, quase que como se fosse constituída por um fino vidro.
No género Chara os entre-nós são recobertos por um córtex formado por uma camada de células que recobrem o eixo principal da planta. Em outros géneros esta camada está ausente. Nos caso em que há uma única camada de células corticais, o córtex é referido como "diplóstico", sendo que onde haja duas camadas de células corticais é denominado "triplóstico". Durante o crescimento as células internodais alongam-se mas não se dividem, tornando-se muitas vezes mais longas que largas.[7]
Charophyceae é um táxon de algas verdes cuja posição sistemática não é consensual, já que alguns botânicos recomendam expandir o reino Plantae para incluir Charophyceae e Chlorophyta,[8] enquanto outros consideram que Charophyceae é uma classe dentro de uma de três divisões, Chlorophyta, Streptophytina ou Streptophyta.[9][10][4] Outros sistematas classificam Charophyceae como uma classe dentro da divisão Charophyta, com Chlorophyta a permanecer como uma divisão distinta.[11]
Contudo, o corrente consenso considera as Charophyceae como uma classe da divisão Charophyta, com Chlorophyta a permanecer como uma divisão distinta.[11]
À parte da questão da classificação exacta deste grupo, o consenso entre botânicos é que são os organismos extantes filogeneticamente mais próximos das plantas terrestres (os embriófitos),[8][12] com as quais partilham muitas das características morfológicas e bioquímicas, já que muitas das características complexas ligadas à reprodução sexual, fotossíntese e outras que definem as plantas evoluíram em primeiro lugar neste grupo. A análise de cpDNA, por exemplo, revela que muitas características dos cloroplastos das plantas terrestres evoluíram em primeiro lugar nos géneros Staurastrum e Zygnema.[8][13]
O seguinte cladograma é uma reconstrução consensual da relação entre os diferentes agrupamentos taxonómicos de algas verdes, baseado principalmente em dados obtidos pelas técnicas da biologia molecular:[14][15][16][17][18][19][20][21][22][23]
Viridiplantae/algas verdesCharophyceae
Embryophyta (plantas terrestres)
Charophyceae é uma classe monotípica da divisão Streptophyta, que agrupa as algas verdes geralmente designadas por carófitas. A classe consiste na única ordem Charales, um táxon constituído por macroalgas de água doce (que nalgumas espécies atingem 120 cm de comprimento), em geral fortemente ramificadas em verticilos e recobertas por uma camada de incrustações calcárias escamiformes que lhes dão, quando secas, um aspecto pétreo e quebradiço. Esta classe é considerada um clado basal das Phragmoplastophyta e grupo irmão de um clado que contém as Embryophyta (as plantas terrestres).
Kransalger (Charophyceae, Charales, Characeae) är en form av alger som växer i brack- och sötvatten och är vanligast i brackvatten. De påträffas på mjukbottnar där de fäster med rotlika trådar i bottensedimentet ned till 10 m djup. Kransalger lever i havsvikar, små och lugna vatten men också i älvar i fjälltrakter. Flera arter är beståndsbildande karaktärsväxter, framför allt i kalkrika sjöar och havsvikar. Kransalger är betydelsefulla ur ett ekologiskt perspektiv då de utgör ett viktigt habitat genom att bl.a. ge skydd och föda åt djur som sedan blir mat åt fåglar, fisk och evertebrater.
Det finns mer än 400 arter kransalger i världen, av dessa påträffas knappt 40 st i Sverige [1]
Kransalgerna är de grönalger som är närmast släkt med landväxterna, embryofyterna. De har många drag som de delar med landväxterna, till exempel förgrenad apikal tillväxt, samt att äggcellen behålls på moderplantan och dessutom omsluts. Även spermierna liknar i hög grad mossors spermier.[2]
Det förekommer också att namnet kransalger används om hela divisionen Charophyta, som även innehåller andra klasser och ordningar.[3]
Kransalger (Charophyceae, Charales, Characeae) är en form av alger som växer i brack- och sötvatten och är vanligast i brackvatten. De påträffas på mjukbottnar där de fäster med rotlika trådar i bottensedimentet ned till 10 m djup. Kransalger lever i havsvikar, små och lugna vatten men också i älvar i fjälltrakter. Flera arter är beståndsbildande karaktärsväxter, framför allt i kalkrika sjöar och havsvikar. Kransalger är betydelsefulla ur ett ekologiskt perspektiv då de utgör ett viktigt habitat genom att bl.a. ge skydd och föda åt djur som sedan blir mat åt fåglar, fisk och evertebrater.
Det finns mer än 400 arter kransalger i världen, av dessa påträffas knappt 40 st i Sverige
Kransalgerna är de grönalger som är närmast släkt med landväxterna, embryofyterna. De har många drag som de delar med landväxterna, till exempel förgrenad apikal tillväxt, samt att äggcellen behålls på moderplantan och dessutom omsluts. Även spermierna liknar i hög grad mossors spermier.
Det förekommer också att namnet kransalger används om hela divisionen Charophyta, som även innehåller andra klasser och ordningar.
Клас об"єднує мікро- та макроскопічні водорості, що, як і кон'югати, представляють фрагмопластну лінію еволюції. Проте, на відміну від Conjugatophyceae, харофіцієві зберігли джгутикові стадії, причому вони, подібно до сперматозоїдів моховидних та плауновидних, мають асиметричну систему джгутикових коренів та вкриті субмікроскопічними лусочками.
Харофіцієві розмножуються як нестатевим, так і статевим шляхом. Нестатеве розмноження у неспеціалізованих форм відбувається поділом клітин надвое, фрагментацією таломів, дводжгутиковими зооспорами та зрідка — акінетами. У високоспеціалізованих водоростей з порядку Charales поширено вегетативне розмноження вивідковими бруньками.
Представники класу зустрічаються у прісних та солоних водоймах, ґрунтах, аерофітоні.
За молекулярними критеріями, які добре узгоджуються з багатьма цитологічними та морфологічними ознаками, клас поділяється на п'ять порядків: Chaetoshpaeridales, Chlorokybales, Klebsormidiales, Coleochaetales та Charales. Основними фенотипічними ознаками порядків є тип морфологічної структури та план будови тіла (зокрема, наявність членисто-мутовчастої будови), особливості цитокінезу (зокрема, чи приймає в ньому участь кільцева борозна), здатність до розмноження за допомогою зооспор, навність статевого процесу, та ін.
Characeae Gray, 1821
Роды
Ха́ровые водоросли, или лучицы (лат. Charophyceae) — класс некогда обширной группы древних растений, которые объединяют в себе признаки водорослей и высших растений. Название происходит от др.-греч. χᾰρά — радость, красота. Всего известно не более 700 видов харовых.
Это макроскопические водоросли, внешне сходные с некоторыми высшими растениями (хвощ, роголистник). Высота их таллома составляет обычно 20—30 см, но может достигать и 1—2 м, боковые ветви ограниченного роста, расположены мутовками на многоклеточных узлах. Междоузлия состоят из одной длинной клетки, которая может обрастать корой из узких клеток. Оболочки клеток иногда обызвестленные. Хлоропласты зелёные, содержат хлорофиллы a и b, из дополнительных пигментов — ликопин. Запасное вещество — крахмал.
Для харовых водорослей характерно вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение осуществляется посредством специальных клубеньков на ризоидах или звездообразных скоплений клеток на нижних стеблевых узлах, которые дают начало новому таллому. Споровое размножение отсутствует.
Наивысшего развития среди всех водорослей достигают у харовых половые органы. Женский половой орган — оогоний и мужской — антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Антеридий имеет вид шарика, диаметром до 0,5 мм, сначала зелёного, а по мере созревания оранжевого или красного цвета. Он сидит на короткой одноклеточной ножке и состоит из 8 плоских клеток-щитков, которые плотно соприкасаются своими зазубренными краями. От центра каждого щитка внутрь антеридия отходит цилиндрическая клетка-«рукоятка» (manubrium), которая заканчивается округлой клеткой-головкой. На клетке-головке сидят 6 клеточек меньшего размера. Каждая из них даёт начало 4 сперматогенным нитям, состоящим из 200—300 клеток. В каждой из этих клеток образуется по одному двужгутиковому антерозоиду.
Оогоний довольно крупный. Коровые клетки по спирали опоясывают его и образуют коронку. Оогоний содержит одну большую яйцеклетку. Сперматозоид подходит к клеткам коронки и ввинчивается в оогоний. После кариогамии образуется зигота.
Длительное время их место в системах растительного царства было неопределенным. Одни исследователи, учитывая наличие хлорофиллов a и b, а также крахмала в качестве запасного вещества, относили харовые водоросли к отделу Chlorophyta. Другие — выделяли в самостоятельный отдел Charophyta, признавая его раннее отделение от зелёных водорослей. Третьи — рассматривали их как промежуточное звено между зелёными водорослями и мохообразными. В настоящее время на основе результатов молекулярно-генетических, биохимических и ультраструктурных исследований, харовые водоросли вместе с зигнематальными (конъюгатами) и несколькими другими порядками отнесены к классу Charophyceae sensu Mattox et Stewart, который входит в отдел Streptophyta.
Роль харовых водорослей сравнительно невелика, однако там, где они поселяются, проявляется их влияние на гидрологический режим и биологические особенности водоёмов. Режим водоёма становится более устойчивым и в нём формируется особый биоценоз. На талломах харовых развивается множество эпифитов — микроскопических водорослей и бактерий, служащих кормом для беспозвоночных, поедаемых рыбой. В густых зарослях этих водорослей находят приют и защиту молодые рыбы и мелкие животные. Замечено, что в водоёмах с обильным развитием харовых водорослей отсутствуют или слабо развиты личинки комаров. Предполагают, что это обусловлено действием антибиотиков, выделяемых харовыми водорослями.
Харовые служат источником пищи для водоплавающих птиц, особенно на путях их осенних перелётов. Птицы используют главным образом ооспоры, заполненные крахмалом и каплями жира.
В Швейцарии харовые водоросли используют в качестве удобрения тяжёлых почв благодаря обилию в них извести. Иногда при больших естественных скоплениях и образовании отложений они образуют лечебные грязи. Их также используют для очистки тяжёлых органических жидкостей (например, при сахароварении). Очень широкое применение харовые водоросли получили как удобный объект для физиологических и биофизических исследований. Огромные размеры клеток, составляющие междоузлия, позволяют изучать такие явления, как проницаемость цитоплазматических мембран, закономерности движения цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и т. п.
Ха́ровые водоросли, или лучицы (лат. Charophyceae) — класс некогда обширной группы древних растений, которые объединяют в себе признаки водорослей и высших растений. Название происходит от др.-греч. χᾰρά — радость, красота. Всего известно не более 700 видов харовых.
輪藻綱（Charophyceae）是綠藻中的一個分類，但它的分類地位仍有爭議。有些植物學家認為可以將輪藻門和綠藻門納入植物界中[1]，但有些植物學家認為輪藻綱被編入綠藻門、鏈形植物門，或是鏈型植物下界[2][3][4]，其他系統分類學家把輪藻綱分在輪藻門之下，因為輪藻綱與綠藻門仍有明顯的差異[5]。
且不論輪藻綱的真實分類，大多數植物學者都同意輪藻是最接近有胚植物（陸生植物）的一種生物[1][6]。不管在生殖、光合作用、cpDNA（葉綠體的DNA）的分析，還是其他特徵，都顯示有胚植物是由輪藻演化而成[1][7]。
輪藻綱（Charophyceae）是綠藻中的一個分類，但它的分類地位仍有爭議。有些植物學家認為可以將輪藻門和綠藻門納入植物界中，但有些植物學家認為輪藻綱被編入綠藻門、鏈形植物門，或是鏈型植物下界，其他系統分類學家把輪藻綱分在輪藻門之下，因為輪藻綱與綠藻門仍有明顯的差異。
且不論輪藻綱的真實分類，大多數植物學者都同意輪藻是最接近有胚植物（陸生植物）的一種生物。不管在生殖、光合作用、cpDNA（葉綠體的DNA）的分析，還是其他特徵，都顯示有胚植物是由輪藻演化而成。
分類 ドメ車軸藻綱（しゃじくそうこう、学名：Charophyceae）は、下位分類にシャジクモ目を含む藻類の分類群のことであるが、分類体系によってその範囲が異なる。おおよそ狭義と広義があるが、狭義の場合にはシャジクモ目のみを含み、広義の場合には陸上植物に近縁な藻類全体を含む。後者の場合には側系統となる。
車軸藻類は、他の緑藻類とその体制が大きく異なることから、古くから独立の綱を与えられることが多かった。後年、緑藻内の理解が深まると、ホシミドロ目等との近縁性が判明し、これを加えた広義車軸藻綱が一般的となる。またさらに近年になると、ストレプト植物の下位分類として陸上植物との姉妹関係が明確になり、広義車軸藻綱の側系統性が指摘されることとなる。
またストレプト植物というくくりを採用した場合にも、その周辺の階層分類をどう整理するのかという問題も残っている。（ストレプト植物、車軸藻植物門参照）
この項目は、植物に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（プロジェクト:植物／Portal:植物）。 車軸藻綱（しゃじくそうこう、学名：Charophyceae）は、下位分類にシャジクモ目を含む藻類の分類群のことであるが、分類体系によってその範囲が異なる。おおよそ狭義と広義があるが、狭義の場合にはシャジクモ目のみを含み、広義の場合には陸上植物に近縁な藻類全体を含む。後者の場合には側系統となる。
윤조강 또는 차축조강은 녹조류에 속하는 분류군의 일종이다.[1] 하위 분류에 차축조목을 포함되는 조류(藻類)에 속하는 분류군이지만, 분류 체계에 따라 그 범위가 다르다. 좁은 의미와 넓은 의미의 분류가 있으며, 좁은 의미의 경우에는 윤조목(차축조목)만을 포함하고, 넓은 의미의 경우에는 육상 식물과 가까운 조류 전체를 포함한다. 후자의 경우에는 측계통군에 해당된다.
