アルファプロテオバクテリア綱
昆虫細胞内のボルバキア属（Wolbachia）の透過電子顕微鏡写真。
イン :
真性細菌 Bacteria 門 :
プロテオバクテリア門 Proteobacteria 綱 :
アルファプロテオバクテリア綱 Alphaproteobacteria 亜綱
subclasses - Magnetococcidae
- Rickettsidae
- Caulobacteridae
アルファプロテオバクテリア綱（Alphaproteobacteria）とは真性細菌のプロテオバクテリア門の綱の一つ[3] 。綱内の細菌はすべて同じ祖先から派生したが、非常に多様で、共通の性質が殆どない場合が多い。グラム陰性であるが、細胞内寄生種はプロテオグリカンを持たず、したがってグラム染色試験での結果は陽性になることもある。[4]
アルファプロテオバクテリア綱は非常に多様な生物群である。ある属は光栄養細菌であり、その一部はC1化合物を代謝する(例:Methylobacterium spp.)。またある属は植物共生細菌であり(例: Rhizobium spp.)、ある属は節足動物の内生菌であり(Wolbachia属)、ある属は細胞内侵襲性の感染菌である(例: Rickettsia属)。すでに絶滅したが、アルファプロテオバクテリア綱の細菌にはかつて真核生物の細胞に侵入して現在のミトコンドリアとなったプロトミトコンドリアがいた（細胞内共生説）[2] 。Rhizobium radiobacter (過去のAgrobacterium tumefaciens)は植物細胞に外来DNAを転移させるために用いられる[5] 。Pelagibacter ubiqueといった好気性の非酸素光栄養細菌はアルファプロテオバクテリア綱であり、外洋の微生物コミュニティの10%以上を構成すると考えられている海中プランクトンである。
系統発生とゲノム[編集]
Pelagibacter属、Pelagibacter ubiqueは他の属と遺伝子の数やGC含量が大きく異なり、系統図上の位置について議論がある 。Pelagibacterales属、Rickettsiales属およびHolosporales属のゲノムは特にATリッチである。ATリッチはまた人為的なクラスター化を可能にし、収束進化の結果である可能性がある[6][7][8] 。反論もある[9][10][11]。これに対し、これら属種についてリボソームRNAのGC含量が同定され、この議論が今後決着する可能性がある。リボソームRNAのGC含量は伝統的な系統学的特徴の標識であり、ゲノムのGC含量への反映が小さいためである。例えば、Holosporales属の種のゲノムのGC含量はPelagibacterales属とRickettsiales属のそれと同様に小さいが、リボソームRNAのGC含量は2属と比べて非常に高い。したがって、Holosporales属は後者の2属よりもゲノム高GC含量の種とより関連が深い。
アルファプロテオバクテリア綱には3つの亜綱（Magnetococcidae亜綱、Rickettsidae亜綱およびCaulobacteridae亜綱）がある。このうち、系統発生が古いのはMagnetococcidae亜綱であり、走磁性細菌のMagnetococcus marinusが属している[12] 。Rickettsidae亜綱は細胞内生息細菌のRickettsiales目と自由生活細菌のPelagibacterales目を有する。Caulobacteridae亜綱には9目が属している（Holosporales、Rhodospirillales、Sphingomonadales、 Rhodobacterales, Caulobacterales、Kiloniellales、Kordiimonadales、Parvularculales、Sneathiellales）。
アルファプロテオバクテリア綱の6つの目（Rhizobiales、Rhodobacterales、Rhodospirillales、Rickettsiales、SphingomonadalesおよびCaulobacterales）と7つの科（Rickettsiaceae、Anaplasmataceae、Rhodospirillaceae、Acetobacteraceae、Bradyrhiozobiaceae、BrucellaceaeおよびBartonellaceae）を区別する特徴の一つに、総タンパク質や、一般的に広く分布するタンパク質の保存インデルがある。インデルの比較・解析はアルファプロテオバクテリア綱の種の同定や新種の分類に役立つ [13] 。アルファプロテオバクテリア綱は、ベータプロテオバクテリア綱とガンマプロテオバクテリア綱を除く他の真性細菌の門と綱よりも遅く系統分岐した。[14][15]
系統発生図[編集]
アルファプロテオバクテリア綱の系統発生図は「原核生物の名前のリストと命名法の提案」(LPSN) と米国立生物工学情報センター(NCBI)[16] と、国際学術団体The All-Species Living Tree Project（LTP）が発行する「the phylogeny is based on 16S rRNA-based LTP release 106」から提供されている。 [17]
(*)
Rhodospirillaceae科 2
Tistrella属
Rhodospirillaceae科 3
Rhodospirillaceae科 4
Defluviicoccus vanus Maszenan et al. 2005
Elioraea tepidiphila Albuquerque et al. 2008
Acetobacteraceae科
Rickettsiales目 [incl. ミトコンドリア]
Sneathiella属
Sphingomonadaceae科 [incl. Erythrobacteraceae科, Caulobacter leidyi, Asticcacaulis属]
Rhodothalassium salexigens (Drews 1982) Imhoff et al. 1998
Kordiimonas属
Rhodospirillaceae科 1 [incl. Roseospirillum parvum, Kiloniella laminariae, Terasakiella pusilla]
Rhizobiales目 [incl. Caulobacteraceae科, Rhodobacteraceae科, Parvularcula属]
♠ NCBIで登録されているがLSPNで表記されていない。
自然遺伝子形質転換[編集]
アルファプロテオバクテリア綱の自然遺伝子形質転換の過程についてはAgrobacterium tumefaciens[18] 、Methylobacterium organophilum[19] 、およびBradyrhizobium japonicum[20] で明らかになっている。形質転換はDNAをある細胞から別の細胞に移動させる過程であり、相同組換えによって供給DNAは受容ゲノムに組み込まれる。
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外部リンク[編集]
