Crazyweed

Oxytropis és un gènere de plantes amb flors de la família de les fabàcies.

Són plantes tòxiques pels animals ramaders com també ho acostumen a ser les espècies del gènere pròxim astragalus (els dos gèneres s'anomenen locowed en anglès).

El gènere Oxytropis consta d'unes 300 espècies que són originàries d'Euràsia i Amèrica del Nord i algunes arriben a viure a la tundra àrtica.

Als Països catalans són autòctones Oxytropis lapponica (al Pallars Jussà), Oxytropis montana (Pirineus), Oxytropis halleri (Pirineus) Oxytropis campestris (Pirineus) i Oxytropis foucaudii (Baixa Ribagorça).^[1]

El gènere el componen plantes perennes piloses que fan inflorescències en raïm de color rosat, porpra, blanc o groc com a caràcter diferenciador amb altres lleguminoses les seves flor tenen la quilla acabada en un pic agut.

Algunes espècies:

• Oxytropis arctica - Àrtica
• Oxytropis bella
• Oxytropis borealis - boreal
• Oxytropis campestris - de camp
• Oxytropis deflexa -
• Oxytropis jaquinii
• Oxytropis kobukensis - de Kobuk
• Oxytropis lambertii - flor porpra
• Oxytropis monticola - flor groga
• Oxytropis nitens
• Oxytropis oreophila - de muntanya
• Oxytropis oxyphylla
• Oxytropis parryi -
• Oxytropis prostrata
• Oxytropis pseudoglandulosa
• Oxytropis riparia -
• Oxytropis sericea - flor blanca
• Oxytropis strobilacea
• Oxytropis todomoshiriensis

Referències

Enllaços externs

• Jepson Manual Treatment
• USDA Plants Profile

Vlnice Oxytropis japonica

Vlnice (Oxytropis) je rozsáhlý rod rostlin z čeledi bobovité, zahrnující přes 300 druhů. Vlnice jsou byliny a keříky se zpeřenými listy a motýlovitými květy v hroznech. Vyskytují se v Evropě, Asii, Africe a Severní Americe. V České republice roste jediný druh, vlnice chlupatá.

Popis

Vlnice jsou vytrvalé byliny a keříky s lodyhou nebo pouze s přízemní růžicí listů. Listy jsou většinou lichozpeřené, řidčeji je koncový lístek redukovaný na osten a výjimečně jsou jen jednolisté. Jednotlivé lístky složených listů mohou být vstřícné, střídavé nebo dokonce přeslenité. Palisty jsou nápadné a obvykle vytrvalé, mohou být tenké nebo kožovité, volné nebo přirostlé k řapíku. Květenství jsou řídké až husté hrozny, klasy nebo hlávky nebo jsou květy jednotlivé. Kalich je trubkovitý až zvonkovitý, zakončený 5 vzájemně podobnými zuby. Koruna může mít různé barvy. Tver pavézy, křídel i člunku je dosti rozmanitý. Pavéza je na vrcholu zakulacená, vykrojená až dvojlaločná. Člunek je zobanitý. Tyčinky jsou dvoubratré, 9 z nich je srostlých a jedna víceméně volná. Semeník je přisedlý až stopkatý, lysý nebo chlupatý. Lusky jsou přisedlé nebo stopkaté, tenké nebo kožovité, obklopené vytrvalým kalichem nebo z něj vyčnívající.^[1][2]

Rozšíření

Rod vlnice zahrnuje asi 310 druhů. Je rozšířen v Evropě, Asii, Africe a Severní Americe. Největší druhová diverzita je v Asii. Jen v samotné Číně se vyskytuje 133 druhů, z toho je 74 endemitů.^[2] V České republice se vyskytuje jediný druh: vlnice chlupatá. Na Slovensku roste dále vlnice karpatská (Oxytropis carpatica), vlnice Hallerova (Oxytropis halleri) a vlnice náholní (Oxytropis campestris).

V celé Evropě roste dohromady asi 26 druhů vlnic. 10 z nich je rozšířeno výhradně v Rusku, respektive v bývalém SSSR. Většina evropských druhů jsou horské druhy, výjimkou je vlnice chlupatá (Oxytropis pilosa), stepní druh rozšířený od Francie po východní Evropu. Některé vysokohorské druhy jsou zastoupeny v Alpách, Pyrenejích i Karpatech, kde obvykle rostou v subalpínském a alpínském stupni. Náleží mezi ně O. halleri, O. neglecta a O. campestris. V Alpách dále rostou Oxytropis lapponica, O. jacquinii, v jihovýchodní části Alp O. helvetica, O. fetida, O. amethystea a v západních Alpách O. triflora. V montánním stupni Alp roste také O. pilosa. V Pyrenejích rostou druhy O. lapponica, O. amethystea, O. neglecta, O. campestris, O. halleri a endemický druh O. foucaudii. Nejvyšších výšek (až 2900 metrů n.m.) zde dosahují O. neglecta a O. halleri. V Karpatech roste O. carpatica, O. campestris, O. halleri a O. neglecta. Některé další druhy se vyskytují v horách jihovýchodní Evropy, některé druhy se vyskytují také v severní Evropě.^[3][4][5][6]

Taxonomie

Vlnice jsou velmi podobné dalšímu velmi rozsáhlému rodu, kozinci (Astragalus). Hlavní rozlišovací znaky jsou na člunku koruny. Ten je u vlnice zašpičatělý a žilky cévních svazků dosahují až do konce jeho zobanu. ^[2]

Zástupci

• vlnice Hallerova (Oxytropis halleri)
• vlnice chlupatá (Oxytropis pilosa)
• vlnice Jacquinova (Oxytropis jacquinii)
• vlnice karpatská (Oxytropis carpatica)
• vlnice náholní (Oxytropis campestris)

Význam

Některé druhy vlnic se zřídka objevují mezi skalničkami.

Reference

1. ↑ SLAVÍK, Bohumil (editor). Květena České republiky 4. Praha: Academia, 1995. ISBN 80-200-0384-3.
2. ↑ ^{a b c} XIANGYUN, Zhu et al. Flora of China: Oxytropis [online]. [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=123537 datum vydání = Dostupné online].
3. ↑ Flora Europaea [online]. Royal Botanic Garden Edinburgh. Dostupné online.
4. ↑ AESCHIMANN, David et al. Flora Alpina. Bern: Haupt, 2004. ISBN 3-258-06600-0.
5. ↑ VILLAR, L. et al. Flora del Pirineo Aragonés. Huesca: [s.n.], 1997. ISBN 84-89862-03-6.
6. ↑ DOSTÁL, Josef. Nová květena ČSSR. Praha: Academia, 1989. 21-059-89.

Die Spitzkiele oder Fahnenwicken (Oxytropis) sind eine Pflanzengattung in der Unterfamilie der Schmetterlingsblütler (Faboideae) innerhalb der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae). Die etwa 310 Arten sind auf der Nordhalbkugel in Nordamerika, Eurasien und Afrika weitverbreitet.^[1]

Beschreibung

Illustration des Lappland-Spitzkiels (Oxytropis lapponica) aus Anton Hartinger: Atlas der Alpenflora, 1882

Früchte von Oxytropis japonica

Frucht von Oxytropis oreophila var. oreophila

Samen von Oxytropis splendens

Vegetative Merkmale

Die Spitzkiel-Arten sind meist ausdauernde, krautige Pflanzen, die ein verholztes Rhizom bilden. Es gibt stängellose wie auch stängelbildende Arten.

Die Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreite ist meist unpaarig gefiedert oder die Endfieder ist zu einem Stachel reduziert; bei manchen Arten ist nur ein Fiederblatt vorhanden. Die Fiederblättchen sind ganzrandig und am Grund asymmetrisch. Die auffälligen, meist haltbaren Nebenblätter können mit dem Blattstiel verwachsen, untereinander frei oder verwachsen sein.^[1]

Blütenstände und Blüten

Die seitenständigen, traubigen, ährigen oder kopfigen Blütenstände enthalten eine bis viele Blüten. Die Tragblätter sind meist dreieckig oder lanzettlich-dreieckig. Deckblätter fehlen meist oder es sind manchmal schmal-dreieckige vorhanden.^[1]

Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind glockenförmig bis röhrig verwachsen^[1] und die Kelchzähne sind annähernd gleich. Die fünf violetten, purpurfarbenen, weißen oder blassgelben Kronblätter stehen in der typischen Form der Schmetterlingsblüte zusammen. Die Kronblätter sind lang genagelt, meistens frei und fallen nach der Anthese ab. Flügel und Schiffchen sind je nach Art unterschiedlich geformt.^[1] Das Schiffchen hat vorne eine deutliche aufgesetzte Spitze. Von den zehn Staubblättern ist das oberste frei. Das sitzende oder gestielte, einzige Fruchtblatt ist kahl oder flaumig behaart und enthält meist viele Samenanlagen.^[1] Der gerade oder öfter gekrümmte Griffel besitzt eine endständige Narbe.^[2]

Früchte und Samen

Same und Embryo

Die Samen aller Spitzkiele sind hartschalig. Die Keimruhe ist bei Oxytropis physikalisch bedingt. Erst wenn die Samenschale perforiert wird, kann Luft und Wasser zum Embryo

Ergebnis von Keimungsversuchen im Labor

Keimling mit Kotyledonen und dem ersten Laubblatt

„Jungpflänzchen“ von Oxytropis hippolyti

Die Hülsenfrüchte sind häufig aufgedunsen, haben ein Fach, häufiger sind sie durch eine falsche Längsscheidewand zweifächrig und enthalten meist mehreren Samen. Die Oberfläche der Früchte ist kahl oder behaart. Die relativ kleinen Samen sind linsenförmig, nierenförmig oder kugelig, ohne Strophiole.^[2]

Ökologie

Wurzelknolle an Pfahlwurzel bei Oxytropis dinarica (obere Mitte)

Blütenökologisch handelt es sich um Schmetterlingsblumen mit einem einfachen Klappmechanismus. Flügel und Schiffchen sind gelenkig verbunden. Die Bestäubung erfolgt durch Hummeln oder andere langrüsselige Apoideen, in Gebirgslagen häufig durch Schmetterlinge.

Innerhalb ihres Lebensraumes sind sie wichtige Futterpflanzen für Wildtiere (mit einigen die hohe Toxizität zeigen).^[3] In den nördlichen „Rockies“ sind sie Nahrung von Dickhornschafen und Schneeziegen^[4]. Ebenso sind sie Nahrungsquelle der Pfeifhasen wie dem Koslow-Pfeifhase Tibets.^[5] Neben dem hohen Futterwert der eiweißreichen Samen sind sie darüber hinaus auch z. T. Wintersteher und dienen Wild- wie Haustieren als wichtige Winternahrung. Da sie daneben auch in hoher Dichte aufkommen, für das Bulgarische Pirin-Gebirge wurden an zwei Beobachtungsstellen 40.000 Blüten des Alpen-Spitzkiels in einem Erfassungszeitraum angegeben, werden sie dort von Schafen dort auch gezielt gefressen.^[6]

Wie andere Leguminosen fixieren Spitzkiele Stickstoff aus der Luft. Dies erfolgt durch eine Symbiose in der Leguminosenwurzel mit spezialisierten kohlenstoffheretrophen N₂-Fixierern.^[7] Hierbei siedeln sich Stickstoff-fixierende Mikroorganismen in Wurzelzellen der Spitzkiele an. Da sie von den Wurzelexudaten in der Rhizoplane ernährt werden, sind sie deshalb viel ergiebiger für die Bindung von Luftstickstoff als freilebende Mikroorganismen. In Spitzkielen sind Bakterien der Gattung Rhizobium mit einigen Arten und vielen physiologischen Rassen die in den Wurzelknöllchen mit den Spitzkielen zusammenleben. In den nährstoffarmen Verbreitungsgebieten der Spitzkiele in der hohen Arktis und im Hochgebirge gehören Pflanzen die symbiotisch Stickstoff fixieren zu den Schlüsselarten, da sie hierüber Boden mit Stickstoff anreichern.^[8] Spitzkiele üben hierüber einen Einfluss auf Pflanzengesellschaften aus, der über die reine Fixierung von Stickstoff in den Boden hinüber geht. So verringern sie aufgrund hohen Bedarfs an Phosphor die Verfügbarkeit von Bodenphosphor, unterdrücken Konkurrenzen durch allelopathische Effekte und unterdrücken Keimung und die Etablierung von Setzlingen. Durch ihren Polsterwuchs können sie ebenfalls für andere Arten Licht- und Wasserverfügbarkeit reduzieren. Die Rolle der N-Fixierung die entweder über Rhizobien (Leguminosen) oder Mykorrhiza (Ericaceen, Dryas) erfolgt, ist über den Transfer von Stickstoff zu nicht N-fixierenden Pflanzen von Bedeutung. In der Lebenswelt der Arktis und alpiner Höhenstufen ist durch Kälte, Trockenheit und Stickstoffreglementierung die positive Interaktion und Konkurrenz von Arten für die Pflanzengesellschaften essentiell. Die Rolle der Spitzkiele wie andere Leguminosen der kontinentalen Kälteregionen sowie alpiner Habitate wird, indem sie Energie- und Nährstoffflüsse modifizieren, in der ökologischen Literatur mit dem englischen Fachbegriff Ecosystem Engineers beschrieben. Schlüsselarten wie Spitzkiel und die oft mit diesen vergesellschaftete Dryas, als „super-dominanten“ Art periglazialer Landschaften, sind insbesondere in der Pionierphase bedeutsam, indem sie Bodenentwicklung initiieren und Lockersubstrate festigen.

Für den Alpenraum gehört der Alpenspitzkiel (Oxytropis campestris) zu den Arten die als Alpenschwemmlinge regelhaft in den Schotterterrassen der Wileflüsse vorkommen. Auch hier ist neben dem Alpenspitzkiel der hohe Anteil an Fabaceen in der Artengarnitur auffallend (Astragalus alpinus, Lotus corniculatus, Trifolium repens). Fabaceen haben auf den nährstoffarmen Rohböden aufgrund Symbiose mit stickstoffbindenden Bakterien einen Konkurrenzvorteil.^[9][10]

Die Samen der Spitzkiele sind ausbreitungsökologisch den Windstreuern (allg. Semachorie) zuzuordnen.^[11] Sie sind allgemein kastanienbraun und nierenförmig und durch Hartschaligkeit ausgezeichnet. Durch sind sie sowohl gegen Gasaustausch als auch Wasser undurchlässig.^[12] Spitzkielsamen zeigen eine physikalische Keimruhe. Eine erfolgreiche Einleitung der Samenkeimung erfolgt, nachdem diese mechanisch beschädigt, d. h. perforiert, werden. Die Oxytropis-Samen keimen damit unabhängig von klimatischen Gegebenheiten und Temperaturen; Stratifikation durch Kälteeinfluss brachte unter Laborbedingungen keine positive Korrelation zum Keimungserfolg, jedoch mechanische Skarifizierung der Samencuticula.^[13] Eine Skarifizierung unter natürlichen Bedingungen erfolgt in periglazialen Klimazonen durch häufige Frostwechsel oder Windschurf; unter anderen ist der Alpen-Spitzkiel in seinem alpinen Verbreitungsgebiet auch ein typischer Vertreter der Gesellschaften an Windkanten. Erfolgt kein Aufbrechen der Schale, dann beträgt die Keimrate weniger als 10 %. In Kultur ist für eine erfolgreiche Keimung daher eine Skarifizierung der Samen notwendig. Die harte Schale wird mit feinem Sandpapier aufgeraut oder im Labor kurz (20–60 min) mit konzentrierter Schwefelsäure oder kochendem Wasser behandelt. Hierdurch können Oxytropis-Samen innerhalb kurzer Zeit im Wasser aufquellen. Dabei führen Schwefelsäure und kochendes Wasser mitunter zum Abtöten des Embryo. Diese Methoden haben einen wesentlich geringeren Keimungserfolg als mechanisches Aufrauen.^[13] Die Samen beenden ihre Keimruhe hierdurch umgehend.

Die hartschaligen Samen der Spitzkiele besitzen einen einheitlichen Aufbau: der embryonale Hohlraum der Kotyledonen wird von einer äußeren Cuticula und einer dicken Makrosklereide umschlossen.^[14] Auch die Oberfläche der Samencuticula ist bei den Spitzkielen charakteristisch: Bei Betrachtung unter dem Elektronenmikroskop sind spezifische Samenmantelmuster zu erkennen, die für einzelne Sektionen charakteristisch sein können. Unter dem Lichtmikroskop wirken die Samenmantel jedoch glatt. Da sich die Samenmantelmuster der Gattung Oxytropis allgemein von Astragalus unterscheiden, sind sie ein weiteres Merkmal der Gattungstrennung.

In den Ökosystemen der niederen Arktis auf der Victoria-Insel Kanadas sind Spitzkiele in Dryas-Salix-Leguminosen-Halden charakteristisch. Hierin besetzen sie immer Kuppen mit guter Dränage.^[15]

Evolution

Aus evolutionärer Sicht sieht Boris Aleksandrovich Yurtsev (russ. Борис Александрович Юрцев) die Entwicklung der Gattung Oxytropis aus alpinen Hemikryptophyten zu Kryptophyten der Arktis, die sich durch Mikrophyllie, Verkleinerung der Wuchsform, Verringerung der Anzahl der Blättchen eines Blattfieders wie der Blütenzahl pro Blütenstand verändert hat und für die adaptive Radiation der Gattung wichtige taxonomische Kennzeichen geben.^[16] Zytotaxonomisch vollzog sich gleichzeitig eine Entwicklung von diploiden Arten in südsibirischen Gebirgen zu polyploiden arktischen. Im Kontrast zu arktischen Arten der Gattung Astragalus finden sich bei arktischen Oxytropis-Arten keine Mesophyten. Ökologisch variieren die Spitzkiel-Arten zwischen Xeromesophyten und Cryo-Xeromesophyten zu Steppen-Xerophyten, Xero-Petrophyten oder Cryo-Xerophyten. Nur eine Unterart (Oxytropis middendorfii subsp. middendorfii) wächst in mesomorphen Kraut-Zwergstrauch-Moos-Tundren. Yurtsev nimmt an, dass die Vorfahren der heutigen Spitzkiel-Arten vielleicht auf instabilem Schutt und Geröllen siedelten, dies befähigte sie zur Adaptation an niedrige Sommertemperaturen und den Wechsel an Lebensräume in Tundren.^[16]

Alpen-Spitzkiel (Oxytropis campestris)

Der Prenj-Spitzkiel (Oxytropis prenja) ist einer der vier endemischen Spitzkiel-Arten Südosteuropas.

Vorkommen und Vergesellschaftung

Verbreitung

Spitzkiele auf der Wrangelinsel. Im Bild die blaugrünen gefiederten Blätter rechts der Mitte.

Oxytropis nigrescens dominiert mit Dryas integrifolia in der mittleren Arktis Standorte gut drainierter periglazialer Substrate Nord-Amerikas

Die Gattung Spitzkiele (Oxytropis) ist auf der Nordhalbkugel in Nordamerika, Eurasien und Afrika weitverbreitet.^[1] Die Oxytropis-Arten gedeihen von gemäßigten über subarktischen bis arktischen Gebieten.^[17] Spitzkiele besiedeln noch die arktischen Inseln nördlich des Polarkreises. Sie wurden noch bei 75°54' N an der Ibbett Bay in Kanada aufgesammelt.^[18] Sie besiedeln dabei weder die ozeanischen Regionen der Südspitze Südgrönlands noch Island oder Spitzbergen. Erst in den kontinentalen Kältetundren reichen sie auch über die arktischen Inselgruppen wie der Wrangelinsel hinaus. Ein Zentrum der arktischen Verbreitung ist der Amphiberingische Bereich zwischen Tschukotka und Alaska. Amphiatlantisch sind arktisch verbreitete Leguminosen aufgrund des ozeanischen feuchten Klimas kaum anzutreffen oder sehr selten. Sowohl in Neuengland als auch auf den nördlichen Britischen Inseln in Schottland gehören Oxytropis-Arten hier zu den raren und auch gefährdeten Arten.^[19][20] Für solche gefährdeten Populationen werden Reintroduktionskampagnen wie beispielsweise für den Seidenhaar-Spitzkiel (Oxytropis halleri) in Schottland durchgeführt.

Bei der Betrachtung der Gesamtareale fällt auf, dass die Hochgebirgselemente bei Oxytropis direkt an die Verwandtschaftskreise der Steppenflora anschließen. Die eurasisch oder zirkumpolare kontinentale arktisch + alpine (altaiisch-alpisch + arktische) Arten haben eine Entfaltung im sibirisch-ostasiatischen und im nordwestamerikanischen Raum. Diese ist viel größer als im europäischen und im nordostamerikanischen, wo beträchtliche Lücken in der Verbreitung zu verzeichnen sind. Häufung und Sippenentfaltung in den Gebirgsländern im Umkreis Zentralasiens und der Rocky Mountains betonen die Kontinentalität im Verbreitungscharakter.^[21] In den süd- und mitteleuropäischen Hochgebirgen sind nur wenige der hierher gehörenden Arten weiter verbreitet (Oxytropis pyrenaica). Bei den meisten beschränkt sich die Vorkommen auf zentrale Teile der Alpen und zerstreute, meist begrenzte Gebiete der Karpaten und im Dinarisch-Pindischen Raum (Oxytropis lapponica). Neben den weitverbreiteten eurasischen und zirkumpolaren Hochgebirgsarten kommen aus denselben Verwandtschaftskreisen süd-mitteleuropäische Elemente vor, die zum Teil eine weite Verbreitung haben (Oxytropis pyrenaica), meistens aber wie Oxytropis triflora, Oxytropis foetida vorwiegend auf zentrale Teile der Alpen und mehr oder weniger kontinentale Bereiche der anderen Hochgebirge beschränkt sind. Zu erwähnen ist noch Oxytropis halleri, die eine mehr oder weniger disjunkte süd-mitteleuropäisch alpine Verbreitung hat und in Schottland wiederkehrt. Beim Alpen-Spitzkiel (Oxytropis campestris) ist in den Alpen das Vorkommen an Windkanten (Elynetum) charakteristisch. Braun-Blanquet hatte hieraufhin in der Blaugrasrasenklasse Elyno-Seslerietea den Verband Oxytropi-Elynion für die windexponierten Rasen auf flachgründigen Kalkböden aufgestellt. Eine vikariierende Variante ist in den Dinariden im pflanzensoziologischen Verband Oxytropidion dinaricae mit dem Dinarischen Spitzkiel ausgebildet. An Windkanten sind Schneearmut, Kälte und die den Gipfelwinden ausgesetzte Exposition als trocken-kalte Standorte vergleichbar den kontinentaler Klimazonen ausgeprägt. Mit der Windwirkung ist eine stärkere Evaporation als auf normalen sonnigen Standorten gegeben, die eine Dominanz des Nacktrieds (Kobresia myosuroides) bedingen. Wie Oxytropis findet auch das Nacktried seinen Verbreitungsschwerpunkt in den südsibirischen Gebirgen.^[22]

Unter den Steppenpflanzen von Oxytropis erstrecken sich die Vorkommen von den submeridionalen Gebirgen (Mongolei, Altai, Kaukasus, ostsubmediterrane Bergländer) in das nördlich vorgelagerte Hügel- und Flachland (Oxytropis pilosa). Diese Arten sind Elemente der Trockenrasen. Manche der Arten sind jedoch nicht mehr in den Berg- und Hügelsteppen Europas, sondern nur in den Zentralalpen beschränkt (Oxytropis purpurea). Kein einziger Spitzkiel ist in der ozeanischen Laubwaldregion Westeuropas verbreitet, was den zutage tretenden kontinentalen Verbreitungscharakter deutlich erkennen lässt.^[23]

Für den Tibetisch-Himalayischen Bereich wurden von Bernhard Dickoré und Monika Kriechbaum aufgrund der oftmals nur auf Einzelaufsammlungen basierenden Artaufstellungen realistisch nur 30–40 guter Arten mit großen Verbreitungsgebieten angegeben.^[24] Hier ist es insbesondere der trockenere Nordwesten im Pamir und Karakorum sowie im NO des Tibetischen Plateaus (Qinghai), wo sich das Diversitätszentrum Zentralasiens und Mongolischen Hochlandes findet. Habitate wie bei der 2006 beschriebenen Oxytropis iridum sind Höhen um 3500 – 4150 m (bis 4660 m). Es handelt sich um semiaride Standorte innerhalb der Waldgrenze mit einer mittleren Jahrestemperatur von 5,2 °C und 258 mm Jahresniederschlag. Für Oxytropis iridum werden steile Fels- und Schutthänge mit geringer Vegetationsbedeckung (ca. 50 %) genannt.

Diversität

Von ihrem Verbreitungszentrum in Südsibirien haben sie sich voreiszeitlich zirkumpolar verbreitet. Sie stellen in den Tundren der Paläarktis eine der wenigen artenreichen Gattungen dar. Unter den Leguminosen hat nur die Gattung der Spitzkiele in einer artenreichen Radiation Lebensräume der Arktis neu besetzen können. Für die Arktis werden nach Angaben der Checklist of the Panarctic Flora (Elven et al. o. Jahr) 2043 Gefäßpflanzen angegeben. Nach Carex (137), Salix (68), Potentilla (60) ist Oxytropis mit 46 Arten vor Draba (44), Papaver (36), Poa (35), Puccinellia und Saxifraga (31) die artenreichste Gattung.^[25]

Im Jahr 1948 wurden 276 Taxa für das ehemalige Territorium der UdSSR festgestellt.^[26] In China gibt es 133 Arten, 74 davon nur dort (Stand 2010).^[1]

In Mittel- und Südosteuropa kommen folgende 13 Arten vor: Feld- oder Alpen-Spitzkiel (Oxytropis campestris), Dinarischer Spitzkiel (Oxytropis dinarica), Drüsiger Spitzkiel (Oxytropis fetida), Seidenhaar-Spitzkiel (Oxytropis halleri), Schweizer Spitzkiel (Oxytropis helvetica), Berg-Spitzkiel (Oxytropis jacquinii), Lappland-Spitzkiel (Oxytropis lapponica), Pyrenäen-Spitzkiel (Oxytropis neglecta), Zottiger Spitzkiel (Oxytropis pilosa), Prenj-Spitzkiel (Oxytropis prenja), Dreiblüten-Spitzkiel (Oxytropis triflora), Oxytropis urumovii, Vinschgauer Seidenhaar-Spitzkiel (Oxytropis xerophila).^{[27][28][29][30][31]}

Neben der Blütenfarbe ist bei den europäischen Spitzkiel-Arten die Pflanzengröße wichtiges Unterscheidungsmerkmal. Die Größe des Feld- oder Alpen-Spitzkiels (Oxytropis campestris) variiert zumeist je nach Höhenfundlage, er wird jedoch selten als Miniaturform aufgefunden. Der ähnliche Dinarische Spitzkiel variiert bei seinen fünf Unterarten und Varietäten sehr viel stärker, wobei die Größe nach Süden sukzessive abnimmt. Beim verwandten und ähnlichen bulgarischen Endemiten Oxytropis urumovii kommen nur sehr kleinwüchsige Pflanzenexemplare vor, die kaum ein Drittel der Größe des Alpen-Spitzkiels oder der Nominatform des Dinarischen Spitzkiels erreichen. Auch weitere Arten wie der Prenj-Spitzkiel oder der Schweizer Spitzkiel sind Miniaturformen, die in ihrem Lebensraum unverwechselbar sind, da sie nie über 10 Zentimeter hoch werden.

Lebensräume

Dryas-Oxytropis Gesellschaft der Kanadischen Arktis (Iqaluit). Dryas integrifolia und Oxytropis arctobia rechts der Mitte

Die Oxytropis-Arten gedeihen in sandigen und kiesigen, generell gut drainierten Böden um Gletscherrandseen, auf Gebirgsgeröllhalden und Moränen sowie Gebirgsgrasländern.^[17] Arktische Vertreter besiedeln in verschiedenen Arten sehr unterschiedliche Mikrohabitate: Presseishügel, Flussterrassen, Tundren, Hänge, offene Kämme der flachen Tundra; Fließerden auf solifludialen Hängen, mäßig bis gut dränierte Gebiete, Kies, Sand, Schluff, Geschiebemergel. Standorte mit hohen organischen Bestandteil und kalkreiche Substrate.^[32] Spitzkiel-Arten fehlen in Wüsten- und Halbwüstenlandschaften der Erde und finden sich in den gemäßigten Zonen zumeist in Gebirgshabitaten.^[26] Innerhalb ihres Lebensraumes stabilisieren durch die tiefe Pfahlwurzel Flussböschungen, Hänge und künstliche Dämme.^[3]

Als Pionierpflanzen besiedeln sie nach Vulkanausbrüchen die Vulkane Kamtschatkas.^[33] Über spezifische Eigenschaften ihres Wurzelsystems können Spitzkiel-Arten vulkanisches Lockermaterial festigen. Sie besiedeln Habitate, die noch keine Bodenbedeckung zeigen, was über diese Aktivität zur Bodenentwicklung beiträgt und einer weiteren Besiedlung von anderen Pflanzenarten führt. Die Symbiose von Spitzkiel-Arten mit Knöllchenbakterien unterstützt diese Entwicklung weiterhin.^[34] Unter den Leguminosen, die typisch arktisch verbreitet sind (Oxytropis, Astragalus, Hedysarum) hat nur Oxytropis eine intensive Speziation unterlaufen.^[16]

Während das Vorkommen des Alpen-Spitzkiels in seinem Teil-Verbreitungsgebieten in den Europäischen Alpen aus nacheiszeitlicher Einwanderung aus unbekannten pleistozänen Refugialräumen erklärt wird,^[35] sind andere Arten wie Oxytropis urumovii aus dem Bulgarischen Pirin vermutlich Glazialrelikte.^[36] Schönswetter et al. 2004 folgern aus dem Fehlen von phylogeographischen Mustern in den Genen des Alpen-Spitzkiels in den Alpen, Pyrenäen und der Tatra sowie seiner guten Anpassung an Steppenhabitate, dass diese Art während der Eiszeit möglicherweise aus Tieflandsteppen und Tundrengebieten in die Gebirge eingewandert ist.^[37]

Vergesellschaftung

Pflanzensoziologische Einheiten alpiner Hochgebirge der Subtropen bis Gemäßigten Breiten haben Spitzkiel-Arten als ihre Charakter- und Kennarten: in den Südostdinariden ist es der Verband Oxytropidion dinaricae (mit Oxytropis dinarica und Oxytropis prenja) auf alpinen Kalksteinmagerrasen der Gipfel und Grate der Hochdinariden, im Iran gibt es die Klasse Oxytropidetea persica (mit Oxytropis persica) für Schneeboden-Gesellschaften auf Silikatgestein im Elburs-Gebirge, in den Westalpen sind es die pflanzensoziologische Ordnung Oxytropido-Kobresietalia mit dem Verband Oxytropido-Elynion.^[38][39]

Systematik und botanische Geschichte

Die Gattung Oxytropis wurde durch Augustin Pyrame de Candolle 1802 aufgestellt. Jedoch ist aufgrund einer Übernahme der Phrase Astragalus montanus bei Adrian van Royens durch Linné, die auf einer von Clusius später nicht mehr eindeutig zuzuordnender Onobrichis montana fußte, in der nominellen Typusart Oxytropis montana (L.) DC.^[40] ein Einschluss der Gruppen um Oxytropis pyrenaica oder Oxytropis jaquinii gegeben.^[41] Spätere Emendationen, beispielsweise durch Bunges, stifteten noch mehr Verwirrung, so dass französische und deutsche Botaniker im Epitheton montana zwei unterschiedliche Spitzkiel-Arten einschlossen. Daher wurde das Epitheton montana von Walter Gutermann und Hermann Merxmüller 1961 als Nomen ambiguum in der weiteren taxonomische Verwendung bei Oxytropis ausgeschlossen (Oxytropis montana (L.) DC. partim et auct. partim, non sensu stricto (sec. Bunge), nomen ambiguum rejiciendum).^[41] Der Gattungsname Oxytropis leitet sich von den griechischen Wörtern oxys für spitz sowie tropis für Schiffskiel ab und bezieht sich auf die am Schiffchen aufgesetzte Spitze, die die Gattungen Oxytropis und Astragalus morphologisch unterscheidet. Ein Synonym für Oxytropis DC. nom. cons. ist Spiesia Neck. ex Kuntze.^[1]

Die Gattung Oxytropis gehört zur Tribus Galegeae in der Unterfamilie Faboideae innerhalb der Familie der Fabaceae.^[1] Sie wurde früher als Untergattung der Gattung Astragalus, Astragalus subg. Oxytropis, geführt.

Zurzeit (Stand Mitte 2015) ermöglichen molekulargenetische Daten noch keine umfassende phylogenetische Abgrenzung innerhalb der Gattung Oxytropis und es existieren noch keine auf solchen Daten basierende Revisionen einzelner Verwandtschaftsgruppen. Allgemein sind viele Oxytropis-Arten morphologisch ähnlich, was schon in der einzigen bis dato vorliegende Monographie der Gattung Oxytropis durch Alexander von Bunge 1874 bemerkt wurde. Bunge gliederte 1874 die damals 181 Arten der Gattung Oxytropis in seinem Werk Species Generis in Oxytropis DC. in vier Untergattungen mit 19 Sektionen.^[42] Die Flora der UdSSR 1948 unter Leitung der Bearbeitung der Gattung Oxytropis durch Alexander Grossheim übernahm die Gliederung von Bunge ergänzte jedoch die Bunges taxonomische Bearbeitung und Gliederung in vielerlei Hinsicht. Eine generelle Revision der Gattung steht aber nach wie vor aus.

Die Gattung Oxytropis enthält etwa 310 Arten.^[1][43] Je nach taxonomischer Auffassung einzelner Autoren und Länder wird der Umfang der Gattung und die Arten kontrovers diskutiert:^[44]

Weidepflanzen und Weideunkräuter

Weidepflanzen

Spitzkiel-Arten sind wie viele weitere Hülsenfrüchtler relativ proteinreiche Pflanzen, die zudem atmosphärischen Stickstoff im Boden speichern können.^[49] Während die europäischen Arten in der Weidewirtschaft unproblematisch sind, der Alpen-Spitzkiel als gute Futterpflanze gilt, der zum Teil als Wintersteher dem Vieh zur Verfügung steht,^[50] so ist dessen Futterbedeutung da zumeist auf armen Magerrasen in populationsarmen Beständen nur sporadisch auftretend und unter kontinuierlicher Beweidung zumeist durch Ausfallen gekennzeichnet, dennoch ohne quantitativ messbaren Nutzen. Da alle Mitteleuropäischen Arten im Bestand entweder gefährdet oder zerstreut bis selten vorkommend sind, haben sie auch aus bestanderhaltenden Maßnahmen keine Bedeutung für die Beweidung.

Nach älteren Angaben aus Gustav Hegis Illustrierter Flora von Mitteleuropa enthält der Alpen-Spitzkiel 80,3 % organische Substanz (19,75 % Roheiweiss, 3,7 % Rohfett, 16,97 % Rohfaser und 39,61 % stickstofffreie Extraktstoffe u. a.)^[51]

Weitere Inhaltsstoffe und Wirkung der Substanzen bei mitteleuropäischen Arten sind zum Teil bekannt. Die Samen Der Spitzkiele enthalten Blausäureglykoside und circa 4 % fettes Öl. Außerdem wurden Chinolizidinalkaloide nachgewiesen.^[52]

„Weideunkräuter“

Einige insbesondere weitverbreitete nordamerikanische Arten sind durch ein toxisches Alkaloid als Giftpflanzen eine für Schafe, Ziegen, Rinder, Pferde wie für große Wildarten unerwünschte, da pathologische Nahrungsquelle. Durch die weite Verbreitung in den Weidegebieten der Plains ist ihnen ein bedeutendes Schädigungspotential zu eigen, für die eine Warnung an Weideviehzüchter durch die Agrarministerien besteht.^[53] Der im angelsächsischen Raum gebräuchliche Trivialname der Oxytropis-Arten – Locoweed –, welches sich aus dem spanischen loco für verrückt und weed („Unkraut“) zurückführen lässt, weist auf diese neuropathologische Wirkung hin. Es ist der Beschreibung von Symptomen von vergifteten Tieren geschuldet, die nach längerer Aufnahme von Spitzkiel-Arten als orientierungslos, geschwächt, nervös und sich von anderen Tieren als absondernd beobachtet werden. Über das im Spitzkiel auftretende Inolizin-Alkaloid Swainsonin treten Symptome der Locoismus genannten Krankheit zwei bis drei Wochen nach Aufnahme auf was durch Abmagerung, Lethargie und depressives Verhalten wie trüben Augen und spröden Fell schnell deutlich sichtbar wird. Insbesondere ist die Prognose für Pferde ungünstig, da ihre weitere Nutzung als Trag- oder Zugtier hinfällig wird.^[53] Pferde mit Locoismus sind in ihrem Beurteilung, Sehvermögen und Nerven nachhaltig irritiert: befallene Pferde springen so über kleine Spalten, treten dagegen aber in einen tiefen Graben.

Insgesamt steigt die Mortalität des Weideviehs nach Nahrungsaufnahme von Spitzkiel-Arten stark an. Nach einer Initialvergiftung reagieren Tiere zudem verstärkt auf nachfolgende Vergiftungen. Weidevieh nimmt Spitzkiel-Arten insbesondere im Frühjahr und Herbst gerne an, jedoch können die trockenen Blütenstiele auch im Winter eine Nahrungsquelle stellen. Insbesondere stellen Spitzkiel-Arten. die in den klassischen Weidegebieten des nordamerikanischen Westens in den Great Plains und Rocky Mountains vorkommen im Frühjahr, bevor sich Gras wächst eine wichtige Nahrungsquelle, das das Vieh gerne aufnimmt. Nach regelmäßiger Futteraufnahme von Oxytropis können sich bei den Weidetieren Abhängigkeiten ausbilden die danach selektiv nach den Pflanzen suchen.^[49][54] Dabei sind Spitzkiel-Arten in allen ihren Teilen und Stadien giftig. Der Tod von Weidetieren tritt nach ein bis drei Monaten von großen Mengen von Oxytropis sericea auf.

Die vier prinzipiellen Effekte einer Swainsonin-Vergiftung bei Weidevieh sind: neurologische Schäden, Abmagerung, Reproduktionsstörungen und Fehlgeburten, kongestives Herzversagen der rechten Herzkammer bei Hochgebirgsweidetieren.

Bedeutendstes Weideunkraut unter den nordamerikanischen Spitzkiel-Arten ist Oxytropis sericea (white point loco), zudem sind Oxytropis lambertii (Lambert locoweed) und auch in Kanada vorkommende Oxytropis campestris agg. (auch in den Alpen als Alpen-Spitzkiel verbreitet) Arten, die in Gebieten mit Weideviehhaltung vorkommen und die toxischen Substanzen auch nach mehrjähriger Lagerung kaum verlieren.^[55] Oxytropis sericea wird durch starke Beweidung gefördert, eine Ausrottung über große Weideflächen ist selten möglich.

Als Giftpflanzen sind zurzeit folgende nordamerikanischen, zentral- und ostasiatischen Arten eingestuft: Oxytropis campestris var. spicta, Oxytropis lambertii, Oxytropis ochrocephala, Oxytropis puberula und Oxytropis sericea.^[56]

Nutzung

Spitzkiel-Arten werden als Heil- sowie Zierpflanzen verwendet und sind Vitaminreich.^[3]

Medizin

Traditionelle Medizin

So weit bekannt wurden nur einige Spitzkiel-Arten von Nordamerikanischen Indianern in der Volksmedizin genutzt. Sie wurden als rituelle oder medizinische Waschungen bei Schwitzhüttenzeremonien verwendet. In Mexiko heißt die Art Oxytropis lamberti „hierba loca“, „verrücktmachendes Kraut“.^[57]

Onkologie

Die zytotoxischen, d. h. zelltötenden Eigenschaften einiger Arten könnten in der Krebstherapie genutzt werden, sind jedoch zurzeit nicht genügend erforscht.^[58]

Renaturierung und Erosionsschutz

In Alaska, Britisch Kolumbia und China werden Spitzkiele für Renaturierung und Erosionsschutz empfohlen. Durch ihre Pfahlwurzel stabilisieren die Arten erosionsgefährdete Hänge langfristig. Über ihre Stickstoffautarkie können sie als Pionierpflanzen auch unwirtliche Standorte besiedeln.^[59][60][61]

Zierpflanze

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Spitzkiel-Arten werden in Gärten als Zierpflanzen verwendet, da sowohl die Blattrosetten mit den feinen spitzen Blättern, die oft wollig oder seidig behaart sind, als auch auf den langen Blütenstandsschäften die dichten Blütenstände und Blüten dekorativ sind.

Überwiegend werden sie im Steingarten, Hochbeet oder Alpinum angepflanzt. Einige Arten sind schwer kultivierbar, was wahrscheinlich auf das Fehlen der Knöllchenbakterien der Gattung Rhizobium zurückgeht. Alle Spitzkiel-Arten in Kultur brauchen gut drainierte, tiefe, kiesige Böden und stehen gern in voller Sonne.

Als Zierpflanzen verwendet werden: Alpen-Spitzkiel (Oxytropis campestris), Oxytropis foetida, Oxytropis halleri, Oxytropis jacquinii, Oxytropis lambertii, Oxytropis lapponica, Oxytropis lazica, Oxytropis megalantha, Oxytropis pilosa, Oxytropis pyrenaica, Oxytropis sericea, Oxytropis shokanbetsuensis, Oxytropis splendens, Oxytropis uralensis.

Belege

Literatur

• Langran Xu, Xiangyun Zhu, Bojian Bao, Mingli Zhang, Hang Sun, Dietrich Podlech, Stanley L. Welsh, Hiroyoshi Ohashi, Kai Larsen, Anthony R. Brach: Galegeae., S. 322: Xiangyun Zhu, Stanley L. Welsh, Hiroyoshi Ohashi: Oxytropis, S. 453 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 10 – Fabaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2010. ISBN 978-1-930723-91-7. (Abschnitte Systematik und Verbreitung)
• B. A. Yurtsev: Survey of Arctic legumes with emphasis on the species concept in Oxytropis. In: Norske Vidensk. Akad. I. Mat. Naturvitensk. Kl., Skr. Ny ser. 38, 1999, S. 295–318 lokale Kopie
• T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H. Valentine, S. M. Walters, D. A. Webb (Hrsg.): Flora Europaea. Volume 2: Rosaceae to Umbelliferae. Cambridge University Press, Cambridge, 1968, ISBN 0-521-06662-X, S. 124–128 (Oxytropis auf S. 124–128 in der Google-Buchsuche).
• Walter Gutermann, Hermann Merxmüller: Die Europäischen Sippen von Oxytropis Sectio Oxytropis. In: Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München. Band 4, 1961, S. 199–276. Hier S. 231–233.

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df dg dh di dj dk dl dm dn do dp dq dr ds dt du dv dw dx dy dz ea eb ec ed ee ef eg eh ei ej ek el} Xiangyun Zhu, Stanley L. Welsh, Hiroyoshi Ohashi: Oxytropis, S. 453 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 10 – Fabaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2010, ISBN 978-1-930723-91-7.
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u} Syed Irtifaq Ali: Oxytropis bei Tropicos.org. In: Flora of Pakistan. Missouri Botanical Garden, St. Louis.
3. ↑ ^{a b c} Vladimir Leontyevich Komarov, B. K. Shishkin, E. G. Bobrov (Hrsg.): Flora of the U.S.S.R. Volume XIII. Leguminosae: Oxytropis, Hedysarum. Israel Program for Scientific Translations/Smithsonian Institution and the National Science Foundation, Jerusalem/Washington, D.C. 1972, ISBN 0-7065-1241-3 (engl., übersetzt von R. Lavoott; russisches Original: Botanicheskii institut, Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR, Moskau/Leningrad 1948) http://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fwww.biodiversitylibrary.org%2Fitem%2F95306%23page%2F9%2Fmode%2F1up~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3D~PUR%3D. S. 2.
4. ↑ Norman Andrew Willey: Propagation of three native alpine Legumes Proceedings of the 7th Annual British Columbia Mine Reclamation Symposium in Victoria, BC, 1983. The Technical and Research Committee on Reclamation. doi:10.14288/1.0042077 PDF.
5. ↑ Smith & Yan Xie 2009:Koslov’s Pika. In: Andrew T. Smith, Yan Xie: A Guide to the Mammals of China. Princeton University Press, 2008; S. 282–283. ISBN 978-0-691-09984-2.
6. ↑ Ekaterina K. Kozuharova 2000: Reproductive Biology of Oxytropis urumovii Jav. and Oxytropis campestris (L.) DC. (FABACEAE). Annual fo Sofia University „St. Kliment Ohridski“, Faculty of Biology, Book 2, Vol. 91: 49–61
7. ↑ Walter Larcher 2001: Ökophysiologie der Pflanzen: Leben, Leistung und Stre0bewältigung der Pflanzen in ihrer Umwelt. 6. neubearbeitete Auflage, Ulmer, Stuttgart. ISBN 3-8252-8074-8
8. ↑ Soudzilovskaia, Nadejda, Aksenova, A. A., Makarov, Mikhail, Onipchenko, Vladimir, Logvinenko, O. A., ter Braak, Cajo and Cornelissen, Johannes 2012: Legumes affect alpine tundra community composition via multiple biotic interactions. Ecosphere 3/4, April 2012, Article 33.
9. ↑ Alpenschwemmlinge am Tiroler Lech
10. ↑ Alpine Flüsse mit Ufergehölzen von Myricaria germanica in den Ostalpen
11. ↑ P. M. Schneider, 1964: Verbreitungsbiologie und Pflanzengesellschaften. In: Acta Botanica Croatica, Volume extraord. 1964, S. 79–87.
12. ↑ Alla b. Kholina, Nina M. Voronkova 2012: Seed Cryopreservation of Some Medicinal Legumes. Hindawi Publ. Corp. Journal ov Botany. Volume 2012. Article ID 186891, doi:10.1155/2012/186891
13. ↑ ^{a b} I. Matijevic, D. Babic, B. Radak, B. Bokic, G. Anackov 2018: Testing the Seed Germination of Oxytropis pilosa (L.) DC. 1802 (Fabaceae). Botanica Serbica, vol. 42/1: 117. (Botanica Serbica:PDF)
14. ↑ Seed anatomy in Alaskan Oxytropis
15. ↑ The Circumpolar Arctic Vegetation Map: AVHRR-derived base maps, environmental controls, and integrated mapping procedures D. A. WALKER, W. A. GOULD, H. A. MAIER and M. K. RAYNOLDS (PDF)
16. ↑ ^{a b c} Boris A. Yurtsev: Survey of Arctic legumes with emphasis on the species concept in Oxytropis. In: Norske Vidensk. Akad. I. Mat. Naturvitensk. Kl., Skr. Ny ser. 38, 1999, S. 295–318.
17. ↑ ^{a b} Anthony Huxley (Hrsg.): The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening, 3 L to Q. McMillan Press, London 1992, ISBN 1-56159-001-0, S. 425.
18. ↑ Flora of the Canadian Arctic
19. ↑ (PDF)
20. ↑ An expedition to East Ross to rescue the rare Oxytropis halleri
21. ↑ Hermann Meusel, Eckehart Jäger, Erich Weinert: Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Bd. 1. – Gustav Fischer Verlag Stuttgart New York 1965. Hier S. 193
22. ↑ Christoph Leuschner and Heinz Ellenberg 2017: Vegetation Ecology of Central Europe. Springer, Berlin. ISBN 978-3-319-50710-1 Hier S. 414–415
23. ↑ Hermann Meusel, Eckehart Jäger, Erich Weinert: Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. S. 194
24. ↑ Dickoré, W. B. & Kriechbaum, M.: Oxytropis iridum (Leguminosae), a new species from SE Tibet (Xizang, China), including phytogeographical notes. – Willdenowia 36: 857–865. – ISSN 0511-9618; © 2006 BGBM Berlin-Dahlem. (Willdenowia:PDF)
25. ↑ Jörg S. Pfadenhauer; Frank A. Klötzli 2014: Vegetation der Erde – Grundlagen, Ökologie, Verbreitung. Springer Spektrum 2014, ISBN 978-3-642-41950-8. Hier S. 521
26. ↑ ^{a b} Vladimir Leontyevich Komarov, B. K. Shishkin, E. G. Bobrov (Hrsg.): Flora of the U.S.S.R. Volume XIII. Leguminosae: Oxytropis, Hedysarum. Israel Program for Scientific Translations/Smithsonian Institution and the National Science Foundation, Jerusalem/Washington, D.C. 1972, ISBN 0-7065-1241-3, (engl., übersetzt von R. Lavoott; russisches Original: Botanicheskii institut, Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR, Moskau/Leningrad 1948) http://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fwww.biodiversitylibrary.org%2Fitem%2F95306%23page%2F9%2Fmode%2F1up~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3D~PUR%3D, S. 1 (Vollständiger Scan in der Biodiversity Heritage Library)
27. ↑ Manfred A. Fischer, Karl Oswald, Wolfgang Adler: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 3., verbesserte Auflage. Land Oberösterreich, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2008, ISBN 978-3-85474-187-9.
28. ↑ Siegmund Seybold (Hrsg.): Schmeil-Fitschen interaktiv. CD-ROM, Version 1.1, Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2002, ISBN 3-494-01327-6.
29. ↑ Jindřich Chrtek, Anna Chrtková: Bemerkungen zu einigen balkanischen Oxytropis-Arten. In: Folia Geobotanica & Phytotaxonomica. Band 18, Nr. 3, 1983, S. 309–320. JSTOR 4180441
30. ↑ P. Leins, Hermann Merxmüller: Zur Gliederung der Oxytropis campestris-Gruppe. In: Mitt. d. Bot. Ges. München. Band VI, 1966, S. 19–31 (PDF)
31. ↑ Čedomil Šilić: Emdemične biljke. In: Priroda Jugoslavije. 4, 1990, S. 61–62, Svjetlost Sarajevo, 3. Ausgabe, ISBN 86-01-02557-9.
32. ↑ Flora of the Canadian Arctic Archipelago – S.G. Aiken, M.J. Dallwitz, L.L. Consaul, C.L. McJannet, R.L. Boles, G.W. Argus, J.M. Gillett, P.J. Scott, R. Elven, M.C. LeBlanc, L.J. Gillespie, A.K. Brysting, H. Solstad, and J.G. Harris – Oxytropis arctica R. Br.
33. ↑ A. B. Kholina, O. V. Nakonechnaia, V. V. Iakubov, O. G. Koren: Genetic variation in six species of the genus Oxytropis DC. (Fabaceae) from Kamchatka Peninsula. In: Genetika. Band 49, 10, Oktober 2013, S. 1174–1182. doi:10.1134/S1022795413100049
34. ↑ A. B. Kholina, O. V. Nakonechnaia, V. V. Iakubov, O. G. Koren 2013: Genetic variation in six species of the genus Oxytropis DC. (Fabaceae) from Kamchatka Peninsula., S. 1174.
35. ↑ P. Schönswetter, A. Tribsch, H. Niklfeld: Amplified Fragment Length Polymorphism (AFLP) reveals no genetic divergence of the Eastern Alpine endemic Oxytropis campestris subsp. tiroliensis (Fabaceae) from widespread subsp. campestris. In: Plant Syst. Evol. Band 244, 2013, S. 245–255. Hier S. 253 (PDF)
36. ↑ Ana Petrova (Hrsg.): Atlas of Bulgarian Endemic Plants. Gea-Libris, Sofia 2006, S. 146.
37. ↑ P. Schönswetter, A. Tribsch, H. Niklfeld: Amplified Fragment Length Polymorphism (AFLP) reveals no genetic divergence of the Eastern Alpine endemic Oxytropis campestris subsp. tiroliensis (Fabaceae) from widespread subsp. campestris. 2004, S. 253.
38. ↑ Thorsten Englisch: Multivariate Analysen zur Synsystematik und Standortsökologie der Schneebodenvegetation (Arabidetalia caereula) der Nördlichen Kalkalpen. In: Stapfia. Band 59, Linz 1999, zobodat.at [PDF]
39. ↑ FloraWeb: Pflanzengesellschaften: Hochgebirgsrasen
40. ↑ Oxytropis bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis Abgerufen am 1. September 2015.
41. ↑ ^{a b} Walter Gutermann, Hermann Merxmüller: Die Europäischen Sippen von Oxytropis Sectio Oxytropis. In: Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München. Band 4, 1961, S. 199–276. Hier S. 231–233.
42. ↑ Alexander Andrejewitsch von Bunge: Species generis Oxytropis DC. In: Mémoires de l'Academie Imperiale des Sciences de Saint Petersbourg, Ser. 7, Band 22, 1874, S. 1–166.
43. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab} Taxon in Suchmaske eingeben bei The LegumeWeb – International Legume Database and Information Service = ILDIS, Version 10 vom November 2005.
44. ↑ E. V. Artyukova, M. M. Kozyrenko: Phylogenetic Relationships of Oxytropis chankaensis Jurtz. and Oxytropis oxyphylla (Pall.) DC. (Fabaceae) Inferred from the Data of Sequencing of the ITS Region of the Nuclear Ribosomal DNA Operon and Intergenic Spacers of the Chloroplast Genome. In: Russian Journal of Genetics. Band 48, Nr. 2, 2012, S. 163–169.
45. ↑ Aiuob Moradi, A. A. Maassoumi, Saeid Afsharzade, B. Hamzeh׳ee, V. Mozaffarian: IRAN. J. BOT. Volume 21, 1. online.
46. ↑ A new species of Oxytropis Fabaceae from Central Apennines Italy
47. ↑ https://www.researchgate.net/publication/258118728_A_contribution_to_the_genus_Oxytropis_in_Iran [A contribution to the genus Oxytropis in Iran]
48. ↑ (PDF)
49. ↑ ^{a b} Lora L. Esser: Oxytropis sericea online. In: Fire Effects Information System, U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory, 1993.
50. ↑ Erich Oberdorfer: Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Deutschland und angrenzende Gebiete. 7. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2001, ISBN 3-8001-3131-5, S. 603.
51. ↑ Gustav Hegi, H. Gams, H. Marzell: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta, Spermatophyta. 2. Auflage. Band IV. Teil 3: Angiospermae: Dicotyledones 2 (5) (Leguminosae – Tropaeolaceae). J.F. Lehmans, München 1924, S. 1449.
52. ↑ S. G. Fleischhauer, R. Spiegelberger, J. Guthmann: Enzyklopädie Essbare Wildpflanzen. At Verlag, München 2014, ISBN 978-3-03800-752-4, S. 560.
53. ↑ ^{a b} USDA – United States Department of Agriculture: Poisonous plant research – Locoweed (Astragalus and Oxytropis) [1]
54. ↑ Chris Allison: Livestock-Poisoning Plants of New Mexico Rangelands. In: Circular 531. College of Agricultural, Consumer and Environmental Sciences New Mexico State University (PDF)
55. ↑ T. C. Jones, R. D. Hunt, N. W. King: Veterinary pathology. 6. Ausgabe. Wiley-Blackwell, 1997, ISBN 0-683-04481-8, S. 752.
56. ↑ J. Wagstaff: International Poisonous Plants Checklist – an Evidence-Based Reference. CRC Press, Boca Raton 2008, ISBN 978-1-4200-6252-6, S. 284–285.
57. ↑ Christian Rätsch: Enzyklopädie der psychoaktiven Pflanzen: Botanik, Ethnopharmakologie und Anwendung. At Verlag, Aarau 2007, ISBN 978-3-03800-352-6, S. 573.
58. ↑ Christian Rätsch: Enzyklopädie der psychoaktiven Pflanzen: Botanik, Ethnopharmakologie und Anwendung. At Verlag, Aarau 2007, ISBN 978-3-03800-352-6, S. 548.
59. ↑ Oxytropis deflexa – revegetation in Alaska (PDF)
60. ↑ Propagation of three native Legumes (PDF)
61. ↑ https://www.scitechnol.com/peer-review/locoweed-endophytes-a-review-XwQH.php?article_id=8302 Locoweed Endophytes: A Review

Кекек (Oxytropis) – өсүмдүктөрдүн чанактуулар тукумунун уруусу. Көп жылдык, сабагы анча өөрчүбөгөн, татаал жалбырактуу, түктүү чөп. Гүлдөрү түркүн түстүү, нык же көпшөк, тоголок же сүйрү. Гүлүнүн кайыкчасы учтуу, чанагы сүйрү, тоголок, жаргактай же теридей, бир же эки, кээде жарым-жартылай уялуу. Кыргызстанда комитетин 56 түрү бийик тоодо, аска зоо коңулдарында өсөт. Кээде башка өсүмдүктөр өсө албаган мөңгүгө жакын жерде комитетин айрым түрү кезигет, ошондой эле тоонун күнөс беттеринде, шагыл таш арасынан да учуратууга болот. Республикада комитетин 34 эндемик түрү белгилүү.

Колдонулган адабияттар

• “Кыргызстан” улуттук энциклопедиясы: 4-том. Башкы редактору Асанов Ү. А. К 97. Б.: Мамлекеттик тил жана энциклопедия борбору, 2012. 832 бет, илл. ISBN 978 9967-14-104 -9

Oxytropis is a genus of plants in the legume family. It is one of three genera of plants known as locoweeds, and are notorious for being toxic to grazing animals. The other locoweed genus is the closely related Astragalus. There are about 600 species, native to Eurasia and North America. Several species are native to the Arctic. These are hairy perennial plants which produce raceme inflorescences of pink, purple, white, or yellow flowers which are generally pea-like but have distinctive sharply beaked keels. The stems are leafless, the leaves being all basal.^[1] The plant produces legume pods containing the seeds.

Selected species

• Oxytropis arctica – Arctic locoweed
• Oxytropis bellii
• Oxytropis borealis – boreal locoweed
• Oxytropis campestris – field locoweed
• Oxytropis deflexa – nodding locoweed
• Oxytropis halleri – purple oxytropis
• Oxytropis jacquinii
• Oxytropis kobukensis – Kobuk locoweed
• Oxytropis lambertii – purple locoweed
• Oxytropis monticola – yellow-flowered locoweed
• Oxytropis nitens
• Oxytropis ocrensis
• Oxytropis oreophila – mountain oxytrope
• Oxytropis oxyphylla
• Oxytropis parryi – Parry's locoweed
• Oxytropis pilosa
• Oxytropis podocarpa – stalkpod locoweed
• Oxytropis prenja
• Oxytropis prostrata
• Oxytropis pseudoglandulosa
• Oxytropis riparia – Oxus locoweed
• Oxytropis sericea – white locoweed
• Oxytropis sordida
• Oxytropis strobilacea
• Oxytropis todomoshiriensis

References

Oxytropis es un género de plantas con flores con 1060 especies perteneciente a la familia Fabaceae. Es originario de Eurasia y América del Norte.

Descripción

El género lo componen plantas perennes pilosas que producen las inflorescencias en forma racimo de color rosado, púrpura, blanco o amarillo, como carácter diferenciador con otras leguminosas sus flores tienen la quilla terminada en un pico agudo.

Taxonomía

El género fue descrito por Augustin Pyrame de Candolle y publicado en Astragalogia (qto.), 24–28, 66–98, pl. 2–8. 1802.^[1]​

Etimología

Oxytropis: nombre genérico que proviene del griego y significa "quilla afilada".^[2]​

Especies seleccionadas

• Oxytropis acanthacea
• Oxytropis aciphylla
• Oxytropis aculeata
• Oxytropis acutirostrata
• Oxytropis acutirostris
• Oxytropis adamsiana
• Oxytropis campestris
• Oxytropis deflexa
• Oxytropis halleri
• Oxytropis lapponica
• Oxytropis pilosa

Galería

• Oxytropis campestris

• Oxytropis jacquinii

• Oxytropis neglecta

• Oxytropis pilosa

• Oxytropis sericea

Referencias

Lipphernes (Oxytropis) on liblikõieliste sugukonda kuuluv taimeperekond.

Eesti liigid

• Oxytropis sordida (Wild.) Pers põhja-lipphernes - väga haruldane
• Oxytropis pilosa (L.) DC. karvane lipphernes - harva

Keulankärjet (Oxytropis) on suku hernekasvien heimossa. Siihen kuuluu kaikkiaan noin 585 lajia.^[1]

Lajeja ja alalajeja

Lajit ja alalajit Pohjoismaissa

• Oxytropis campestris – kenttäkeulankärki
  • O. campestris ssp. campestris – etelänkeulankärki
  • O. campestris ssp. scotica – lännenkeulankärki
  • O. campestris ssp. sordida'' – idänkeulankärki
• Oxytropis deflexa
  • O. deflexa ssp. norvegica – norjankeulankärki
• Oxytropis lapponica – tunturikeulankärki
• Oxytropis pilosa – arokeulankärki

^[2]

Pohjoismaissa tavataan neljä luonnonvaraista keulankärkilajia, jotka ovat harvinaisia. Ne ovat matalakasvuisia ruohoja, jotka muistuttavat ulkonäöltään kurjenherneitä (Astragalus). ^[2] Suomessa tavataan keulankärjistä kenttäkeulankärjen alalajia idänkeulankärkeä harvinaisena harjukasvina sekä tunturikeulankärkeä erittäin harvinaisena tunturikasvina.

Muita lajeja

• Oxytropis uniflora
• Oxytropis uschakovii

Lähteet

Oxytropis est un genre de plantes dicotylédones de la famille des Fabaceae (légumineuses), sous-famille des Faboideae, originaire des régions tempérées et tempérées froides de l'hémisphère Nord (Eurasie et Amérique du Nord), qui comprend environ 600 espèces acceptées^[2].

Ce sont des plantes herbacées ou des sous-arbrisseaux à port en coussinet. Certaines espèces sont utilisées comme plantes médicinales, comme ingrédients alimentaires ou comme plantes ornementales ; d'autres servent à l'alimentation du bétail (plantes fourragères)^[3]. De nombreuses espèces de ce genre sont toxiques pour le bétail, chez qui elles provoquent les symptômes neurologiques du locoïsme. Cette toxicité, qui se manifeste aussi dans le genre voisin Astragalus, est due à un alcaloïde, la swainsonine, produite par des champignons endophytes du genre Alternaria^[4],[5].

Liste d'espèces

Selon The Plant List (19 décembre 2018)^[2] :

Notes et références

Oksitropis (oštrica, lat. Oxytropis), veliki biljni rod iz porodice mahunarki raširen po gotovo sjevernoj Sjevernoj Americi i Euroaziji. Pripada mu preko 600 vrsta trajnica i polugrmova jastučastog oblika.^[1]

U Hrvatskoj raste nekoliko vrsta, to su žakenova oštrica ili oštrica gorska (O. jacquinii), dlakava oštrica (O. pilosa), dinarska oštrica (O. dinarica), poljska oštrica (O. campestris) i još nekoliko vrsta.^[2]

Vrste

Izvori

Loðinbroddur er belgjurt. Hún er notuð við landgræðslu. Í plöntunni eru eiturefni fyrir grasbíta.

Drugišius (lot. Oxytropis, vok. Spitzkiel) – pupinių (Fabaceae) šeimos Faboideae pošeimio augalų gentis.

Gentyje yra apie 200 rūšių:

• Oxytropis campestris
• Oxytropis halleri
• Oxytropis jaquinii
• Oxytropis lapponica
• Oxytropis neglecta
• Plaukuotasis drugišius (Oxytropis pilosa)
• Oxytropis triflora

Lietuvoje auga gana reta rūšis

• Plaukuotasis drugišius (Oxytropis pilosa)

Nemažai yra pašarinių, dekoratyvinių ir nuodingų augalų.

Vikiteka

Markmjeltslekta (Oxytropis) er ei planteslekt i erteblomstfamilien.

Artene er flerårige urter. Stengelen er opprett, nedliggende eller kan mangle helt. Bladene er oftest ulikefinnede. Småbladene har tiltrykte hår. Blomstene sitter i tette, runde, langstilkete klaser og har en spiss kjøl. Kronbladene ender i en tagg. Frukten er en hårete belg.

Markmjeltslekta har omtrent 310 kjente arter og er utbredt på den nordlige halvkule med mange arter i Arktis og fjellstrøk.

Det vitenskapelige navnet kommer fra gresk oxys, «spiss» og tropis, «kjøl» og viser til blomsten. Navnet mjelt brukes også om ei nærstående slekt, mjeltslekta (Astragalus), som har en butt kjøl på blomsten.

Galleri

• Oxytropis helvetica fra de vestlige Alpene

• Oxytropis maydelliana fra arktisk Canada

• Oxytropis monticola fra Nord-Amerika

• Oxytropis oreophila fra fjellene i vestlige USA

• Oxytropis sericea fra Nord-Amerika

Ltteratur

• «Oxytropis». Flora of China. Besøkt 25. januar 2019.
• «Klovedlar». Den virtuella floran. Besøkt 25. januar 2019.
• «Oxytropis». The Plant List. Besøkt 25. januar 2019.
• Markmjeltslekta i Artsdatabanken. Besøkt 25. januar 2019.
• ILDIS World Database of Legumes (2010). «Oxytropis». In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Besøkt 25. januar 2019.
• B. Mossberg og L. Stenberg (2016). Gyldendals store nordiske flora. Gyldendal. s. 340–341. ISBN 978-82-05-42485-2.
• R. Elven m.fl. (red.) Markmjeltslekta i Annotated Checklist of the Panarctic Flora (PAF): Vascular plants. Besøkt 25. januar 2019.

Eksterne lenker

• (sv) Markmjeltslekta hos Dyntaxa
• (en) Markmjeltslekta i Encyclopedia of Life
• (en) Markmjeltslekta i Global Biodiversity Information Facility
• (en) Markmjeltslekta hos NCBI
• (en) Markmjeltslekta hos ITIS
• (en) Markmjeltslekta hos Tropicos
• (en) Markmjeltslekta hos The International Plant Names Index
• (en) Markmjeltslekta hos Panarctic Flora
• (en) Kategori:Oxytropis – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
• (en) Oxytropis – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons