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Brief Summary

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Phyllodocida is an order of polychaete worms which contains an estimated 3500+ species. Adults range in size from several millimeters to more than a meter. Morphological studies cite strong support for a monophyletic grouping of the Phyllodocida, based on several characters (anterior enlarged cirri; an axial muscular proboscis (eversible pharynx); ventral position of sensory palps; compound chaetae with a single ligament; lack of dorsolateral folds; see Rouse and Fauchald, 1997).

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Habitat

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The phyllodocida span a range of habitats. While most are marine, some live in brackish waters, and members of the family Nereididae can be found in freshwater and even terrestrial environments. The Phyllodocida make up a large portion of what have been considered the “errant” polychaetes – active burrowing and swimming worms. Most of the marine members of the Phyllodocida are free-living burrowers; some groups spend their adult lives in the water column (these pelagic species are usually transparent). A very few are sessile and live in tubes (Pleijel and Rouse 2004).

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Systematics and Taxonomy

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Several molecular studies carried out since then have questioned the monophyly of the Phyllodocida, although it is recognized that none of these studies have very complete taxon sampling (Rousset et al. 2006, and references within). It has been difficult to root the polychaete tree, and it has been suggested that the root of the polychaetes lies within the Phyllodocida, rendering this group paraphyletic (Rouse and Pleijel, 2001)


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Trophic Strategy

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Worms in the order Phyllodocida generally are predators or scavengers. They have a eversible proboscis, which in many is bestowed with large jaws (many species can deliver a powerful bite to humans), a large head with well developed eyes and sensory structures. The front segments have sensory appendages called cirri, while the segments further back have broad appendages called parapodia for crawling or swimming, and which support bunches of chaetae in species-specific patterns.

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Uses

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Some of the rag worms (Neries and close relatives) and blood worms (Glycera) are harvested commercially for fish bait, and are among the most widely known of the phyllodocida.

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Phyllodocida ( German )

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Phyllodocida ist der Name einer Unterordnung meist auf dem Meeresboden frei beweglicher, als Aasfresser oder Prädatoren lebender Vielborster (Polychaeta) in der Ordnung Aciculata und der Unterklasse Palpata, deren rund 3500 Arten in Meeren weltweit zu finden sind.

Merkmale

Die Phyllodocida werden wenige Millimeter bis über einen Meter groß und können über 700 Segmente zählen. Kennzeichnend für diese Gruppe sind die blattartigen, paddelförmigen Parapodien, von denen an jedem Segment ein Paar sitzt (daher der Name der Typusgattung Phyllodoce von altgriechisch φύλλον phýllon „Blatt“ und δοκεῖ dokeî „es scheint“). Das Prostomium hat in der Regel ein oder zwei Paar Augen, dorsal ein Paar Antennen, ventral ein Paar sensorischer Palpen und ein Paar Nackenorgane. Das Peristomium ist ringförmig und dorsal oft unter dem Prostomium und dem ersten Segment verborgen. Die Tiere haben einen muskulösen, ausstülpbaren axialen Pharynx mit einem oder mehreren Paar Kiefer, der als Autapomorphie der Phyllodocida angesehen wird. Die folgenden Segmente haben im Gegensatz zu den hinteren für gewöhnlich vergrößerte dorsale und ventrale Cirren und verkleinerte Lappen und Borsten an den Parapodien. Bei einigen Arten übernehmen die hier genannten Körperanhänge spezialisierte Aufgaben und sind entsprechend ausgebildet, doch ähneln die Segmente bei den meisten Arten über den Körper hinweg einander sehr, wenn auch Größe und Form etwas variieren können, allerdings ohne abrupte Übergänge.

Verbreitung, Lebensraum und Lebensweise

Die Phyllodocida sind in Meeren, teilweise auch in Brackwasser weltweit verbreitet und bewegen sich als aktive Bodenbewohner auf sandigen oder schlammigen Untergründen, graben sich durchs Substrat oder leben auch in Felsspalten. Wenige Arten bauen Röhren oder sind pelagisch. Die kieferbewehrte Proboscis ermöglicht den Tieren, größere Nahrungsbrocken – Aas oder lebende Beute – zu ergreifen.

Systematik

Die Unterordnung Phyllodocida gehört laut der Systematik nach Rouse & Fauchald von 1998 zur Ordnung Canalipalpata in der Unterklasse Palpata.

Laut dieser Systematik gehören zur Unterordnung Phyllodocida folgende Familien:

Literatur

  • Rodney Phillips Dales (1962): The polychaete stomatodeum and the inter-relationship of the families of the Polychaeta. Proceedings of the Zoological Society of London 139, S. 389–428.
  • Stanley J. Edmonds: Fauna of Australia, Volume 4A. Polychaetes & Allies. The Southern Synthesis 4. Commonwealth of Australia, 2000. Class Polychaeta. S. 151, Phyllodocida.
  • Gregory W. Rouse, Kristian Fauchald (1998): Recent views on the status, delineation, and classification of the Annelida. (PDF; 959 kB). American Zoologist. 38 (6), S. 953–964. doi:10.1093/icb/38.6.953
  • Peter Ax: Das System der Metazoa II. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart/Jena 1999. S. 47–56, Kapitel Polychaeta: Phyllodocida, S. 52.

Weblinks

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– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
  • Fredrik Pleijel and Gregory W. Rouse: Phyllodocida. In: The Tree of Life Web Project, 2004.
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Phyllodocida: Brief Summary ( German )

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Phyllodocida ist der Name einer Unterordnung meist auf dem Meeresboden frei beweglicher, als Aasfresser oder Prädatoren lebender Vielborster (Polychaeta) in der Ordnung Aciculata und der Unterklasse Palpata, deren rund 3500 Arten in Meeren weltweit zu finden sind.

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Phyllodocida

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Phyllodocida is an order of polychaete worms in the subclass Aciculata.[1] These worms are mostly marine, though some are found in brackish water. Most are active benthic creatures, moving over the surface or burrowing in sediments, or living in cracks and crevices in bedrock. A few construct tubes in which they live and some are pelagic, swimming through the water column. There are estimated to be more than 4,600 accepted species in the order.[2]

Characteristics

Phyllodocida are segmented worms and range in size from a few millimetres long to over a metre. Each segment bears a pair of paddle-like parapodia. The prostomium generally has one or two pairs of eyes, a dorsal pair of antennae, a ventral pair of sensory palps and a pair of organs on the neck. The peristomium is a ring, often hidden dorsally by the prostomium and the first segment. There is a muscular proboscis with one or more pairs of jaws. The next few segments tend to differ from those further back in having enlarged dorsal and ventral cirri (fine appendages) and reduced parapodial lobes and chaetae (bristles). Some species have appendages with specialised functions but most have many segments that are similar to each other but which vary in size and shape along the length of the body without abrupt changes in the chaetae and parapodia from one to the next.[3]

Biology

Worms in this order are generally predators or scavengers.[4]

Phylogenetic relationships

The three main subgroups are Aphroditiformia, Glyceriformia and Nereidiformia. The Aphroditiformia are characterised by the presence of elytrae or scales on alternating segments. The Glyceriformia are characterised by the presence of unique cone-shaped and ringed prostomiums. The Nereidiformia are more problematic, having no universally distinguishing common features. There is agreement on the monophyly of a group including the Hesionidae, Nereididae and Chrysopetalidae families but opinions differ about Pilargidae, and molecular and morphological studies continue.[5][6][7]

Families

Recognised families:[1]

Suborder Aphroditiformia

Superfamily Aphroditoidea
Acoetidae
Aphroditidae
Eulepethidae
Pholoidae
Polynoidae
Sigalionidae
Superfamily Chrysopetalacea
Chrysopetalidae
Superfamily Pisionacea
Pisionidae

Suborder Glyceriformia

Glyceridae
Goniadidae
Lacydoniidae
Paralacydoniidae

Suborder Nereidiformia

Antonbruuniidae
Hesionidae
Nereidae
Pilargidae
Syllidae

Suborder Phyllodocida incertae sedis

Iospilidae
Nephtyidae
Sphaerodoridae
Tomopteridae
Typhloscolecidae
Yndolaciidae

Suborder Phyllodociformia

Alciopidae
Lopadorrhynchidae
Phyllodocidae
Pontodoridae

Incertae sedis

Nautiliniellidae

References

  1. ^ a b World Register of Marine Species
  2. ^ Martin D, Aguado MT, Fernández Álamo M-A, Britayev TA, Böggemann M, Capa M, Faulwetter S, Fukuda MV, Helm C, Petti MAV, Ravara A, Teixeira MAL (2021). "On the Diversity of Phyllodocida (Annelida: Errantia), with a Focus on Glyceridae, Goniadidae, Nephtyidae, Polynoidae, Sphaerodoridae, Syllidae, and the Holoplanktonic Families". Diversity. 13 (3): 131. doi:10.3390/d13030131.
  3. ^ Tree of Life Web Project
  4. ^ Encyclopedia of Life
  5. ^ Glasby, C.J. 1993. Family revision and cladistic analysis of the Nereidoidea (Polychaeta: Phyllodocida). Invertebr. Taxon. 7:1551-1573.
  6. ^ Pleijel, F., and Dahlgren, T.G. 1998. Position and delineation of Chrysopetalidae and Hesionidae (Annelida, Polychaeta, Phyllodocida). Cladistics 14:129-150.
  7. ^ Dahlgren, T.G., Lundberg, J., Pleijel, F., and Sundberg, P. 2000. Morphological and molecular evidence of the phylogeny of Nereidiform polychaetes (Annelida). J. zool. Syst. evol. Res. 38:249-253.

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Phyllodocida: Brief Summary

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Phyllodocida is an order of polychaete worms in the subclass Aciculata. These worms are mostly marine, though some are found in brackish water. Most are active benthic creatures, moving over the surface or burrowing in sediments, or living in cracks and crevices in bedrock. A few construct tubes in which they live and some are pelagic, swimming through the water column. There are estimated to be more than 4,600 accepted species in the order.

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Phyllodocida ( Spanish; Castilian )

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Los filodócidos (Phyllodocida) son un orden de anélidos poliquetos perteneciengte a la subclase Aciculata.[1]​ Se estiman unas 3,500 especies en el orden.[2]

Son poliquetos marinos y a veces de aguas salobres, la mayoría son bentónicos activos que se mueven sobre la superficie o se entierran en sedimentos, o bien viven en grietas del lecho rocoso. Algunos construyen tubos en los que viven y otros son pelágicos, nadando a través de la columna de agua.[2]

Características

Varían en tamaño desde unos pocos milímetros de largo hasta más de un metro. Cada segmento tiene un par de parapodios tipo paleta. El prostomio tiene generalmente uno o dos pares de ojos, un par de antenas dorsales, un par ventral de palpos sensoriales y un par de órganos en el cuello. El peristomio es un anillo a menudo oculto dorsalmente por el prostomio en el primer segmento. Hay una trompa muscular con uno o más pares de mandíbulas. Los siguientes segmentos tienden a diferir de los que están más atrás al tener cirros (apéndices finos) dorsales y ventrales agrandados y lóbulos parapodiales, además de quetas (cerdas) reducidas. Algunas especies tienen apéndices con funciones especializadas, pero la mayoría tienen muchos segmentos que son similares entre sí, pero que varían en tamaño y forma a lo largo del cuerpo sin cambios abruptos en quetas y parapodios.

Familias

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Phyllodoce (fam. Phyllodocidae), coloreada para su identificación y mostrando la probóscide eversible.

Familias reconocidas:[1]

Suborden Aphroditiformia

Superfamilia Aphroditoidea
Acoetidae
Aphroditidae
Eulepethidae
Pholoidae
Polynoidae
Sigalionidae
Superfamilia Chrysopetalacea
Chrysopetalidae
Superfamilia Pisionacea
Pisionidae

Suborden Glyceriformia

Glyceridae
Goniadidae
Lacydoniidae
Paralacydoniidae

Suborden Nereidiformia

Antonbruuniidae
Hesionidae
Nereididae
Pilargidae
Syllidae

Suborden Phyllodocida incertae sedis

Iospilidae
Nephtyidae
Sphaerodoridae
Tomopteridae
Typhloscolecidae
Yndolaciidae

Suborden Phyllodociformia

Alciopidae
Lopadorhynchidae
Phyllodocidae
Pontodoridae

Incertae sedis

Nautiliniellidae

Referencias

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Phyllodocida: Brief Summary ( Spanish; Castilian )

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Los filodócidos (Phyllodocida) son un orden de anélidos poliquetos perteneciengte a la subclase Aciculata.​ Se estiman unas 3,500 especies en el orden.​

Son poliquetos marinos y a veces de aguas salobres, la mayoría son bentónicos activos que se mueven sobre la superficie o se entierran en sedimentos, o bien viven en grietas del lecho rocoso. Algunos construyen tubos en los que viven y otros son pelágicos, nadando a través de la columna de agua.​

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Phyllodocida ( French )

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Les Phyllodocida sont un ordre de vers marins polychètes. Ils vivent plutôt dans ou sur les sédiments. Certains vivent en symbiose avec d'autres espèces. Quelques-uns nagent bien en pleine eau.

Liste des familles

Selon World Register of Marine Species (20 octobre 2014)[1] :

Selon ITIS (20 octobre 2014)[2] :

Voir aussi

Références taxonomiques

Notes et références

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Phyllodocida: Brief Summary ( French )

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Les Phyllodocida sont un ordre de vers marins polychètes. Ils vivent plutôt dans ou sur les sédiments. Certains vivent en symbiose avec d'autres espèces. Quelques-uns nagent bien en pleine eau.

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Phyllodocida ( Italian )

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I Phyllodocida sono un sottordine dei Polychaeta.

Tassonomia

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Phyllodocida: Brief Summary ( Italian )

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I Phyllodocida sono un sottordine dei Polychaeta.

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Phyllodocida ( Dutch; Flemish )

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Phyllodocida zijn een orde van borstelwormen (Polychaeta).

Taxonomie

De volgende taxa zijn bij de orde ingedeeld:

Onderorde Glyceriformia

Onderorde Nereidiformia

Onderorde Phyllodociformia

Phyllodocida incertae sedis

  • Dales, R.P. (1962) The polychaete stomodeum and the inter-relationships of the families of Polychaeta. Proceedings of the Zoological Society of London 139(3): 389-428
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    Phyllodocida: Brief Summary ( Dutch; Flemish )

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    Phyllodocida zijn een orde van borstelwormen (Polychaeta).

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    Phyllodocida ( Polish )

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    Phyllodocida – rząd wieloszczetów z podgromady wolno żyjących (Errantia).

    Opis

    Liczba segmentów ciała dochodzi od 700[1]. Prostomium z przynajmniej jedną parą czułków. Głaszczki, jeśli obecne, zlokalizowane czołowo lub czołowo-bocznie. Obecne najwyżej 2 pary szczęk, lecz często szczęki nieobecne w ogóle. Wywrócona gardziel zawsze umięśniona i cylindryczna. Parapodia u większości form wyraźne, wsparte na przynajmniej jednym ramieniu przez acikulę[2]. Cirrusy na parapodiach liściaste[1]

    Systematyka

    Obecnie zalicza się tu 4 podrzędy i kilka rodzin nieprzypisanych do żadnego z nich[3]:

    Przypisy

    1. a b Czesław Jura: Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalne, systematyki i filogenezy. Wyd. 3. Warszawa: PWN, 2005, s. 354.
    2. Kristian Fauchald: The Polychaete Worms. Definitions and Keys to the Orders, Families and Genera. Natural History Museum of Los Angeles County, The Allan Hancook Fundation (University of Southern California), 1997.
    3. G. Read: Phyllodocida In: G. Read, K. Fauchald, K. (2013) World Polychaeta database. 2014. [dostęp 2014-04-01].
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    Phyllodocida: Brief Summary ( Polish )

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    Phyllodocida – rząd wieloszczetów z podgromady wolno żyjących (Errantia).

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    Phyllodocida ( Portuguese )

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    Phyllodocida

    Phyllodocida é uma ordem de anelídeos poliquetas errantes descrita originalmente como anelídeos com uma faringe muscular forte. Atualmente estima-se que a ordem possua 4675 espécies válidas.[1] Phyllodocida, juntamente com Eunicida, faz parte dos principais grupos do clado anelídeo Errantia. Anteriormente, ambos os grupos, juntamente com Amphinomida, faziam parte de um grande clado denominado 'Aciculata'; no entanto, a maioria dos estudos filogenéticos recentes fornece suporte a relações-irmãs entre Amphinomida e Sipuncula, e o clado Aciculata foi desconsiderado.

    Caracterização

    A maioria dos Phyllodocida são animais ativos, que se movem sobre e em sedimentos, ou dentro de fendas em superfícies duras. Alguns constroem tubos e têm estilos de vida mais sésseis, ainda que não sejam sedentários. Muitos possuem colorações brilhantes, com diversos padrões de pigmentação. Enquanto a maioria dos indivíduos vivem suas vidas adultas rastejando sobre o substrato (modo de vida bentônico), outros são exclusivamente pelágicos e tendem a ser transparentes[2] (como ocorre em Iospilidae e Typhloscolecidae, por exemplo[3][4]).

    A maior parte dos Phyllodocida é marinha, embora alguns ocorram em águas salobras e alguns Nereidiformia e Nephtyidae vivam em água doce; alguns nereidídeos ocorrem em habitats terrestres. Muitos membros da ordem Phyllodocida ocorrem nas regiões entre marés, incluindo os “vermes de pano” (em inglês, "rag worms") Nereididae, comercialmente importantes como iscas de pesca, e ainda os venenosos "vermes de sangue" (em inglês, “blood worms”), do gênero Glycera.[2]

    Morfologia e fisiologia

    Os adultos possuem tamanhos diversos, variando de alguns milímetros a mais de um metro de comprimento. Dentre as sinapomorfias sugeridas para Phyllodocida, pode-se citar os palpos sensoriais posicionados ventralmente; uma faringe eversível axial, também chamada de probóscide; a presença de um cirro anterior alongado; e cerdas compostas com um único ligamento. Apesar disso, podem existir variações para todos esses caracteres dentro do grupo.[2]

    Morfologia externa geral

    Em relação à morfologia externa geral, o prostômio pode ser distinguível do peristômio ou ambos podem estar fundidos (como em Yndolaciidae,[5] em Aphroditiformia[6] e em Sphaerodoridae[7]). O prostômio dos Phyllodocida pode apresentar diversos formatos geométricos, desde quadrangulares até circulares, e geralmente tem um ou dois pares de olhos (embora existam membros que não o possuam), um par dorsal de antenas, no mínimo, um par ventral de palpos sensoriais, e um par de órgãos nucais, situados na borda posterior do prostômio, dorsalmente.[2][8] Os palpos e antenas podem parecer semelhantes, como em Phyllodocidae e Glyceridae, ou os palpos podem ser maiores e mais elaborados, como em Hesionidae e Nereididae. O peristômio é um anel, mas muitas vezes é dorsalmente oculto pelo prostômio e pelo primeiro segmento. No entanto, existem incertezas em alguns grupos, no que tange ao que seria pertencente ao peristômio ou ao primeiro segmento.[2]

    Os Phyllodocida podem apresentar parapódios birremes ou unirremes, e um ou poucos segmentos fundidos na cabeça. Uma mudança nas funções do notopódio, de locomotores para defensivos, parece ter ocorrido independentemente em vários dos grupos.[9] O número e a forma de parapódios ligulados (em forma de lígula ou lâmina longa[10]) e lobos variam grandemente, dentro e entre famílias.[4] O número de segmentos também varia.

    Os dois modos existentes de articulação da lâmina em relação à haste nas cerdas compostas podem ser observados: a articulação homogonfa, correspondente à lâmina inserida exatamente no meio (centro) do topo da haste, pode ser observada em certos nereidídeos; e a heterogonfa, que é quando a lâmina está deslocada para um dos lados do topo da haste (de maneira que esse topo, na base da lâmina, apresente dois lados desiguais) é também observada em muitas famílias de Phyllodocida.[4]

    Sistema digestivo e alimentação

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    Figura 1 - Phyllodocida do gênero Acoetes (família Acoetidae). Pode-se observar a faringe axial evertida na imagem à esquerda.

    Quanto à alimentação e captura de alimento, uma probóscide muscular axial (faringe eversível), como citado e observado na Fig.1, encontra-se presente em todos os animais da ordem e, em muitos grupos, essa estrutura é distal ou internamente equipada com um ou vários pares de mandíbulas.[2] Por exemplo, em Phyllodocidae, há mandíbulas, enquanto nas famílias Glyceridae, Hesionidae, Nereididae, Pisionidae, Typhloscolecidae e Polynoidae, não há.[4] Essa faringe eversível é provida de papilas terminais em Sphaerodoridae, e nessa família a cavidade bucal e a faringe muscular são revestidas por uma cutícula.[7] Papilas proboscidiais também ocorrem em Glyceridae.[11] Em Nephtyidae, ocorrem papilas longitudinais adicionais e pode ocorrer um par de placas carregando linhas de dentes.[8]

    Os táxons que possuem mandíbula usam-na para capturar animais vivos (carnivoria), arrancar pedaços de algas (herbivoria), ou para captar matéria morta e em decomposição (detritivoria, ou depositivoria). As mandíbulas dos Glyceridae são associadas, por dutos especiais, a glândulas de veneno.[12] Alguns dos grupos de predadores, como os Phyllodocidae que, como citado, não têm mandíbula, usam sua faringe eversível para capturar presas.[4] Pode ocorrer também suspensivoria, que corresponde à microfagia de alimentos em suspensão, além de espécies comensais e simbióticas (como em Sphaerodoridae[7] e Aphroditiformia[13]). A família Yndolaciidae, por exemplo, pode utilizar cílios e muco para suspensivoria.[5]

    Sistemas nervoso e visual

    Quanto ao sistema nervoso, várias famílias possuem níveis variados de cefalização, indicando que esse processo acontece independentemente.[9] Em muitos táxons de Phyllodocida, foram observados “corpos cogumelares” (em inglês, mushroom bodies),[14] que constituem centros cerebrais proeminentes.[15]

    Em certas famílias de Phyllodocida, particularmente em Alciopidae, que contém predadores exclusivamente pelágicos, os olhos provavelmente são capazes de formar imagem. Os olhos desses animais podem ter até um milímetro de diâmetro e são tão grandes que se projetam lateralmente da cabeça, pressionando o cérebro. Eles contêm uma retina primária, contendo milhares de células, uma retina secundária revestida por uma lente, e outras estruturas acessórias.[4] O cérebro pode estar deslocado para o peristômio (como ocorre em Sphaerodoridae[7]).

    Sistema excretor e osmorregulação

    Em relação à excreção e osmorregulação, metanefromixia e protonefromixia são ambas encontradas nos membros de Phyllodocida.[4] Em anelídeos, os nefrídios adultos de cada segmento se diferenciam de um primórdio, que consiste em algumas células alinhadas, com um pequeno lúmen formando um duto, coberto de microvilosidades. Esse duto torna-se ciliado, e as células mais próximas são separadas, durante a coelomogênese, processo que leva a formação de um metanefrídio. Em muitos táxons de Phyllodocida, entretanto, ocorre uma diferenciação desse processo, quando as células do duto não são separadas, consequentemente levando à diferenciação, nesses casos, de um protonefrídio.[14]

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    Figura 2 - Epitoquia em Nereididae. A: inserção de Perinereis helleri, macho, mostrando de perto os parapódios modificados da região natatória. B: Perinereis helleri, fêmea. C: Perinereis nigropunctata, macho. D: Perinereis nigropunctata, fêmea. mdc = cirro dorsal modificado; sdc = cirro dorsal recortado; pr = roseta pigidial. Barras de escala: 2 mm (A, B), 3 mm (C, D)

    Sistema circulatório

    Um sistema circulatório pode ou não estar presente. Em Phyllodocidae, há um sistema circulatório completo e fechado, com vasos sanguíneos, o que também ocorre na subordem Aphroditiformia e nas famílias Sphaerodoridae e Nephtyidae; em contrapartida, em glicerídeos não há sistema circulatório, como é comum nos poliquetas que possuem tamanho corporal pequeno.[4][8][7][16] Brânquias podem estar presentes (por exemplo, em Glyceridae,[8] Iospilidae[3] e Nephtyidae[8]), ou ausentes (Yndolaciidae[17]). Os vasos sanguíneos ventral e dorsal podem ser visíveis/conspícuos (Nephtyidae[8]). Hemoglobina pode estar presente como pigmento, provendo cores avermelhadas ao corpo dos espécimes, como em Glyceridae.[12]

    Reprodução e desenvolvimento

    Já quanto à reprodução, pode ocorrer em Phyllodocida epitoquia e enxameamento, bem como arquitomia (como ocorre em Tomopteridae).[4] Um epítoco é um indivíduo originado assexuadamente de outro indivíduo pré-existente, morfologicamente modificado para fins de reprodução. A Fig.2 mostra etapas de formação de um epítoco em Nereididae.[4]

    Podem ocorrer indivíduos dioicos (como na família Sphaerodoridae[7]), politélicos (Nephtyidae[8]) e hermafroditas (em Typhloscolecidae ocorre hermafroditismo protogínico[4]). Apenas em larvas dessa ordem foi observado um meniscotróquio (ou meniscotroco), que consiste em uma banda ciliada, formando um tufo de cílios curtos, localizada em posição ventral, na episfera larval.[14] A fertilização pode ser externa, apesar de recentemente terem sido observadas "estruturas copulatórias" em algumas espécies de Sphaerodoridae, o que pode indicar fertilização interna nesses casos.[7]

    Diversidade

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    Figura 3 - Espécime de museu de Polyodontes maxillosus, da subordem Aphroditiformia (família Acoetidae).

    Subordens e famílias

    Além dos amphinomídeos, eunicídeos e famílias associadas, essa ordem contém a maioria dos membros da antiga ordem Errantia. É considerada a ordem de poliqueta mais rica em espécies e com o maior número de famílias bem conhecidas.[9] Como dito anteriormente, atualmente estima-se que a ordem possua 4675 espécies válidas.[1]

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    Figura 4 - Família Nereididae, da subordem Nereidiformia.

    Como representado na Tab.1 abaixo, a ordem Phyllodocida possui, atualmente, quatro subordens: Aphroditiformia (Fig.3), Glyceriformia, Nereidiformia (Fig.2 e 4) e Phyllodociformia, além do grupo Phyllodocida incertae sedis, que reúne sete famílias de afinidade incerta: Ichthyotomidae Eisig, 1906, Iospilidae Bergström, 1914, Nephtyidae Grube, 1850, Sphaerodoridae Malmgren, 1867, Tomopteridae Grube, 1850, Typhloscolecidae Uljanin, 1878 e Yndolaciidae Støp-Bowitz, 1987.[1]

    Distribuição geográfica

    De acordo com o site Global Biodiversity Information Facility (GBIF), indivíduos da ordem Phyllodocida já foram encontrados em todos os continentes e oceanos, com o maior número de observações (mais de 25 mil) na Europa, seguido da América Norte (com mais de 14 mil ocorrências) e América do Sul (5 mil registros). O país que mais registrou ocorrências de animais dessa ordem foi a Noruega, com mais de 230 mil registros. No Brasil, somam-se mais de 10 mil registros[18]

    Registro fóssil

    As informações mais concretas acerca do registro fóssil de Phyllodocida são do Cambriano Médio, época em que os poliquetas verdadeiros já haviam certamente surgido, e já apresentando uma considerável diversificação. A ordem Phyllodocida era possivelmente representada pelas formas agora extintas Wiwaxia e Canadia, de acordo com estudos de Butterfield (1990), no entanto, escoledontes pertencentes a este grupo (das famílias Glyceridae e Goniadidae) não foram registrados antes do Triássico, de acordo com estudos de Szaniawski, de 1996. Wiwaxia e Canadia ja possuíam prostômio com apêndices, parapódios bem desenvolvidos e diversos formatos de cerdas.[4]

    Filogenia e taxonomia

    A filogenia de Annelida, no geral, tem passado por diversas modificações e propostas durante a história, o que não é diferente em relação a Phyllodocida. Na proposta de Grube, de 1850, os grupos que correspondiam a Phyllodocida eram inseridos dentro de um clado denominado Rapacia (o nome se refere ao estilo de vida carnívoro dos seus componentes) que, juntamente com Limivora, fazia parte de "Appendiculata Polychaeta". Em 1923 e 1927, Fauvel propôs que os então componentes da atual ordem Phyllodocida (que até então não havia sido proposta) fizesse parte de um clado chamado Polychaetes Errantes, clado este grupo irmão de Polychaetes Sedentaires e Archiannelides.[19]

    Já de acordo com Fauchald (1977), Rouse e Fauchald (1997), Rouse (1999, 2000) e Rouse and Pleijel (2001), Phyllodocida, já entendido como uma ordem, deveria fazer parte do clado Aciculata, juntamente com Eunicida, Amphinomida, Nerillidae, Aberranta e Sphinter. Aciculata fazia parte, ainda, de um clado maior, denominado Palpata, dentro de Polychaeta, e era semelhante em sua composição a Errantia de Fauvel e Perrier (1897) e a Rapacia de Grube.[19]

    As duas hipóteses filogenéticas mais atuais compreendem a meta árvore de Annelida proposta no Handbook of Zoology Online, baseada em estudos moleculares recentes. Nessa proposta, Phyllodocida não é um grupo monofilético, sendo portanto incluído em dois clados dentro de Errantia: em um dos clados, contendo a maioria de suas subordens e famílias,"Phyllodocida" (cujas aspas indicam a não monofilia) é grupo irmão de Eunicida; no outro, "Phyllodocida" é grupo irmão de Orbiniida, sendo esses dois grupos irmãos de Amphinomida.[19]

    A outra hipótese, proposta por Struck et al. (2015), também baseada em estudos moleculares e considerada aqui a mais aceita, reúne Phyllodocida, monofilético, grupo irmão de Eunicida; os dois juntos formando um grupo irmão de Photodriliformia, estes todos dentro de Errantia. Errantia é grupo irmão de Sedentaria, ambos dentro do clado Pleistoannelida, este dentro de Annelida.[20] Essa filogenia está representada abaixo.

    Annelida

    Pleistoannelida Sedentaria

    ..


    Errantia
    Eunicida

    ..


    Phylllodocida

    ..



    Photodriliformia

    ..




    Sipuncula/Amphinomida

    ..



    Chaetopteridae

    ..



    Magelonidae/Oweniidae

    ..



    Referências

    1. a b c d Read, G.; Fauchald, K. (18 de fevereiro de 2014). «Phyllodocida». World Register of Marine species. Consultado em 17 de junho de 2020
    2. a b c d e f Pleijel, Fredrik; Rouse, Greg W. (13 de abril de 2004). «Phyllodocida». The Tree of Life Web Project. Consultado em 17 de junho de 2020
    3. a b Soares, Maria Cordélia (15 de setembro de 1986). «Sistema planctônico da região do emissário submarino de esgotos de Ipanema, Rio de Janeiro, RJ, populações zooplanctônicas: Annelida Polychaeta». Universidade Federal do Rio de Janeiro. Consultado em 20 de junho de 2020
    4. a b c d e f g h i j k l GLASBY, Crhistopher J.; HUTCHINGS, Patricia A.; FAUCHALD, Kristian; ROUSE, Gregory W.; WILSON, Robin S. (2000). Fauna of Australia - Polychaetes and Allies: The Southern Synthesis. Australia: Commonwealth of Australia. Australian Biological Resources Study/CSIRO Publishing. pp. 19, 21, 24, 26, 29, 31, 35, 38, 41, 57, 58.
    5. a b Zhadan, A. E., & Tzetlin, A. B. (2008). Polychaetes from deep pelagic zone of the Mid-Atlantic ridge. Invertebrate zo ology, 5(2), 97-109.
    6. PINTO, N. O. P. Poliquetas de escama da região sudeste do brasil. Orientador: Antonia Cecília Zacagnini Amaral. 2014. Tese de mestrado (Biologia) - Universidade de campinas, [S. l.], 2014.
    7. a b c d e f g SCHMIDT-RHAESA, Andreas; BEUTEL, Rolf G.; KRISTENSEN, Niels Peder; LESCHEN, Richard; PURSCHKE, Günter; WESTHEIDE, Wilfried; ZACHOS, Frank, eds. (2017). Sphaerodoridae Malmgren, 1867. Berlin: De Gruyter
    8. a b c d e f g ROUSE, Greg W.; PLEIJEL, Fredrik (2001). Polychaetes. [S.l.]: Oxford University Press.
    9. a b c FAUCHALD, Kristian (1977). The Polychaete Worms: Definitions and Keys to the Orders, Families and Genera. Los Angeles, California, USA: Museum Publications, Natural History Museum of Los Angeles. p. 45
    10. AMARAL, A. Cecília (1996). Annelida Polychaeta: Características, glossário e chaves para famílias e gêneros da costa brasileira. Campinas, SP: Editora da UNICAMP. p. 33
    11. Boggemann; Fiege; Purchke, M.; D.; G (2000). «Ultraestruture of the proboscidial papillae in some species (Annelida: Polychaeta: Glyceridae).». Biology Marine
    12. a b Boggeman, M. (2002). «Revision of Glyceridae Grube, 1850 (Annelida:Polychaeta).». Ablhandlungen der Seckenbergischen Naturforscheden Gessellschaft 555:1-249
    13. Barnich, R., Beuck, L., & Freiwald, A. (2013). Scale worms (Polychaeta: Aphroditiformia) associated with cold-water corals in the eastern Gulf of Mexico. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 93(8), 2129-2143. doi:10.1017/S002531541300088X
    14. a b c BLEIDORN, Christoph; HELM, Conrad; WEIGERT, Anne; AGUADO, Maria Teresa (2015). Annelida. In Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 2: Lophotrochozoa Spiralia (pp. 193–230). [S.l.]: Springer-Verlag Wien. p. 197
    15. HEUER, Carsten M.; MÜLLER, Carsten HG; TODT, Christiane; LOESEL, Rudi (2010). «Research Comparative neuroanatomy suggests repeated reduction of neuroarchitectural complexity in Annelida». Frontiers in Zoology. Consultado em 17 de junho de 2020
    16. Gonzalez, Brett C.; Martínez, Alejandro; Borda, Elizabeth; Iliffe, Thomas M.; EibyeJacobsen, Danny; Worsaae, Katrine (2018). «Phylogeny and systematics of Aphroditiformia». Cladistic s (em inglês). 34 (3): 225–259. ISSN 10960031. doi:10.1111/cla.12202
    17. Buzhinskaja, G. (2004). Two new genera of the pelagic family Yndolaciidae (Polychaeta) from the Arctic Ocean with an addition to the description of Yndolacia lopadorrhynchoides Støp-Bowitz. Sarsia: North Atlantic Marine Science, 89(5), 338-345.
    18. «Occurence». Global Biodiversity Information Facility - GBIF.org. Consultado em 24 de junho de 2020
    19. a b c SCHMIDT-RHAESA, Andreas; BEUTEL, Rolf G.; KRISTENSEN, Niels Peder; LESCHEN, Richard; PURSCHKE, Günter; WESTHEIDE, Wilfried; ZACHOS, Frank, eds. (2017). Phylogeny of Annelida. Berlin: De Gruyter
    20. STRUCK, Torsten Hugo; GOLOMBEK, Anja; WEIGERT, Anne; FRANKE, Franziska Anni; WESTHEIDE, Wilfried; PURSCHKE, Günter; BLEIDORN, Christoph; HALANYCH, Kenneth Michael (2015). «The Evolution of Annelids Reveals Two Adaptive Routes to the Interstitial Realm». Current Biology. Consultado em 18 de junho de 2020
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    葉鬚蟲目 ( Chinese )

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    葉鬚蟲目(學名:Phyllodocida)是多毛綱足刺亞綱之下一個[2]。這些物種主要在海洋生活,而有少量生活於鹹淡水交界處。本目物種大多數是活躍的底棲生物,在沉積物的表面上移動或在當中挖洞,又或居住在基岩的裂縫和縫隙中。當中有部分物種會建造棲管,又有部分是浮游生物。據估計,約有3500種物種[3]

    特徵

    葉鬚蟲目是有體節物種,身長從數毫米到超過一米不等。每個體節均有一對似的疣足口前葉一般有一對到兩對眼睛,背部有一對觸角,a ventral pair of sensory palps and a pair of organs on the neck. The peristomium is a ring, often hidden dorsally by the prostomium and the first segment. There is a muscular proboscis with one or more pairs of jaws. The next few segments tend to differ from those further back in having enlarged dorsal and ventral cirri (fine appendages) and reduced parapodial lobes and chaetae (bristles). Some species have appendages with specialised functions but most have many segments that are similar to each other but which vary in size and shape along the length of the body without abrupt changes in the chaetae and parapodia from one to the next.[3]

    食性

    本目物種一般皆為捕食性動物腐食性動物[4]

    支序分類關係

    本目的三個主要子群體為:鱗沙蠶亞目Aphroditiformia)、吻沙蠶亞目Glyceriformia)及沙蠶亞目Nereidiformia):

    • 鱗沙蠶亞目的特色為其物種每隔一個體節會長有質的背鱗elytraescales);
    • The Glyceriformia are characterised by the presence of unique cone-shaped and ringed prostomiums.
    • The Nereidiformia are more problematic, having no universally distinguishing common features.

    There is agreement on the monophyly of a group including the Hesionidae, Nereididae and Chrysopetalidae families but opinions differ about Pilargidae, and molecular and morphological studies continue.[5][6][7]

    分類

    葉鬚蟲目原為足刺目之下的一個亞目。後來足刺目升格成為足刺亞綱,其下的葉鬚蟲亞目亦升格成為葉鬚蟲目。以下為本目所包含的四個亞目及再之下的各個科[2][8]

    鱗沙蠶亞目 Aphroditiformia

    鱗沙蠶總科 Aphroditoidea
    Acoetidae Kinberg, 1856
    鳞沙蚕科 Aphroditidae Malmgren, 1867
    Eulepethidae Chamberlin, 1919
    Pholoidae Kinberg, 1858
    多鱗蟲科 Polynoidae Malmgren, 1867
    Sigalionidae Malmgren, 1867
    Superfamily Chrysopetalacea
    Chrysopetalidae Ehlers, 1864
    Superfamily Pisionacea
    Pisionidae Southern, 1914

    吻沙蠶亞目 Glyceriformia

    吻沙蚕科 Glyceridae Grube, 1850
    Goniadidae Kinberg, 1866
    Lacydoniidae Bergström, 1914
    Paralacydoniidae Pettibone, 1963

    沙蠶亞目 Nereidiformia

    Antonbruuniidae
    海女蟲科 Hesionidae Grube, 1850
    沙蠶科 Nereididae Johnston, 1865
    Pilargidae Saint-Joseph, 1899
    裂蟲科 Syllidae Grube, 1850

    葉鬚蟲亞目 Phyllodociformia

    眼蚕科 Alciopidae Ehlers, 1864
    盘首蚕科 Lopadorhynchidae Claparede, 1868
    葉鬚蟲科 Phyllodocidae Oersted, 1843
    Pontodoridae Bergström, 1914

    亞目地位未定[9]

    Ichthyotomidae Eisig, 1906
    Iospilidae Bergström, 1914
    Nephtyidae Grube, 1850
    Sphaerodoridae Malmgren, 1867
    浮蚕科 Tomopteridae Grube, 1850
    Typhloscolecidae Uljanin, 1878
    Yndolaciidae Støp-Bowitz, 1987

    地位未定

    Nautiliniellidae Miura and Laubier, 1990

    參考資料

    1. ^ Dales, R.P. The polychaete stomodeum and the inter-relationships of the families of Polychaeta.. Proceedings of the Zoological Society of London. 1962, 139 (3): 389–428 (英语).
    2. ^ 2.0 2.1 WoRMS. Phyllodocida. World Register of Marine Species. [2016-02-25].
    3. ^ 3.0 3.1 Tree of Life Web Project
    4. ^ 網絡生命大百科》上的葉鬚蟲目
    5. ^ Glasby, C.J. Family revision and cladistic analysis of the Nereidoidea (Polychaeta: Phyllodocida). Invertebr. Taxon. 1993, 7: 1551–1573 (英语).
    6. ^ Pleijel, F.; Dahlgren, T.G. Position and delineation of Chrysopetalidae and Hesionidae (Annelida, Polychaeta, Phyllodocida). Cladistics. 1998, 14: 129–150 (英语).
    7. ^ Dahlgren, T.G.; Lundberg, J.; Pleijel, F.; Sundberg, P. Morphological and molecular evidence of the phylogeny of Nereidiform polychaetes (Annelida). J. zool. Syst. evol. Res. 2000, 38: 249–253 (英语).
    8. ^ Phyllodocida. Integrated Taxonomic Information System (英语).
    9. ^ WoRMS. Phyllodocida incertae sedis. World Register of Marine Species. [2016-02-25].
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    葉鬚蟲目: Brief Summary ( Chinese )

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    葉鬚蟲目(學名:Phyllodocida)是多毛綱足刺亞綱之下一個。這些物種主要在海洋生活,而有少量生活於鹹淡水交界處。本目物種大多數是活躍的底棲生物,在沉積物的表面上移動或在當中挖洞,又或居住在基岩的裂縫和縫隙中。當中有部分物種會建造棲管,又有部分是浮游生物。據估計,約有3500種物種

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