麴菌屬 (Aspergillus)是一個由幾百多種多細胞黴菌菌種所組成的菌屬,在許多氣候條件下皆可發現牠們的蹤影。
麴菌屬於1729被 Pier Antonio Micheli(一位義大利牧師兼生物學家)首次記錄。在顯微鏡下,Micheli發現該菌屬的形狀長的與 aspergillum (聖器的一種)相似,該菌屬(Aspergillus)因而得名。[1] Aspergillum是一種所有麴菌屬於無性生殖皆有的產孢構造,大約1/3的種類已知其有性生殖階段。[2]
分類
種
麴菌屬由數百種菌種所組成。[3]
生長及分化
Aspergillus為不完全菌(尚未發現其有性態的真菌)的屬名。然而,其中有些種類已發現其有性態,且其有性態被歸類為子囊菌,所以,藉由DNA證據,Aspergillus屬被歸類於子囊菌門中。
該屬的成員皆具有能夠在高滲透壓環境中生長的能力,且該屬的物種都非常好氧,常常能在氧氣充足的環境下找到他們,並觀察到他們呈現菌絲型態。正常來說,其菌體喜歡生長在碳源豐富的基質,像單醣或多醣豐富的地方。麴菌屬常常為澱粉類食物(麵包、米、馬鈴薯......)的汙染源,也生長於許多植物及樹種上。
除了生長於營養豐富的基質上以外,Aspergillus屬中的許多物種皆可在營養缺乏或缺少關鍵養分的環境中進行寡營養生長。Aspergillus niger 是最好的例子,往往可以在潮濕的牆壁上發現它的蹤影,為造成白粉病的主要菌種。
Aspergillus屬有時也可以發現枕頭中大量的菌株。[4]
商業上的重要性
許多
Penicillium、
Aspergillus spp. 含其他在無菌培養基上培養的真菌
麴菌屬在醫學上及商業上皆具重要性,有些種類亦可以感染人類及其他動物。有些種類為動物的感染源已被研究多年,而其他在動物體中發現的物種卻被視為對疾病的特定新物種,甚至還有一些為腐生菌。麴菌屬中超過60種的菌已被認為是醫學相關的病原菌種。對人類,許多造成感染,如外耳炎、皮膚病變、及潰瘍的菌種已被發現。
其他物種對商業上的微生物發酵非常重要。例如,相較於一般製酒法,清酒的製造過程還需要經過一步將澱粉分解為簡單糖類的程序。相較於一般常用來製酒的Saccharomyces屬,它可以分解結構較複雜的澱粉(Saccharomyces此僅能分解簡單醣類,如葡萄糖)。因此,日本的清酒就需要將稻米經過Aspergillus oryzae的處理。[5]
該屬的成員也可以被應用於醫學上以治療疾病。
Aspergillus niger 最大的應用為製造檸檬酸,世界上99%的檸檬酸製造量都是從它而來,每年約可生產140萬噸的檸檬酸。Aspergillus niger 也常被用來製造酵素,包括葡萄糖氧化酶、溶菌酶、及乳糖酶。而在上述的例子中,它很少被培養在固態基質上,比較常被培養為生物反應中的淹沒培養物,如此一來,我們便可以直接掌握參數,以達到最大生產量。這製程使分離酵素及醫療用的化學成分更為簡單,因次造成更大的經濟效益。
研究
四株培養三天的麴菌菌落 , 順時針從左上依序為:
A. nidulans 實驗室菌株、一個相似的突變菌株,它具有綠色色素、一個
A. oryzae菌株 ,用來發酵黃豆、
A. oryzae RIB40
A. nidulans (Emericella nidulans) 已被拿來做研究許多年了,而Guido Pontecorvo 也拿它來展示真菌的假有性生殖。最近,A. nidulans 的基因於博勞德研究所的實驗中被定序出來,為他們的創舉之一。 到了2008,有七個 Aspergillus數的物種被接續定序出來 :具有工業價值的A. niger (兩個strain)、 A. oryzae、 A. terreus, 和病原體 A. clavatus、A. fischerianus (Neosartorya fischeri)、 A. flavus、和 A. fumigatus (兩個 strain)。[6] A. fischerianus幾乎不會有病原的特性,但和與其相似的A. fumigatus具有高度的相關性,為了更進一步的了解A. fumigatus 的病源特性而將他定序出來。[7]
有性生殖
在 aspergilli的250種中,約有64%的菌種未發現其有性態。[8] 然而,當的許多物種似乎有著尚未被辨認的有性生殖階段。[8] 有性生殖在真菌中以兩種不同的方式呈現,分別為異交 (異絲型真菌)兩個獨立個體各貢獻一個細胞核, 還有自體受精或自交 (同絲型真菌)兩個細胞核皆由同一個個體貢獻。最近幾年,有性循環在許多當初被認定為無性的物種中被發現。這些發現反映出近期的實驗大多聚焦在和人類有關聯的物種上。
A. fumigatus 是最常見造成人類免疫缺失疾病的物種。在2009年,A. fumigatus被展現出其功能完整的異絲型有性生殖循環 [9] 此有性循環需要藉由獨立出來的配對型來完成。
A. flavus 是廣泛於作物中產生致癌的黃麴毒素主要製造者。也有機會成為人體或動物的病源,於免疫功能不足的個體造成病害。在2009年,該異絲型真菌的有性生殖階段於適當的條件下被發現,當中出現不同的配對型結合。 [10]
A. lentulus是一種有機會造成侵入性 aspergillosis 的人體病源,該疾病的死亡率甚高。在2003年,A. lentulus被發現有異絲型、具有功能的有性配種構造。[11]
A. terreus常被應用於工業以製造重要的有機酸和酵素,並且是製造降短固醇藥物 lovastatin最初的重要來源。在2013年,A. terreus被發現在適當的培養條件下有能力產生不同的配對型,進行有性繁殖 [12]
這些有關Aspergillus屬物種的發現正隨著證據(從其他真核生物的研究
中,有性生殖是所有真核生物最有可能的形式)的累積而持續中。[13][14][15]
A. nidulans,一種同絲型真菌,有能力自體繁殖,自交牽扯到與異交物種同樣的配對特性的激活, i.e.自體繁殖並沒有省略異交必要的途徑,而是需要在單一個體中激活這些途徑。[16]
在這些Aspergillus屬物種的有性循環中,同絲型(自體繁殖)在自然界中以壓到性的比例存在。[17] 這個觀察支持了「Aspergillus屬的物種大多得以在較少的基因多樣性條件下仍然保有其性生殖的是因為其同絲型字體繁殖的關係」的說法。A. fumigatus,一個廣泛存在於各種氣候及環境中的異絲型(異交)真菌 ,同時也展現出微小的基因多樣性,無論地理區域或世界規模,這個例子一樣可以支持在微小的基因差異下仍可維持有性態,而這次是異交。
基因體學
在2005年,Nature上同時發表的三分 Aspergillus 的基因序列使該屬被認定為是在比較基因體的研究上最為重要的絲狀真菌屬。像大部分的主要基因體 計畫,這些成就是由一個巨大的定序中心以及個別的科學家團體合作而來的。例如,基因研究機構 (TIGR)和A. fumigatus 研究團體合作。A. nidulans 在此大機構中被定序出來。A. oryzae在日本的先進工業科學及科技國家研究機構中被定序出來。能量部門的基因體聯合機構發布了檸檬酸產酸菌株A. niger的基因序列庫。 TIGR,現在被改稱為J. Craig Venter Institute, 目前在領導一項A. flavus基因序的研究計畫。[18]
Aspergillus屬被定序的基因體大小分布大約從A. fumigatus的29.3 Mb到 A. oryzae的37.1 Mb,然而 A. fumigatus本來被預估有9926Mb,而A. oryzae本來被預估有12,071Mb。至於產酶菌株 A. niger 的基因體大小為33.9 Mb,介於兩者之間。[19]
致病菌
有些麴菌屬的物種造成人體及動物疾病。最常見的病原菌是A. fumigatus 和A. flavus,他們製造黃麴毒素(是毒素亦是致癌物,並可汙染如堅果類的食物) 最常見造成過敏反應的物種是A. fumigatus和A. clavatus。其他物種在農業病害非常重要,Aspergillus spp. 造成許多穀物的疾病(尤其玉米),還有些變種能製造黴菌毒素,其中包含黃麴毒素。還有一些會導致新生兒疾病。[20]
A. fumigatus (最常見的物種)造成的感染主要是肺部的感染,並且有可能造引發肺炎造成快速的細胞壞死,也有傳播的可能性。 這物種可和其他黴菌感染區別,基於它無論在環境還是宿主都是以菌絲態存在(不像Candida albicans為二型性,在環境為菌絲態而在宿主為酵母態)
Aspergillosis
Aspergillosis 是由Aspergillus屬造成的疾病. 最常見鼻竇炎和aspergillosis有關的亞型為A. fumigatus。[21]此症狀包含發燒、咳嗽、胸腔疼痛、或呼吸困難,和其他疾病的症狀類似,所以不好診斷出來。通常只有在患者的免疫系統功能低落或受到其他肺部感染的人容易染上這些菌。
在人體,主要的疾病形式有:[22][23]
- 呼吸道過敏性 aspergillosis:造成病人呼吸道疾病,如哮喘、囊性纖維化、及鼻竇炎
- 急性侵入性 aspergillosis:一個長進周遭組織的形式,通常發生於免疫功能低下的人身上,如 AIDS或化療患者
- 傳播性侵入性aspergillosis:一種能擴散至全身的感染
- 麴菌球:一種可以在腔室中(如肺)形成的「真菌球」
在空氣中Aspergillosis的傳染途徑也常常經由鳥類,而許多Aspergillus 的物種也被發現能感染昆蟲[24]
See also
参考资料
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外部链接
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