Die Arroyo-Kröte (Anaxyrus californicus) ist eine mittelgroße kalifornische Kröte. Der Trivialname bezieht sich auf ihr hauptsächliches Habitat: Arroyo wird ein hoch gesäumter, sehr flacher Flusslauf genannt, der im Sommer oft austrocknet und nach schweren Regenfällen wieder Wasser führt und sogar überflutet wird.[1]
Diese Kröte wurde erstmals von dem US-amerikanischen Biologen und Zoologen Joseph Grinnell am 1. April 1904 im Tujunga Wash, nahe Sunland, Los Angeles County, entdeckt. Beschrieben wurde sie jedoch erst 1915 durch den Paläontologen und Zoologen Charles Lewis Camp nach einem 1912 auf einem Rasen in Santa Paula, Ventura County, gefundenen Exemplar.[2]
Männliche Arroyo-Kröten werden 44 bis 58 mm, weibliche 44 bis 68 mm lang.[1][3]
Vom Körperbau her ist die Kröte sehr kurz und dick[3] und überall gleichermaßen mit Warzen bedeckt, die mit braunen Spitzen versehen sind.[1] Der Kopf ist sehr kurz und breit,[3] die Schädelkämme sind schwach ausgebildet oder fehlen ganz[1] und die Nasalregion liegt auf einem knochigen Vorsprung. Der nach vorn leicht enger werdende Abstand zwischen den Augen beträgt etwa 4,6 bis 5,75 mm, und das Maul ist etwa 6,5 bis 8 mm breit.[3] Hinter den Maulwinkeln sind größere, meist helle Warzen zu finden.[4] Die Augenlider sind mit Tuberkeln versehen. Das Tympanum ist oval und vom mittleren Durchmesser kürzer als der Augendurchmesser. Unter dem Tympanum sind mindestens zwölf große weißliche Tuberkel zu finden, und auch hinter dem Tympanum sind mehrere davon vorhanden.[3]
Die Oberschenkel sind sehr kurz. Gegenüber den Vorderbeinen sind die Hinterbeine verhältnismäßig lang. An den Schenkeln befinden sich keine Drüsen.[3] Zur Hälfte etwa sind die Füße mit Schwimmhäuten bedeckt. An den Hinterfüßen trägt die Arroyo-Kröte einen sehr kleinen, runden und warzenähnlichen äußeren Metatarsaltuberkel, der auch zum Graben verwendet wird. Der innere Metatarsaltuberkel trägt eine scharfkantige Schwiele.[3]
Die Sekret absondernde[2] Haut ist verhältnismäßig weich und auf dem Rücken sind die Warzen im Allgemeinen etwas kleiner und schwarz gerandet. Nur vereinzelt sind die Warzen etwas größer und tragen dann eine recht scharfe Spitze, manchmal auch mehrere.[3] Die Parotoiddrüsen liegen verhältnismäßig weit auseinander, sind knapp doppelt so lang wie breit, länglich oval geformt und werden nach hinten dunkler und breiter. Das vordere Drittel der Parotoiddrüsen trägt dieselbe helle Farbe wie das Band zwischen den Augen, hinten sind je zwei kleine schwarze Flecken vorhanden, die sich in einem stumpfen Winkel nach vorn treffen.[1][3]
Die Grundfärbung der Arroyo-Kröten ist dorsal meist grau oder olivbraun bis dunkelolivfarben, aber auch braune Individuen wurden schon beobachtet.[1] Bei präadulten Tieren stehen helle und dunkle Flächen auf Kopf und Rücken noch in einem kräftigen Kontrast zueinander, der mit zunehmendem Alter verblasst.[3] Auf dem Rücken zeichnet sich eine hellere Fläche ab.[1]
Abhebend von der Grundfärbung sind sie dorsal ocker-oliv und ventral weiß gefärbt.[3] Nach einer Häutung sind sie deutlich heller. Auf dem Maul treffen zwei parallele schwarze Längsstreifen auf einen Querstreifen vor den Augen. Von der Mitte des Oberlids verläuft schräg zum Rücken je ein schwarzer Streifen, der zur Rückenlinie breiter wird, diese Streifen treffen sich aber nicht. Hinter diesem Querstreifen tragen sie im Allgemeinen ein holzbraunes bis haselnussfarbenes, bei präadulten Tieren ocker-oliv gefärbtes Band zwischen den Augen, das unter den Augen weiter bis zum Maul verläuft. Direkt zwischen Nasenloch und Auge befindet sich ein weiterer Fleck derselben Farbgebung, und unter dem Auge ist ein schwarzer Fleck vorhanden. Vor den Parotoiddrüsen ist je ein matter schwarzer Fleck mit einer hellbraunen oder haselnussfarbenen Warze im Mittelpunkt. Das vordere Drittel der Parotoiddrüsen trägt dieselbe helle Farbe wie das Band zwischen den Augen, hinten sind je zwei kleine schwarze Flecken vorhanden, die sich in einem stumpfen Winkel nach vorn treffen.[1][3] Gleich hinter den Parotoiddrüsen ist je ein weiterer größerer schwarzer Fleck, hinter dem sich eine Reihe ocker-olivfarbener Warzen lateral schräg bis in die Leistengegend zieht. Unter dieser Warzenreihe verläuft eine schwarze Linie und manchmal ein haselnussfarbenes Band darüber. Nach der Häutung heben sich diese Warzenstreifen noch recht auffällig ab. Die Kehle ist blass ocker-oliv oder -lindenfarben,[3] der aufgeblasen beinahe kugelrunde Kehlsack weiß bis pink,[4] die Fußunterseite ocker-weinrot und die Innenseite der Hinterbeine und des Unterbauches hell weinfarben bis rehbraun oder hell gräulich-weinfarben getönt. Hinter den Maulwinkeln befinden sich je zwei oder drei ocker-olivfarbene Warzen. Die Schenkel sind mit Querstreifen versehen, und zwar auf den vorderen Oberschenkeln ein halber, auf den vorderen und hinteren Unterschenkeln je zwei schwarze. Die Pupille ist oben und unten hell bläulich-graugelb gerandet mit gleichfarbigen oder ocker-aprikotfarbenen Flecken auf der sonst schwarzen Iris.[3]
Von der Grundfärbung abhebend sind die Männchen dorsal stumpf dunkelgoldgelb, gräulich- bis dunkelgräulich-oliv gefärbt. Zwischen den Augen verläuft ein helles oliv-ockerfarbenes oder goldgelbes Band. Die Iris ist fleckiger und von einem nicht so kräftigen Schwarz wie beim Weibchen. Der mittlere und untere Teil der Kehle sowie die Parotoiddrüsen sind ocker bis weinrot gefärbt. Die dorsalen Flecken heben sich nicht ganz so auffällig ab wie bei den Weibchen. Die Warzen, die wegen ihrer Form und Größe besonders auffallen, sind mit einer oder mehreren, meist bräunlichen Spitzen versehen. Die Warzenstreifen, die schräg lateral von den Parotoiddrüsen bis in die Leistengegend verlaufen, heben sich vom Rest der Körperfärbung deutlich ab.[3]
Mit der ausgewachsen etwa ein Drittel größeren Präriekröte (Anaxyrus cognatus) ist eine Verwechslung leicht möglich, jedoch trägt die Arroyo-Kröte einen nur sehr kleinen äußeren Metatarsaltuberkel unter dem etwas längerem Hinterfuß, seine weniger ausgeprägten Schädelkämme sind etwa 10 bis 20 % breiter und die Farbgebung auf dem Rücken ist einheitlicher, ohne größere grüne Flecken.[5] Außerdem sind die Parotoiddrüsen etwas großflächiger.[3] Die Bauchoberfläche ist auffallend feiner granuliert.[2]
Gegenüber Anaxyrus microscaphus sind bei Arroyo-Kröten die Parotoiddrüsen oval und länger. Sie liegen beinahe parallel zueinander. Während die Haut von A. microscaphus relativ glatt ist, ist sie bei der Arroyo-Kröte rauer. A. microscaphus ist außerdem nur in Utah, Nevada und Arizona beheimatet, das Verbreitungsgebiet überschneidet sich nicht mit dem der Arroyo-Kröte. In der Natur ist eine Verwechslung daher ausgeschlossen.[4]
Das Typusexemplar ist am Museum of Vertebrate Zoology der University of California, Berkeley mit der Nr. 4364 etikettiert. Es ist weiblichen Geschlechts und wurde am 22. Mai 1912 gegen 20 Uhr auf einem Rasen mitten in Santa Paula im Ventura County, 244 m über dem Meeresspiegel, gefunden. Der Fundort liegt im semiariden Faunengebiet San Diegos, wo die Flussläufe im Sommer periodisch austrocknen. Charles Lewis Camp beschrieb sie 1915 in den University of California publications in zoology unter dem wissenschaftlichen Namen Bufo cognatus californicus. Sie wurde damals also als Unterart der Präriekröte (Bufo cognatus) angesehen. Zwischenzeitlich wurde sie auch als Unterart zu anderen Bufo-Arten gestellt, zuletzt zu der sehr ähnlichen Kröte Bufo microscaphus. Nach der Anerkennung als eigene Art im Jahr 1998 wurde sie zusammen mit allen anderen nordamerikanischen Vertretern der Gattung Bufo in die Gattung Anaxyrus klassifiziert.
Anatomische Größenangaben des Typusexemplars:[5]
Durch Markierung einzelner Individuen konnte erforscht werden, dass Arroyo-Kröten eine ungefähre Lebenserwartung von fünf Jahren haben. Überwiegend sind es die Weibchen, die so lange überleben. Wenn Nordamerikanische Ochsenfrösche im Brutrevier vorkommen, wird die Brutzeit empfindlich gestört, da Arroyo-Kröten besonders dann gejagt und gefressen werden. Im Durchschnitt wurde in diesem Zeitraum nur noch ein Männchen auf 19 Weibchen gezählt, was oft zu einem lokalen Aussterben führte. Außerdem erleiden 55 bis 80 % den Tod bei der Überwinterung (Torpor).[6]
Es wurde beobachtet, dass etwa zehn bis zwölf Monate alte, männliche präadulte Tiere bereits Balzgesänge vorgeführt haben. Dennoch hat sich keines von ihnen gepaart, da die Weibchen die größten Männchen bevorzugen. Erst im folgenden Frühjahr (zweites Lebensjahr) konnte eine Paarung beobachtet werden. Die weiblichen Kröten paaren sich zumeist erst ab dem dritten Lebensjahr. Außerdem konnte festgestellt werden, dass die Männchen während der Brutsaison nicht wuchsen und die, die das erste Mal im zweiten Lebensjahr balzten, dementsprechend beträchtlich größer wurden.[6]
Der Brutzyklus ist langandauernd, beginnt in Küstengebieten schon Anfang Februar, im Bergland Ende März bis Anfang April und dauert bis in den Juli an. Man kann die Balzrufe der Männchen fast nur nachts in stillen Auslegern offener Flussläufe gut hören.[1] Während dieser Zeit gibt es jedoch tagelange Unterbrechungen, die unter anderem auch durch Flut, Hochwasser, kaltem oder windigem Wetter ausgelöst werden können. Beim Sinken des Wasserstandes zu einem seichten, fließenden Bach wird der Balzgesang wieder aufgenommen. Zwei bis drei Tage vor und nach Vollmond sind die Balzrufe ebenfalls sehr reduziert. Die Männchen rufen aus etwa 2 bis 4 cm tiefem Wasser, 1 bis 2 m vom Ufer entfernt mit Blickrichtung dorthin und von jeglicher Vegetation unverdeckt. Die Weibchen antworten erst in etwa zehn Tagen.[6]
Der Balzgesang stellt ein langes musikalisches Trillern von etwa 6 bis 11 Sekunden Dauer dar, das sanft mit leicht steigendem Ton beginnt und dann gleichmäßig lauter wird.[1] Bei 15 °C liegt der Ton bei einer Frequenz von hauptsächlich 1,46 kHz und der Trillertakt bei 44 je Sekunde. Außerdem werden keine Rufkonzerte geformt.[6] Der Balzgesang ähnelt sehr dem lauteren, raueren Getriller der Präriekröte und erinnert an den etwas höheren und längeren Ruf der Amerikanischen Kröte (Anaxyrus americanus).[3]
Eine sehr schnelle Serie zirpender Töne signalisiert einem Männchen, dass es versehentlich einem anderen Männchen zur Paarung aufgesessen ist (Protestruf).[1] Das Getriller ist durchdringend, mit einer unverwechselbaren Bauchstimme, die die genaue Position der Kröte schwierig ermitteln lässt. Jedoch gleicht die Gesangsqualität des Protestrufs beinahe der des Balzrufs, unterscheidet sich aber sehr von dem rauen Protestruf der Präriekröte.
Es wurden männliche Arroyo-Kröten in Amplexus (Umklammerung) mit spät brütenden, weiblichen Nordkröten beobachtet, die stark missgebildete Hybridlarven hervorbrachten, die bereits im Larvenalter gestorben sind. Auch versuchen kleine männliche Nordkröten ihrerseits, weibliche Arroyo-Kröten zur Fortpflanzung zu umklammern. Ob dabei ebenfalls Hybridlarven entstehen, wurde bisher nicht beobachtet. Da es zwischen diesen beiden Arten Unterschiede in der Hauptbrutsaison, der Laichplätze und im Larvenverhalten gibt, ist eine solche Hybridfortpflanzung sehr selten.[6]
In den Lachen kann man zu Beginn der Brutsaison viel mehr Männchen als Weibchen vorfinden. Die Fortpflanzung findet im Wasser statt und wird nicht durch Regenfälle gefördert, jedoch wird eine Wassertemperatur von über 11 bis 13 °C deutlich bevorzugt. Weibliche Arroyo-Kröten brüten ab einer Körperlänge von 66 bis 78 mm, und bis sie laichbereit sind, meiden sie meist die Fließgewässer. Schon aus einer größeren Entfernung erwählen sie das balzende Männchen und nähern sich ihm auf direktem Wege.[6] Noch Mitte Juli kann man laichbereite Weibchen beobachten, demnach zieht sich das Laichen über einen mehrwöchigen Zeitraum hin. Die Eiablage geschieht noch im Balzgebiet in der Nähe des Männchens und dauert nicht länger als eine Stunde. Dabei werden jeweils etwa 42 bis 65 Eier (mehrere Tausend pro Weibchen) in etwa 40 Eipaketen in einer gelatineartigen Masse in zwei oder drei 3 bis 10 m langen, miteinander wild verflochtenen Eischnüren am 2 bis 31 cm tiefen Grund seichter, kaum spürbar fließender Gewässer zwischen Laub, Reisig, Kies und Schlamm dicht beieinander (etwa 35 Eier auf 30 mm Länge) abgelaicht.[3] Die Ablage erfolgt dabei auf feinem Sediment, die Eischnüre werden nie um Zweige, Wurzeln oder Schutt verwickelt und voll dem Licht ausgesetzt. Die Anzahl der Eier ist individuell sehr verschieden, sie bewegt sich zwischen 2100 und 10.300, meistens aber um die 4700 Stück. Die mit Wasser gefüllte Eihülle misst 4,4 bis 5,3 mm im Durchmesser und ist relativ fest und klar. Der Vitellus ist 1,2 bis 1,6 mm groß, oben schwarz und unten weiß oder grau.[6] Der obere Eipol ist dunkel, der untere hell.[3] Durch Austrocknung oder Überschwemmung der Flussläufe wird der Laich gefährdet.[1]
Bei einer Wassertemperatur von 12 bis 16 °C schlüpfen die Larven ab Anfang Juni 4 bis 6 Tage nach der Eiablage, bis zur Auflösung der Eihülle bleiben sie mit ihr noch 5 bis 6 weitere Tage verbunden. Nach dem Schlupf bleiben die Kaulquappen noch etwa 15 bis 18 Tage zusammen.[6] Die gesamte Körperlänge beträgt 17 bis 34 mm, und die äußere Unterlippe ist um ein Drittel bis die Hälfte länger als die innere. Ihre Grundfärbung ist dunkel und darüber matt goldfarben pigmentiert, dorsal umfangreicher punktiert. Ebenfalls sind die Augen matt goldgefärbt. Ventral sind sie weiß bis guanofarben und schillern in einem pinken Farbton. Auf der Unterseite der Schwanzmuskulatur sind auch deutliche guanofarbene Flecken erkennbar. Die Schwanzmembranen erscheinen lichtdurchlässig.[4] Die Larven erreichen eine maximale Schwanzlänge von durchschnittlich 34 mm. Bisher wurde keinerlei Larvalpolymorphismus festgestellt. Die Kaulquappen genießen keinerlei Schutz im Wasser, leben aber versteckt und sind als sehr gute Schwimmer durchaus in der Lage, bei Störung in tiefem Wasser mit einem Zug etwa 2 bis 4 m zurückzulegen. Ansonsten gelten sie als standorttreu und bewegen sich mit einem Zug maximal 5 cm weit fort. Die Larven besiedeln seichte, offene Fließgewässer von Schluff bis grobsteinigen Sedimenten, bevorzugen aber Sand und Kies sowie Standorte unter Baumdächern, jegliche Wasservegetation wird gemieden. Sie ernähren sich von Substraten, zersetzen Detritus und nehmen Mikroorganismen von unterhalb der Oberfläche feiner Sedimente oder zwischen Kies auf. Makroskopische Algen oder Wasservegetation werden verschmäht.[6]
Etwa 65 bis 80 Tage nach dem Schlupf kommt es zur Metamorphose, die mindestens zehn Tage andauert. Die sehr unterschiedlichen Regenzeiten haben große Zeitunterschiede in der Brutentwicklung zur Folge, so kann man die Jungkröten frühestens Ende April bis spätestens Anfang Oktober, hauptsächlich aber Ende Mai bis Anfang Juli entdecken.[6]
Während der Metamorphose suchen die Tiere seichte Gewässer an offenem Ufer auf. Wenn der Schwanz zu einem Stummel resorbiert wurde, gehen sie an Land. Etwa zwei bis drei Tage vor der vollständigen Resorption des Schwanzes beginnt die Entwicklung der Vordergliedmaßen. Die Körpergröße der Jungkröten nach der Metamorphose variiert zwischen 9 und 22 mm, beträgt aber im Durchschnitt 12 bis 15 mm, gemessen von der Maulspitze bis zur Kloake. Die ersten drei bis fünf Wochen tummeln sie sich noch zu Hunderten auf dem spärlich bewachsenen Sand- und Kiesufer der Heimatgewässer.[6]
Juvenile Kröten leben für eine längere Zeit sehr versteckt wenige Meter vom Heimatufer entfernt, dort genießen sie tagsüber die volle Sonneneinstrahlung (Bodentemperatur: 30 bis 43 °C) auf spärlich bewachsenen Sand- oder Kiesbänken. Während windigem oder kühlem Wetter und bei Nacht suchen sie feuchte Kiessenken auf. Ab einer Körperlänge von etwa 20 bis 25 mm (von Maul bis Kloake) beginnen sie, aktiv zu graben, werden nachtaktiv und verstecken sich tagsüber in flachen Höhlen oder in der Ufervegetation. Nach der Abenddämmerung suchen sie in den Auwäldern nach Nahrung. Ab einer Körperlänge von etwa 30 mm, die innerhalb drei bis fünf Wochen nach der Metamorphose erreicht wird, ändern sie ihr Verhalten und zerstreuen sich in unmittelbarer Nähe fließender Gewässer. Kurz darauf besiedeln sie die Adulthabitate und bleiben bis Anfang Herbst aktiv. Bis Anfang Oktober haben viele der Jungkröten eine Körperlänge von 45 bis 50 mm erreicht, und einige beginnen schon im folgenden Frühjahr mit der Balz.[6]
Ein Labortest zeigte, dass juvenile Arroyo-Kröten und Nordkröten (Anaxyrus boreas) in voneinander räumlich getrennten Gruppen gleicher Individuenzahl in etwa gleicher Geschwindigkeit wuchsen. Ohne räumliche Trennung konnte man feststellen, dass Arroyo-Kröten nur noch halb so schnell und die Nordkröten unverändert schnell wuchsen, außerdem fraßen letztere etwa dreimal mehr Grillen. Diese Interaktion konnte in der Natur bisher noch nicht erforscht werden.
Juvenile und präadulte Arroyo-Kröten sind hauptsächlich tagaktiv. Man kann sie von vom Fluss abgetrennten Lachen bis mehrere hundert Meter weit entfernt in heißen, trockenen Sandebenen finden. Am späten Nachmittag werden sie merklich weniger, viele graben sich rückwärts in kleine Erdhöhlen im losen Sand oder Kies ein, andere graben sich unter größere Felsen und wieder andere nutzen Hufabdrücke größerer Nutztiere oder Nagetierbauten. Einige gehen auch zurück in die Lachen, wo sie des Nachts unter den aktiven Adulten ruhen. Je größer die Jungkröten werden, desto aktiver werden sie in der Nacht – dieser Wechsel vollzieht sich meist Anfang August. Gegen Ende August kann man die Kröten nur noch selten am Tage finden.
Außer zur Brutzeit sind adulte Arroyo-Kröten hauptsächlich in der Nacht und in den frühen Morgenstunden aktiv. Wenn die Flüsse tagsüber sehr wenig Wasser führen oder die Flussläufe nur noch feucht sind, halten sie sich in Gruppen von 10 bis 15 Individuen dicht beieinander auf dem Flussgrund auf, einzeln aber auch in stillen Seitenarmen, unter überhängenden Flusssäumen und in Nagetierbauten. Einige vergraben sich nur knapp unter die Erdoberfläche, andere bis zu einem halben Meter tief in den Sand. Je heißer es an den Sommertagen wird, desto tiefer vergraben sie sich, um nicht auszutrocknen. Nach Sommergewittern entgehen sie dem höheren Wasserstand in den Flüssen bzw. Überschwemmungen und sind somit auch in einer Vielzahl auf gepflasterten Straßen zu finden, weshalb viele der Kröten überfahren werden.
Juvenile Arroyo-Kröten ernähren sich hauptsächlich von Ameisen und kleinen Fliegen. In der Gefangenschaft nehmen sie auch Grillen, obwohl diese um einiges größer sind. Adulte Kröten fressen weitere, teils größere Wirbellose, insbesondere die nachtaktive Ameisenart Liometopum occidentale. Viele Wochen lang bilden sie dabei eine Kolonne und folgen immer dem gleichen Pfad, sodass die meisten Kröten des Nachts immer wieder dieselbe Futterstelle aufsuchen. In 60 bis 90 Minuten nehmen sie 25 % ihres Eigengewichts an Nahrung auf. Der Kot adulter Arroyo-Kröten weist normalerweise über 95 % seiner Masse Liometopum-Exoskelette auf, oberflächlich ähnelt er dem der Krötenechsen (Phrynosoma sp.), der nur tagaktive Ameisenarten enthält.[6]
Arroyo-Kröten kommen in Höhen zwischen 300 und 1000 m über NHN[6] auf sandigen und kiesigen, mit Baccharis sp., Sauergräsern (Cyperaceae), kurzen Gräsern und Kräutern bewachsenen Flussbänken, Flussbetten und bis zu mehreren 100 Meter breiten Flussterrassen in den Küstengebirgen und Tälern Kaliforniens und Niederkaliforniens vor, vom südlichen Monterey County bis in den Nordwesten Niederkaliforniens, aber auch an größeren Flussläufen in den Wüsten bergiger Gebiete um San Gabriel und im San Bernardino County, im Hochland sowie im Gras- und Buschland.[1] Eher selten kann man sie auch an Flussläufen mit dicht bewachsenen Auen finden, in höheren Flusslagen sind sie an vereinzelten Frémont-Pappeln (Populus fremontii), Weiß-Erlen (Alnus rhombifolia), Weiden (Salix sp.), Eichen und Platanen häufiger zu entdecken. Sehr flache und langsam fließende Gewässer oder leicht fallende Bäche mit viel Geröll und größeren Felsen sowie großflächigen Ablagerungen von feinen Sedimenten werden bevorzugt, die entweder durchgängig Wasser führen und oft miteinander verflochtene Rinnsäle ausbilden oder im Hochsommer austrocknen. Sie müssten aber im Frühjahr bis Sommer etwa vier bis fünf Monate lang durchgehend Wasser führen, damit die Fortpflanzung vollzogen werden kann (siehe unten).[6] Wenn nach einem starken Unwetter oder kräftigen Sommergewitter die Flüsse weitflächig überflutet sind, sucht man sie dort jedoch vergebens. Zunehmend kann man sie auch auf bewässerten Feldern finden. Sie kommen sowohl mit leichtem Frost als auch mit Temperaturen über 46 °C gut zurecht.
Diese eindeutigen Habitatunterschiede weisen darauf hin, dass früher viel größere Gebiete Kaliforniens, die heute weitestgehend urbanisiert sind, von Arroyo-Kröten besiedelt wurden, und dass der ökologische Spielraum dieser Kröte durch die Datenerhebung der nunmehr verbliebenen Populationen unterbewertet wird.[6]
Wegen umfassender saisonaler Wanderungen in die Ufergebiete des Hochlandes sind Arroyo-Kröten zeitweise weit zerstreut. Während die größten adulten Männchen für die ganze Saison im Brutgebiet bleiben, wandern kleinere Männchen beständig stromauf- und -abwärts und balzen jeweils einige Nächte in verschiedenen Gebieten. Innerhalb einiger Jahre legen sie dabei zwei bis drei Kilometer zurück und sind dann so groß, dass sie meistens sesshaft werden. Die adulten Weibchen sind besonders sesshaft und bewegen sich mit fortwährendem Aktivitätsradius von maximal 50 Meter. Sie brüten fast immer im selben Gebiet. Ältere Juvenil- und subadulte Kröten legen ausgedehnte Wanderungen am Ufer zurück, die Weibchen zerstreuen sich zum Brüten stromaufwärts.[6]
In der Auwaldzone graben Arroyo-Kröten während der Brutzeit flache Bauten, wo sie sich tagsüber verstecken. Dabei präferieren sie Sandboden, der locker über feineren oder gröberen Substraten liegt. Diese Bauten liegen meist in relativ offener Umgebung, eine Vorliebe für bestimmte Vegetation wird nicht gezeigt. Während der Trockenzeit graben sie ihre Bauten dichter ans Ufer, wahrscheinlich um ihren Wasserhaushalt ausgeglichen zu halten. Anstatt selbst zu graben, werden auch kleine Säugetierbauten bezogen.[6]
Einige der adulten Männchen kehren während ihrer Wanderungen für viele Nächte in Folge ins selbe Balzrevier zurück. Bei Weibchen hingegen konnte eine ausgesprochene Territorial- und Brutreviertreue beobachtet werden. Ändert sich die Wasserhöhe während der Brutzeit, wird der Balzstandort dementsprechend angepasst. Während der Balz sitzen die Männchen still und bewegen sich kaum, ein Aktionsradius von 0,5 bis 4 Meter wird sehr selten überschritten. Jegliches territoriales Konfliktverhalten während der Balz konnte bisher nicht bewiesen werden.[6]
Tiefe oder schnelle Gewässer sind für die Brut ungeeignet. Ruhige, offene Ränder von Fließgewässern werden dagegen bevorzugt, meist auf Kies und Sand, seltener auf Schluff und gröberen Steinen und äußerst selten auf Findlingen und Felsen. Dabei bleiben sie unter dem Blätterdach von Bäumen oder steilen Uferüberhängen geschützt. Die Brut findet man fast nie in bewachsenen oder stehenden Gewässern und Pfützen. Seitenkanäle von Fließgewässern und Creeks werden auch nur solange genutzt, bis das Wasser dort zum Stehen kommt.[6]
Adulte und präadulte Arroyo-Kröten halten nach der Brutzeit etwa August/September Sommerruhe, um der Austrocknung durch die hohen Sommertemperaturen vorzubeugen. Dabei beginnt die Aktivität ab Anfang Juli immer weiter abzunehmen. Die juvenilen und subadulten Tiere bleiben hingegen auch während dieser hohen Temperaturen meist aktiv und werden erst ab Anfang November ruhiger.[6]
Bei den meisten Adultkröten geht die Sommerruhe in den Winterschlaf (Torpor) über, demnach bleiben sie von frühestens August bis spätestens März relativ inaktiv.[6] Wie sie überwintern, ist kaum bekannt – vermutlich wählen sie einen etwas höher gelegenen Standort, um möglichen Überflutungen zu entgehen.
Eier und Junglarven der Arroyo-Kröten haben sehr wenige Prädatoren, so wurden der Koboldkärpfling (Gambusia affinis) und der Rote Amerikanische Sumpfkrebs (Procambarus clarkii) dabei beobachtet, einzelne Eier zu stehlen und zu fressen. Auch Zweistreifen-Strumpfbandnattern (Thamnophis hammondii) nahmen wiederholt Eier auf und würgten die Eierschalen wieder aus. Freischwimmende Larven werden aktiv von Strumpfbandnattern (Thamnophis sp.) gejagt und von eingeschleppten Fischen wie dem Grünen Sonnenbarsch (Lepomis cyanellus) und Cottus asper gefressen. Die Menge der Fraßopfer nimmt ab, wenn die Jungkröten nachtaktiv werden und sich zerstreuen und subadulte und adulte Kröten sich in der Brutzeit befinden.[6]
Immer wieder werden adulte Arroyo-Kröten auch von Nordamerikanischen Ochsenfröschen (Rana catesbeiana) gefressen, da sie oft im gleichen Verbreitungsgebiet vorkommen – in diesem Fall gelten sie auch als Hauptprädator. Sie finden ihre männlichen Opfer durch ihre Balzrufe und jagen sogar in Amplexus befindliche Paare. Einzelne Ochsenfrösche können einen Großteil der lokalen Population vertilgen. Gelegentlich jagen Zweistreifen- und Gewöhnliche Strumpfbandnattern (Thamnophis sirtalis) einzelne geschlechtsreife Tiere; sollten diese aber entkommen, sterben sie später meist an ihren Verletzungen. Außer Spitzmäusen (Soricidae) und Keilschwanz-Regenpfeifer (Charadrius vociferus) wurden keine Säugetiere oder Vögel als Prädator dokumentiert.[6]
Gelegentlich wurde auch Kannibalismus beobachtet, so fressen die adulten Kröten hin und wieder die juvenilen und präadulten ihrer eigenen Art.
Da die Eier und Junglarven kaum Fressfeinde haben, wird angenommen, dass sie in diesem Stadium für potentielle Prädatoren ungenießbar sind. Bei älteren Larven gibt es augenscheinlich kein Unbehagen. Der Erbeutung durch Strumpfbandnattern beugen größere Larven durch effiziente Verstecke, Verhaltensmuster und Fluchtreflexe vor, gegen eingeschleppte Sonnenbarsche (Centrarchidae) nützt das jedoch wenig. Bei Störung schlagen sie einen Bogen gegen die Wasseroberfläche und stechen ins tiefere Wasser vor. Diese Fluchtreaktion nutzen Grüne Sonnenbarsche, indem sie einen seitlichen Bogen entgegen schlagen und die Larven bereits im seichten Wasser erbeuten.[6]
Da ihre Farbmusterung der Umgebung sehr ähnelt, sind Jungkröten schwer zu entdecken. So verharren sie regungslos, wenn sich ein Fressfeind nähert. Subadulte und adulte Kröten verstecken sich des Nachts sehr schnell in dichter Vegetation. Während der Balz ziehen sich die Männchen bei Gefahr unter Wasser zurück und legen dabei bis zu 25 Meter zurück. Während der Bedrohung durch einen Fressfeind nehmen sie keine spezielle Körperhaltung ein, und eine sichtbare Freisetzung von Sekreten aus den Parotoiddrüsen als Stressreaktion wurde ebenfalls nicht beobachtet.[6]
Unter den Wildpopulationen wurden bisher keine Krankheitsfälle bekannt. Die im Jahr 1991 für die Laborzucht gefangenen juvenilen Kröten wurden alle bereits nach kurzer Zeit durch eine Epidemie durch Töpfchenpilze (Chytridiomycota) getötet, während in der Wildnis in dieser Saison keinerlei unerklärliche Todesfälle bekannt wurden.[6]
In tieferes und kühleres Wasser abgetriebener Laich wird häufig von Pilzen befallen. Die Larven werden oft von zystenbildenden Metazerkarien unidentifizierter Saugwürmer (Trematoda) befallen, deren Wirte die Vögel bilden. Während der Metamorphose konzentrieren sich diese Zysten in der Leistengegend und, wenn der Schwanz resorbiert ist, auch am Steißbein. In der Körpermuskulatur ist häufig ein kleiner unidentifizierter Bandwurm (Cestoda) entdeckt worden. Schadwirkungen durch diese Parasiten wurden bisher nicht beobachtet.[6]
Der Bezug auf die Temperatur ist von sehr großer Bedeutung, um die Ökologie sämtlicher Organismen zu verstehen, besonders bei ektothermen Tieren. Die in der Kloake der Arroyo-Kröten gemessene Körpertemperatur liegt bei 17 bis 37 °C und somit leicht unter der jeweiligen Umgebungstemperatur (Luft-, Boden- oder Wassertemperatur). Während adulte Tiere Temperaturen von 16 bis 21 °C in der Nacht bevorzugen, sind es bei juvenilen Tieren 26 bis 37 °C am Tag. Die Aktivitäten der präadulten Tiere nehmen nach dem Sonnenaufgang sehr schnell zu bis am späten Nachmittag Boden- und Lufttemperatur wieder unter die 25-°C-Marke fallen. Selbst unter extrem heißen Bedingungen trocknen sie nicht aus, sie sondern bei Berührung oft eine kleine Menge Wasser ab und halten ihre Haut somit feucht. Die höchste bisher verzeichnete Körpertemperatur einer juvenilen Arroyo-Kröte beträgt 37,2 °C bei einer Bodentemperatur von 47 °C und einer Lufttemperatur von 38,6 °C.[7]
Gegenüber früher hat die Populationsdichte von Arroyo-Kröten deutlich abgenommen, oftmals bis zum lokalen Aussterben. Insbesondere sehr dichte Populationen sind heute ausgestorben. Die Anzahl der Populationen erreichte Anfang der 1990er Jahre nach einer ausgedehnten Dürreperiode und mehreren Jahrzehnten benachteiligendem Land- und Wasserbau einen deutlichen Tiefpunkt, die meisten dieser Populationen haben sich aber beträchtlich erholen können. Mit normalerweise zwölf adulten Tieren je Hektar ist die Populationsdichte relativ gering, an Küstenflüssen verdoppelt sie sich oft, meist ungleichmäßig, und kann somit ökologisch mit Anaxyrus microscaphus verglichen werden.[6]
Änderungen des Wasserstandes haben eine hohe Sterblichkeit des Laichs zur Folge. Sowohl das Stranden durch Wasserschnellen als auch das Wegschwemmen durch schon geringe Überflutung sind alltäglich.[6] Sowohl späte Regenfälle und damit kleinere Überschwemmungen als auch Wasserbau wie die Errichtung von Dämmen können teilweise das Überleben des Laichs und junger Larven in den Flussgebieten dezimieren.[8]
Die Sterblichkeitsrate unter den präadulten Tieren erscheint sehr hoch, so kann man sie seit mehreren Jahrzehnten immer seltener beobachten. Ebenso trägt der Kannibalismus unter den Individuen dieser Art dazu bei. Hauptsächlich wegen des Wasser- und Kanalbaus des Menschen zusammen mit lang anhaltenden, harten Dürreperioden und ungünstiger landwirtschaftlicher Nutzung wurden sie in ihren damaligen Brutgebieten der 1950er bis 1990er Jahre zu 65 % dezimiert,[6] Ende 1994 wurden sie lokal sogar als „vom Aussterben bedroht“ gelistet. Da man jedoch deutliche Fortschritte im Wasser- und Kanalbau machte, konnten sich die Populationen in den 2010er Jahren etwas erholen, besonders in öffentlichen Gebieten.[1] Derzeit leben die meisten Populationen isoliert, sowohl auf Flussquellgebiete vor Stauseen als auch auf enge Auwaldkorridore entlang breiter Kanäle zu Talsperren, Kiesgruben, Ortschaften und Militärübungsplätzen beschränkt.[6] Heute ist die Arroyo-Kröte gefährdet[8] und viele Populationen wurden in den letzten Jahren ausgerottet.[1] Sie ist gemäß Endangered Species Act geschützt.[9]
In der Erstbeschreibung 1915 ordnete Charles Camp die Arroyo-Kröte als Unterart der insgesamt sehr ähnlichen, östlicheren Präriekröte (Bufo cognatus) unter und benannte sie Bufo cognatus californicus. Aufgrund äußerer morphologischer Unterschiede zwischen diesen beiden Kröten widerlegte George Sprague Myers 1930 diese taxonomische Unterordnung und gab ihr den Artnamen Bufo californicus. Die äußerlichen Unterscheidungsmerkmale erschienen aber vielen Herpetologen nicht groß genug, um eine Stellung als eigene Art zu rechtfertigen. Da sich die Arroyo-Kröte lediglich durch kleinere Merkmale in der Pigmentierung von Bufo compactilis unterscheidet, ordnete Jean Linsdale 1940 sie dieser Art wiederum als Unterart zu.[10] Frederick Shannon (1949) jedoch betrachtete die Arroyo-Kröte nicht zur Art B. compactilis gehörend und stellte sie sowie Bufo microscpahus wegen ihrer Ähnlichkeiten als Unterarten zur Woodhouse-Kröte (Bufo woodhousii).[11] Aufgrund ihrer einzigartigen Morphologie betrachtete Robert Stebbins 1951 B. microscaphus als eigene Art mit den zwei allopatrischen Unterarten B. m. microscaphus und B. m. californicus.[4][12]
Geologische und hydrologische Ereignisse im Jung- und Mittelpleistozän könnten die Abstammung und die Auseinanderentwicklung des Bufo-microscaphus-Komplexes am besten erklären. Erik Gergus analysierte 1998 anhand der Allozyme die taxonomische Verwandtschaft der damals bekannten drei Unterarten Bufo microscaphus microscaphus, B. m. californicus und B. m. mexicanus miteinander. Zehn der 25 ausgewerteten Genloci waren verschieden und es bestanden bei B. m. californicus sieben, bei B. m. mexicanus drei und bei B. m. microscaphus keine alloenzymischen Autapomorphien. Diese Allozym-Unterschiede stützten die Hypothese dreier unterschiedlicher Evolutionslinien, die letztlich zur Herausbildung verschiedener Arten geführt haben. Demnach lauteten die taxonomischen Bezeichnungen dieser drei Arten Bufo californicus, Bufo mexicanus und Bufo microscaphus.[12]
Wie bei anderen Gattungen der Froschlurche haben sich in der langen Zeit der Trennung der Kontinente die Arten der Alten und der Neuen Welt auseinanderentwickelt. Nach einer kladistischen Analyse des Stammbaums der Froschlurche durch Darrell Frost et al. im Jahre 2006 kam es zu einer Revision vieler Gattungen. Die nearktischen Arten der Gattung Bufo wurden dabei in eine eigene Gattung mit dem Namen Anaxyrus gestellt. Das führte zu einer Reihe von neuen Kombinationen zwischen Gattungsname und Epitheton, von der auch die Arroyo-Kröte und alle ihre näheren Verwandten in Nordamerika betroffen waren.[13]
Die Arroyo-Kröte (Anaxyrus californicus) ist eine mittelgroße kalifornische Kröte. Der Trivialname bezieht sich auf ihr hauptsächliches Habitat: Arroyo wird ein hoch gesäumter, sehr flacher Flusslauf genannt, der im Sommer oft austrocknet und nach schweren Regenfällen wieder Wasser führt und sogar überflutet wird.
Diese Kröte wurde erstmals von dem US-amerikanischen Biologen und Zoologen Joseph Grinnell am 1. April 1904 im Tujunga Wash, nahe Sunland, Los Angeles County, entdeckt. Beschrieben wurde sie jedoch erst 1915 durch den Paläontologen und Zoologen Charles Lewis Camp nach einem 1912 auf einem Rasen in Santa Paula, Ventura County, gefundenen Exemplar.
The arroyo toad (Anaxyrus californicus) is a species of true toads in the family Bufonidae, endemic to California, U.S. and Baja California state, Mexico.[1][2] It is currently classified as an Endangered species on the IUCN Red List of Threatened Species because of habitat destruction.[1]
The arroyo toad is a stocky, blunt-nosed, warty-skinned species of toad, 5 to 7.5 cm (2.0 to 3.0 in) long. It has horizontal pupils, and is greenish, grey or salmon on the dorsum with a light-colored stripe across the head and eyelids. It has light sacral and mid-dorsal patches, large, oval and widely separated parotoid glands, and weak or absent cranial crests. The juvenile of this species are ashy-white, olive or salmon on the dorsal side, with or without black spotting. It has red-tipped tubercles on its back.[3]
The arroyo toad prefers sandy or cobbly washes with swift currents and associated upland and riparian habitats, in Southern California from Santa Barbara County south into northwestern Baja California. An arroyo, in the desert called a wash, is a predominantly dry creek or river bed. It fills and flows after sufficient rain, but only temporarily during specific seasons. The arroyo toad inhabits these areas alongside creeks and rivers with shallow pebble-like rocks near sandy terrains. Adults take refuge into the sandy soil for protection and shelter and for deposition of eggs. Areas with very little to no vegetation are the primary target.[1][3]
The arroyo toad is nocturnal, spending most of the day underground with exception to mating season. During the mating season may be found during the day along the shallows of a pond. It travels by quickly hopping, as opposed to walking or striding. When hunting for food the toad lunges towards the targets, usually ants, and extends its large sticky tongue to trap and consume them.[3]
During the dry season the arroyo toad goes into a state of hibernation called aestivation to prevent dehydration. This dormant state normally takes place within the soil or clay-like sand and is from August to January.
The breeding season of the arroyo toad revolves around the months of late winter and early spring after seasonal rains. The male toad will choose a spot near a river or water bank where he will make mating calls to attract a female toad. They mate in an amplexus position, and the female toad returns to the location to lay her eggs by the water. The eggs are laid in a two-row formation with an average of 4,700 eggs. The placement of the eggs by the water is very crucial due to the water flow: if some of the eggs are too far from hydration they will dry up and die; eggs can also drop into the depth of the water and be eaten by predators. The eggs that survive hatch in between four and six days.[3]
Once the eggs hatch, the larvae feed on microbes found in the sand by the water where they hatch. For the most part, young arroyo toads feed on ants and other small insects.[3] When they grow their diet changes to include small beetles. The diet of an adult toad usually consists of caterpillars, moths, crickets, snails, and in some instances eggs and larvae of other Arroyo toads.[4]
The toad defends itself with a toxin found on its skin. The toxin is released from the parotoid glands which can be identified as pale spots found towards the head. The main component found in the venom is called bufotoxin. All of the venom found on the toad's skin is enough to cause serious symptoms or even death in the attacker. Although some natural predators have built an immunity and regularly feed on the toads, their toxin should not be underestimated.[5]
If a human comes in contact with the toad's skin symptoms include: serious irritation and pain to the throat, eyes, nose, and mouth, cardiovascular and respiratory systems, seizures and paralysis, vomiting, hallucinations or even death. There is no anti-venom and treatment varies based on the symptoms exhibited.[5]
Another method of defense is hiding in vegetation or underwater from attackers.[5]
The arroyo toad is fairly cryptic, but often vulnerable to a variety of predators. Eggs and larvae are susceptible to being preyed on by fish, other species of frogs (not excluding adult forms of the Arroyo toad), birds, snakes, and insects that inhabit the waters where the eggs and larvae are developing.[5]
Adult arroyo toads are also vulnerable to predators such as American Bullfrogs and garter snakes. Although they may escape, they have a high likeliness of dying from wounds caused by their attackers. The American Bullfrog has a tendency to prey on males during their mating calls, and will attack toads while they are in amplex thereby preventing reproduction rates in the population. This has a great influence on the decrease in the species population number.[5]
The total estimated breeding population is less than 3,000 individuals. In 1994 when the species was listed, only six of the 22 extant populations south of Ventura were known to contain more than a dozen adults. It has been extirpated from an estimated 75% of its former range in the U.S.[1]
The most important threats to the arroyo toad stem from human activities.[6][7] These activities include encroachment by agriculture, construction of roads, off-road vehicle use, grazing by livestock and mining. All can result in substantial habitat destruction and/or alteration of river hydrology.[1] Other smaller threats are due to introduced non−native predators such as bullfrogs and predatory fish, non−native invasive plants, drought, wildfire and wildfire suppression, unseasonal water releases from dams, and light and noise pollution from adjacent developments.[1]
The arroyo toad has been the subject of litigation related to its conservation status. In 2000, developer Rancher Viejo, which wished to build on a site that the toads used as a habitat, sued the Secretary of the Interior over whether the Department was constitutionally authorized to apply the Endangered Species Act to prevent the development in order to protect a species that never crossed state lines. The developer's challenge to the law failed, but in his dissent to the ruling then-Judge and later-Chief Justice John Roberts famously expressed his puzzlement that "regulating the taking of a hapless toad that, for reasons of his own, lives its entire life in California constitutes regulating 'commerce...among the several states'."[8]
On March 27, 2014, the Department of Fish and Wildlife recommended the arroyo toad's status be downgraded from Endangered to Threatened. The agency stated that the arroyo toad still faces "significant threats", in particular operation of dams and water diversions, urban development, introduced predator species, and drought. However, they felt that conditions had improved, saying, "The overall magnitude of threats impacting the arroyo toad has decreased since the time of listing, due in part to implementation of conservation and management actions."[6]
The arroyo toad (Anaxyrus californicus) is a species of true toads in the family Bufonidae, endemic to California, U.S. and Baja California state, Mexico. It is currently classified as an Endangered species on the IUCN Red List of Threatened Species because of habitat destruction.
Anaxyrus californicus es una especie de anfibio anuro de la familia Bufonidae. Anteriormente incluida en el género Bufo.
Es un sapo robusto, verrugoso, de entre 5 y 7,5 cm de longitud. Tiene pupilas horizontales, con el dorso de un tono verdoso, grisáceo o asalmonado con líneas claras que cruzan la cabeza y los párpados. Tiene parches claros en la zona sacra y en medio del dorso, grandes glándulas parotoides bien separadas y ovales. La cresta craneal es débil o ausente. Los juveniles de esta especie son claros cenicientos, olivaceos o asalmonados en el lateral del dorso, con o sin manchas negras. Tienen tubérculos rojizos en la espalda.
Anaxyrus californicus se encuentra a altitudes inferiores a 2000 m, generalmente en las proximidades de aguas temporales de zonas semiáridas o áridas[1] Es activo desde marzo a septiembre, pero puede entrar en letargo en esta época como respuesta a condiciones frías y ventosas.[2] Se considera en peligro IUCN debido a la pérdida de su hábitat por fragmentación y urbanización así como otras actividades humanas.
Los adultos son fundamentalmente nocturnos, se alimentan de caracoles, insectos (ortópteros, coleópteros, hormigas, lepidópteros). Se han dado casos de canibalismo de individuos jóvenes.[1]
La puesta de los huevos tiene lugar en agua clara y calmada y poco profunda.[1]
Anaxyrus californicus es una especie de anfibio anuro de la familia Bufonidae. Anteriormente incluida en el género Bufo.
Es un sapo robusto, verrugoso, de entre 5 y 7,5 cm de longitud. Tiene pupilas horizontales, con el dorso de un tono verdoso, grisáceo o asalmonado con líneas claras que cruzan la cabeza y los párpados. Tiene parches claros en la zona sacra y en medio del dorso, grandes glándulas parotoides bien separadas y ovales. La cresta craneal es débil o ausente. Los juveniles de esta especie son claros cenicientos, olivaceos o asalmonados en el lateral del dorso, con o sin manchas negras. Tienen tubérculos rojizos en la espalda.
Anaxyrus californicus Anaxyrus generoko animalia da. Anfibioen barruko Bufonidae familian sailkatuta dago, Anura ordenan.
Anaxyrus californicus est une espèce d'amphibiens de la famille des Bufonidae[1]. Elle est parfois encore nommée Bufo californicus. Ce batracien vit dans le sud-ouest de l’Amérique du Nord.
Anaxyrus californicus mesure entre 50 et 80 mm à l'âge adulte. La peau est verruqueuse. Le dos est beige ou olivâtre, couvert de taches sombres. Le ventre est beaucoup plus clair, blanchâtre ou jaunâtre. Très rond de formes, ce crapaud a un museau court. Les têtards mesurent près de 40 mm au maximum. Ils sont beiges ou olivâtres sur le dos et présentent des taches sombres imprécises. Leur ventre est clair, presque blanc.
Les adultes se nourrissent le plus souvent de nuit (même si ce n'est pas une règle stricte). Lorsqu'ils recherchent leur nourriture, ils marchent et ne sautent pas. Ils consomment des escargots, insectes orthoptères (notamment ceux de la famille des Stenopelmatidae), coléoptères, fourmis, chenilles et papillons de nuit. Il leur arrive de pratiquer le cannibalisme, n'hésitant pas à avaler de jeunes amphibiens, y compris de leur propre espèce[2].
La ponte a généralement lieu entre mars et juillet, mais peut être plus tardive (jusqu'en septembre). Les œufs sont pondus dans l'eau claire et calme de zones abritées de ruisseaux ou dans des étangs peu profonds. Les pontes forment des bandes qui, en se mêlant à d'autres pontes, peuvent former des masses emmêlées de plusieurs milliers d'œufs[2].
Les têtards sont plutôt diurnes et montrent une tolérance plus élevée aux fortes températures que les adultes. Ces derniers ne sont vraiment actifs que lorsque les températures ont une valeur comprise entre 22 et 35 °C. Ils sont essentiellement nocturnes, mais peuvent se montrer actifs de jour durant la saison de reproduction[2].
Cette espèce se rencontre dans le sud-ouest de l'Amérique du Nord jusqu'à 1 950 m d'altitude[3] :
Anaxyrus californicus vit à des altitudes inférieures à 2 000 m, généralement à proximité des cours d’eau temporaires ou ruisseaux des zones semi-arides à arides qu'il fréquente[2].
Anaxyrus californicus est listé sur la liste rouge de l'UICN dans la catégorie EN, celle des espèces en danger. Selon l'UICN (06 décembre 2011)[4], il ne resterait qu'environ 3 000 adultes reproducteurs dans la nature. Selon AmphibiaWeb (06 décembre 2011)[5], le principal problème pour cette espèce est la réduction et la fragmentation de son habitat par l'urbanisation, les barrages et divers aléas liés à la gestion de l'eau dans ces régions arides, ainsi qu'à d'autres activités humaines (extraction de granulats, activités militaires, etc.)
Anaxyrus californicus est une espèce d'amphibiens de la famille des Bufonidae. Elle est parfois encore nommée Bufo californicus. Ce batracien vit dans le sud-ouest de l’Amérique du Nord.
Anaxyrus californicus[3][9] är en groddjursart som först beskrevs av Camp 1915. Den ingår i släktet Anaxyrus och familjen paddor.[10][11] Inga underarter finns listade i Catalogue of Life.[10]
En kraftigt byggd padda med trubbig nos och vårtig hud som är grönaktig, grå till laxfärgad på ovansidan. Längs huvud och ögonlock har den en ljus strimma, samt ljusa fläckar på rygg och ryggslut. Pupillen är horisontal, och parotidkörtlarna, giftkörtlarna bakom ögonen, är stora och ovala. Några skillnader mellan könen förekommer inte, förutom att hanen utvecklar parningsvalkar på framfötterna under parningstiden. Kroppslängden varierar mellan 5 och 7,5 cm.[12]
De nyförvandlade ungarna är askfärgade med olivgrön eller laxfärgad rygg med rödspetsade vårtor. Ungarna kan ibland dessutom ha svarta fläckar.[12]
Ynglen är i början svarta. Så småningom uppträder brungula tvärband, först på stjärten, senare även längs ryggen. Den brungula färgen sprider sig, så mot slutet av larvtiden är ynglet snarare brungult med mörkare tvärränder på stjärten, och med vit buksida. Som mest kan de bli 34 mm långa, i undantagsfall 40 mm.[13]
Arten förekommer i och vid träsk, vattendrag och arroyos (tidvis torrlagda vattendrag) samt i lövskog och grunda gruslaguner i närheten av floder. Paddorna gömmer sig genom att gräva ner sig i sandjord.[1] Arten förekommer vanligen på höjder mellan 300 och 1 000 m, men kan påträffas från havsytans nivå till över 2 400 m.[13]
De flesta hanar blir könsmogna under det andra levnadsåret, honorna under det tredje. Få individer, och av dem framför allt honor, blir äldre än fem år. Främsta dödsorsaken är predation av oxgrodor, men flera dör även under övervintringen.[13]
Leken sker i grunda vattendrag under tidig vår, från februari (sällsynt januari) i låglänta områden, till mars eller april i bergen. Gemensamt för alla lekplatserna är att vattentemperaturen skall ha nått upp från 11 till 13 ºC för att leken skall börja. Hanarnas lockläte är en drillande vissling med en frekvens på omkring 1460 Hz, som varar från 4 till 9 sekunder. Honorna är aktiva under parningen, och söker själva upp den hane de föredrar. Äggläggningen sker invid hanens lekposition. Äggen läggs i två band med en längd mellan 3 och 10,6 m. De kläcks efter 4 till 6 dagar, och ynglen förvandlas tidigast efter 65 dagar, vanligen dock 72 till 80 dagar.[13]
De vuxna djuren livnär sig framför allt på myror, speciellt den trädlevande arten Liometopum occidentale. Ynglen tar detritus (dött, organiskt material från både växter och djur) samt bakteriekolonier. Till skillnad från många andra paddyngel tar de inte alger eller andra växter.[13]
Arten finns från sydvästra Kalifornien, strax norr om Los Angeles, till norra Baja California i Mexiko[1].
Anaxyrus californicus är klassificerad som starkt hotad ("EN") av IUCN, och populationen minskar kraftigt. Från 1994 till 2004 beräknas den ha minskat med över 50%. Främsta orsakerna är habitatförlust genom bebyggelse, flodregleringar, jordbruk, vägbyggnad, överbetning, nöjesåkning med terrängfordon samt predation av inplanterade fiskar och oxgrodor.[1] Yngel tas också av röd sumpkräfta, och unga paddor av skrikstrandpipare.[13]
Liometopum occidentale, främsta födan.
Röd sumpkräfta, predator på larver
Skrikstrandpipare, predator på unga paddor
Oxgroda, betydande predator på vuxna djur.
Wikimedia Commons har media som rör Anaxyrus californicus.
Wikispecies har information om Anaxyrus californicus.
Anaxyrus californicus är en groddjursart som först beskrevs av Camp 1915. Den ingår i släktet Anaxyrus och familjen paddor. Inga underarter finns listade i Catalogue of Life.
.jpg)
