Узун тумшук көгөндөр (лат. Nemestrinidae) — Кош канаттуулар тукуму.
Nemestrinidae, or tangle-veined flies is a family of flies in the superfamily Nemestrinoidea, closely related to Acroceridae. The family is small but distributed worldwide, with about 300 species in 34 genera. Larvae are endoparasitoids of either grasshoppers (Trichopsideinae) or scarab beetles (Hirmoneurinae). Some are considered important in the control of grasshopper populations. Adults are often observed on flowers.
Data sources: i = ITIS,[1] c = Catalogue of Life,[2] g = GBIF,[3] b = Bugguide.net[4]
Fossils of Nemestrinidae are known from several localities of various ages in Russia, Kazakhstan, Mongolia, Western Europe and North America, with the oldest described fossils being in the Middle-Upper Jurassic Karabastau Formation of Kazakhstan and Daohugou Bed of China.[5][6][7] Undescribed remains are known from the Upper Liassic of Germany.
Nemestrinidae, or tangle-veined flies is a family of flies in the superfamily Nemestrinoidea, closely related to Acroceridae. The family is small but distributed worldwide, with about 300 species in 34 genera. Larvae are endoparasitoids of either grasshoppers (Trichopsideinae) or scarab beetles (Hirmoneurinae). Some are considered important in the control of grasshopper populations. Adults are often observed on flowers.
Nemestrinidae es una familia de moscas de la superfamilia Nemestrinoidea, pariente cercano de Acroceridae. Es una pequeña familia de distribución mundial con aproximadamente 300 especies en 26 géneros. Tienen aspecto de abejas y producen un fuerte zumbido. Las larvas son endoparasitoides de saltamontes (subfamilia Trichopsideinae) o de escarabajos (subfamilia Hirmoneurinae). Las larvas pasan por un estadio de planidio, es decir que presentan hipermetamorfosis.
Algunos son considerados importantes controles biológicos de las poblaciones de saltamontes. Los adultos se encuentran en flores a menudo.
Se han encontrado fósiles de Nemestrinidae en varias localidades de diversas edades en Rusia, Kazajistán, Mongolia, Europa occidental y Norteamérica. Los fósiles más antiguos son de la formación Karabastau del Jurásico superior.[1][2][3]
Estos 28 géneros pertenecen a Nemestrinidae:
Fuentes: i = ITIS,[4] c = Catalogue of Life,[5] g = GBIF,[6] b = Bugguide.net[7]
Nemestrinidae es una familia de moscas de la superfamilia Nemestrinoidea, pariente cercano de Acroceridae. Es una pequeña familia de distribución mundial con aproximadamente 300 especies en 26 géneros. Tienen aspecto de abejas y producen un fuerte zumbido. Las larvas son endoparasitoides de saltamontes (subfamilia Trichopsideinae) o de escarabajos (subfamilia Hirmoneurinae). Las larvas pasan por un estadio de planidio, es decir que presentan hipermetamorfosis.
Algunos son considerados importantes controles biológicos de las poblaciones de saltamontes. Los adultos se encuentran en flores a menudo.
Nemestrinidae est une famille d'insectes diptères brachycères.
Selon Catalogue of Life (28 févr. 2013)[1] :
Selon Fauna Europaea (3 juillet 2013)[2] :
Nemestrinidae est une famille d'insectes diptères brachycères.
Nemestrinidae Macquart, 1834, è una piccola famiglia cosmopolita di Insetti dell'ordine dei Ditteri (Brachycera: Nemestrinoidea), affini agli Acroceridae. Noti in inglese come tangle-veined flies, devono il loro nome alla singolare conformazione della nervatura alare caratterizzata da diverse anastomosi terminali (tangle: groviglio, garbuglio).
Gli adulti hanno corpo di medie o grandi dimensioni, di forma tozza, con tegumento densamente pubescente ma privo di setole lunghe. La livrea ha colori variabili dal bruno o nero al giallo o bianco, spesso con pigmentazione a bande trasversali sul torace e sull'addome. È frequente l'aposematismo, con imitazione della livrea di imenotteri.
Il capo, a differenza degli Acroceridae, è ben sviluppato e largo quanto il torace; è oloptico nei maschi e dicoptico nelle femmine ed è provvisto di tre ocelli e antenne brevi, di tipo aristato. L'apparato boccale è atrofico e non funzionante oppure ben conformato, di tipo succhiante. In alcuni generi ha un notevole sviluppo in lunghezza, anche diversi centimetri, adatto a succhiare il nettare da fiori con corolla tubulosa non utilizzabili da altri impollinatori. In particolare si cita la specie afrotropicale Moegistorhynchus longirostris, ritenuta, fra gli insetti pronubi, quella con l'apparato boccale più lungo in rapporto alle dimensioni corporee.
Il torace è dorsalmente largo e appiattito, porta zampe relativamente lunghe, prive di speroni e con pretarsi forniti di arolio. Le ali sono relativamente strette, trasparenti, ialine o brune, con regione anale e alula appena accennate.
L'addome è ampio, fusiforme, con la maggiore larghezza in corrispondenza degli uriti intermedi. Le femmine sono provviste di un ovopositore di sostituzione costituito dagli ultimi uriti, organizzati a formare un tubo telescopico oppure dai cerci allungati, organizzati a formare un organo tagliente.
La nervatura alare presenta una struttura complessa e singolare. La costa si estende fino all'apice o poco oltre, la subcosta è lunga e confluisce sul margine costale nel terzo distale. La radio si suddivide in 4 rami (con assenza della biforcazione R2+3 ed è presente una vena trasversa settoriale fra R2+3 e R4+5. La media presenta le quattro ramificazioni ma queste si anastomizzano formando una complessa struttura. Cubito e anale convergono sul margine senza fondersi.
La particolare specificità della nervatura, che spiega il nome comune dato dagli anglosassoni a questi insetti, si riassume nelle seguenti caratteristiche:
La biologia dei Nemestrinidae è piuttosto simile a quella degli Acroceridae, sia nel comportamento degli adulti, afagi o glicifagi, sia nel comportamento delle larve, parassitoidi di artropodi.
Gli adulti non si nutrono oppure succhiano il nettare dai fiori sfruttando il volo stazionario come i lepidotteri della famiglia degli Sphingidae o altri ditteri pronubi.
Fra i Nemestrinidae pronubi sono di particolare importanza alcune specie sudafricane caratterizzate dall'apparato boccale particolarmente lungo, in grado di prelevare il nettare da fiori con corolla tubulosa. L'importanza biologica di questi ditteri risiede nel fatto di essere le sole impollinatrici, insieme ad alcuni tabanidi del genere Philoliche, di varie specie appartenenti ad alcune famiglie (Orchidaceae, Iridaceae e Geraniaceae). La specificità di questa relazione trofica è di particolare interesse, sotto l'aspetto evoluzionistico, perché confermerebbe l'ipotesi di coevoluzione formulata da DARWIN nel 1862: osservando la conformazione di alcune orchidee, dalla corolla lunga alcune decine di centimetri, DARWIN ipotizzò l'esistenza di un insetto impollinatore, specificamente adattato a questi fiori e caratterizzato da un apparato boccale più lungo del tubo corollino e formulò un modello di coevoluzione[1]. Il modello di selezione reciproca di DARWIN è oggetto di indagine, in Sudafrica, mettendo in relazione la distribuzione territoriale di tabanidi e nemestrinidi ad apparato boccale lungo (long proboscid flies o long tongue flies) e la variazione zonale delle composizioni floristiche[2][3][4][5].
A differenza delle larve degli Acroceridae, associate ai Ragni, la maggior parte dei Nemestrinidae di cui si conosce la biologia parassitizzano gli Ortotteri Celiferi (cavallette). Le specie della sottofamiglia Hirmoneurinae sono invece associate a Coleotteri Scarabeidi. Di particolare importanza sono i Nemestrinidae associati alle cavallette in quanto ritenuti efficaci agenti ausiliari per il controllo integrato degli Acrididi: per alcune specie sono state infatti rilevati percentuali di parassitizzazione che raggiungono anche picchi del 95%.
Strettamente correlato all'etologia degli Acroceridae è il comportamento delle larve. Come negli Acroceridae, le femmine dei Nemestrinidae depongono un elevato numero di uova microtipiche (diverse migliaia per femmina), in genere ad una certa altezza dal suolo. In una decina di giorni nascono le larve; quelle di prima età, dette planidi, sono mobili e si disperdono nell'ambiente aiutate anche dal vento. In questa fase le larve dei Nemestrinidae possono sopravvivere senza nutrirsi anche per due settimane, prima di trovare un ospite adatto. Gli ospiti preferiti sono individui allo stadio di ninfa o di adulto. Quando lo trovano vi penetrano all'interno e si sviluppano come endoparassitoidi. Con la prima muta, il planidio si trasforma nella larva apoda tipica dei Brachiceri.
La fisiologia della respirazione presenta analogie con quella delle larve degli Acroceridae, le quali si insediano presso il polmone a libro dei ragni prelevando l'aria dall'esterno. I Nemestrinidae, con l'eccezione del genere Hirmoneura, sviluppano un tubo respiratorio che entra in relazione con gli stigmi dell'ospite in modo da prelevare autonomamente l'aria dall'esterno. Strutture respiratorie simili sono presenti anche nelle larve dei Tachinidi che, pur essendo filogeneticamente lontani dai Nemestrinoidea, hanno un comportamento trofico analogo. La nutrizione avviene a spese dell'adipe e dell'apparato genitale, di cui vengono divorati i tessuti senza provocare la morte dell'ospite.
Lo sviluppo postembrionale si svolge in quattro stadi. A maturità la larva abbandona l'ospite poco prima della sua morte e penetra nel terreno dove si svolgerà lo svernamento e, successivamente, la ninfosi.
Il ciclo dei Nemestrinidae si svolge con una sola generazione l'anno, con svernamento allo stadio di larva matura. L'impupamento ha luogo sempre nel terreno in primavera e lo sfarfallamento fra la tarda primavera e la piena estate.
Tradizionalmente inclusi nella coorte degli Orthorrhapha, i Nemestrinidae sono strettamente correlati filogeneticamente agli Acroceridae. HENNIG incluse queste due famiglie nella superfamiglia dei Nemestrinoidea insieme ai Bombyliidae, sulla base del regime dietetico nettarivoro degli adulti e il comportamento delle larve come parassitoidi. Successive acquisizioni dalla filogenesi hanno smentito la relazione filogenetica con i Bombyliidae, mentre confermano quella con gli Acroceridae. È controversa la posizione sistematica a livello di infraordine: secondo alcune fonti andrebbero inclusi fra i Tabanomorpha, secondo altri fra i Muscomorpha e, secondo un terzo indirizzo, fra gli Asilomorpha.
La famiglia, suddivisa in 5 sottofamiglie, comprende solo 300 specie esistenti ripartite fra 15 generi[6], ai quali si aggiungono altri comprendenti solo specie fossili.
I Nemestrinidae sono tra i più antichi Brachiceri presenti sulla Terra. Oltre ai fossili rinvenuti in reperti del Cenozoico, diverse specie fossili risalgono al Giurassico superiore e si presume che l'origine della famiglia risalga al Triassico, per quanto non si conoscano fossili risalenti a questo periodo[7][8].
Tranne quelli oggetto di studi specifici, nel loro complesso, i Nemestrinidae sono insetti rari e dalla biologia sconosciuta. Nonostante il limitato numero di specie, la famiglia ha un'ampia distribuzione, con un maggior grado di biodiversità nell'emisfero australe, ma presenta una forte concentrazione geografica: la maggior parte delle specie è infatti rappresentata nella Patagonia, nel Sudafrica, nell'Australia orientale e nelle regioni comprese fra il Mediterraneo e il Turkestan. Fra i generi australi, Trichophthalma è l'unico con una distribuzione gondwanica, in quanto comprende specie presenti nel sud della regione neotropicale (Cile e Argentina) e nell'est dell'Australia.
In Europa è rappresentato per lo più il genere Nemestrinus, con otto specie. Sono inoltre presenti i generi Hirmoneura, Stenopteromyia, Fallenia, Neorhynchocephalus e Trichopsidea, ciascuno con una sola specie. Solo due specie sono presenti anche in Italia: Nemestrinus aegyptiacus, segnalato in Sicilia, e Fallenia fasciata segnalato nell'Italia settentrionale e meridionale[9].
Nemestrinidae Macquart, 1834, è una piccola famiglia cosmopolita di Insetti dell'ordine dei Ditteri (Brachycera: Nemestrinoidea), affini agli Acroceridae. Noti in inglese come tangle-veined flies, devono il loro nome alla singolare conformazione della nervatura alare caratterizzata da diverse anastomosi terminali (tangle: groviglio, garbuglio).
Nemestrinidae er en liten familie av fluer som ligner humlefluene. De er vanligst i varme og tørre områder. Larvene lever som parasitter på gresshopper og gjødselbiller.
Middelsstore til store, kraftig bygde, ofte tett hårete fluer. De fleste artene har en lang sugesnabel. Bakkroppen er temmelig bred, vanligvis ganske kort. Hos hunnene er bakkroppsspissen trukket ut til et eggleggingsrør.
Hodet er stort, rundt eller bredere enn langt, med store, ovale fasettøyne som ikke møtes i pannen. Bakhodet er flatt eller svakt innhulet. Fasettøynene kan være bare eller hårete. I pannen sitter tre ganske store punktøyne (ocelli). Hodet er ofte tett dekket av lange, fine hår, men mangler kraftige børster.
Antennene er ganske små og består av fem-seks ledd. De to innerste leddene (scapus og pedicellus) er sylindriske, det tredje leddet er mer eller mindre løkformet. De to til tre ytterste leddene danner en fin, men tydelig ledd-delt antennebørste (arista) som er festet i spissen av det tredje leddet.
Munndelene er hosde fleste artene utviklet til en lang sugesnabel, som i hvile kan være rettet fremover, nedover eller bakover. Slekten Hirmoneura har reduserte munndeler.
Brystet (thorax) er stort og bredt, ofte tett hårete men uten kraftige børster. De fleste artene har en tydelig valk under scutellum (den siste ryggplaten), slik som snyltefluene.
Vingene er lange og smale, glassklare eller svakt røykfargede, uten fargeflekker. De har et velutviklet årenett med mange lukkede celler i vingen. Artene i slekten Nemestrinus har tallrike tverr-årer i den ytre del av vingen. Nemestrinidene er meget raske flyvere.
Beina er slanke og forholdsvis korte, uten børster eller sporer på leggene (tibiae).
Larvene er pølsefomede og ganske tykke, uten tydelig avsatt hode. De kan ha noen lange børster på undersiden.
Larvene til denne familien lever som indre parasitter (endoparasitter) i gresshopper (de fleste gruppene) eller larvene til gjødselbiller (slekten Hirmoneura). Hunnene legger ikke egg direkte på vertene, men sprer dem rundt der vertsdyrene ferdes. De knøttsmå, nyklekte larvene kryper så rundt og leter etter passende vertsdyr. Det er ganske små sjanser for at hver enkelt larve skal finne en vert, og følgelig produserer hunnene store mengder egg – de er kanskje de mest fruktbare av alle fluer, en enkelt hunn legger gjerne 4000 – 5000 egg.
Om en nyklekt larve finner et vertsdyr, borrer den seg inn i det og finner veien til en av vertsdyrets luftkanaler (trakéer). Larven slår seg til inne i kroppen på verten men utvikler et langt ånderør som når ut til overflaten (huden på vertsdyret) slik at den får puste.
Larven bruker omtrent 40 dager på utviklingen og har til slutt spist opp vertsdyret nesten fullstendig. Den utvokste larven borrer seg ut av det nå døde vertsdyret og graver seg ned i jorden. Der blir den liggende i dvale som larve over vinteren, av og til kan denne dvaletilstanden vare mer enn et år. Deretter forvandler larven seg til en puppe og den voksne fluen klekkes etter 20 – 30 dager.
De fleste nemestrinidene er parasitter på markgresshopper (Acrididae), noen angriper også vandregresshopper, og kan bidra til å holde disse alvorlige skadedyrene i sjakk.
De voksne fluene besøker gjerne blomster for å drikke nektar.
Nemestrinidae er en liten familie av fluer som ligner humlefluene. De er vanligst i varme og tørre områder. Larvene lever som parasitter på gresshopper og gjødselbiller.
Nemestrinidae là một họ ruồi trong liên họ Nemestrinoidea, có quan hệ gần với Acroceridae. Họ này nhỏ nhưng phân bố trên toàn cầu bao gồm khoảng 300 loài được xếp vào 34 chi.
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Nemestrinidae là một họ ruồi trong liên họ Nemestrinoidea, có quan hệ gần với Acroceridae. Họ này nhỏ nhưng phân bố trên toàn cầu bao gồm khoảng 300 loài được xếp vào 34 chi.
Nemestrinidae Griffith & Pidgeon, 1832
Подсемейства ГеохронологияДлиннохоботницы[1] (лат. Nemestrinidae) — семейство насекомых из отряда двукрылых, родственное шаровкам (Acroceridae).
Семейство включает средних и крупных мух (12—20 мм). Тело, часто, покрыто густым опушением, что делает их похожими на некоторых пчелиных. Голова округлая, глаза занимают большую часть головы. Глаза, обычно, у обоих полов не соприкасаются. На теменном бугорке располагаются три простых глазка. Хоботок может быть длинным, в несколько раз длиннее тела, или у некоторых видов редуцированым. Жилкование в вершинной части крыла сетчатое, ветви жилок R и M идут более или менее параллельно и слегка сходятся к вершине крыла. Имеется сложная «диагональная» жилка, которая идёт от основания Rs к общему месту впадения CuA1+M3. Брюшко обычно шире груди[2][3].
Личинки — эндопаразиты саранчёвых (подсемейство Trichopsideinae) и личинок пластинчатых жуков (виды рода Hirmoneura). Развитие некоторых видов происходит с гиперметаморфозом. Самки откладывают до 5 тысяч яиц, из которых вылупляются подвижные личинки типа планидий, которые активно разыскивают хозяина и, проникнув в него, линяют на питающуюся неподвижную личинку. Личинку с местом её проникновения связывает длинная респираторная трубка. Дыхательная трубка, вероятно, возобновляется с каждой линькой. Личинки четвёртого возраста, покинув хозяина, окукливаются в почве. Мухи питаются нектаром и часто зависая над цветущими растениями[3][4]. В аридных регионах являются важными опылителями растений[5]. Некоторые представители считаются важными в контроле популяции кузнечиков.
Семейство распространено всесветно, наиболее многочисленны в тропиках и субтропиках южного полушария. В мировой фауне известно 300 видов из 26 родов[6]. В фауне Палеарктики отмечен 81 вид из 8 родов, Афротропической области — 54 вида из 7 родов, Индо-Малайской области — 20 видов из 5 родов, Неарктике — 6 видов из 4 родов, Неотропической области — 47 видов из 4 родов[4], в Австралии 55 видов из 6 родов[7]. Семейство разделяется на шесть подсемейств, включая одно вымершее[8][9]:
В ископаемом состоянии представители семейства найдены в Германии, Казахстане, Мьянме, Китае и США из верхнюрских, олигоценовых и эоценовых отложений[9][10][11]. Роды известные из палеогенового периода (Hirmoneura, Neorhynchocephalus и Prosoeca) существуют в современной фауне. Два вымерших рода Rhagionemestrius Usachev, 1968 и Sinonemestrius Hong et Wang, 1990, включавшихся в Nemestrinidae, выделены в отдельное семейство Rhagionemestriidae Usachev, 1968[12]
Длиннохоботницы (лат. Nemestrinidae) — семейство насекомых из отряда двукрылых, родственное шаровкам (Acroceridae).