Los gimnofiones (Gymnophiona, qu'en griegu significa "culiebra desnuda") o ápodos (Moteya), conocíos vulgarmente como cecilias o cecílidos, son un clado d'anfibios caracterizaos principalmente por presentar un aspeutu vermiforme, tentáculos olfativos y una ausencia d'estremidáes, cintura coxal y cintura escapular.[1] Habiten namái nes rexones tropicales húmedes, esibiendo un estilu de vida fosorial al vivir sol suelu, ente que delles especies son secundariamente acuátiques. Atópase n'América, África, la India, Indochina y dalgunes otres rexones que formaron parte de Gondwana mientres el Mesozoicu.[2] Los rexistros más antiguos de gimnofiones correspuenden al holotipo de Eocaecilia micropodia del Xurásicu Inferior[3] y a Rubricacaecilia del Cretácicu Inferior[4] Anguaño conócense 204 especies vives de cecilias.[5]
Les cecilias presenten tamaños que van dende los 98-104 mm nos adultos de la especie Idiocranium russeli, hasta 1,5 m en Caecilia thompsoni.[6]
Tienen un cuerpu elongado compuestu por unes 200 vértebres y una cola bien corta nel casu de les especies del grupu Rhinatrematidae, nes cualos, de la mesma, la boca ta alcontrada na rexón anterior del craniu, carauterística ausente nel restu de les families. Nun presenten cintura coxal, cintura escapular nin estremidáes, tando'l cuerpu entamáu n'aniellos denominaos annuli (dándo-yos un aspeutu similar a los viermes), que pueden tar estremaos n'aniellos secundarios o terciarios, considerándose felicidá carauterística como plesiomórfica (primitiva).[1]
Les cecilias comparten una cabeza esplanada, altamente osificada y con pequeños güeyos rudimentarios, en dellos casos atrofiaos o cubiertos de piel. Esto paecería indicar que la so función ye solo la de percibir la lluz. La piel, pela so parte, ye llisa y con riegos tresversales, siendo la de la de la rexón cefálica llisa y bien dura, esto por cuenta de qu'en les capes más internes atópase fundida col craniu. Esta carauterística déxa-yos buscar y apalpar cola cabeza na so redolada, amás de cavar con ella ensin que la piel esprender. Tienen tamién dos estructures protráctiles asitiaes a los llaos de la cabeza, ente la ñariz y el güeyu. Estos apéndices, denominaos tentáculos, déxen-yos detectar golores, siendo únicos ente los vertebraos. El quexal asítiase na parte inferior de la so cabeza, lo cual evita l'ingresu de tierra mientres caven. Tienen amás pequeños dientes proxectaos escontra tras, lo cual facilita la captura de les preses.
Al igual que nes culiebras, les anfisbenes y les sacaveres, los órganos internos de les cecilias son elongados, tando unu o los dos pulmones amenorgaos y xeneralmente l'esquierdu ausente, anque la especie Atretochoana eiselti escarez de dambos.[7][8]
La cecilias presenten una fertilización interna (con un periodu llarval que suel durar ente 10 y 12 meses[6]), siendo amás ovovivípares (anque la mayoría tien cucharapes nadadores[2]) y dándose casos en que les bárabos siguen desenvolviéndose nel oviducto o canal sexual, alimentándose de secreciones del cuerpu maternu funcionalmente equivalentes a la lleche. Tamién esisten cecilias totalmente ovípares, y nesi casu les femes enrósquense alredor de los güevos pa protexelos. Na especie Boulengerula taitanus, que ye reinal de Kenia, haise documentáu una forma de cuidáu parental na cual la fema alimenta a la prole cola so piel, que ye rica en nutrientes.[9][10]
En comparanza con otros anfibios, poco se sabe de les cecilias, yá que la so vida soterraña caltener escondíes. La mayoría viven nos llechos de fueyes y nel suelu blandu de les selves tropicales, anque delles especies lleven una vida acuática, buscando comida mientres apalpen el llechu d'estanques y ríos cola so cabeza. Como tolos anfibios, les cecilias adultes son carnívores, anque la so dieta depende del so tamañu: les más pequeñes comen inseutos, arañes, ciempiés, merucos y viermes, pero les especies más grandes alimentar de xaronques, royedores, llagartos y culiebras.
Al ser tan escasu'l rexistru fósil de les cecilias, poco se sabe sobre'l so historia evolutiva. Mientres enforma tiempu una vértebra afayada en Brasil, que data del Paleocenu, yera l'únicu rexistru col que se cuntaba. Nun foi hasta 1972 qu'esti rexistru estendióse dramáticamente al afayase en Arizona (Estaos Xuníos) un espécime del Xurásicu Inferior, que foi nomáu más tarde como Eocaecilia micropodia.[11][3] Eocaecilia tenía carauterístiques de les cecilias modernes (Moteya) nel craniu y nel cuerpu elongado, pero a diferencia d'estes presentaba estremidaes y güeyos bien desenvueltos.[12]
Los primeros estudios moleculares de les rellaciones filoxenétiques de les cecilias con al respective de les xaronca y les sacaveres, sofitaben una rellación cercana ente estes postreres y les cecilias (grupu denomináu Procera).[13][14][15] Esta hipótesis ayudaba a esplicar el patrones de distribución y el rexistru fósil de los anfibios modernos, dáu'l fechu de que les xaronques tán distribuyíes en casi tolos continentes ente que les sacaveres y les cecilias presenten una bien marcada distribución en rexones que dalguna vegada formaron parte de Laurasia y Gondwana respeutivamente. Los rexistros fósiles más antiguos de xaronques (y de lisanfibios) daten del Triásicu Inferior (~250 Ma) de Madagascar (correspondiendo al xéneru Triadobatrachus[16]), ente que los de les sacaveres y les cecilias correspuenden al periodu Xurásicu (~190 Ma). Sicasí, los analises posterior y recién nos que s'ocuparon grandes bases de datos tantu de xenes nucleares como mitocondriales, o una combinación de dambos, establecen a les xaronques y les sacaveres como grupos hermanos, que'l so clado ye denomináu Batrachia.[17][18] Esti grupu ye reafitáu por estudios de datos morfolóxicos (incluyendo'l de especímenes fósiles).[19][20][21]
Per otra parte, los primeros analises filoxenéticos de les rellaciones ente les cecilias, adoptaron datos morfolóxicos y sobre la bioloxía d'estes, que fueron, na so mayoría, acotaos polos estudios moleculares posteriores.[22][23][24][25][26][27] Anguaño reconócense 10 families de cecilias modernes, que les sos rellaciones filoxenétiques descríbense de siguío:
Cladograma basáu na filoxenia molecular más recién per San Mauro et al. (2014).[27]
=== Families reconocen les siguientes families y númberu d'especies:[5]
Amás, reconozse la familia estinguida Eocaeciliidae Jenkins & Walsh, 1993.
Siphonops annulatus
.
Los gimnofiones (Gymnophiona, qu'en griegu significa "culiebra desnuda") o ápodos (Moteya), conocíos vulgarmente como cecilias o cecílidos, son un clado d'anfibios caracterizaos principalmente por presentar un aspeutu vermiforme, tentáculos olfativos y una ausencia d'estremidáes, cintura coxal y cintura escapular. Habiten namái nes rexones tropicales húmedes, esibiendo un estilu de vida fosorial al vivir sol suelu, ente que delles especies son secundariamente acuátiques. Atópase n'América, África, la India, Indochina y dalgunes otres rexones que formaron parte de Gondwana mientres el Mesozoicu. Los rexistros más antiguos de gimnofiones correspuenden al holotipo de Eocaecilia micropodia del Xurásicu Inferior y a Rubricacaecilia del Cretácicu Inferior Anguaño conócense 204 especies vives de cecilias.
Suda-quruda yaşayan ayaqsızlar (lat. Gymnophiona, Apoda) — onurğalı heyvanların Suda-quruda yaşayan sinfinə daxil olan dəstə. Ayaqsızlar suda-quruda yaşayanların cəmi 170 növünü özündə birləşdirən ən kiçik dəstəsidir.
Suda-quruda yaşayan ayaqsızlar (lat. Gymnophiona, Apoda) — onurğalı heyvanların Suda-quruda yaşayan sinfinə daxil olan dəstə. Ayaqsızlar suda-quruda yaşayanların cəmi 170 növünü özündə birləşdirən ən kiçik dəstəsidir.
Les cecílies, gimnofions o àpodes (Gymnophiona o Apoda) són un ordre de lissamfibis. L'altre ordre de lissamfibis existents són els amfibis. Les cecílies es caracteritzen per haver sofert una pèrdua secundària de les seves potes, cosa que els dóna una aparença de serp, però no són ni serps ni amfibis. En la classificació clàssica s'incloïa a les cecílies en els amfibis. En la classificació filogenètica moderna les cecílies i els amfibis són els dos clades germans que, tot dos junts, constitueixen els lissamfibis. Actualment existeixen 205 espécies.[1]
Segons el Sistema Integrat d'Informació Taxonòmica:
Segons Animal Diversity Web:
Les cecílies, gimnofions o àpodes (Gymnophiona o Apoda) són un ordre de lissamfibis. L'altre ordre de lissamfibis existents són els amfibis. Les cecílies es caracteritzen per haver sofert una pèrdua secundària de les seves potes, cosa que els dóna una aparença de serp, però no són ni serps ni amfibis. En la classificació clàssica s'incloïa a les cecílies en els amfibis. En la classificació filogenètica moderna les cecílies i els amfibis són els dos clades germans que, tot dos junts, constitueixen els lissamfibis. Actualment existeixen 205 espécies.
Červoři (Gymnophiona) čili beznozí (Apoda) jsou jeden z řádů obojživelníků, s protáhlým červovitým tělem s redukovanými končetinami. Žijí většinou skrytě v chladném a vlhkém prostředí v půdě.
Řád červorů (recentních) se dělí na deset čeledí:[1][2]
Červoři zcela postrádají končetiny, čímž mohou připomínat červy nebo žížaly, případně hady. Mohou dosahovat délky až 1,5 metru. Ocasní část je krátká, kloaka je umístěna u konce těla. Kůže červorů je hladká, většinou tmavá, ale některé druhy jsou i barevné. Po celém těle mívají páskovitý vzor. Mají i šupiny z uhličitanu vápenatého.
Jsou téměř slepí, protože žijí pod povrchem půdy ve tmě. Vnímají jen světlo a tmu. Na hlavě mají dvě drobná tykadla, která pravděpodobně slouží jako druhý orgán čichu, společně s nosem. Pro život pod zemí jsou opatřeni tvrdou špičkou čenichu [zdroj?], která funguje jako rýč.
Mimo jednu výjimku (Atretochoana eiselti) mají všichni červoři plíce, ale k dýchání používají rovněž kůži (kožní dýchání). Levá plíce bývá menší než pravá, čímž se přizpůsobují červoři svému úzkému tvaru těla (podobně je tomu např. u hadů)
Červoři jsou jedinou skupinů obojživelníků s výhradně vnitřním oplozením. Samci mají penisovitý orgán (phallodeum, vychlípitelný konec střeva), který při oplození vkládají do samičí kloaky na 2–3 hodiny.
Červoři mohou být vejcorodí (25 % druhů) i živorodí (75 %). Samice vejcorodých červorů kladou vejce do vlhkého prostředí a samice je hlídají (péče o potomstvo). Živorodé druhy se vyvíjí v těle samice a živí se speciálními buňkami samice. Líhnou se larvy, které většinou žijí u vody či ve vlhku, někdy ale rovnou metamorfovaní dospělci.
V tomto článku byl použit překlad textu z článku Caecilian na anglické Wikipedii.
Obrázky, zvuky či videa k tématu červoři ve Wikimedia Commons
Červoři (Gymnophiona) čili beznozí (Apoda) jsou jeden z řádů obojživelníků, s protáhlým červovitým tělem s redukovanými končetinami. Žijí většinou skrytě v chladném a vlhkém prostředí v půdě.
Ormepadderne (Gymnophiona) er den dårligst udforskede orden indenfor padderne. Det skyldes bl.a. at de lever deres liv under jorden eller i vand.
Ormepadder har ingen ben.
De findes i Afrika, det sydøstlige Asien og Amerika.
Orden: Gymnophiona
Ormepadderne (Gymnophiona) er den dårligst udforskede orden indenfor padderne. Det skyldes bl.a. at de lever deres liv under jorden eller i vand.
Ormepadder har ingen ben.
Die Schleichenlurche (Gymnophiona, Apoda) oder Blindwühlen bilden mit etwa 200 Arten[1] die kleinste Ordnung in der Klasse der Lurche (Amphibia). Sie sind trotz der Bezeichnung Blindwühlen weder vollkommen blind noch wühlen alle Arten im Boden.
Schleichenlurche besitzen keine Gliedmaßen, auch der Schwanz ist stark reduziert. Die Kloake befindet sich am hinteren Ende des Körpers, welches dem Vorderende oft ähnelt. Kleine Schleichenlurche (um 10 Zentimeter Länge) können leicht mit Regenwürmern verwechselt werden, große Arten (etwa 1 bis 1,6 Meter Länge) erscheinen schlangenartig.
Die Haut der Schleichenlurche ist glatt und oft mattdunkel gefärbt. Manche Arten haben farbige Streifen oder Flecken an den Seiten. Früher wurden sie aufgrund in der Haut eingelagerter Kalkschuppen und wegen der zusammengewachsenen Schädelknochen als mit den ausgestorbenen Panzerlurchen verwandt angesehen; heute werden diese Eigenschaften aber als sekundäre Anpassungen interpretiert. Kiefer und Gaumen tragen Zähne.
Der alternative Name, Blindwühlen, ist von den oft zurückgebildeten und von Haut abgedeckten Augen abgeleitet, die daher nur einfache Hell-Dunkel-Kontraste sehen können. Die Wahrnehmung geschieht hauptsächlich durch Riechen und mit zwei zwischen Nase und Augen liegenden Fühlern. Auch Bodenvibrationen spielen eine Rolle bei der Orientierung. Die Atmung findet durch den rechten Lungenflügel statt, während der linke in der Regel zurückgebildet ist. Auch über die Haut und die Mundschleimhaut findet der Gasaustausch statt, insbesondere auch bei den lungenlosen Blindwühlen. Von Letzteren sind jedoch keine Beobachtungen am lebenden Tier bekannt, auch wenn 2010 zu der nur in zwei konservierten Exemplaren bekannten Atretochoana eiselti[2] noch eine weitere Art aus Venezuela bekannt wurde.[3]
Schleichenlurche kommen in den Tropen und Subtropen Südostasiens, Afrikas sowie Mittel- und Südamerikas vor. Sie halten sich in der Regel in den oberen Boden- und Streuschichten von Wäldern auf und leben von Kleintieren, insbesondere Regenwürmern. Sie ziehen feuchte Gebiete, oft in der Nähe von Gewässern, vor. Schwimmwühlen, die sich ganz an das Leben im Wasser angepasst haben, kommen in langsam fließenden Flüssen wie dem Amazonas, Orinoko und in den kolumbianischen Flusssystemen vor.
Aufgrund ihrer verborgenen Lebensweise sind die Schleichenlurche eine wenig bekannte Amphibiengruppe. Zoologen gehen davon aus, dass noch nicht alle Arten beschrieben sind.
Die Besamung findet im Körperinneren des Weibchens statt. Das Männchen besitzt ein aus der Kloake ausfahrbares Begattungsorgan zur Spermienübertragung, das so genannte Phallodeum.
Es gibt eierlegende Arten, aber etwa 75 % der Arten sind lebendgebärend. Die Jungtiere schlüpfen im Mutterleib und werden im Eileiter ernährt, bevor sie geboren werden. Die Tragzeit der Weibchen kann bis zu 10 Monate betragen. Die eierlegenden Arten legen die Eier in Erdhöhlen an Land ab. Die Eiablagestellen benötigen eine ganz bestimmte Feuchtigkeit und Substrat, die Muttertiere müssen oft lange Strecken bis zu den geeigneten Plätzen wandern. Auch während der Paarungszeit bewegen sich Blindwühlen mehr über Land, meist nachts und bei Regen. Bei einigen Arten ist Brutpflege bekannt; in den ersten zwei Monaten dient dabei die Haut der Mutter als Nahrung.[4] Die Jungtiere leben amphibisch – zur nächtlichen Jagd sind sie im Wasser, am Tage halten sie sich vergraben im Uferbereich auf.
Blindwühlen sind in der Mehrzahl spezialisierte Regenwurm-Jäger. Erdwühlende Blindwühlen finden sich nur dort, wo auch Regenwürmer im Boden vorkommen. Dazu muss eine konstante Feuchtigkeit im Boden vorhanden sein, an Stellen mit größerer Trockenheit findet man sie nicht. Allerdings können sie sich zusammen mit den Regenwürmern in der Trockenzeit tief in den Boden zurückziehen. Die Mägen der Spezies Afrocaecilia taitana enthielten Kopfkapseln von Termiten, jedoch war der größte Teil des Mageninhalts nicht näher bestimmbares organisches Material. Manche Arten fressen auch Insektenlarven, Puppen der Termiten und Ameisen – adulte Termiten und Ameisen sind jedoch als Beute zu schnell. Die wasserlebenden Schwimmwühlen (Typhlonectes) sind auch Aasfresser und helfen bei der Beseitigung verstorbener Fische und Mollusken, lebende Fische können sie jedoch nicht erbeuten. Ihre Hauptbeute im Wasser sind jedoch Würmer und andere Weichtiere. Sie lassen sich im Biotop leicht mit toten Fischen anlocken. Die brasilianisch-argentinischen Sumpfwühlen (Chthonerpeton) sind ein Mittelding zwischen wasserlebenden Schwimmwühlen und den erdwühlenden Arten.
Wie Studien von Thomas Kleinteich von der Universität Jena belegen, erreichen Blindwühlen ein erstaunliches Alter. Bereits die lange Tragzeit von bis zu 10 Monaten und das späte Erreichen der Fortpflanzungsfähigkeit mit 10–12 Jahren deuten darauf hin, dass das Adultstadium lange dauern kann – man schätzt, dass die größeren Arten an die 80 Jahre alt werden können – falls sie nicht vorher einem Feind zum Opfer fallen. Blindwühlen haben wenig Feinde, viele Arten schützen sich zudem mit giftigen Hautsekreten. Wie Daniel Hofer nachweisen konnte, besitzt etwa die Westafrikanische Buntwühle (Schistometopum) ein wirksames Hautgift, das andere Wirbeltiere im selben Behälter innerhalb von 2 Tagen versterben lässt. Als spezialisierte Blindwühlenjäger sind einige erdwühlende Schlangen bekannt, etwa die ostasiatische Walzenschlange (Cylindrophis).
Während der bis zu 10-jährigen Jugendphase finden nach und nach erhebliche körperliche Veränderungen statt. Dies mag dazu geführt haben, dass verschiedene Jugendphasen in der Vergangenheit als eigene Arten beschrieben wurden. Speziell bei Arten, von denen heute nur ein bis zwei Exemplare bekannt sind, müssen genetische Abklärungen noch nachprüfen, ob es sich um eigene Arten oder lediglich um Jugendphasen einer bekannten Art handelt.
Die Rhinatrematidae stehen als ursprünglichste Familie allen anderen Familien als Schwestergruppe gegenüber. Die wahrscheinliche Verwandtschaft der Familien zueinander, ermittelt mit Hilfe von DNA-Sequenzierung, zeigt folgendes Kladogramm:[5]
Die Schleichenlurche werden in zehn Familien eingeteilt und manchmal nach ihrem Entwicklungsstand gruppiert.
Die genaue Anzahl der Gattungen und Arten innerhalb der einzelnen Familien schwankt je nach Autorität, insbesondere, weil viele Arten nur durch ein einziges Belegexemplar beschrieben sind.
Fossil waren Schleichenlurche bis 1993 nur durch zwei fossile Wirbel aus der Oberkreide von Bolivien und dem Paläozän von Brasilien bekannt. 1993 wurde schließlich Eocaecilia beschrieben, ein Schleichenlurch aus dem Unterjura, der noch vier kurze Extremitäten mit jeweils drei Zehen hatte.[6] Noch älter ist Chinlestegophis. Die Gattung gehört zur Stammgruppe, die zu den Schleichenlurchen führt und lebte im heutigen Nordamerika im Trias. Die Fossilien wurden in der Chinle-Formation gefunden. Der Schädel von Chinlestegophis zeigt einen Merkmalsmix zwischen den heutigen Schleichenlurchen und den Stereospondyli, einer Gruppe der Temnospondyli und gilt damit als Hinweis darauf, dass die heutigen Amphibien aus den Temnospondyli hervorgegangen sind.[7]
Die Schleichenlurche (Gymnophiona, Apoda) oder Blindwühlen bilden mit etwa 200 Arten die kleinste Ordnung in der Klasse der Lurche (Amphibia). Sie sind trotz der Bezeichnung Blindwühlen weder vollkommen blind noch wühlen alle Arten im Boden.
The caecilians are an order (Gymnophiona) o amphibians that superficially resemble yirdworms or snakes. Thay maistly live hidden in the grund, makin them the least familiar order o amphibians. Aw extant caecilians an thair closest fossil relatives are grooped as the clade Apoda. Thay are maistly distributit in the tropics o Sooth an Central Americae, Africae, an Sooth Asie. The diets o caecilians are nae well kent.
Gymnophiona es un ordine de Lissamphibia, Amphibia.
L'òrdre dels gimnofiones foguèt creat per Johannes Peter Müller (1801-1858) en 1832. Son tanben apelats Apòdes.
Los gimnofiònes son de lissanfibians escavaires qu'an perdut segondàriament lors membres. Segon las espècias, la talha varia entre 6 cm e 1,40 m. Vivon dins l'umús o la fanga dels paluns dins los bòsques entre los tropics mas son absents d'Austràlia, de Madagascar e de las Antilhas. Son generalament carnivòrs. La fecondacion es intèrna. Segon los genres, son ovipars (Ichthyopsis) o vivipars (Typhlonectes).
Lor pèl es viscosa, amb de secrecions toxicas e empudesinadas.
Caeciliidae | Ichthyophiidae | Rhinatrematidae | Scolecomorphidae | Typhlonectidae | Uraeotyphlidae
L'òrdre dels gimnofiones foguèt creat per Johannes Peter Müller (1801-1858) en 1832. Son tanben apelats Apòdes.
Los gimnofiònes son de lissanfibians escavaires qu'an perdut segondàriament lors membres. Segon las espècias, la talha varia entre 6 cm e 1,40 m. Vivon dins l'umús o la fanga dels paluns dins los bòsques entre los tropics mas son absents d'Austràlia, de Madagascar e de las Antilhas. Son generalament carnivòrs. La fecondacion es intèrna. Segon los genres, son ovipars (Ichthyopsis) o vivipars (Typhlonectes).
Lor pèl es viscosa, amb de secrecions toxicas e empudesinadas.
Nyoka wanafiki ni wanyama wa oda Gymnophiona katika ngeli Amfibia wafananao na nyoka au nyungunyungu wakubwa. Wanyama hawa si nyoka au nyungunyungu kwa ukweli na hata si Reptilia au Annelida. Wana mnasaba na salamanda na vyura lakini hawana miguu. Mkia wao ni mfupi sana au umetoweka, kwa hivyo kloaka iko karibu na mwisho wa mwili. Hupitisha maisha yao yote wakichimba ardhini lakini spishi za familia Typhlonectidae huishi majini na zina aina ya pezi juu ya sehemu ya nyuma ya mwili ambayo inazisaidia kwenda mbele majini. Macho ya nyoka wanafiki ni wadogo na yamefunika kwa ngozi. Kwa hivyo hawawezi kuona vizuri lakini wanaweza kutambua baina ya nuru na giza. Wanyama hawa wanatokea katika mahali pa majimaji pa tropiki kama Afrika, Asia ya Kusini-Mashariki na Amerika ya Kati na ya Kusini.
Nyoka wanafiki hawana ndubwi kama salamanda au vyura. Spishi chache tu (±25%) hutaga mayai, nyingine huzaa wana wanaofanana na wazazi wao. Hata watagamayai takriban wote hutoka mayai kama nyoka wadogo. Spishi chache tu zina wana wanaofanana na ndubwi wenye matamvua na hata hawa hawaishi majini lakini katika udongo chepechepe karibu na maji, isipokuwa wale wa Typhlonectidae.
Nyoka mnafiki wa Kongo
Eiselt's caecilia
Argentine caecilian
Mexican caecilian
Varagua caecilian
Angoulême microcaecilian
Ringed caecilian
Boettger's caecilian
Cayenne caecilian
Rio Cauca caecilian
Nyoka wanafiki ni wanyama wa oda Gymnophiona katika ngeli Amfibia wafananao na nyoka au nyungunyungu wakubwa. Wanyama hawa si nyoka au nyungunyungu kwa ukweli na hata si Reptilia au Annelida. Wana mnasaba na salamanda na vyura lakini hawana miguu. Mkia wao ni mfupi sana au umetoweka, kwa hivyo kloaka iko karibu na mwisho wa mwili. Hupitisha maisha yao yote wakichimba ardhini lakini spishi za familia Typhlonectidae huishi majini na zina aina ya pezi juu ya sehemu ya nyuma ya mwili ambayo inazisaidia kwenda mbele majini. Macho ya nyoka wanafiki ni wadogo na yamefunika kwa ngozi. Kwa hivyo hawawezi kuona vizuri lakini wanaweza kutambua baina ya nuru na giza. Wanyama hawa wanatokea katika mahali pa majimaji pa tropiki kama Afrika, Asia ya Kusini-Mashariki na Amerika ya Kati na ya Kusini.
Sésilia, Gymnophiona, utawa Apoda ya iku ordho amfibia kang awaké kaya cacing gedhé utawa ula. Kéwan iki kalebu kéwan kang langka banget. kajaba amarga mung tinemu ing tlatah alas-alas kang isih apik, sesilia urip ing njero lemah kang mawur, ing sacedhaké kali utawa rawa, saéngga isih jarang banget tinemu déning manungsa. Ing basa Jawa, sesilia diarani ulo duwél.[2]
Sesilia ora duwé sikil babar blas, saéngga jinis kang cilik mèmper kaya caccing lan kang gedhé kang dawané 1,5 m kaya ula. Buntuté cendhak utawa malah ora ana lan kloakané cedhak ing pucuking awak.
Kulité lus awerna peteng ora mengkilap, nanging sawatara jinis ana kang warna-warni. Ing jero kulit ana sisik saka kalsit. Amarga sisik iki, sesilia tau dianggep sakaluwarga karo fosil Stegocephalia. Nanging saiki babgan iku dipracaya amarga ana perkembangan sekunder lan golongan loro iku ora mungkin sakulawarga.
Kulité uga nduwé akèh lapisan bantuké ali-ali, kang sapérangan nutupi awaké. Saéngga sesilia katon nduwé ros-ros. Kayata amfibia liyané, ing kulité ana klanjer kang nyekresi racun kanggo nundhung pemangsa.[1] Sekresi kulit Siphonops paulensis wis dituduhaké duwé sipat hemolisis.[3]
Anatomi sesilia bisa adhaptasi ing panguripan ing lemah. Tengkoraké kuwat kanthi moncong kang lancip kanggo ngesuk dalan lumantar lemah utawa lendhut. Ing akèh spésies, gunggungé balung ing cumplung kereduksi lan nyawiji bareng, lambéné ana ing pérangan ngisor sirah. Ototé keadaptasi kanggo ngesuk dalan lumantar lemah, kanthi rangksa lan otot kang minangka piston ing jero kulit lan otot njaba. Babagan bisa waé ndadèkaké kwéan iki nambataké pucuk mburiné ing panggonan, lan ngesuk sirah tumuju ngarep, banjur narik pérangan awak liyané kanggo tekan ing gelombang. Ing banyu utawa lendhut kang cuwèr banget, sesilia nglangi kaya welut.[1] Sesilia famili Typhlonectidae hidup di air dan juga sesili terbesar. Wakil famili ini punya sirip berdaging di sepanjang pérangan belakang tubuhnya, yang menambah kemampuan mendorong di air.[4]
Kabèh sesilia, kajaba kang paling primitif, nduwé perangkat otot loro kanggo nutup rahang kang ana ing vertebrata liya ana sepasang. babagan iki luwih ngrembaka manèh ing sesilia kang manggon ing lemah efisien lan manawa mbantu cumplung lan rahangé tetep kaku.[1]
Amarga urip ing ngisor lemah, mripat sesilia ukurané cilik lan ditutupi kulit kang ngayomi ing endi babagan iki nggawé salah pangertèn bilih sesilia iku wuta. prekara iki ora mesthi bener, sandyan pandelengé kebates mung ing antarané mripat lan bolongan irung. Tentakel iki bisa minangka kemampuan ngambu kang kapindho, kajaba indera normal ing irungé.[1]
Kajaba spesie kang ora nduwé paru-paru Atretochoana eiselti kang mung dimangertèni saka spésimèn loro kang diklumpukaké ing Amérika Kidul, kabèh sesilia nduwé paru-paru nanging uga nggunakaké kulit lan lambéné kanggo nyerep oksigèn. Paru-paru kiwa luwih cilik tinimbang paru-paru sisih tengen, babagan iki amarga salah sawijining adhaptasi wujud awak kang uga tinemu ing ula.
Sesilia tinemu ing akh wewengkon tropis ing Asia Tenggara, Afrika, lan Kepuloan Seychelles, lan Amérika Kidul kajaba ing tlatah garing lan pagunungan dhuwur. Ing Amérika Kidul panyebaran sesilia uga tambah amba ing tlatah sejuk ing sisih lor Argentina. Sesilia bisa tinemu menyang kidul ngantu tekan Buenos Aires, saiki sesilia kagawa banjir Kali Parana adoh ing sisih lor. Ora ana studi babagan sesilia ing Afrika Tengah, nangiing sesilia manawa bisa ana ing las tropis ing kana. Sebaran paling lor ya iku spésies Ichthyophis sikkimensis ing India Lor. Ing Afrika, sesilia tinemu saka Guinea Bissau (Geotrypetes) nganti Zambia lor (Scolecomorphus). Ing Asia Tenggara, panyebaran sesilia ora nyebrangi garis Wallace, sesilia uga ora tinemu ing Australis utawa pulo-pulo ing tlatah mau. Ichthyophis uga tinemu ing Cina Kidul lan Vietnam lor. Sesilia uga tinemu ing Selandia Baru. [5].
Miturut Djoko T. Iskandar ing bukuné Amfibi Jawa dan Bali (1998), sesilia tinemu ing Indonesia kagolong kalebu ing rong génus, ya iku génus Caudacaecilia kang nyebar ing kalimantan lan Sumatera, lan génus Ichthyophis kang tinemu ing Kalimantan, Sumatera, lan jawa.[6]
Sesilia ya iku siji-sijiné ordho amfibi kang pembuahané internal. Sesilia lanang duwé organ kaya penis, diarani phallodeum kang dilebokaké ing kolaka wadon suwéné 2 nganti 3 jam. Watara 25% spésies sesilia ovipar (ngnedhog), endhogé iku dijaga déning kang wadon. Ing sawatara spésies, sesilia wis ngalami metamorfosis nalika netes, kang liyané netes dadi larva. Larvané ora kabèh bisa urip ung banyu, nanging ngentèkaké wektuné ing lemah cedhak banyu.[1]
75% spésies vivipar, kang tegesé nglairaké anak kang wis tumuwuh. Janin diwènèhi panganan ing jero awak wadon saka sèl-sèl oviduk, kang dipangan nganggo untu kang mligi kanggo nyepeng.
Spesies Boulengerula taitanus kang ngedhog mènèhi panganan anaké kanthi ngembangaké lapisan njaba kulit kang kaya lemak lan nutrisi kang dikuliti anaké nganggo untu kang padha. Babagan iki bisa waé ndadèkaké sesilia tuwuh tikel sepuluh boboté ing wektu seminggu. Kulit iku dipangan saben telung dina, wektu kang diprelokaké lapisan anyar kanggo thukul, lan anak iku dimati namung mangan ing wayah bengi. Biyèn anak enom iku dianggep urip saka cuwèran sekresi saka ibuné.[7]
Sawetara larva kaya larva Typhlonectes, lair kanthi angsang njaba kang gedhé kang amèh coplok. Ichthyophis ngendhog lan dimangertèni nuduhaké sipat ngrumati anak kanthi ibuné kang njaga endhog-endhogé nganti netes.
Sesilia seneng panggonan-panggonan kang teles lan anyep. Pinggir-pinggir kali utawa peceren, ing ngisoré tumpukan watu, kayu, utwa serasah kang katumpuk-tumpuk, ing cedhak kolam utawa rawa. Panganan sesilia ora patia dimangertèni, sanadyan katon kawangun saka gegremet lan invertebrata kang tinemu ing saben habitat. isi weteng 14 spesium Afrocaecilia taitana kawangun saka bahan organik lan tetuwuhan kang ora bisa ditemtokaké, Ing endi-endi sisa-sisa kang bisa dikenali paling akèh kang paling akèh tinemu ya iku sirah rayap.[8] Sanadyan diprakirakaké bilih bahan organik ora mesthi iku nuduhaké bilih sesilia mangan detritus, ya iku sisa-sisané cacing lemah.
Panganané wujud gegremet, cacing lan ula kawat (Typhlops). Ing jero tangkaran, sesilia gelem mangan laler kang dipatèni utawa dilumpuhaké lan dikepyuraké ing jero kandhangé.
Jeneng sesilia asalé saka basa Latin caecus = buta, ngrujuk ing mripaté kang cilik utawa ora ana. Jeneng iku asalé saka jeneng taksonomis saka spésies sepisanan kang didhèskripsikaké Carolus Linnaeus kang banjur dijenengi Caecilia tentaculata. Jeneng taksonomis ordho iki asalé saka basa Yunani γυμνος (gymnos, telanjang) lan οφις (ophis, ula), amarga wiwitané sesilia dianggep sakulawarga karo ula.
Miturut taksonomis sesilia dipérang dadi 6 familia. cacah spésies rata-rata siji spésimèn. Mahè mesthi bilih ora kabèh spésies wis bisa didhèskripsikaké lan bilih sawatara spésies kang didhèskripsiké ing ngisor iki minangka spésies kang béda nalika dipadhakaké dadi siji spésies pengklasifikasian ulang mengko.
Saka telung jinis kang wis tau dilapuraké saka jawa, ya iku Ichthyophis hypocyaneus Boie (1827), I. javanicus Taylor (1960) dan I. bernisi Salvador (1975), Iskandar (1998) nyebutaké bilih mung I. hypocyaneus kang ngyakinaké, lan dianggep siji-sijiné jinis sesilia ing Jawa.
Sithik kang dimangertèni babagan sujarah evolusi sesilia, kang amèh ora ninggal cathetan fosil. kang diprakirakaké saka sithik fosil iku ya iku bilih fosil-fosil iku mung sithik kang malih yutanan taun suwéné. Fosil kang paling dhisik dimangertèni asalé saka periode Jurasik. Genus primitif iki, Eocaecilia, duwé sikil cilik lan mripat kang tumuwuh apik.
Sésilia, Gymnophiona, utawa Apoda ya iku ordho amfibia kang awaké kaya cacing gedhé utawa ula. Kéwan iki kalebu kéwan kang langka banget. kajaba amarga mung tinemu ing tlatah alas-alas kang isih apik, sesilia urip ing njero lemah kang mawur, ing sacedhaké kali utawa rawa, saéngga isih jarang banget tinemu déning manungsa. Ing basa Jawa, sesilia diarani ulo duwél.
Tapyamach'aqway, kichwapi Tapyamachakuy[1] (ordo Gymnophiona) nisqakunaqa kuruman rikch'akuq allpa yaku kawsaq uywakunam. Kurukunatam mikhunku.
Commons nisqaqa multimidya kapuyninkunayuqmi kay hawa: Tapyamach'aqway.
Wikispecies nisqaqa qillqasqa p'anqayuqmi kay hawa: Tapyamach'aqway
Tapyamach'aqway, kichwapi Tapyamachakuy (ordo Gymnophiona) nisqakunaqa kuruman rikch'akuq allpa yaku kawsaq uywakunam. Kurukunatam mikhunku.
Бутсуздар (Apoda) - Жерде сууда жашоочулардын ичинен бутсуздар өзгөчө айырмаланып турат. Денеси узун, сөөлжан сымал денеси жыйрылып кыймылга келет, буттары жок. Бул түркүмгө кирүүчүлөрдүн өкүлдөрүнүн денелери жумшак, жылаңач, тулку бою былжырак илээшкен тунук былжыр зат менен капталган. Бул түркүмдүн өкүлдөрү бир урууга киришет, 60 ашыгыраак түрү бар. Көбүнчө Түштүк Америкада, тропика же Африкада жана Түштүк Азияда таралган. Көрүнүктүү өкүлү шакек сымал червиянын дене уз. 50 смге жетет. Көбөйүү учурунда эркектери ургаачыларын уруктандырат. Жумурткасын сууга жакын жердеги ийинине тууйт. Жумурткасы 20-30га чейин болот. Ургаачысы жумурткасын басып чыгаруу учурунда кургатпас үчүн сыртынан оролуп курчап алып, денеси былжыр бездерди бөлүп чыгарып турат. Чегилип чыккан личинкалары сууга кирип, сууда өөрчүүсүн аяктайт. Б-дын өкүлдөрү кумурскалар жана алардын личинкалары менен азыктанат.
Бутсуздар (Apoda) - Жерде сууда жашоочулардын ичинен бутсуздар өзгөчө айырмаланып турат. Денеси узун, сөөлжан сымал денеси жыйрылып кыймылга келет, буттары жок. Бул түркүмгө кирүүчүлөрдүн өкүлдөрүнүн денелери жумшак, жылаңач, тулку бою былжырак илээшкен тунук былжыр зат менен капталган. Бул түркүмдүн өкүлдөрү бир урууга киришет, 60 ашыгыраак түрү бар. Көбүнчө Түштүк Америкада, тропика же Африкада жана Түштүк Азияда таралган. Көрүнүктүү өкүлү шакек сымал червиянын дене уз. 50 смге жетет. Көбөйүү учурунда эркектери ургаачыларын уруктандырат. Жумурткасын сууга жакын жердеги ийинине тууйт. Жумурткасы 20-30га чейин болот. Ургаачысы жумурткасын басып чыгаруу учурунда кургатпас үчүн сыртынан оролуп курчап алып, денеси былжыр бездерди бөлүп чыгарып турат. Чегилип чыккан личинкалары сууга кирип, сууда өөрчүүсүн аяктайт. Б-дын өкүлдөрү кумурскалар жана алардын личинкалары менен азыктанат.
சிறுகண் காலிலி (Caecilian) காலிலி குடும்பத்தை சேர்ந்த ஒரு நிலநீர் வாழ்வன ஆகும். இது மூன்று நீலநீர் வாழ் குடும்பங்களில் ஒன்றாகும், மற்ற இரண்டு குடும்பங்கள் தவளை, / தேரை குடும்பம் மற்றும் நிலநீர் வாலுயிரி குடும்பமாகும். இவை மண் புழு அல்லது பாம்புகளின் உருவத்தை ஒத்திருக்கும். இவை மண்ணுக்கடியில் வாழ்வதால் இவ்வுயிரினங்களைப் பற்றிய தகவல்கள் மிகவும் குறைவாகும்.
சிறுகண் காலிலி (Caecilian) காலிலி குடும்பத்தை சேர்ந்த ஒரு நிலநீர் வாழ்வன ஆகும். இது மூன்று நீலநீர் வாழ் குடும்பங்களில் ஒன்றாகும், மற்ற இரண்டு குடும்பங்கள் தவளை, / தேரை குடும்பம் மற்றும் நிலநீர் வாலுயிரி குடும்பமாகும். இவை மண் புழு அல்லது பாம்புகளின் உருவத்தை ஒத்திருக்கும். இவை மண்ணுக்கடியில் வாழ்வதால் இவ்வுயிரினங்களைப் பற்றிய தகவல்கள் மிகவும் குறைவாகும்.
Caecilians (New Latin for 'blind ones') (/sɪˈsɪliən/) are a group of limbless, vermiform (worm-shaped) or serpentine (snake-shaped) amphibians. They mostly live hidden in soil or in streambeds, and this cryptic lifestyle renders caecilians among the least familiar amphibians. Modern caecilians live in the tropics of South and Central America, Africa, and southern Asia. Caecilians feed on small subterranean creatures such as earthworms. The body is cylindrical and often darkly coloured, and the skull is bullet-shaped and strongly built. Caecilian heads have several unique adaptations, including fused cranial and jaw bones, a two-part system of jaw muscles, and a chemosensory tentacle in front of the eye. The skin is slimy and bears ringlike markings or grooves, which may contain tiny scales.
Modern caecilians are grouped as a clade, Apoda /ˈæpədə/, one of three living amphibian groups alongside Anura (frogs) and Urodela (salamanders). Apoda is a crown group, encompassing modern, entirely limbless caecilians. There are more than 200 living species of caecilian distributed across 10 families. The caecilian total group is an order known as Gymnophiona /dʒɪmnəˈfaɪənə/, which includes Apoda as well as a few extinct stem-group caecilians (amphibians related to modern caecilians but evolving prior to the crown group).[2] Gymnophiona as a name derives from the Greek words γυμνος / gymnos (Ancient Greek for 'naked') and οφις / ophis (Ancient Greek for 'snake'), as the caecilians were originally thought to be related to snakes.
The study of caecilian evolution is complicated by their poor fossil record and specialized anatomy. Genetic evidence and some anatomical details (such as pedicellate teeth) support the idea that frogs, salamanders, and caecilians (collectively known as lissamphibians) are each others' closest relatives. Frogs and salamanders show many similarities to dissorophoids, a group of extinct amphibians in the order Temnospondyli. Caecilians are more controversial; many studies extend dissorophoid ancestry to caecilians. Some studies have instead argued that caecilians descend from extinct lepospondyl or stereospondyl amphibians, contradicting evidence for lissamphibian monophyly (common ancestry). Rare fossils of early gymnophionans such as Eocaecilia and Funcusvermis have helped to test the various conflicting hypotheses for the relationships between caecilians and other living and extinct amphibians.
Caecilians anatomy is highly adapted for a burrowing lifestyle. They completely lack limbs, making the smaller species resemble worms, while the larger species like Caecilia thompsoni, with lengths up to 1.5 m (5 ft), resemble snakes. Their tails are short or absent, and their cloacae are near the ends of their bodies.[3][4][5]
Except for one lungless species, Atretochoana eiselti,[6] all caecilians have lungs, but also use their skin or mouths for oxygen absorption. Often, the left lung is much smaller than the right one, an adaptation to body shape that is also found in snakes.[7]
Their muscles are adapted to pushing their way through the ground, with the skeleton and deep muscles acting as a piston inside the skin and outer muscles. This allows the animal to anchor its hind end in position, and force the head forwards, and then pull the rest of the body up to reach it in waves. In water or very loose mud, caecilians instead swim in an eel-like fashion.[8] Caecilians in the family Typhlonectidae are aquatic, and the largest of their kind. The representatives of this family have a fleshy fin running along the rear section of their bodies, which enhances propulsion in water.[9]
Caecilians have small or absent eyes, with only a single known class of photoreceptors, and their vision is limited to dark-light perception.[10][11] Unlike other modern amphibians (frogs and salamanders) the skull is compact and solid, with few large openings between plate-like cranial bones. The snout is pointed and bullet-shaped, used to force their way through soil or mud. In most species the mouth is recessed under the head, so that the snout overhangs the mouth.[5]
The bones in the skull are reduced in number compared to prehistoric amphibian species. Many bones of the skull are fused together: the maxilla and palatine bones have fused into a maxillopalatine in all living caecilians, and the nasal and premaxilla bones fuse into a nasopremaxilla in some families. Some families can be differentiated by the presence of absence of certain skull bones, such as the septomaxillae, prefrontals, an/or a postfrontal-like bone surrounding the orbit (eye socket). The braincase is encased in a fully integrated compound bone called the os basale, which takes up most of the rear and lower parts of the skull. In skulls viewed from above, a mesethmoid bone may be visible in some species, wedging into the midline of the skull roof.[12][13][14]
All caecilians have a pair of unique sensory structures, known as tentacles, located on either side of the head between the eyes and nostrils. These are probably used for a second olfactory capability, in addition to the normal sense of smell based in the nose.[8]
The ringed caecilian (Siphonops annulatus) has dental glands that may be homologous to the venom glands of some snakes and lizards. The function of these glands is unknown.[15]
The middle ear consists of only the stapes bone and the oval window, which transfer vibrations into the inner ear through a reentrant fluid circuit as seen in some reptiles. Species within the family Scolecomorphidae lack both a stapes and an oval window, making them the only known amphibians missing all the components of a middle ear apparatus.[16]
The lower jaw is specialized in caecilians. Gymnophionans, including extinct species, have only two components of the jaw: the pseudodentary (at the front, bearing teeth) and pseudoangular (at the back, bearing the jaw joint and muscle attachments). These two components are what remains following fusion between a larger set of bones. An additional inset tooth row with up to 20 teeth lies parallel to the main marginal tooth row of the jaw.[13]
All but the most primitive caecilians have two sets of muscles for closing the jaw, compared with the single pair found in other amphibians. One set of muscles, the adductors, insert into the upper edge of the pseudoangular in front of the jaw joint. Adductor muscles are commonplace in vertebrates, and close the jaw by pulling upwards and forwards. A more unique set of muscles, the abductors, insert into the rear edge of the pseudoangular below and behind the jaw joint. They close the jaw by pulling backwards and downwards. Jaw muscles are more highly developed in the most efficient burrowers among the caecilians, and appear to help keep the skull and jaw rigid.[8][17]
Their skin is smooth and usually dark, but some species have colourful skins. Inside the skin are calcite scales. Because of these scales, the caecilians were once thought to be related to the fossil Stegocephalia, but they are now believed to be a secondary development, and the two groups are most likely unrelated.[5] Scales are absent in the families Scolecomorphidae and Typhlonectidae, except the species Typhlonectes compressicauda where minute scales have been found in the hinder region of the body.[18] The skin also has numerous ring-shaped folds, or annuli, that partially encircle the body, giving them a segmented appearance. Like some other living amphibians, the skin contains glands that secrete a toxin to deter predators.[8] The skin secretions of Siphonops paulensis have been shown to have hemolytic properties.[19]
Caecilians are native to wet, tropical regions of Southeast Asia, India, Bangladesh, Nepal[20] and Sri Lanka, parts of East and West Africa, the Seychelles Islands in the Indian Ocean, Central America, and in northern and eastern South America. In Africa, caecilians are found from Guinea-Bissau (Geotrypetes) to southern Malawi (Scolecomorphus), with an unconfirmed record from eastern Zimbabwe. They have not been recorded from the extensive areas of tropical forest in central Africa. In South America, they extend through subtropical eastern Brazil well into temperate northern Argentina. They can be seen as far south as Buenos Aires, when they are carried by the flood waters of the Paraná River coming from farther north. Their American range extends north to southern Mexico. The northernmost distribution is of the species Ichthyophis sikkimensis of northern India. Ichthyophis is also found in South China and Northern Vietnam. In Southeast Asia, they are found as far east as Java, Borneo, and the southern Philippines, but they have not crossed Wallace's line and are not present in Australia or nearby islands. There are no known caecilians in Madagascar, but their presence in the Seychelles and India has led to speculation on the presence of undiscovered extinct or extant caecilians there.[21]
In 2021, a live specimen of Typhlonectes natans, a caecilian native to Colombia and Venezuela, was collected from a drainage canal in South Florida. It was the only caecilian ever reported in the wild in the United States, and is considered to be an introduction, perhaps from the wildlife trade. Whether a breeding population has been established in the area is unknown.[22][23]
The name caecilian derives from the Latin word caecus, meaning "blind", referring to the small or sometimes nonexistent eyes. The name dates back to the taxonomic name of the first species described by Carl Linnaeus, which he named Caecilia tentaculata.[5]
There has historically been disagreement over the use of the two primary scientific names for caecilians, Apoda and Gymnophiona. Some specialists prefer to use the name Gymnophiona to refer to the "crown group", that is, the group containing all modern caecilians and extinct members of these modern lineages. They sometimes use the name Apoda to refer to the total group, that is, all caecilians and caecilian-like amphibians that are more closely related to modern groups than to frogs or salamanders. However, many scientists have advocated for the reverse arrangement, where Apoda is used as the name for modern caecilian groups. Some have argued that this use makes more sense, because the name "Apoda" means "without feet", and this is a feature associated mainly with modern species (some stem-group caecilian-like amphibians, such as Eocaecilia, had legs).[24]
A classification of caecilians by Wilkinson et al. (2011) divided the caecilians into 9 families containing nearly 200 species.[13] In 2012, a tenth caecilian family was newly described, Chikilidae.[25][26] This classification is based on a thorough definition of monophyly based on morphological and molecular evidence,[27][28][29][30] and it solves the longstanding problems of paraphyly of the Caeciliidae in previous classifications without an exclusive reliance upon synonymy.[13][31] There are 219 species of caecilian in 33 genera and 10 families.
The most recent phylogeny of caecilians is based on molecular mitogenomic evidence examined by San Mauro et al. (2014), and modified to include some more recently described genera such as Amazops.[32][33][34]
Gymnophiona Eocaeciliidae Apoda Rhinatrematidae Stegokrotaphia Ichthyophiidae Teresomata Scolecomorphidae Chikilidae Herpelidae Caeciliidae Grandisoniidae Dermophiidae Siphonopidae
Little is known of the evolutionary history of the caecilians, which have left a very sparse fossil record. The first fossil, a vertebra dated to the Paleocene, was not discovered until 1972.[35] Other vertebrae, which have characteristic features unique to modern species, were later found in Paleocene and Late Cretaceous (Cenomanian) sediments.[2]
Phylogenetic evidence suggests that the ancestors of caecilians and batrachians (including frogs and salamanders) diverged from one another during the Carboniferous. This leaves a gap of more than 70 million years between the presumed origins of caecilians and the earliest definitive fossils of stem-caecilians.[36][37]
Prior to 2023, the earliest fossil attributed to a stem-caecilian (an amphibian closer to caecilians than to frogs or salamanders but not a member of the extant caecilian lineage) comes from the Jurassic period. This primitive genus, Eocaecilia, had small limbs and well-developed eyes.[38] In their 2008 description of the Early Permian amphibian Gerobatrachus,[39] Anderson and co-authors suggested that caecilians arose from the Lepospondyl group of ancestral tetrapods, and may be more closely related to amniotes than to frogs and salamanders, which arose from Temnospondyl ancestors. Numerous groups of lepospondyls evolved reduced limbs, elongated bodies, and burrowing behaviors, and morphological studies on Permian and Carboniferous lepospondyls have placed the early caecilian (Eocaecilia) among these groups.[40] Divergent origins of caecilians and other extant amphibians may help explain the slight discrepancy between fossil dates for the origins of modern Amphibia, which suggest Permian origins, and the earlier dates, in the Carboniferous, predicted by some molecular clock studies of DNA sequences. Most morphological and molecular studies of extant amphibians, however, support monophyly for caecilians, frogs, and salamanders, and the most recent molecular study based on multi-locus data suggest a Late Carboniferous–Early Permian origin of extant amphibians.[41]
Chinlestegophis, a stereospondyl temnospondyl from the Late Triassic Chinle Formation of Colorado, was proposed to be a stem-caecilian in a 2017 paper by Pardo and co-authors. If confirmed, this would bolster the proposed pre-Triassic origin of Lissamphibia suggested by molecular clocks. It would fill a gap in the fossil record of early caecilians and suggest that stereospondyls as a whole qualify as stem-group caecilians.[36] However, affinities between Chinlestegophis and gymnophionans have been disputed along several lines of evidence. A 2020 study questioned the choice of characters supporting the relationship,[42] and a 2019 reanalysis of the original data matrix found that other equally parsimonious positions were supported for the placement of Chinlestegophis and gymnophionans among tetrapods.[43]
A 2023 paper by Kligman and co-authors described Funcusvermis, another amphibian from the Chinle Formation of Arizona. Funcusvermis was strongly supported as a stem group caecilian based on traits of its numerous skull and jaw fragments, the largest sample of caecilian fossils known. The paper discussed the various hypotheses for caecilian origins: the polyphyly hypothesis (caecilians as lepospondyls, and other lissamphibians as temnospondyls), the lepospondyl hypothesis (lissamphibians as lepospondyls), and the newer hypothesis supported by Chinlestegophis, where caecilians and other lissamphibians had separate origins within temnospondyls. Nevertheless, all of these ideas were refuted, and the most strongly supported hypothesis combined lissamphibians into a monophyletic group of dissorophoid temnospondyls closely related to Gerobatrachus.[37]
Caecilians are the only order of amphibians to use internal insemination exclusively (although most salamanders have internal fertilization and the tailed frog in the US uses a tail-like appendage for internal insemination in its fast-flowing water environment).[8] The male caecilians have a long tube-like intromittent organ, the phallodeum,[44] which is inserted into the cloaca of the female for two to three hours. About 25% of the species are oviparous (egg-laying); the eggs are laid in terrestrial nests rather than in water and are guarded by the female. For some species, the young caecilians are already metamorphosed when they hatch; others hatch as larvae. The larvae are not fully aquatic, but spend the daytime in the soil near the water.[8][45]
About 75% of caecilians are viviparous, meaning they give birth to already-developed offspring. The foetus is fed inside the female with cells lining the oviduct, which they eat with special scraping teeth. Some larvae, such as those of Typhlonectes, are born with enormous external gills which are shed almost immediately.
The egg-laying herpelid species Boulengerula taitana feeds its young by developing an outer layer of skin, high in fat and other nutrients, which the young peel off with modified teeth. This allows them to grow by up to 10 times their own weight in a week. The skin is consumed every three days, the time it takes for a new layer to grow, and the young have only been observed to eat it at night. It was formerly thought that the juveniles subsisted only on a liquid secretion from their mothers.[46][47][48] This form of parental care, known as maternal dermatophagy, has also been reported in two species in the family Siphonopidae: Siphonops annulatus and Microcaecilia dermatophaga. Siphonopids and herpelids are not closely related to each other, having diverged in the Cretaceous Period. The presence of maternal dermatophagy in both families suggest that it may be more widespread among caecilians than previously considered.[49][50]
The diets of caecilians are not well known. Mature caecilians seem to feed mostly on insects and other invertebrates found in the habitat of the respective species. The stomach contents of 14 specimens of Boulengerula taitana consisted of mostly unidentifiable organic material and plant remains. Where identifiable remains were most abundant, they were found to be termite heads.[51] While the undefinable organic material may show the caecilians eat detritus, the remains may be from earthworms. Caecilians in captivity can be easily fed with earthworms, and worms are also common in the habitat of many caecilian species.
As caecilians are a reclusive group, they are only featured in a few human myths, and are generally considered repulsive in traditional customs.
In the folklore of certain regions of India, caecilians are feared and reviled, based on the belief that they are fatally venomous. Caecilians in the Eastern Himalayas are colloquially known as "back ache snakes",[52] while in the Western Ghats, Ichthyophis tricolor is considered to be more toxic than a king cobra.[53][54] Despite deep cultural respect for the cobra and other dangerous animals, the caecilian is killed on sight by salt and kerosene.[53] These myths have complicated conservation initiatives for Indian caecilians.[53][52][54]
Crotaphatrema lamottei, a rare species native to Mount Oku in Cameroon, is classified as a Kefa-ntie (burrowing creature) by the Oku. Kefa-ntie, a term also encompassing native moles and blind snakes, are considered poisonous, causing painful sores if encountered, contacted, or killed. According to Oku tradition, the ceremony to cleanse the affliction involves a potion composed of ground herbs, palm oil, snail shells, and chicken blood applied to and licked off of the left thumb.[55]
South American caecilians have a variable relationship to local cultures.[54] The minhocão, a legendary worm-like beast in Brazilian folklore, may be inspired by caecilians. Colombian folklore states that the aquatic caecilian, Typhlonectes natans, can be manifested from a lock of hair sealed in a sunken bottle. In southern Mexico and Central America, Dermophis mexicanus is colloquially known as the "tapalcua", a name referencing the belief that it emerges to embed itself in the rear end of any unsuspecting person who chooses to relieve themself over its home. This may be inspired by their tendency to nest in refuse heaps.[54]
Caecilians (New Latin for 'blind ones') (/sɪˈsɪliən/) are a group of limbless, vermiform (worm-shaped) or serpentine (snake-shaped) amphibians. They mostly live hidden in soil or in streambeds, and this cryptic lifestyle renders caecilians among the least familiar amphibians. Modern caecilians live in the tropics of South and Central America, Africa, and southern Asia. Caecilians feed on small subterranean creatures such as earthworms. The body is cylindrical and often darkly coloured, and the skull is bullet-shaped and strongly built. Caecilian heads have several unique adaptations, including fused cranial and jaw bones, a two-part system of jaw muscles, and a chemosensory tentacle in front of the eye. The skin is slimy and bears ringlike markings or grooves, which may contain tiny scales.
Modern caecilians are grouped as a clade, Apoda /ˈæpədə/, one of three living amphibian groups alongside Anura (frogs) and Urodela (salamanders). Apoda is a crown group, encompassing modern, entirely limbless caecilians. There are more than 200 living species of caecilian distributed across 10 families. The caecilian total group is an order known as Gymnophiona /dʒɪmnəˈfaɪənə/, which includes Apoda as well as a few extinct stem-group caecilians (amphibians related to modern caecilians but evolving prior to the crown group). Gymnophiona as a name derives from the Greek words γυμνος / gymnos (Ancient Greek for 'naked') and οφις / ophis (Ancient Greek for 'snake'), as the caecilians were originally thought to be related to snakes.
The study of caecilian evolution is complicated by their poor fossil record and specialized anatomy. Genetic evidence and some anatomical details (such as pedicellate teeth) support the idea that frogs, salamanders, and caecilians (collectively known as lissamphibians) are each others' closest relatives. Frogs and salamanders show many similarities to dissorophoids, a group of extinct amphibians in the order Temnospondyli. Caecilians are more controversial; many studies extend dissorophoid ancestry to caecilians. Some studies have instead argued that caecilians descend from extinct lepospondyl or stereospondyl amphibians, contradicting evidence for lissamphibian monophyly (common ancestry). Rare fossils of early gymnophionans such as Eocaecilia and Funcusvermis have helped to test the various conflicting hypotheses for the relationships between caecilians and other living and extinct amphibians.
La senkruraj amfibioj (Gymnophiona) estas ordo en la klaso amfibioj (Amphibia).
Ili haŭto estas kava, malofte skvama. Iliaj membroj tute mankas, la nombro de la vertebroj povas esti eĉ 200. Ili vivas en la subtropikaj kaj tropikaj areoj en Sud-Ameriko kaj Sud-Azio.
Tiuj estas longaj, cilindraj, senkruraj animaloj kun serpenta aŭ verma formo. La plenkreskuloj varias laŭ longo el 8 al 75 centimetroj kun la escepto de la Tomsona cecilio (Caecilia thompsoni), kiu povas atingi 150 cm. La haŭto de cecilio havas grandan nombron de transversaj faldoj kaj en kelkaj specioj ĝi enhavas fajnajn enmetitajn haŭtajn skvamojn. Ili havas povrajn okulojn kovritaj per haŭto, kiuj estas probable limigitaj al konstati diferencojn en lumintenseco. Ili havas ankaŭ paron de mallongaj tentaklojn ĉe la okulo kiuj povas esti etenditaj kaj kiuj havas funkciojn tuŝajn kaj flarajn.
La ordo havas 9 familiojn kaj ĉ. 200 speciojn:
Los gimnofiones o Gymnophiona o cecilias son anfibios grandes sin patas, con forma de lombriz, principalmente de regiones tropicales húmedas, exhibiendo un estilo de vida fosorial al vivir bajo el suelo. Se encuentran en América, África, la India, Indochina y algunas otras regiones que formaron parte de Gondwana durante el Mesozoico.[1] Los registros más antiguos de gimnofiones corresponden al holotipo de Eocaecilia micropodia del Jurásico Inferior[2] y a Rubricacaecilia del Cretácico Inferior[3] Hoy en día se conocen 204 especies vivas de cecilias.[4]
Las cecilias presentan tamaños que van desde los 98-104 mm en los adultos de la especie Idiocranium russeli, hasta 1,5 m en Caecilia thompsoni.[5]
Poseen un cuerpo alargado compuesto por unas 200 vértebras y una cola muy corta en el caso de las especies del grupo Rhinatrematidae, en las cuales, a su vez, la boca está localizada en la región anterior del cráneo, característica ausente en el resto de las familias. No presentan cintura pélvica, cintura escapular ni extremidades, estando el cuerpo organizado en anillos (dándoles un aspecto similar a los gusanos), los cuales pueden estar divididos en anillos secundarios o terciarios, considerándose dicha característica como plesiomórfica (primitiva).[6]
Las cecilias comparten una cabeza aplanada, altamente osificada y con pequeños ojos rudimentarios, en algunos casos atrofiados o cubiertos de piel. Esto parecería indicar que su función es solo la de percibir la luz. La piel, por su parte, es lisa y con surcos transversales, siendo la de la de la región cefálica lisa y muy dura, esto debido a que en las capas más internas se encuentra fusionada con el cráneo. Esta característica les permite buscar y palpar con la cabeza en su entorno, además de cavar con ella sin que la piel se desprenda. Poseen también dos estructuras protráctiles situadas a los lados de la cabeza, entre la nariz y el ojo. Estos apéndices, denominados tentáculos, les permiten detectar olores, siendo únicos entre los vertebrados. La mandíbula se sitúa en la parte inferior de su cabeza, lo cual evita el ingreso de tierra mientras cavan. Poseen además pequeños dientes proyectados hacia atrás, lo cual facilita la captura de las presas.
Al igual que en las serpientes, las anfisbenas y las salamandras, los órganos internos de las cecilias son alargados, estando uno o los dos pulmones reducidos y generalmente el izquierdo ausente, aunque la especie Atretochoana eiselti carece de ambos.[7][8]
La cecilias presentan una fecundación interna (con un período larval que suele durar entre 10 y 12 meses[5]), siendo además ovovivíparas (aunque la mayoría tiene renacuajos nadadores[1]) y dándose casos en que las larvas continúan desarrollándose en el oviducto o canal sexual, alimentándose de secreciones del cuerpo materno funcionalmente equivalentes a la leche. También existen cecilias totalmente ovíparas, en cuyo caso las hembras se enroscan alrededor de los huevos para protegerlos. En la especie Boulengerula taitanus, la cual es endémica de Kenia, se ha documentado una forma de cuidado parental en la cual la hembra alimenta a la prole con su piel, la cual es rica en nutrientes.[9][10]
En comparación con otros anfibios, poco se sabe de las cecilias, ya que su vida subterránea las mantiene escondidas. La mayoría viven en los lechos de hojas y en el suelo blando de las selvas tropicales, aunque algunas especies llevan una vida acuática, buscando comida mientras palpan el lecho de estanques y ríos con su cabeza. Como todos los anfibios, las cecilias adultas son predadores oportunistas, la captura de su alimento depende del tamaño del mismo: lombrices, insectos, arácnidos, otros anfibios y hasta pequeñas lagartijas y roedores.
Al ser tan escaso el registro fósil de las cecilias, poco se sabe sobre su historia evolutiva. Durante mucho tiempo una vértebra descubierta en Brasil, la cual data del Paleoceno, era el único registro con el que se contaba. No fue hasta 1972 que este registro se extendió dramáticamente al descubrirse en Arizona (Estados Unidos) un espécimen del Jurásico Inferior, el cual fue nombrado más tarde como Eocaecilia micropodia.[11][2] Eocaecilia poseía características de las cecilias modernas (Apoda) en el cráneo y en el cuerpo elongado, pero a diferencia de estas presentaba extremidades y ojos bien desarrollados.[12]
Los primeros estudios moleculares de las relaciones filogenéticas de las cecilias con respecto a las ranas y las salamandras, sustentaban una relación cercana entre estas últimas y las cecilias (grupo denominado Procera).[13][14][15] Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los anfibios modernos, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Los registros fósiles más antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del Triásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar (correspondiendo al género Triadobatrachus[16]), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al período Jurásico (~190 Ma). Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia.[17][18] Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).[19][20][21]
Por otra parte, los primeros análisis filogenéticos de las relaciones entre las cecilias, adoptaron datos morfológicos y sobre la biología de estas, los cuales fueron, en su mayoría, corroborados por los estudios moleculares posteriores.[22][23][24][25][26][27] Actualmente se reconocen 10 familias de cecilias modernas, cuyas relaciones filogenéticas se describen a continuación:
Stegokrotaphia TeresomataCladograma basado en la filogenia molecular más reciente por San Mauro et al. (2014).[27]
Se reconocen las siguientes familias y número de especies:[4]
Además, se reconoce la familia extinta Eocaeciliidae Jenkins & Walsh, 1993.
Siphonops annulatus
.jpg)
.jpg)
duellman
Los gimnofiones o Gymnophiona o cecilias son anfibios grandes sin patas, con forma de lombriz, principalmente de regiones tropicales húmedas, exhibiendo un estilo de vida fosorial al vivir bajo el suelo. Se encuentran en América, África, la India, Indochina y algunas otras regiones que formaron parte de Gondwana durante el Mesozoico. Los registros más antiguos de gimnofiones corresponden al holotipo de Eocaecilia micropodia del Jurásico Inferior y a Rubricacaecilia del Cretácico Inferior Hoy en día se conocen 204 especies vivas de cecilias.
Siugkonnalised (Apoda ehk Gymnophiona) on kahepaiksete klassi kuuluv selts.
Ehkki "Loomade elu" järgi kuulub sellesse seltsi 56 liiki,[1] on pärast raamatu ilmumist veel hulgaliselt siugkonnaliseliike avastatud ja tänapäeval läheneb nende arv 200-le.
Siugkonnalised on levinud Aafrika, Aasia ning Kesk- ja Lõuna-Ameerika troopilistes piirkondades. Madagaskaril ja Austraalias nad puuduvad. [1]
Siugkonnalised on halvasti tuntud, sest nad on kaevuva eluviisiga või elavad vees. Vees elavad üksnes perekonnad Typhlonectes ja Dermophis, ülejäänud elavad niiskes troopikapinnases.[1] Maapinnale tulevad nad peamiselt suurte vihmade järel, kui pinnas on veest küllastunud. Enamik liike ei oskagi ujuda ja kui nad vette kukuvad, siis nad upuvad ära.[1]
Erinevalt päris- ja sabakonnalistest puuduvad siugkonnalistel kõikidel arengustaadiumitel jäsemed ja saba on kas lühike või puudub üldse.[1] Siugkonnalised meenutavad välimuselt suuri limaseid vihmausse.[2] Siugkonnaliste eestikeelne nimetus on tuletatud pealiskaudsel vaatlusel roomajat meenutavast välimusest.
Siugkonnalised on pimedad, sest nende silmad on kaetud luu või nahaga.[1] Peamiseks meeleelundiks on silmade ja sõõrmete vahel asuvad paarilised kombitsad, mille abil leitakse usse, putukaid, tõuke ja muid mullas elavaid saakloomi. Kumbagi kombitsasse avaneb silmanäärme juha. Varem peeti neid ekslikult mürginäärmeteks. Pimeliklased pistavad need kombitsad tihti lohukestest välja nagu sisalikud keele. Kombitsad on ka haistmiselundid ja haistminegi on siugkonnalistel hästi arenenud. [1]
Nahk moodustab rõngasjaid kurde, mis hõlbustavad roomamist. Kurdude arv võib ulatuda 400-ni. Üldiselt tuleb iga selgroolüli kohta üks nahakurd, aga mõnel liigil tekivad arengu käigus veel poolkurrud. Nahk on paljas ja näärmerikas. Näärmed niisutavad nahka ohtra sööbiva limaga. [1]
Ühise roomava eluviisi tõttu on siugkonnalistel ja madudel palju ühiseid tunnuseid. Mõlemal on vasak kops välja veninud pikaks kotiks, aga parem lühenenud. Ka neerud on veninud pikkadeks lintideks. [1]
Siugkonnaliste otsaju on arenenud ja massiivsem kui teistel nüüdisaja kahepaiksetel. Pimeliklastele on iseloomulik näokolju ja ajukolju kokkukasvamine. Hambaid on palju, nad on väikesed, tahapoole kõverdunud ja paiknevad ülalõualuul kahes reas, alalõualuul ühes või kahes reas. [1]
Ühest küljest on siugkonnalistel selgeid spetsialiseerumise tunnuseid, teisalt leidub neil primitiivseid jooni, mis lähendavad neid ürgsetele katispeastele. Sellised tunnused on naha alla peitunud luusoomused (ürgkahepaiksed olid kaetud soomustega), väga tugevalt arenenud katteluud koljus, kuulmeluukese liigestumine ruutluuga, südame kodade vaheline ebatäielik vahesein, keeritsklapita arteriooskuhik, selgroolülid, mis näivad olevat kaksiklohksed, aga on tegelikult pseudotsentraalsed, arenenud seljakeelik, lühikesed alumised roided ja primitiivne keelealune aparaat. [1]
Siugkonnaliste sigimise kohta on vähe teada. Nendel liikidel, kelle kohta andmeid on, toimub viljastumine kehasiseselt. Kolmveerandil liikidest toimub viljastatud munarakkude areng ema sees ning moonde läbinud sündivad noorloomad, kuigi tillukesed, sarnanevad täiskasvanuiga. Veerandil liikidest elavad noorloomad pärast kehasisest viljastumist vastsetena vees.[2]
Mune ei ole väga palju, kuni mõnikümmend. Munad on reburikkad ja suhteliselt suured. Sageli kaitseb emane oma mune, põimudes nende ümber. Ema nahanäärmete eritised kaitsevad mune ärakuivamise eest. Mõne liigi emasloomad kaitsevad sel moel ka oma vastseid. [1]
Siugkonnalised on arenenud kivisöeajastu ahaslülistest kahepaiksetest.[1] Nende evolutsioonist on vähe teada. Esimene fossiilne siugkonnaline avastati alles 1972 paleotseeni ladestust. Varaseim teadaolev siugkonnaline on juuraajastust pärit primitiivne perekond Eocaecilia, kellel olid väikesed jäsemed ja hästiarenenud silmad.
Siugkonnalised (Apoda ehk Gymnophiona) on kahepaiksete klassi kuuluv selts.
Ehkki "Loomade elu" järgi kuulub sellesse seltsi 56 liiki, on pärast raamatu ilmumist veel hulgaliselt siugkonnaliseliike avastatud ja tänapäeval läheneb nende arv 200-le.
Siugkonnalised on levinud Aafrika, Aasia ning Kesk- ja Lõuna-Ameerika troopilistes piirkondades. Madagaskaril ja Austraalias nad puuduvad.
Siugkonnalised on halvasti tuntud, sest nad on kaevuva eluviisiga või elavad vees. Vees elavad üksnes perekonnad Typhlonectes ja Dermophis, ülejäänud elavad niiskes troopikapinnases. Maapinnale tulevad nad peamiselt suurte vihmade järel, kui pinnas on veest küllastunud. Enamik liike ei oskagi ujuda ja kui nad vette kukuvad, siis nad upuvad ära.
Erinevalt päris- ja sabakonnalistest puuduvad siugkonnalistel kõikidel arengustaadiumitel jäsemed ja saba on kas lühike või puudub üldse. Siugkonnalised meenutavad välimuselt suuri limaseid vihmausse. Siugkonnaliste eestikeelne nimetus on tuletatud pealiskaudsel vaatlusel roomajat meenutavast välimusest.
Siugkonnalised on pimedad, sest nende silmad on kaetud luu või nahaga. Peamiseks meeleelundiks on silmade ja sõõrmete vahel asuvad paarilised kombitsad, mille abil leitakse usse, putukaid, tõuke ja muid mullas elavaid saakloomi. Kumbagi kombitsasse avaneb silmanäärme juha. Varem peeti neid ekslikult mürginäärmeteks. Pimeliklased pistavad need kombitsad tihti lohukestest välja nagu sisalikud keele. Kombitsad on ka haistmiselundid ja haistminegi on siugkonnalistel hästi arenenud.
Nahk moodustab rõngasjaid kurde, mis hõlbustavad roomamist. Kurdude arv võib ulatuda 400-ni. Üldiselt tuleb iga selgroolüli kohta üks nahakurd, aga mõnel liigil tekivad arengu käigus veel poolkurrud. Nahk on paljas ja näärmerikas. Näärmed niisutavad nahka ohtra sööbiva limaga.
Ühise roomava eluviisi tõttu on siugkonnalistel ja madudel palju ühiseid tunnuseid. Mõlemal on vasak kops välja veninud pikaks kotiks, aga parem lühenenud. Ka neerud on veninud pikkadeks lintideks.
Siugkonnaliste otsaju on arenenud ja massiivsem kui teistel nüüdisaja kahepaiksetel. Pimeliklastele on iseloomulik näokolju ja ajukolju kokkukasvamine. Hambaid on palju, nad on väikesed, tahapoole kõverdunud ja paiknevad ülalõualuul kahes reas, alalõualuul ühes või kahes reas.
Ühest küljest on siugkonnalistel selgeid spetsialiseerumise tunnuseid, teisalt leidub neil primitiivseid jooni, mis lähendavad neid ürgsetele katispeastele. Sellised tunnused on naha alla peitunud luusoomused (ürgkahepaiksed olid kaetud soomustega), väga tugevalt arenenud katteluud koljus, kuulmeluukese liigestumine ruutluuga, südame kodade vaheline ebatäielik vahesein, keeritsklapita arteriooskuhik, selgroolülid, mis näivad olevat kaksiklohksed, aga on tegelikult pseudotsentraalsed, arenenud seljakeelik, lühikesed alumised roided ja primitiivne keelealune aparaat.
Siugkonnaliste sigimise kohta on vähe teada. Nendel liikidel, kelle kohta andmeid on, toimub viljastumine kehasiseselt. Kolmveerandil liikidest toimub viljastatud munarakkude areng ema sees ning moonde läbinud sündivad noorloomad, kuigi tillukesed, sarnanevad täiskasvanuiga. Veerandil liikidest elavad noorloomad pärast kehasisest viljastumist vastsetena vees.
Mune ei ole väga palju, kuni mõnikümmend. Munad on reburikkad ja suhteliselt suured. Sageli kaitseb emane oma mune, põimudes nende ümber. Ema nahanäärmete eritised kaitsevad mune ärakuivamise eest. Mõne liigi emasloomad kaitsevad sel moel ka oma vastseid.
Siugkonnalised on arenenud kivisöeajastu ahaslülistest kahepaiksetest. Nende evolutsioonist on vähe teada. Esimene fossiilne siugkonnaline avastati alles 1972 paleotseeni ladestust. Varaseim teadaolev siugkonnaline on juuraajastust pärit primitiivne perekond Eocaecilia, kellel olid väikesed jäsemed ja hästiarenenud silmad.
Gymnophiona anfibioen ordena bat da, zizare edo sugeen antza duten espezieez osatuta. Tropikoetan , Hego eta Ertamerikan, Afrikan eta hegoaldeko Asian, bizi da.
Hona hemen ordenaren familiak:[1]
Hona hemen egungo filogenia:[2]
Gymnophiona anfibioen ordena bat da, zizare edo sugeen antza duten espezieez osatuta. Tropikoetan , Hego eta Ertamerikan, Afrikan eta hegoaldeko Asian, bizi da.
Matosammakot (Gymnophiona tai Apoda) on yksi sammakkoeläinten lahkoista. Lahkoon kuuluu kymmenen heimoa ja 208 lajia.[1] Lahkon lajeilta puuttuvat raajat, minkä vuoksi niitä pidettiin aluksi käärmeinä. Matosammakkojen etu- ja takaruumiit ovat yleensä suunnilleen samannäköiset ja niiden ruumis on tasapaksu. Iho on paljas tai siinä on pyöreitä sarveissuomuja.
Matosammakot elävät Keski- ja Etelä-Amerikassa, Afrikassa ja osassa Aasiaa.[2]
Eräät lajit elävät vedessä, mutta suurin osa tropiikin seutujen kuohkeassa mullassa. Naaras munii yleensä kuoppaan, josta se myös kaivaa käytävän lähimpään lammikkoon. Joidenkin lajien naaraat myös vartioivat pesäänsä, mutta läheskään kaikki eivät tee niin. Toukkien kuoriutuessa ne siirtyvät käytävää pitkin lammikkoon.
Matosammakot jaetaan kymmeneen heimoon:[1]
Yksittäisten matosammakkolajien lukumäärä on epävarma, sillä monet lajit on kuvattu yhden ainoan yksilön perusteella. Tiedon karttuessa nyt erillisinä pidettyjä lajeja jouduttaneen yhdistämään. Koska matosammakot elävät piilottelevaa elämää, kokonaan uusia lajeja kuitenkin löytynee vielä.
Matosammakot (Gymnophiona tai Apoda) on yksi sammakkoeläinten lahkoista. Lahkoon kuuluu kymmenen heimoa ja 208 lajia. Lahkon lajeilta puuttuvat raajat, minkä vuoksi niitä pidettiin aluksi käärmeinä. Matosammakkojen etu- ja takaruumiit ovat yleensä suunnilleen samannäköiset ja niiden ruumis on tasapaksu. Iho on paljas tai siinä on pyöreitä sarveissuomuja.
Matosammakot elävät Keski- ja Etelä-Amerikassa, Afrikassa ja osassa Aasiaa.
Eräät lajit elävät vedessä, mutta suurin osa tropiikin seutujen kuohkeassa mullassa. Naaras munii yleensä kuoppaan, josta se myös kaivaa käytävän lähimpään lammikkoon. Joidenkin lajien naaraat myös vartioivat pesäänsä, mutta läheskään kaikki eivät tee niin. Toukkien kuoriutuessa ne siirtyvät käytävää pitkin lammikkoon.
Les Gymnophiona sont un ordre d'amphibiens vermiformes. Ils sont appelés en français apodes, cécilies ou gymnophiones. Le taxon Apoda est également utilisé pour désigner le groupe-couronne des espèces actuelles[1]. Il ne doit pas être confondu avec le genre Apoda qui désigne des lépidoptères nocturnes de la famille des Limacodidae.
Les gymnophiones ont été décrits par Johannes Peter Müller en 1832 et regroupent des amphibiens terrestres et aquatiques, auxquels des pattes atrophiées donnent l'aspect de vers de terre.
Les gymnophiones sont des lissamphibiens fouisseurs, dépourvus de membres et de ceinture. Suivant les espèces, leur taille varie entre 7 cm et 1,4 m[2]. En général, leur taille varie entre 20 cm et 50 cm (Taylor, 1968). Ils sont généralement carnivores.
Leur corps est cylindrique et allongé. Il est marqué sur toute son étendue d’une succession d’anneaux et sillons transversaux. Le tronc est terminé par une courte queue de même diamètre que le reste du corps. Chaque anneau correspond à une vertèbre, dont le nombre peut atteindre 300.
Chez plusieurs genres tels que Typhlonectes il n’y a pas d’anneaux mais des plis. Plusieurs familles possèdent une véritable queue correspondant à plusieurs vertèbres situées en arrière de l’orifice cloacal. Chez d'autres, il n’y a pas de queue car pas de vertèbres postérieures au cloaque. Chez d’autres enfin, un petit appendice, l'écu (shield de Taylor, 1968) est postérieur au cloaque. L’ouverture cloacale peut avoir une forme différente selon le sexe mais il est souvent difficile de déterminer extérieurement le sexe.
La peau est épaisse généralement grisâtre et peut être recouverte d’écailles chez les espèces appartenant aux familles considérées comme les moins évoluées (Rhinatrematidae, Ichthyophiidae). Ces écailles ressemblent à celles des poissons ostéichthyens et recouvrent tout le corps. Chez d’autres espèces, les écailles couvrent seulement la partie postérieure du corps. Dans ce cas les écailles les plus antérieures sont plus petites que les autres et dispersées dans la peau. C’est le cas de Geotrypetes seraphini, par exemple. Aucune écaille n’a été observée dans la peau des formes considérées comme les plus évoluées (Typhlonectidae) même si quelques écailles dégénérées ont été décrites (Wake et Nygren, 1987). Leur peau est visqueuse, aux sécrétions toxiques.
Le crâne est composé de plus d’os que chez les autres Lissamphibiens. La mâchoire inférieure est constituée de deux moitiés réunies par du tissu conjonctif. Une structure rétro-articulaire est observée en arrière de chaque mâchoire inférieure. Sur cette structure anatomique s’insère une puissante musculature impliquée dans la mastication et la fermeture de la bouche après la capture des proies.
Les vertèbres sont de type primitif et permettent seulement un déplacement horizontal (Lawson 1963, 1966a, Taylor 1977, Renous et Gasc 1986a, b). Ce sont des vertèbres dites amphicèles, rappelant celles des poissons osseux. Le centre de la vertèbre comporte un centrum, cicatrice du passage de la chorde dorsale embryonnaire. Les trois premières vertèbres sont plus grandes que les autres et elles sont très mobiles. Elles constituent le collier que l’on peut comparer au cou des vertébrés amniotes (Lescure and Renous 1992).
Les Gymnophiones ne possèdent ni membres ni ceintures. Mais chez le primitif Ichthyophis glutinosus, des traces de ceintures régressées ont été observées, et pendant le développement embryonnaire, des blastèmes de membres se développent mais dégénèrent à la métamorphose (Renous et al., 1997). La perte des membres est donc secondaire.
Le cerveau des Gymnophiones adultes ressemble à celui des autres amphibiens mais présente à la fois des caractéristiques trouvées chez les vertébrés amniotes et des caractéristiques propres, telles que l’allongement et une flexion entre le diencéphale et le mésencéphale. Les nerfs olfactifs sont particulièrement développés et deux bulbes olfactifs accessoires associés aux organes voméronasaux sont observés en position antérieure.
Les yeux sont de petite taille, recouverts par la peau qui peut être plus ou moins épaisse et transparente à ce niveau. Chez Scolecomorphus, ils sont recouverts par les os crâniens. Le cristallin n’est pas totalement lamellaire car il comporte des cellules nucléées, la rétine comporte seulement des cônes. Les nerfs optiques sont réduits, la musculature oculomotrice est combinée aux tentacules. L’aire céphalique qui correspond aux muscles oculomoteurs est également réduite (Wake 1985, Himstedt et Manteuffel 1985, Brun et Exbrayat 2007). Chez les Gymnophiones, un pigment vert caractéristique des autres Amphibiens actuels n’est pas retrouvé (Rage 1985). Cette régression des yeux représente incontestablement une adaptation à la vie fouisseuse.
Une paire de tentacules a été décrite chez tous les Gymnophiones. Chacun d’entre eux est contenu dans un sac qui enveloppe également l’œil correspondant. Chaque tentacule est extrudé à l’extrémité du museau, entre la narine et l’œil à l’aide d’une musculature (Billo and Wake 1987), lubrifié par les glandes de Harder (glandes lacrymales). Chaque tentacule est relié à un organe voméronasal. Les tentacules sont en permanence animés d’un mouvement de va-et-vient par lequel ils captent les molécules qui sont analysées par les organes voméronasaux. Il s’agit d’une adaptation à la vie fouisseuse qui permet à l'animal de s’orienter dans le tunnel qu’il est en train de creuser alors que les narines et la bouche sont hermétiquement fermées.
Des organes de la ligne latérale, caractéristiques des vertébrés aquatiques, sont observés chez les larves aquatiques des Gymnophiones mais pas chez les larves intra-utérines. On en trouve également chez les adultes de certaines espèces aquatiques. Ces organes sont répartis de part et d’autre du corps (neuromastes) et sur le museau (organes ampoulaires).
Les dents des adultes sont caractéristiques des amphibiens avec un pédicelle sur lequel une partie, la couronne, est insérée par l’intermédiaire d’une couche de tissu conjonctif fibreux. Chez les larves intra-utérines, une dentition fœtale particulière permet à l’animal de se nourrir des sécrétions de la paroi utérine. Ces dents fœtales sont très différentes de celles des adultes par leur origine, leur structure et leur répartition.
L’œsophage, l’estomac et l’intestin ne présentent pas de caractères particuliers. Le foie est allongé, segmenté, situé à droite dans la cavité générale. Il est recouvert, même chez l’adulte, d’une couche périphérique de tissu hématopoïétique (Paillot et al. 1997a, b).
Chez les adultes, l’appareil respiratoire est constitué d’une trachée qui peut comporter des alvéoles, d’une paire de poumons dont le développement est variable selon les espèces : les deux poumons peuvent être très longs, développés tous deux, ils peuvent être plus courts mais développés de manière identique, l’un peut être plus court ou même inexistant. Atretochoana ne possède aucun poumon et respire par la cavité buccale. Les larves possèdent une paire de branchies triradiées. Chez Typhlonectes, ces dernières sont transformées en organes vésiculeux qui contribueront à constituer une sorte de placenta au cours du développement embryonnaire.
Le cœur des Gymnophiones est compose d’un cône artériel, d’un ventricule comportant un grand pilier musculeux central, de deux oreillettes séparées par une cloison musculeuse pouvant être complète ou fenêtrée, et d’un sinus veineux.
La structure du thymus est classique. Chez Typhlonectes, des corpuscules de Hassal, structures caractéristiques des amniotes sont observés mais pas chez d’autres genres (Ichthyophis par exemple) (Bleyzac et al. 2005). La rate ressemble à celle des autres amphibiens. Comme indiqué plus haut, le foie est entouré d’une couche de tissu hématopoïétique.
Il est constitué d’une paire de reins allongés et d’une vessie. Chez les espèces aquatiques, les glomérules sont de grande taille par rapport aux espèces terrestres. Chez les formes considérées comme primitives, une paire de pronéphros persiste chez les adultes, ce qui a fait parfois considérer les reins des Gymnophiones comme le modèle ancestral (Brauer 1902). Mais chez d’autres espèces, chaque pronéphros régresse à la métamorphose.
Comme chez les autres amphibiens, la vessie est une expansion de la paroi du cloaque sans connexion directe avec les canaux de Wolff (uretères).
L’épiphyse a été étudiée chez les adultes et au cours du développement embryonnaire de Typhlonectes compressicauda, chez qui le complexe pinéal est une structure en forme de petit pois provenant du diencéphale. Aucun organe parapinéal n'est observé chez les Gymnphiones (ainsi que chez les amniotes), contrairement aux autres amphibiens (anoures et urodèles).
La glande thyroïde ne présente aucune particularité notable, pas plus que les glandes parathyroïdes.
Les glandes interrénales (équivalents des surrénales) sont situées dans la partie antérieure des reins. Elles contiennent des cellules adrénocorticales et des cellules adrénales soumises à des variations de leur cycle sécrétoire au cours des saisons.
L'adénohypophyse des Gymnophiones est aplatie et contient plusieurs types cellulaires, comme chez les autres vertébrés : cellules lactotropes sécrétant de la prolactine, cellules gonaditropes sécrétant de l'hormone lutéinisante (LH) et de l'hormone folliculo-stimulante (FSH), cellules somatotropes avec de l'hormone de croissance (GH), corticotropes avec de l’hormone corticotrope (ACTH) et thyréotrope avec de la thyréostimuline (TSH). Tous ces types cellulaires sont soumis à des variations cycliques au cours des cycles de reproduction et des cycles saisonniers
L’appareil génital mâle a été étudié chez de nombreuses espèces (Wake 1968, 1970, Exbrayat and Estabel 2006, Akbarsha et al. 2006, Smita et al. 2006, Scheltinga and Jamieson 2006, Measey et al. 2008). Il comporte une paire de testicules multilobés associés à des corps adipeux segmentés, une paire de canaux de Müller et un cloaque érectile permettant la fécondation interne. La segmentation des testicules est plus régulière chez les genres les plus ancestraux (Ichthyophis, Rhinatrema) que chez les autres (Typhlonectes).
Chaque lobe testiculaire est composé de plusieurs lobules dans lesquels se déroule la spermatogenèse. Les cellules germinales sont regroupées en séries isogéniques, c'est-à-dire provenant de la même spermatogonie, qui prennent l’aspect d’une structure sphérique se déplaçant de la périphérie vers le centre entre des cellules de Sertoli géantes, l’ensemble donnant aux testicules de Gynmophiones un aspect unique chez les vertébrés.
Tous les Gymnophiones mâles possèdent une paire de canaux de Müller qui ne dégénèrent pas au cours du développement embryonnaire, comme c’est la règle générale chez les vertébrés mâles. Ils sont au contraire transformés en véritables glandes dont le cycle de sécrétion est étroitement lié au cycle de reproduction (Wake 1981, Exbrayat 1985, Akbarsha et al. 2006). Ces organes sont les équivalents de la prostate.
Tous les Gymnophiones pratiquent la fécondation interne. Pour cela, la partie postérieure du cloaque mâle est érectile et se retourne en doigt de gant au moment de la copulation, donnant un phallodeum de forme et de taille diverses selon les espèces, permettant l’intromission dans le cloaque de la femelle (Tonutti 1931, Exbrayat 1991, 1997).
L’appareil génital femelle a également été étudié chez plusieurs espèces (Wake 1968, 1970, Exbrayat and Estabel 2006, Exbrayat 2006c, Raquet et al. 2006). Les ovaires sont allongés et associés à des corps adipeux segmentés. Après l’ovulation, le follicule, vidé de son ovocyte, se transforme en corps jaune qui évoluera en véritable glande endocrinienne vascularisée, sécrétrice de progestérone, qui sera maintenue en place pendant tout le temps où l’œuf restera dans les oviductes. Chez les espèces vivipares, les corps jaunes persisteront pendant toute la durée de la gestation et seront le siège de variations structurales.
Les œufs sont contenus dans les oviductes. Après l’ovulation, les ovocytes sont conduits à la partie antérieure de l’oviducte et c’est à ce niveau que la fécondation est observée. Chez les espèces ovipares, les œufs et embryons sont entourés d’une gangue muqueuse sécrétée par les glandes tubaires. Lors de la ponte, les œufs embryonnés seront reliés les uns aux autres par un cordon muqueux.
Chez les espèces vivipares, la partie postérieure des oviductes est transformée en utérus. La paroi utérine sécrète des substances glyco-lipo-protéiques qui serviront de nourriture aux embryons, qui pourront également arracher les cellules épithéliales de la paroi utérine. Les embryons pratiquent également l’adelphophagie, c’est-à-dire qu’ils dévorent les embryons morts ou peut-être moins développés. Chez Typhlonectes compressicauda, une placentation qui implique les branchies et la paroi utérine est observée à la fin du développement (Hraoui-Bloquet, 1995 ; Exbrayat and Hraoui-Bloquet, 2006).
Le développement embryonnaire des Céciliens a été peu étudié. Les œufs sont télolécithes, c'est-à-dire qu'ils contiennent une importante quantité de vitellus située au pôle végétatif. Le développement concerne un blastidisque situé au pôle animal. L’embryon se développe autour de sa masse de vitellus. Chez les espèces vivipares, au moment de l’éclosion intra-utérine, il est équipé d’une denture fœtale qui lui permet de racler la paroi utérine. Cette denture disparaîtra avant la naissance. La métamorphose peut être lente, chez les espèces ovipares dont les larves sont aquatiques (10 mois chez Ichthyophis), ou rapide, chez les espèces vivipares (estimée à 2 mois chez Typhlonectes). Elle est caractérisée notamment par la disparition des branchies, sauf chez Typhlonectes, par la régression des bourgeons des membres, par la disparition du pronéphros chez certaines espèces, par la mise en place de la structure définitive de la peau. Pendant la croissance des petits, la mère produit tous les trois jours une nouvelle peau grasse que les petits dévorent tous ensemble en quelques minutes[3]. Les modes de reproduction sont variables. La fécondation est toujours interne. De nombreuses espèces sont ovipares (Ichthyophis), parfois au développement direct[pas clair]. Une sorte de placentation impliquant les branchies des larves intra-utérines et la paroi de l’oviducte est observée chez Typhlonectes compressicauda (Taylor, 1968, Hraoui-Bloquet et Exbrayat, 1995, Wake, 1977). Les apodes forment un petit groupe très spécialisé, éloigné du type amphibien classique. Ces amphibiens ne paraissent pas subir de métamorphose, car elle ne se signale que par la perte des branchies externes et s’effectue très tôt dans l’œuf.
Ces espèces hibernent tous les ans au même endroit à 1 ou 2 cm près.[réf. nécessaire] Certaines convoitent les œufs des autres pour se nourrir[pas clair].
Ce sont des animaux terrestres qui vivent dans l'humus, la boue des marécages en forêt tropicale, voire en eau libre.
Les espèces de cet ordre se rencontrent en Amérique du Sud, en Amérique centrale, en Afrique de l'Ouest, en Afrique centrale, en Afrique de l'Est, en Asie du Sud et en Asie du Sud-Est. Elles sont absentes de l'Australie, de Madagascar et des Antilles.
Selon Amphibian Species of the World (16 septembre 2014)[4] :
et les espèces fossiles basales :
Herpele squalostoma (Herpelidae, femelle et petits)
Epicrionops sp. (Rhinatrematidae)
Reconstitution d'un Eocaecilia fossile
Par le passé, les gymnophiones ont été séparées en trois groupes selon leur niveau d'« évolution » : les cécilies primitives pour les familles des Rhinatrematidae et des Ichthyophiidae, les cécilies moyennement évoluées pour le genre Uraeotyphlus (Ichthyophiidae parfois dans les Uraeotyphlidae) et les cécilies très évoluées pour la famille des Caeciliidae et les anciennes familles des Scolecomorphidae et des Typhlonectidae[5].
Phylogénie des ordres d'amphibiens modernes d'après Marjanovic & Laurin (2007)[6] :
Lissamphibia
Gymnophiona Apoda (cécilies)
Caudata Urodela (salamandres...)
Salientia Anura (grenouilles et crapauds)
Phylogénie des gymnophiones d'après Wilkinson et al. (2011)[7] et San Mauro et al. (2014)[8],[9] :
Gymnophiona Les Gymnophiona sont un ordre d'amphibiens vermiformes. Ils sont appelés en français apodes, cécilies ou gymnophiones. Le taxon Apoda est également utilisé pour désigner le groupe-couronne des espèces actuelles. Il ne doit pas être confondu avec le genre Apoda qui désigne des lépidoptères nocturnes de la famille des Limacodidae.
Les gymnophiones ont été décrits par Johannes Peter Müller en 1832 et regroupent des amphibiens terrestres et aquatiques, auxquels des pattes atrophiées donnent l'aspect de vers de terre.
Débheathach a fhaightear ar fud an Domhain sna trópaicí. Suas le 1.5 m ar fhad. An cholainn cosúil le péist, fáinní timpeall air, gan chosa. Lanna atá cosúil le lanna éisc ag cuid de na speicis. Pollann sé an talamh sa bhforaois nó i leaba abhann. Itheann sé inveirteabraigh.
Is síol ainmhí é an t-alt seo. Cuir leis, chun cuidiú leis an Vicipéid.
Gymnophiona ou Apoda é unha orde de anfibios que inclúe cerca de 150 especies, distribuídas por 6 familias. Estes anfibios son típicos do hemisferio sur, estando ben representados no sueste asiático e en América do Sur.
Os ximnofióneos caracterízanse pola ausencia de patas e parécense ás miñocas e cobras. Son vertebrados, o que os separa dos anelídeos, e non teñen escamas. A maioría das especies vive enterrada no solo e permanece pouco estudada polos zoólogos.
Estes anfibios son réptiles da familia Typhlopidae. Algunhas especies non posúen ollos, outras si, inda que xeralmente pouco desenvolvidos. A maior parte destes anfibios teñen poucos centímetros de lonxitude, mais hai especies que atinxen 1,5 metros. Teñen dous pequenos tentáculos na cabeza que, como nariz, teñen funcións olfactivas. A respiración faise por pulmóns, mais tamén absorben osíxeno por medio da pel e da boca. Os ximnofióneos son o único grupo de anfibios con fecundación interna. Cerca do 75% das especies son vivíparas e dan á luz crías xa desenvolvidas. Son animais esencialmente terrestres.
Os ximnofióneos son principalmente acastañados ou verdellos, pero algunhas especies asiáticas son bastante coloridas.
Gymnophiona ou Apoda é unha orde de anfibios que inclúe cerca de 150 especies, distribuídas por 6 familias. Estes anfibios son típicos do hemisferio sur, estando ben representados no sueste asiático e en América do Sur.
Beznošci (lat. Gymnophiona) su red vodozemaca bez nogu. Žive u tropskim staništima svih dijelova svijeta.
Trajno žive u zemlji, pa su im, kao prilagođenost na takav način života, udovi potpuno zakržljali. Zbog toga što žive u zemlji, također nisu prevelik predmet zanimanja znanstvenika. Nema tragova udova, zdjelice i prsnog obruča. Fosilni beznožac Eocaecilia imao je smanjene noge. Tijelo je dobilo crvolik ili zmijolik oblik po čemu se razlikuju od svih ostalih vodozemaca, u obliku je prstenova (annuli). Rep im je također potpuno zakržljao i kod većine se šiljasto završava.
Imaju pluća, ali dišu preko kože i usta. Lijevo plućno krilo im je kao i kod zmija zakržljalo. Pored toga i oči su rudimentirane i njihovi ostaci su pokriveni tankom opnom koja ih štiti od prljavštine. Prije se smatralo da su beznošci slijepi, ali danas se zna da mogu razlikovati svjetlost i tamu.
Veličina im izrazito varira. Najmanji poznati beznožac je Idiocranium russeli iz Kameruna, s najvećom zabilježenom dužinom od 14,4 centimetra, premda su pronađene neke ženke ležeći na jajima duge oko 9 centimetara. Nađene su i jedinke duge 5,1 centimetar, bez karakteristika ličinki. Među manjim vrstama su i Grandisonia brevis (11,2 cm) i G. larvata (9,5 cm), koje su često manje od Idiocraniuma, ali deblje su i teže od njega. Najveći beznožac je Caecilia thompsoni s dužinom tijela 151,5 centimetara, ali i druge vrste, Caecilia tentaculata i Caecilia nigricans dosežu veličinu preko 100 cm i dosta su teže.
Koža im je najčešće glatka i tamna, ali postoje i vrste sa šarenom kožom. Kao i drugi vodozemci, posjeduju otrovne žlijezde u koži, iako snaga tih otrova još uvijek nije poznats. Imaju koštane ploče ispod kože, što ih razlikuje od drugih vodozemaca. Te ploče sastoje se od kolagenih vlakana prekrivenih mineraliziranim kvržicama.
Većina vrsta polaže krupna jaja, iako ima i vrsta koje imaju unutrašnju oplodnju. Oko 25 % vrsta su oviparne; ženke leže na jajima. Mužjaci imaju organ nalik na penis, koji bude unutar nečisnice ženke oko 2 do 3 sata. Jedinke nekih vrsta se kote kao ličinke, ali ima i dosta onih koje se odmah pojave u metamorfoziranom stanju. Ličinke nisu potpuno vodene, ali dnevno vrijeme provode na tlu u blizini vode.
75 % vrsta su viviparne, što znači da kote već razvijene potomke. Plod se prehranjuje jajnim stanicama iz jajovoda, koje jedu posebnim strugajućim zubima. Vrsta koja polaže jaja, Boulengerula taitanus svoje mladunce hrani vanjskim slojem kože, a mladunci ih ljušte sličnim zubima.
Beznošci su mesožderi, dok prirodna ishrana većine vrsta još nije proučena. Istraživanja koja su provedena ukazuju na to da se hrane gujavicama ili nekim drugim beskralježnjacima meke kože, koji žive ispod zemlje. Neki beznošci, kao što su oni iz roda Siphonops mravima i termitima živeći u blizini njihovih gnijezda. Osim toga, kornjaši, male žabe, gušteri i male slijepe zmije su također nađene u želucima nekih beznožaca.
Beznošci (lat. Gymnophiona) su red vodozemaca bez nogu. Žive u tropskim staništima svih dijelova svijeta.
Sesilia, Gymnophiona atau Apoda adalah ordo amfibia yang bertubuh serupa cacing besar atau ular. Hewan ini amat langka. Selain karena hanya ditemukan di daerah hutan-hutan yang masih baik, sesilia hidup di dalam tanah yang gembur, di dekat sungai atau rawa-rawa; sehingga jarang sekali didapati oleh manusia. Dalam bahasa Jawa mereka disebut ulo duwel.[2]
Sesilia sama sekali tidak mempunyai kaki, sehingga jenis kecil mirip cacing dan yang besar sepanjang 1,5 m mirip ular. Ekornya pendek atau tidak ada, dan kloakanya dekat ujung badan.
Kulitnya lembut dan berwarna gelap tidak mengkilap, tetapi beberapa jenis berwarna-warni. Di dalam kulit ada sisik dari kalsit. Karena sisik inilah, sesilia pernah dianggap berkerabat dengan Stegocephalia fosil, tetapi sekarang hal itu dipercaya karena perkembangan sekunder dan kedua kelompok itu tidak mungkin berkerabat.
Kulitnya juga memiliki banyak lipatan berbentuk cincin, yang sebagian menutupi tubuhnya sehingga mereka tampak beruas-ruas. Seperti amfibia lain, di kulitnya ada kelenjar yang mensekresikan racun untuk mengusir pemangsa.[1] Sekresi kulit Siphonops paulensis telah ditunjukkan memiliki sifat hemolisis.[3]
Anatomi sesilia sangat teradaptasi pada kehidupan dalam tanah. tengkoraknya kuat dengan moncong meruncing untuk mendesak jalan melalui tanah atau lumpur. Pada banyak spesies, jumlah tulang di tengkorak tereduksi dan berpadu bersama, mulutnya berada di bagian bawah kepala. Ototnya teradaptasi untuk mendesak jalan mereak melalui tanah, dengan kerangka dan otot dalam bertindak sebagai piston dalam kulit dan otot luar. Hal ini memungkinkan binatang ini menambatkan ujung belakangnya di tempat, dan mendesak kepala ke depan, lalu menarik bagian tubuh lain untuk mencapainya dalam gelombang. Di air atau lumpur sangat cair, sesilia berenang mirip belut.[1] Sesilia famili Typhlonectidae hidup di air dan juga sesili terbesar. Wakil famili ini punya sirip berdaging di sepanjang bagian belakang tubuhnya, yang menambah kemampuan mendorong di air.[4]
Semua sesilia, kecuali yang paling primitif, mempunyai dua perangkat otot untuk menutup rahang yang pada vertebrata lain ada sepasang. Hal ini lebih berkembang lagi pada sesilia penghuni tanah efisien, dan tampaknya membantu tengkorak dan rahangnya tetap kaku.[1]
Karena kehidupan bawah tanahnya, mata sesilia berukuran kecil dan ditutupi kulit yang melindunginya dimana hal ini membuat salah pengertian bahwa sesilia buta. Hal ini tidak mesti benar, meskipun penglihatannya terbatas pada persepsi gelap-terang sederhana. Semua sesilia memiliki sepasang tentakel yang berada di anatra mata dan lubang hidung. tentakel ini mungkin digunakan untuk kemampuan penciuman kedua, selain indra penciuman normal di hidungnya.[1]
Kecuali spesies tak berparu-paru Atretochoana eiselti yang hanya diketahui dari dua spesimen yang dikumpulkan di Amerika Selatan, semua sesilia mempunyai paru-paru, tetapi juga menggunakan kulit dan mulutnya, untuk untuk menyerap oksigen. Seringkali paru-paru kiri lebih kecil daripada paru-paru kanan, suatu adapatsi kepada bentuk tubuh yang juga ditemukan pada ualr.
Sesilia ditemukan pada kebanyakan wilayah tropis di Asia tenggara, Afrika, kepulauan Seychelles dan Amerika Selatan, kecuali daerah kering dan pegunungan tinggi. Di Amerika Selatan penyeebaran mereka juga meluas ke daerah sejuk di utara Argentina. Mereka dapat ditemukan ke selatan hingga sejauh Buenos Aires, saat mereka terbawa banjir sungai Parana jauh di utara. Tidak ada studi tentang mereka di Afrika tengah, tetapi sesilia mungkin ada di hutan tropis di sana. Sebaran paling utara adalah spesies Ichthyophis sikkimensis di India utara. Di Afrika, sesilia ditemukan dari Guinea Bissau (Geotrypetes) hingga Zambia Utara (Scolecomorphus). Di Asia Tenggara, penyebarannya tidak menyeberangi garis Wallace, mereka juga tidak ditemukan di Australia atau pulau-pulau di antaranya. Ichthyophis juga ditemukan di Cina Selatan dan Vietnam Utara. Mereka juga ditemukan di Selandia Baru[5].
Menurut Djoko T. Iskandar dalam bukunya Amfibi Jawa dan Bali (1998), sesilia yang ditemukan di Indonesia tergolong ke dalam dua marga (genus). Ialah marga Caudacaecilia yang menyebar di Kalimantan dan Sumatra, dan marga Ichthyophis yang didapati di Kalimantan, Sumatra dan Jawa.[6]
Sesilia merupakan satu-satunya ordo amfibi yang pembuahannya internal. Sesilia jantan memiliki organ mirip penis, disebut phallodeum, yang dimasukkan ke kloaka betina selama 2 sampai 3 jam. Sekitar 25% spesies sesilia ovipar (bertelur); telurnya itu dijaga oleh betina. Pada beberapa spesies, sesilia sudah bermetamorfosis saat menetas; yang lain menetas menjadi larva. Larvanya tidak sepenuhnya hidup di air, tetapi menghabiskan waktunya di tanah dekat air.[1]
75% spesies vivipar, yang artinya mereka melahirkan anak yang sudah berkembang. Janinnya diberi makan dalam tubuh betina dari sel-sel oviduk, yang mereka makan dengan gigi pemegang khusus.
Spesies Boulengerula taitanus yang bertelur memberi makan anaknya dengan mengembangkan lapisan luar kulit yang kaya akan lemak dan nutrisi yang dikuliti anaknya dengan gigi yang serupa. hal ini memungkinkan mereka tumbuh sepuluh kali lipat beratnya dalam seminggu. Kulit itu dimakan tiap tiga hari, waktu yang diperlukan lapisan baru untuk tumbuh, dan anak itu diamati hanya makan pada malam hari. Dulu anak muda itu dianggap hidup dari caiarn sekresi dari ibunya.[7]
Beberapa larva seperti larva Typhlonectes, lahir dengan insang luar yang besar yang hampir segera tanggal. Ichthyophis bertelur dan diketahui menunjukkan sifat merawat anak dengan ibu menjaga telur-telurnya hingga menetas.
Sesilia menyukai tempat-tempat yang basah atau lembap. Tepi-tepi sungai atau parit, di bawah tumpukan batu, kayu atau serasah yang bertimbun; dan di dekat kolam atau rawa. Makanan sesilia tidak begitu diketahui, meskipun tampaknya terdiri atas serangga dan invertebrata yang ditemukan di habitat masing-masing spesies. Isi perut 14 spesimen Afrocaecilia taitana terdiri dari bahan organik dan tetumbuhan yang tak dapat ditentukan. Dimana sisa-sisa yang dapat dikenal paling banyak, yang ditemukan adalah kepala rayap.[8] Meski diperkirakan bahwa bahan organik tak tentu itu menunjukkan bahwa sesilia makan detritus, yang lain percaya bahwa ini merupakan sisa-sisa cacing tanah.
Makanannya berupa serangga, cacing dan ular kawat (Typhlops). Di dalam tangkaran, sesilia mau memakan lalat yang dimatikan atau yang dilumpuhkan dan ditaburkan ke dalam kandangnya.
Nama sesilia berasal dari bahasa Latin caecus = buta, merujuk pada matanya yang kecil atau tidak ada. Nama itu berasal dari nama taksonomis dari spesies pertaa yangdideskripsikan Carolus Linnaeus, yang diberi nama Caecilia tentaculata. Nama taksonomis ordo ini berasal dari bahasa Yunani γυμνος (gymnos, telanjang) dan οφις (ophis, ular), karena mulanya sesilia dianggap berkerabat dengan ular.
Secara taksonomis sesilia dibagi menjadi 6 familia. Jumlah spesies adalah rata-rata dan banyak dari spesies ini diidentifikasi hanya berdasarkan satu spesimen. Hampir pasti bahwa tidak semua spesies telah dideskripsikan, dan bahwa beberapa spesies yang dideskripsikan di bawah sebagai spesies berbeda mungkin dipadukan menjadi satu spesies pada pengklasifikasian ulang nanti.
Dari tiga jenis sesilia yang pernah dilaporkan dari Jawa, yakni Ichthyophis hypocyaneus Boie (1827), I. javanicus Taylor (1960) dan I. bernisi Salvador (1975), Iskandar (1998) menyebutkan bahwa hanya I. hypocyaneus yang meyakinkan, dan dianggap sebagai satu-satunya jenis sesilia di Jawa.
Sedikit yang diketahui tentang sejarah evolusi sesilia, yang hampir tidak meninggalkan catatan fosil. Yang diperkirakan dari sedikit fosil adalah bahwa mereka hanya sedikit berubah selama jutaan tahun. Fosil paling awal yang diketahui berasal dari periode Jurasik. Genus primitif ini, Eocaecilia, memiliki kaki kecil dan mata yang berkembang baik.
|coauthors= yang tidak diketahui mengabaikan (|author= yang disarankan) (bantuan) |coauthors= yang tidak diketahui mengabaikan (|author= yang disarankan) (bantuan) |coauthors= yang tidak diketahui mengabaikan (|author= yang disarankan) (bantuan); Parameter |month= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
|coauthors= yang tidak diketahui mengabaikan (|author= yang disarankan) (bantuan); Parameter |month= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
Sesilia, Gymnophiona atau Apoda adalah ordo amfibia yang bertubuh serupa cacing besar atau ular. Hewan ini amat langka. Selain karena hanya ditemukan di daerah hutan-hutan yang masih baik, sesilia hidup di dalam tanah yang gembur, di dekat sungai atau rawa-rawa; sehingga jarang sekali didapati oleh manusia. Dalam bahasa Jawa mereka disebut ulo duwel.
I Gimnofioni o Apodi (Gymnophiona Müller, 1831) sono un ordine della classe degli Anfibi composto da forme prive di zampe; si tratta, perlopiù, di forme sotterranee, spesso prive di occhi.
L'ordine Gymnophiona comprende 213 specie, raggruppate in 10 famiglie:[1]
I Gimnofioni o Apodi (Gymnophiona Müller, 1831) sono un ordine della classe degli Anfibi composto da forme prive di zampe; si tratta, perlopiù, di forme sotterranee, spesso prive di occhi.
Gymnophiona (a Graecis γυμνος 'nudus' + οφις 'anguis'[2]) sunt caeciliani cruribus carentes atque omnia amphibia cum eis artius conectis quam anuris et caudatis.[3] Corpus est cylindricum et colore brunneo vel coracino. Cutis est limosa, strias vel maculas anulares ferens, minutis squamis dermalibus praedita.
Recentissima caecilianorum phylogenia in indiciis molecularibus mitogenomicisque a San Mauro et aliis (2014) investigatis condita est.[4]
Gymnophiona
Gymnophiona (a Graecis γυμνος 'nudus' + οφις 'anguis') sunt caeciliani cruribus carentes atque omnia amphibia cum eis artius conectis quam anuris et caudatis. Corpus est cylindricum et colore brunneo vel coracino. Cutis est limosa, strias vel maculas anulares ferens, minutis squamis dermalibus praedita.
Sesilia ialah order (Gymnophiona) amfibia yang menyerupai cacing tanah atau ular. Kebanyakan sesilia hidup di dalam tanah, menyebabkannya menjadi order amfibia yang paling tidak dikenali. Sesilia tersebar di kawasan tropika Amerika Selatan dan Tengah, Afrika, dan Asia Selatan. Diet sesilia tidak diketahui.
Sesilia ialah order (Gymnophiona) amfibia yang menyerupai cacing tanah atau ular. Kebanyakan sesilia hidup di dalam tanah, menyebabkannya menjadi order amfibia yang paling tidak dikenali. Sesilia tersebar di kawasan tropika Amerika Selatan dan Tengah, Afrika, dan Asia Selatan. Diet sesilia tidak diketahui.
Wormsalamanders[1] (Gymnophiona) zijn een orde van amfibieën (Amphibia).[2] Wormsalamanders worden vertegenwoordigd door 205 verschillende soorten en is hiermee de kleinste orde van amfibieën. In vergelijking met de andere twee orden, de kikkers en de salamanders is het ook de minst bekende groep van alle amfibieën.[3]
Wormsalamanders zijn langwerpige, pootloze dieren die een cilindrisch lichaam hebben met een gladde huid die vaak duidelijke segmentachtige ringen heeft over het gehele lichaam. Opvallend is de dikke en stevige schedel die een andere bouw heeft dan de schedel van andere amfibieën. Een staart ontbreekt waardoor de uitscheidingsopening aan het einde van het lichaam is gepositioneerd. Wormsalamanders zijn de enige amfibieën die een geschubde huid hebben. De schubben zijn echter in de huid gelegen en hierdoor niet zichtbaar.
Wormsalamanders komen voor in delen van Noord- en Zuid-Amerika, Afrika en Azië. In Europa komen geen soorten voor. Lange tijd werd gedacht dat ze erg zeldzaam waren maar ze komen vaak algemeen voor. Vanwege de verborgen levenswijze worden ze echter zelden gezien.
Vrijwel alle soorten zijn bodembewoners die ondergronds leven, sommige soorten zijn waterbewoners. Wormsalamanders leven van kleine dieren zoals insecten en wormen. Belangrijke vijanden zijn slangen.
Wormsalamanders danken hun Nederlandstalige naam aan hun lange, dunne lichaam en het feit dat ze nog het meest op sommige groepen van salamanders lijken zoals de sirenen. De naam is enigszins misleidend want de wormsalamanders zijn niet direct verwant aan de salamanders maar wordt binnen de amfibieën als een geheel eigen groep gezien. De orde werd voor het eerst wetenschappelijk beschreven door Johannes Peter Müller in 1832. Oorspronkelijk werd door hem de wetenschappelijke naam Apoda gebruikt.
De wetenschappelijke naam Gymnophiona is afgeleid van de Griekse woorden gymnos (naakt) en ophis (slang), vroeger werd gedacht dat de wormsalamanders een vorm van schubloze slangen waren. De verouderde naam Apoda betekent zonder poten. De voorouders van de wormsalamanders hadden wel poten, maar deze zijn in de loop van de evolutie verdwenen.
Sommige wormsalamanders hebben verschillende Nederlandstalige namen die echter misleidend zijn, een voorbeeld is de soort Typhlonectes natans. Deze wormsalamander staat bekend onder de namen Congo-aal, rubberaal, visaal en waterslang-vis.[3]
Wormsalamanders verschillen sterk in kleur en lengte, maar hebben een vrij uniforme lichaamsbouw. Ze lijken uiterlijk sterk op grote regenwormen, het lichaam is langwerpig en relatief langgerekt en de huid is voorzien van vele ringvormige groeven.
De voor zover bekend kleinste soort is Idiocranium russeli. Deze wormsalamander bereikt een lengte van negen centimeter. De grootste soort is Caecilia thompsoni, die tot ongeveer 2,4 meter lang wordt. De grotere soorten bereiken een lichaamsgewicht tot ongeveer een kilo.[4]
De verhouding tussen de lichaamslengte en de lichaamsomtrek kan eveneens aanzienlijk verschillen. Veel wormsalamanders hebben een lang en dun lichaam maar sommige soorten zijn juist relatief kort en dik. Deze verhouding kan gedurende de ontwikkeling van de wormsalamander veranderen, zoals een slanke soort die niet veel langer wordt maar wel veel dikker. Er zijn echter ook soorten die het gehele leven hun als juveniel vertoonde lichaamsverhouding behouden. Een van de slankste soorten is Oscaecilia bassleri, die 160 keer zo lang wordt als breed.[5]
De kop van de wormsalamander is soms niet eenvoudig te onderscheiden van de achterzijde van het lichaam. De kop en het lichaamsuiteinde hebben namelijk ongeveer dezelfde vorm. Vaak is de kop wat dikker of heeft een afwijkende kleur. De bek van de wormsalamander bevat rijen kleine, scherpe tandjes waarmee prooidieren worden gegrepen. Wormsalamanders hebben niet alleen tanden in de bek, maar ook in het verhemelte. De wormsalamander kan zijn prooi niet vermalen met de tanden. De tanden zijn naar achteren gekromd en dienen slechts om de prooi te ankeren in de bek terwijl deze in één keer wordt doorgeslikt.
De ogen zijn sterk gereduceerd en nauwelijks zichtbaar. Sommige soorten zijn zelfs volledig blind omdat de ogen in de schedel zijn teruggetrokken of de schedel simpelweg geen oogkassen heeft daar deze zijn dichtgegroeid met botweefsel. Voorbeelden zijn soorten uit de geslachten Gegeneophis en Herpele. Wormsalamanders hebben geen uitwendige trommelvliezen en ook inwendige gehoororganen zijn niet ontwikkeld. Ze kunnen wel trillingen waarnemen in de bodem, waarmee vijanden en prooien kunnen worden waargenomen. Wormsalamanders hebben net als andere amfibieën twee neusgaten waarmee geuren kunnen worden waargenomen.
Veel soorten hebben kleine tastorgaantjes die bestaan uit een kleine tentakelachtige structuur aan iedere zijde van de voorkant van de kop. Deze tastorgaantjes vervullen een belangrijke zintuiglijke functie die bij een gravende levenswijze handiger is dan een goed ontwikkeld gezichtsvermogen. Vergelijkbare tastorganen worden baarddraden genoemd en komen ook voor bij salamanders, sommige vissen en ook bij een aantal schildpadden. De tastorgaantjes van wormsalamanders zijn echter niet direct op de huid gepositioneerd, zoals alle vernoemde groepen voorkomt. Bij de wormsalamanders zijn de tastorganen in een holte geplaatst die tussen het oog en de snuitpunt is gepositioneerd. De tastzintuigen zijn uitstulpbaar, zo zijn ze beschermd tijdens het graven in de bodem. De tastorganen staan middels twee zenuwbanen in verbinding met een zeer geurgevoelig weefsel in de kop van de dieren, dit orgaan wordt wel het orgaan van Jacobson genoemd.[6] Een dergelijke structuur komt ook voor bij veel hagedissen en slangen.
De beenderen van de schedel zijn relatief dik en bovendien ontbreken een aantal delen die bij andere amfibieën wel voorkomen. De schedel is hierdoor zeer stevig en massief. Als een wormsalamander zijn bek wil openen moet echter de gehele bovenzijde van de kop worden verheven want de onderkaak is niet beweeglijk ten opzichte van het lichaam.[6] Wormsalamanders hebben in tegenstelling tot alle andere gewervelden niet één maar twee paar spieren om de onder- en bovenkaak samen te trekken. Deze unieke aanpassing dient waarschijnlijk niet om prooien te vermorzelen maar om de bek stevig gesloten te houden tijdens het graven met de kop. De schedel is zeer hard en is afgeplat; de kop wordt gebruikt om te graven.
Wormsalamanders hebben een zonder uitzondering een langwerpig en pootloos, wormachtig lichaam. Geen enkele soort heeft sporen van poten, hoewel ontwikkelde poten bij de voorouders van de wormsalamanders wel voorkwamen. Zelfs inwendige restanten van de bekkengordel zijn geheel verdwenen. Bij veel andere pootloze dieren zoals slangen zijn deze nog wel te zien.
De meeste soorten hebben een donkerbruine- of grijze tot roze kleur. Enkele soorten hebben een afwijkende lichaamskleur zoals blauw of groen. De zwarte wormsalamander (Ichthyophis monochrous) heeft een geheel zwarte kleur met een blauwige glans. Het lichaam is glad, slijmerig en is permanent vochtig.
Wormsalamanders zijn de enige amfibieën die schubben bezitten, althans verreweg de meeste soorten. De schubben zijn echter niet op de huid gelegen maar wat dieper in de huid, onder de slijmklieren.[5] De huid voelt hierdoor glad en slijmerig aan maar wordt toch verstevigd door de schubben. Een voorbeeld van een ander dier die schubben heeft in de huid is de paling (Anguilla anguilla). De schubben van wormsalamanders bestaan uit kleine kalkplaatjes. De schubben zijn rond van vorm en zijn gelegen in zakjes in de huid.[6]
Er zijn ook uitzonderingen zoals de soorten uit het Noord-Amerikaanse geslacht Siphonops en sommige soorten uit het geslacht Gegeneophis uit India.[5] Deze laatsten hebben geen schubben of slechts op bepaalde plaatsen van het lichaam. Van de soort Gegeneophis pareshi is bekend dat schubben in het geheel ontbreken en ook van de zakjes waarin ze bij andere soorten gelegen zijn ontbreekt ieder spoor. Andere soorten uit deze groep hebben wel schubben maar deze ontbreken op bepaalde lichaamsringen of hebben en andere vorm of positie. Zo komen er bij deze soorten ovale schubben voor of schubben die in rijen zijn gelegen.
Het lichaam is voorzien van vele tientallen tot enkele honderden ringgroeven die het dier doen lijken op een regenworm. Deze ringgroeven worden wel de annuli genoemd en het precieze aantal ringen verschilt per familie en geslacht. Het aantal ringen komt overeen met het aantal lichaamswervels. Met name bij de langere soorten kan het aantal groeven oplopen tot meer dan 200. Het lichaam van wormsalamanders is inwendig niet gesegmenteerd zoals bij wormen het geval is, en is anatomisch vergelijkbaar met het lichaam van slangen. Op de verschillende segmenten zijn soms dwarsgroeven aanwezig, zodat het aantal ringen groter lijkt dan in werkelijkheid het geval is. Dergelijke 'schijngroeven' worden de pseudoannuli genoemd.
De geslachts- en uitscheidingsopening is aan de onderzijde van het lichaam gelegen en wordt de cloaca genoemd. De cloaca kan een ronde vorm hebben maar kan ook spleetvormig zijn; zowel vormen waarbij de langwerpige cloaca dwars op de lichaamsas is gelegen als in de lengte gepositioneerde vormen komen voor. De cloacaomgeving is bij veel wormsalamanders opvallend lichter gekleurd tot wit van kleur. Er is geen geslachtsonderscheid tussen de verschillende seksen. Mannetjes hebben een uitstulpbaar orgaan dat een rol speelt bij de copulatie. Dit orgaan is echter geen echt geslachtsorgaan maar is een uitgroeisel van de darmen.[6]
Wormsalamanders bezitten in beginsel longen om te ademen maar ze hebben altijd maar één ontwikkelde long en dit is altijd de rechterlong. De linkerlong is bij de wormsalamanders gedegenereerd tot een kleine lob. Ook bij de slangen is slechts een long ontwikkeld en ook bij deze groep is dat de rechterlong. Deze vorm van convergente evolutie is een aanpassing op het langwerpige en langgerekte lichaam. Wormsalamanders zijn daarnaast in staat om zuurstof door hun huid en de slijmvliezen in de mondholte op te nemen.
Van twee soorten is bekend dat longen ontbreken. Beide soorten behoren tot de waterbewonende wormsalamanders (Typhlonectidae) en bij dergelijke soorten zijn de longen in de loop der tijd weer verloren gegaan. Wormsalamanders hebben in het volwassen stadium nooit kieuwen. De twee waterbewonende soorten zijn voor hun ademhaling dan ook volledig afhankelijk van hun huid en slijmvliezen in de bek om zuurstof op te nemen.
Een belangrijk verschil met de salamanders is de afwezigheid van een staart bij de meeste soorten. Door de gravende levenswijze is de staart verdwenen omdat deze geen functie meer had.
De positie van de cloaca, die de grens tussen het lichaam en de staart markeert is vanaf de bovenzijde niet zichtbaar. Het is wel te zien aan de onderzijde van het lichaam. Bij staartloze soorten is de cloaca achteraan het lichaam gepositioneerd. Soorten uit de familie Ichthyophiidae hebben wel een staart die echter zeer kort is. De soorten uit de familie waterbewonende wormsalamanders en de meeste andere groepen daarentegen hebben geen staart.
Wormsalamanders die een korte staart hebben kennen geen caudale autotomie; dit is het vermogen tot het afwerpen van de staart. Autotomie is wel bekend van een aantal salamanders en hagedissen.
Wormsalamanders komen voor tropische gebieden in Noord- en Zuid-Amerika, Afrika en Azië. In Europa en Australië komen geen soorten voor.
In de Amerika's komen de wormsalamanders voor van zuidelijk Noord-Amerika in zuidelijk Mexico tot zuidelijk Zuid-Amerika in noordelijk Argentinië.
In Afrika komen deze amfibieën maar op enkele plaatsen voor; het grootste deel van het verspreidingsgebied in Afrika bestaat uit een kuststrook langs de Golf van Guinee die loopt van Guinee tot Congo-Kinshasa. Het tweede deel is precies aan de andere kant van het continent gelegen en bestrijkt de kuststrook van westelijk Afrika, van Somalië via Kenia tot Tanzania. Daarnaast zijn er ook populaties bekend uit onder andere Ethiopië, Congo-Brazzaville en Congo-Kinshasa, deze zijn niet op de kaart aangegeven. Van een aantal Afrikaanse soorten is het precieze verspreidingsgebied niet geheel duidelijk. Zo komen er vermoedelijk ook wormsalamanders voor in Angola en is het verspreidingsgebied in Afrika mogelijk veel groter dan bekend.
In Azië komen de wormsalamanders alleen voor in het uiterste zuidoosten in de landen Bangladesh, Cambodja, India, Indonesië, Maleisië, Myanmar, Thailand en Vietnam, in de Filipijnen komen soorten voor in Palawan, Basilan en Mindanao.
De grootte van het verspreidingsgebied verschilt sterk per soort; Boulengerula taitana is alleen bekend van een enkele locatie in zuidelijk Kenia terwijl de geringde wormsalamander (Siphonops annulatus) voorkomt in grote delen van Zuid-Amerika.[7]
Vele soorten hebben slechts een klein verspreidingsgebied en dit maakt ze kwetsbaar voor veranderingen van het leefgebied. Over een groot aantal van dergelijke geïsoleerde soorten is ook weinig bekend. Wormsalamanders zijn in gebieden waar de omstandigheden gunstig zijn niet zeldzaam maar komen niet in grote aantallen voor.[1]
Wormsalamanders komen voor in subtropische en tropische gebieden. Alle soorten leven zonder uitzondering in vochtige omgevingen omdat ze snel uitdrogen. Soorten uit de het geslacht waterbewonende wormsalamanders (Typhlonectes) leven volledig aquatisch, maar de meeste soorten leven ondergronds en worden zelden gezien. Wormsalamanders komen vaak voor in zanderige tot grinderige omgevingen, en worden vaak onder stenen en stukken hout aangetroffen. De meeste soorten leven in de bosgrond, of in de humusrijke strooisellaag, die bestaat uit afgevallen bladeren.[8] Veel soorten worden op een diepte van enige tientallen centimeters aangetroffen. Van enkele soorten is bekend dat ze in mierennesten, termietenheuvels of in holle boomstronken leven. Sommige soorten leven in bergachtige streken, maar altijd op plaatsen waar dode bladeren en rottend hout aanwezig zijn.
Wormsalamanders lijken uiterlijk op regenwormen en worden er vaak mee verward. Net als regenwormen komen wormsalamanders uit hun holen bij overvloedige regenval. Ze moeten dan hun holen verlaten om niet te verdrinken.
De manier van voortbewegen is echter duidelijk anders. De Amerikaanse bioloog Edward Harrison Taylor onderzocht eens een aantal regenwormen en het viel hem in eerste instantie niet op dat een van de exemplaren een wormsalamander betrof. Pas nadat hij de wormen had losgelaten en een van de 'wormen' niet als een regenworm maar als een slang bewoog, besefte Taylor dat hij een wormsalamander had gevonden. Hij beschreef het dier vervolgens en deze soort staat bekend als de Basilan-wormsalamander (Ichthyophis glandulosus).[1]
Wormsalamanders zijn carnivoor en leven van andere dieren. De meeste soorten eten kleinere ongewervelde dieren zoals insecten, regenwormen en kleine kreeftachtigen. Ook andere wormsalamanders worden gegeten.[4] De wat grotere soorten ook wel eten kleine gewervelde dieren zoals kikkers en kleine slangen. Van de seychellenwormsalamander is bekend dat de seychellenkikker wordt buitgemaakt.[1]
Van veel soorten is bekend dat ze van termieten en mieren leven en zich zelfs in de holen van deze kolonievormende insecten begeven. Veel mieren- en termietenetende dieren zijn gepantserd om aan de scherpe kaken van de mieren en termieten te ontkomen. Bij mierenetende wormsalamanders is waargenomen dat de huid vaak kaakdelen van mieren draagt, zodat de dieren waarschijnlijk niet geheel onkwetsbaar zijn voor hun prooi.
Soorten die in het water leven worden vooral belaagd door roofvissen, schildpadden, kikkers en zoogdieren zoals otters. Ook de larven van wormsalamanders worden met name belaagd door in het water levende dieren.[1] Belangrijke vijanden van de op het land levende soorten zijn roofvogels en bepaalde soorten slangen. Uit onderzoek blijkt dat voornamelijk slangen uit de geslachten Ninia, Leptodeira en Sordellina op wormsalamanders jagen.
De meeste amfibieën kennen een uitwendige bevruchting waarbij de eieren direct na de afzet worden bevrucht, zoals bij kikkers het geval is, of worden middels een spermatofoor bevrucht zoals bij de salamanders gebruikelijk is. Wormsalamanders kennen echter een inwendige bevruchting waarbij het mannetje een enkelvoudig, penis-achtig orgaan bezit dat de phallodeum wordt genoemd. Het orgaan is uitstulpbaar en is in de normale toestand niet te zien. Wormsalamanders kennen door het inbrengen van een spermadrager dus een inwendige bevruchting in tegenstelling tot de meeste andere amfibieën. Veel soorten leven in permanent warme gebieden en kunnen zich het gehele jaar door voortplanten.
Over de voortplantingsomstandigheden van wormsalamanders, bijvoorbeeld het gedrag tijdens de paring, is nog weinig bekend. Vrijwel alle soorten leiden een verborgen bestaan onder de grond en een aantal soorten leeft in afgelegen gebieden.
Veel diergroepen zijn eierleggend óf levendbarend, bij de wormsalamanders echter komen alle twee de vormen voor.[6] De meeste soorten zijn eierleggend, en de eieren worden op het land afgezet. De larven ontwikkelen zich echter volledig in het ei. Gedurende hun groei ontwikkelen ze kieuwen maar deze zijn alweer gereduceerd als het ei wordt verlaten. Als de jongen uit het ei kruipen lijken ze al op miniatuurversies van hun ouders: ze vertonen geen larvale kenmerken meer.[5]
De soorten die in het water leven zijn eveneens eierleggend maar zetten de eieren bij het water af. De larven die uit het ei kruipen hebben vaak net als salamanders een larvestadium buiten het ei en leven enige tijd vrij zwemmend in het water voor de gemetamorfoseerd plaatsvindt. Pas daarna lijken ze op de ouderdieren, een voorbeeld zijn soorten uit het geslacht Typhlonectes. De larven zien eruit als een kleine salamander; de kop is dorsaal afgeplat en lijkt niet op die van een volwassen wormsalamander. De staart is zijwaarts afgeplat en niet cilindrisch van vorm zoals de adulte dieren. Vaak zijn restanten van kieuwen aanwezig maar de larve ademt onder water door een opening aan iedere weerszijde van de kop. Het water wordt langs inwendige kieuwen geleid die in verbinding staan met de keel, deze wijze van ademen komt ook voor bij vissen. Na enige tijd ontwikkelen zich de longen en kunnen de dieren ook op het land ademen.[8]
Een bijzondere vorm van larvale ontwikkeling is onder andere te vinden bij soorten uit het geslacht Typhlonectes. Als de larven die uit het ei kruipen blijven ze in het moederlichaam en voeden zich met afscheiding van de eileider. Deze bestaat uit een olieachtige vloeistof en weefselresten van de moeder. De larven ontwikkelen zich bij deze soorten in het moederdier, maar buiten het eikapsel, zodat sprake is van levendbarendheid. De jongen hebben in dit stadium gereduceerde kieuwen en een zeer dunne huid. Opvallend is dat dergelijke juvenielen een speciaal gebit hebben dat rasptandjes bevat. Deze worden door de larven echter niet gebruikt om voedsel op te nemen in de eileider, maar de tandjes zijn vermoedelijk nooit verdwenen omdat ze ook geen nadelige effecten hebben.[1] Zodra ze bij de geboorte het moederdier verlaten vindt een vervelling plaats waarbij de vliesachtige huid vervangen wordt door een stevigere versie.
Bij de eierleggende soorten bewaken de vrouwtjes in de regel de eitjes, ze kronkelen hun lichaam om het legsel heen. Deze vorm van broedzorg is hoogst ongebruikelijk bij amfibieën. Er zijn zelfs waarnemingen bekend van vrouwtjes die de eieren met zich meedroegen. Als de eieren worden weggenomen bij het moederdier komen ze niet volledig tot ontwikkeling.[3]
Van de soort Boulengerula taitanus is beschreven dat het moederdier haar jongen voedt door een extra huidlaag aan te maken die door de juvenielen wordt gegeten. Deze soort, die behoort tot de familie Herpelidae, is echter niet de enige waarvan dit fenomeen bekend is. Van de pas in 2013 ontdekte wormsalamander Microcaecilia dermatophaga is dit eveneens beschreven, en goed bestudeerd.[9] Deze soort behoort tot een geheel andere familie, de Siphonopidae. Het moederdier maakt een dikke, vetrijke huidlaag aan die door de jongen met de bek wordt afgeschraapt. Doordat soorten uit verschillende families deze vorm van broedzorg kennen, is het waarschijnlijk al vroeg in de evolutie van de wormsalamanders ontstaan.[10]
Wormsalamanders zijn in de regel niet gemakkelijk in leven te houden door hun ondergrondse en verborgen levenswijze. De bioloog J. W. Spengel heeft eens wormsalamanders gehouden, maar deze bezweken al binnen korte tijd aan een infectie. Van andere in gevangenschap gehouden wormsalamanders is bekend dat ze het langer hebben volgehouden en dat ze zich lieten voeren. Van enkele soorten is tegenwoordig bekend dat ze in gevangenschap gedijen mits het terrarium goed schoon wordt gehouden.
Sommige amfibieën als kikkers en salamanders zijn juist populair als exotisch huisdier en worden op grote schaal in een terrarium of paludarium gehouden. Wormsalamanders duiken zelden op in de dierenhandel. Een uitzondering zijn waterbewonende soorten zoals de waterwormsalamander (Typhlonectes compressicauda). Deze soort wordt wel in aquaria gehouden en heeft lichtzuur, kalk- en ijzerarm water nodig. Ze voeden zich met regenwormen en andere kleine ongewervelden. Ook vlees, vis en visvoer kan gegeven worden.[11] Een andere populaire soort is Typhlonectes natans. Wormsalamanders kunnen beter niet met vissen gehouden worden, aangezien ze dan gestrest raken.
Ook in dierentuinen worden soms wormsalamanders gehouden. De ZOO Antwerpen heeft ooit eens succesvol nakweek gekregen van Typhlonectes natans. In een dierentuin kan een wormsalamander erg oud worden, tot een leeftijd van 16 jaar.[4]
Wormsalamanders dragen kleine, kalkachtige schubben in de huid, die bestaan uit kleinere deelplaatjes. De schubben worden beschouwd als een primitief kenmerk omdat ze ook gevonden worden bij de voorouders van de amfibieën en alle moderne reptielen, die uit de amfibieën zijn ontstaan. Schubben ontbreken echter bij alle moderne groepen van amfibieën.
Van wormsalamanders zijn heel weinig fossielen bekend. Van de meeste beschreven fossiele soorten zijn slechts enkele wervels bekend die geen geheel plaatje opleveren van de ontwikkeling van de groep.
Leven → Animalia → Chordata → Vertebrata → Tetrapoda → Amphibia → Gymnophiona
Er zijn tegenwoordig (maart 2016) 205 verschillende soorten wormsalamanders bekend; dit is minder dan 3% van de 7517 soorten amfibieën.[12]
Wormsalamanders zijn al lange tijd bekend in de wetenschappelijke literatuur. Ze werden lange tijd beschouwd als slangen. Seba was de eerste die de wormsalamanders beschreef en hij deelde ze in bij de slangen.[8] Ook Carolus Linnaeus was van mening dat het slangen betrof. Pas in 1811 opperde Nicolaus Michael Oppel dat de groep tot de amfibieën behoorde, maar in die tijd vormden de amfibieën samen met de reptielen nog één groep van dieren. Pas na 1859 werden de twee gesplitst en werden de wormsalamanders voor het eerst als aparte groep naast alle andere groepen van amfibieën gezien.[8]
Ook de huidige indeling van de wormsalamanders is niet onomstreden. De wormsalamanders waren lange tijd verdeeld in drie families, maar tegenwoordig worden er tien verschillende families erkend. Onderstaande indeling volgt die van de American Museum of Natural History; zie ook de externe link (AMNH). In andere indelingen worden alle families als onderfamilies gezien en de in India levende soorten uit het geslacht Uraeotyphlus worden ook wel tot een aparte familie gerekend (Uraeotyphlidae).
Vroeger werden de wormsalamanders voornamelijk op uiterlijke kenmerken ingedeeld bij een bepaalde groep, of een afwijkende levenswijze ten opzichte van andere soorten. Tegenwoordig wordt er naar het mitochondriaal DNA gekeken om de verwantschappen in kaart te brengen.
De onderstaande tabel biedt een overzicht van alle families, inclusief auteur, kenmerken en verspreiding, en indien mogelijk een afbeelding.
Families van wormsalamanders Naamgeving Verspreidingsgebied Kenmerken Voorbeeldsoort Afbeelding Caeciliidae
Herpelidae
Ichthyophiidae
Indotyphlidae
Waterbewonende wormsalamanders.jpg){kind=small}
Referenties
Bronnen
Wormsalamanders (Gymnophiona) zijn een orde van amfibieën (Amphibia). Wormsalamanders worden vertegenwoordigd door 205 verschillende soorten en is hiermee de kleinste orde van amfibieën. In vergelijking met de andere twee orden, de kikkers en de salamanders is het ook de minst bekende groep van alle amfibieën.
Wormsalamanders zijn langwerpige, pootloze dieren die een cilindrisch lichaam hebben met een gladde huid die vaak duidelijke segmentachtige ringen heeft over het gehele lichaam. Opvallend is de dikke en stevige schedel die een andere bouw heeft dan de schedel van andere amfibieën. Een staart ontbreekt waardoor de uitscheidingsopening aan het einde van het lichaam is gepositioneerd. Wormsalamanders zijn de enige amfibieën die een geschubde huid hebben. De schubben zijn echter in de huid gelegen en hierdoor niet zichtbaar.
Wormsalamanders komen voor in delen van Noord- en Zuid-Amerika, Afrika en Azië. In Europa komen geen soorten voor. Lange tijd werd gedacht dat ze erg zeldzaam waren maar ze komen vaak algemeen voor. Vanwege de verborgen levenswijze worden ze echter zelden gezien.
Vrijwel alle soorten zijn bodembewoners die ondergronds leven, sommige soorten zijn waterbewoners. Wormsalamanders leven van kleine dieren zoals insecten en wormen. Belangrijke vijanden zijn slangen.
Ormepaddene er en av tre nålevende ordner av amfibier, som kjennetegnes ved at de er helt uten bein. Deres utbredelsesområde omfatter tropiske områder av Afrika, det sørøstlige Asia og Amerika.
Ormepaddene var trolig de første av de nålevende amfibiene som skilte seg ut som egen gruppe. De er lemmeløse og har hverken spor av skulder- eller bekkenbelte. De har glatt skinn, selv om de mest primtive artene er utstyrt med skjell i huden av en type som man ellers kun finner hos fisk. Disse artene er således de eneste nålevende tetrapoder med fiskeskjell. De kan ved første øyekast ligne store marker. Skinnet er delt i ringer. Noen av dem kan skille ut gift gjennom skinnet, som i noen tilfelle kan være farlig også for mennesker. Mange oppholder seg mesteparten av tiden nede i bakken, mens noen hovedsakelig er vannlevende og oppholder seg nesten utelukkende i vann.
Noen arter er utstyrt med en kort hale, mens andre mangler hale helt og kloakkåpningen munner derfor ut helt bakerst på dyret.
Ormepaddene har dessuten utviklet en helt unik tentakkel som brukes til å oppfange duftstoffer. Enkelte deler av øyet er gått med til å utvikle nevnte tentakkelen.
Øynene er svært reduserte, og kan være dekket fullstendig av bein og er dermed ikke lenger synlige. Selv synsnerven kan mangle. Med unntak av balanseorganet er det indre øret svært dårlig utviklet, og de er kanskje døve. De har ganske skarpe tenner, som de bruker til å fange smådyr med. De spiser hovedsakelig mark, insekter og små vivelløse dyr. Noen av dem spiser andre ormepadder. De svelger dyrene hele.
De har indre befruktning. Hannene har et paringsorgan som innføres i hunnene i to til tre timer. Noen av dem legger egg, mens andre føder levende unger. Hos noen passer moren på eggene og ungene en tid.
Ormepadder holdes som husdyr noen steder i verden. Noen av de vannlevende artene holdes i akvarium og blir ofte feilaktig omtalt som åler. På engelsk omtaler man noen av Typhlonectes-artene som «rubber eels».
Ormepaddene er en av tre nålevende ordner av amfibier, som kjennetegnes ved at de er helt uten bein. Deres utbredelsesområde omfatter tropiske områder av Afrika, det sørøstlige Asia og Amerika.
Multimedia w Wikimedia Commons Płazy beznogie (Gymnophiona) – rząd płazów o robakowatym kształcie, często przypominają wyglądem dżdżownicę. Żywią się larwami owadów i innych bezkręgowców. Mają zredukowane kończyny i pasy: barkowy i miednicowy. W skórze drobne łuski. Kręgosłup składa się z prawie 200 dwuwklęsłych (amficelicznych) kręgów. Nie mają oczu lub posiadają oczy szczątkowe. Żyją w wilgotnej glebie w krajach tropikalnych poza Madagaskarem, Nową Gwineą, Australią i wyspami Oceanu Indyjskiego.
Do rzędu płazów beznogich należą następujące rodziny[2][3][4]:
Wielkość: 10-160 cm.
Szkielet: duża liczba kręgów, czaszka zwarta i twarda.
Układ nerwowy: oczy uwstecznione; na głowie czułki z chemoreceptorami.
Układ oddechowy: u większości lewe płuco zredukowane, u Atretochoana eiselti w ogóle brak płuc.
Rozród: zapłodnienie wewnętrzne, męski narząd kopulacyjny: fallodeum; jajorodność, rzadziej żyworodność.
Niektóre analizy filogenetyczne sugerują, że w przeciwieństwie do płazów bezogonowych i ogoniastych, które według tych analiz miałyby pochodzić od temnospondyli, Gymnophiona wyewoluowały z przedstawicieli grupy Lepospondyli – jeśli hipoteza ta jest prawdziwa, współczesne płazy, grupa Lissamphibia, byłyby taksonem difiletycznym[6]. Z innych analiz wynika jednak, że Lissamphibia są taksonem monofiletycznym[7][8].
Płazy beznogie (Gymnophiona) – rząd płazów o robakowatym kształcie, często przypominają wyglądem dżdżownicę. Żywią się larwami owadów i innych bezkręgowców. Mają zredukowane kończyny i pasy: barkowy i miednicowy. W skórze drobne łuski. Kręgosłup składa się z prawie 200 dwuwklęsłych (amficelicznych) kręgów. Nie mają oczu lub posiadają oczy szczątkowe. Żyją w wilgotnej glebie w krajach tropikalnych poza Madagaskarem, Nową Gwineą, Australią i wyspami Oceanu Indyjskiego.
Gymnophiona ou Apoda é uma ordem de anfíbios que inclui cerca de 175 espécies, distribuídas em 5 ou 6 famílias, variando por classificação. São encontrados na América do Sul e na América Central, na África, e no Sudeste Asiático. Os gimnofionos caracterizam-se pela ausência de patas. A maioria das espécies possui a pele segmentada em anéis e um estilo de vida predominantemente fossorial, o que as leva a ser frequentemente confundidas com minhocas, havendo inclusive algumas sendo chamadas de minhocoçu (minhoca-grande) em algumas regiões do Brasil. No entanto, são vertebrados e não anelídeos. Há também frequente confusão com as cobras, especialmente as espécies maiores. São conhecidos popularmente pelos nomes de cobra-cega, cobra-pilão, ibicara, mãe-de-saúva, pilão e ubijara.
Os gimnofionos são animais sem patas, com pele esguia e segmentada, com olhos pequenos recobertos por pele (o que leva muitas pessoas a pensar que são animais cegos, sendo que na verdade não são completamente cegos, sendo capazes de distinguir entre ausência e presença de luz) e extremamente adaptados à vida subterrânea. Detectam a maioria dos estímulos a partir do nariz e da pele, tendo também um órgão único, um par de tentáculos localizados entre os olhos e o nariz, provavelmente com funções quimio e mecanorreceptoras. O tamanho desses animais varia conforme a espécie, havendo gimnofionos com poucos centímetros até alguns com cerca de um metro e meio. A respiração faz-se principalmente por pulmões, mas também através da pele e da boca. O crânio é muito ossificado, uma adaptação que o permite ser usado para a escavação. Os gimnofionos são o único grupo de anfíbios onde só há fecundação interna. O macho, na hora da cópula, extroverte a cloaca, que, assim, transforma-se em um tipo de pênis, conhecido como Phallodeum. Cerca de 75% das espécies são vivíparas e dão à luz crias já desenvolvidas. E a maior parte das espécies produzem uma secreção que serve de alimento para os filhotes, se assemelhando ao leite materno, sendo secretada pelas membranas do oviducto.[1]
Os gimnofionos tendem a ter cores escuras, mas há espécies muito coloridas, como por exemplo as cobras-cegas do táxon Schistometopum thomensis, que possuem um amarelo muito vivo.
Os gimnofionos são onívoros, espécies criadas em cativeiro podem geralmente ser alimentadas com uma dieta à base de minhocas. A dieta desses anfíbios na natureza, porém, é ainda pouco entendida.
Taxonomicamente os gimnofionos são divididos em 6 famílias.
Estudo de filogenia molecular do grupo baseados na estrutura molecular mitogenómica permitem estabelecer o seguinte cladograma:[2]
GymnophionaEntre os vertebrados, os anfíbios são caracterizados por uma grande diversidade de modos reprodutivos e tipos de cuidados parentais.[3] Na ordem Gymnophiona, há oviparidade com desenvolvimento direto ou indireto, bem como viviparidade.[4] Embora este grupo apresente diversos habitats ecológicos, com variações morfológicas, fisiológicas e comportamentais associadas,[5] sua diversidade reprodutiva ainda é pouco investigada.[3]
O dimorfismo sexual em cecílias é pouco estudado, mas alguns padrões morfológicos têm sido usados para identificar o sexo, como a presença de glândulas anais, formato da cloaca, número de vértebras e correspondentes anéis tegumentares.[3] Para algumas espécies, o tamanho da cabeça tem sido utilizado como um bom indicador do sexo, pois esse caráter parece estar relacionado à defesa territorial. Os machos de Schistometopum thomense usam suas cabeças largas para segurar as fêmeas durante o acasalamento, [6]uma característica que nunca foi observada em outras espécies.[7] Em Boulengerula taitanus, os machos são em média mais longos do que as fêmeas.[7] Em Ichthyophis cf. kohtaoensis as fêmeas e seus discos cloacais são, em média, maiores do que os machos.[8] Em relação a Siphonops annulatus, há completa ausência de caracteres externos que possibilitem a diferenciação entre os sexos.[3]
O sistema genital feminino é composto por um par de ovários alongados caracterizados pela presença de folículos e ovócitos em diferentes estágios de desenvolvimento, um par de ovidutos e uma cloaca, particularmente adaptada à fertilização interna.[9][10][11] Ao redor das gônadas, os corpos adiposos estão presentes e variam em volume dependendo do estágio do ciclo sexual e da manutenção dos embriões no interior dos ovidutos (em espécies vivíparas).[9][12][13][14][15] Os ovários são estruturas pareadas dentro da cavidade corporal, localizadas paralelamente aos rins e ao trato digestivo. Cada ovário está conectado ao respectivo rim por uma folha de tecido conjuntivo (mesovário) e à gordura corporal por outra folha de tecido conjuntivo. Assim, como em outros vertebrados, os ovários das cecílias não estão diretamente conectados aos ovidutos.[16]
Comparado a espermatogênese,[17][18] não há um estudo igualmente preciso sobre os estágios da oogênese.[3] Segundo descrições gerais de oócitos e folículos em Chthonerpeton indistinctum, Typhlonectes compressicauda, Ichthyophis beddomei e Siphonops annulatus, foram feitas diferentes divisões em relação aos estágios de desenvolvimento.[19][20][21][22][23][24][25][26] Uma delas conseguiu resumir a oogênese em seis estágios:[18] oogônias agrupadas em ninhos germinativos (A), presença de ninhos germinativos com oócitos primários circundados por células foliculares achatadas (B), oócitos pré-vitelogênicos redondos com núcleos centrais arredondados com nucléolos e cromatina granular (C), citoplasma do oócito contendo grânulos de vitelo que pressionam o núcleo contra a parede do oócito que é circundado pela zona pelúcida e células foliculares prismáticas (D), predominância de folículos atréticos (E) e presença de corpo lúteo (F).[18][17]
Geralmente, os ninhos germinativos são encontrados durante o ciclo sexual com diversas variações de acordo com a espécie.[3] Em Chthonerpeton indistinctum, os ninhos germinativos foram observados junto com o corpo lúteo.[26] Em Typhlonectes compressicauda, os ninhos são particularmente bem desenvolvidos durante o ciclo sexual em fêmeas grávidas e não grávidas.[25] Já em Ichthyophis beddomei, oogônias são observadas apenas durante o período reprodutivo.[20] Isso indica que a oogênese é contínua ao longo do ciclo sexual, com aumento no início do período reprodutivo. Em espécies ovíparas e vivíparas, vários oócitos degeneram antes da oviposição, principalmente durante o período não reprodutivo.[3] Quando os oócitos atingem um estágio crítico, podem ser depositados se o período for propício ou podem degenerar se não for, demonstrando que a oogênese em cobras-cegas parece ser contínua ao longo do ano.[18]
Os ovidutos, essenciais para a condução dos ovos ao longo do trato reprodutivo, são derivados dos dutos de Müller.[3] Durante a embriogênese, os dutos de Müller estão inicialmente presentes em ambos os sexos, porém, no sexo feminino, eles se diferenciam formando os ovidutos que, ao final do desenvolvimento embrionário, se conectam à cloaca.[27]
Nos anfíbios, à medida que os ovos passam ao longo dos ovidutos, eles são revestidos por substâncias secretadas por regiões do epitélio ovidutal, formando uma cápsula gelatinosa composta por várias camadas.[3] Essas camadas variam entre as espécies em número e composição, embora sua constituição seja principalmente de mucopolissacarídeos e mucoproteínas.[28] As cápsulas gelatinosas têm funções diferentes, como ação fungicida, ligação dos ovos, ancoragem do substrato, regulação da temperatura e osmolaridade.[29]
Os ovidutos de cecílias vivíparas são muito mais conhecidos do que os das ovíparas. Isso possivelmente se deve à descoberta do leite uterino, substância nutritiva secretada pela parede do oviduto de cecílias vivíparas.[3] Segundo descrição da morfologia do oviduto em algumas espécies, foi possível notar que o oviduto das fêmeas não grávidas é caracterizado por um epitélio fino e não secretor, semelhante ao das fêmeas ovíparas. No início da gestação, porém, o oviduto apresenta epitélio proliferativo, mas ainda apresenta projeções de tecido conjuntivo pouco desenvolvidas. Testes histoquímicos desse epitélio determinaram a presença de aminoácidos e carboidratos, precursores do leite uterino. Na próxima fase, os dutos já apresentam considerável proliferação de projeções de tecido conjuntivo e epitélio. No final da gravidez, o oviduto secreta o leite uterino, que contém quantidades crescentes de lipídios.[27] Finalmente, após o nascimento, o epitélio recrudesce[30] e as células epiteliais degeneram.[31]
Segundo a descrição do desenvolvimento de embriões Typhlonectes compressicauda, as larvas se alimentam de secreção ovidutal e de ovos não fertilizados.[32] Nesse caso, o epitélio ovidutal prolifera, formando espessas camadas circundadas por uma rede de tecido conjuntivo e capilares. Assim que o suprimento de vitelo acabar, a secreção do leite uterino pela camada ovidutal recém-formada começa.[3]
Pouco se sabe sobre o controle hormonal da reprodução de cecílias, principalmente sobre as modificações observadas no oviduto.[3] Segundo autores, um corpo lúteo está presente durante a gravidez, sugerindo que a progesterona deve estar envolvida neste processo.[33] Além disso, há a presença de peptídeo neurohipofisário, atuando no controle da contração do tubo ovidutal.[34]
Os testículos das cecílias são geralmente emparelhados, alongados e compostos por uma série de lóbulos ovais. Estes lóbulos são interligados por um duto central e por muitos dutos transversais que transportam os espermatozoides para a cloaca.[35] A região posterior da cloaca, chamada de falodeu, se everte formando um falo, utilizado para fertilização interna.[36]
Corpos adiposos ligados por tecido conjuntivo correm paralelos aos testículos.[16] Os dutos de Müller são mantidos em machos adultos e são diferenciados em glândulas funcionais que secretam fluido liberado na cloaca.[37][38][39][40]
O número e tamanho dos lóbulos testiculares pode variar intraespecificamente, como ocorre em Rhinatrema sp..[19] Em Uraeotyphlus oxyurus, os lobos centrais são maiores, enquanto em Geotrypetes seraphinii, Lutkenotyplus brasiliensis, Chthonerpeton viviparum, Typhlonectes compressicauda[23] e S. annulatus[22], os lobos anteriores ou posteriores são os maiores.[3] Usualmente, esta variação parece não estar relacionada com o tamanho ou idade dos animais.[41][42][43]
Na espermatogênese, os lobos testiculares são formados por células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento e maturação. Portanto, existem diferentes gerações de células espermatogênicas no mesmo lóbulo, variando desde as espermatogônias primárias até os espermatozoides completamente desenvolvidos e maduros.[3] Segundo descrições da espermatogênese em algumas espécies, pode-se identificar seis,[44] sete, [9][45][46] ou até oito[47] fases de diferenciação entre as células germinativas.
Durante a espermatogênese, as células germinativas dos testículos estão estreitamente associadas às células de Sertoli. Existem células amebóides nos dutos espermáticos, juntamente com o esperma. A abundância e o tamanho das células ameboides aumentam com o avanço da fase de maturação. A origem e função destas células são pouco conhecidas, mas estudos indicam função fagocitária.[43]
Ademais, as cecílias apresentam uma matriz gordurosa dentro dos lóbulos testiculares que não está presente em outros grupos anfíbios. Esta matriz é composta essencialmente de gordura, um produto nutricional que suporta e mantém as células germinativas no lóbulo.[44]
Todas apresentam fertilização interna. Os machos inserem o falodeu na cloaca da fêmea para a transferência de espermatozoides. A fêmea secreta uma substância glicoproteica que facilita a penetração e que mantém os espermatozóides vivos até a fertilização, que ocorre no oviduto.[3]
As cecílias podem ser ovíparas, ou vivíparas,[3] sendo majoritariamente vivíparas[48]. Nas ovíparas, há um intervalo de tempo entre a fertilização e a oviposição, que pode variar entre as espécies. O estágio de desenvolvimento dos embriões dentro dos ovos já postos também pode variar entre as diferentes espécies. Ademais, as cecílias parecem conseguir retardar a postura dos ovos até acharem um local adequado.[3] Grande quantidade de vitelo permanece até o final do desenvolvimento, possivelmente porque o vitelo deve durar até a eclosão.[3] O desenvolvimento pode ser direto ou indireto, no qual ocorre a eclosão de uma larva aquática de vida livre.[48]
Nas vivíparas, o desenvolvimento é direto e os embriões se desenvolvem no oviduto. Inicialmente, sua nutrição é obtida pelo vitelo,[48] o qual é rapidamente consumido pelo embrião[3]. Depois, os filhotes se nutrem do[48] leite uterino[3], uma secreção rica em lipídio. Para que ele seja liberado, os filhotes raspam a parede do oviduto da mãe com sua dentição fetal especializada, caracterizando um caso de matrotrofia.[48]
O tamanho dos ovos das espécies ovíparas de desenvolvimento larval varia entre 8 e 10 mm. Já os das espécies vivíparas variam entre 3 e 6 mm.[48] Em geral, as fases da embriogênese, como desenvolvimento de órgãos sensoriais, brânquias e dentes fetais, são mais longas nos ovíparos que nos vivíparos. Nos ovíparos, o tempo da oviposição até a eclosão é aproximadamente três meses, com estágios larvais de até um ano (gênero Ichthyophis). Nas vivíparas, a embriogênese termina dentro do oviduto, sendo a larva mantida nele de 7 a 9 meses.[3]
A quantidade de vitelo do ovo varia de acordo com o padrão de desenvolvimento embrionário e a quantidade de nutrientes que o embrião precisa. Os ovos dos anfíbios são em sua maioria telolécitos, ou seja, grandes e com bastante vitelo. Nesse grupo, o vitelo é constituído principalmente de fosvitina e lipovitelina, além de várias proteínas, carboidratos e lipídios. Porém, pouco se sabe sobre a composição do vitelo em cecílias. Em geral, os lipídios e proteínas são abundantes, sendo os lipídios a principal fonte de energia durante a embriogênese. Eles já devem estar presentes no vitelo na quantidade necessária no caso de ovíparos, mas podem ser fornecidos através do leite uterino no caso de vivíparos.[3]
Cuidado parental é um termo que designa qualquer comportamento apresentado por um dos pais após a postura dos ovos e que aumenta a sobrevivência da prole.[48] Entretanto, esse hábito apresenta custo na sobrevivência dos próprios pais, por exemplo, diminuindo sua condição física.[48][49] Tal comportamento é raro em Gymnophiona, ocorrendo em apenas cerca de 5% das espécies do grupo,[48][50] e sendo observado apenas nas fêmeas.[48][50]
Acompanhamento dos ovos é um comportamento, no qual o progenitor fica junto dos ovos, porém não os defende ativamente.[48] No caso das cobras-cegas, as fêmeas se enrolam em volta dos ovos.[50][51]
Há casos desse hábito em fêmeas da família Caeciliidae: nas espécies Idiocranium russeli e Afrocaecilia taitana, que são africanas; Siphonops paulensis, que é sul-americana, e nos gêneros Grandisonia, Hypogeophis e Praslinia das ilhas Seychelles.[51]
Fêmeas de algumas espécies do gênero Ichthyophis (família Ichthyophiidae) também apresentam esse comportamento.[49] Nelas, observou-se a deterioração de condição física pela perda de massa em fêmeas que estavam guardando os ovos há mais tempo. Este é um exemplo de custo aos pais causado pelo cuidado parental. Após a saída do ovo, as larvas não recebem mais cuidado.[49]
O estudo e observação das cecílias comumente é dificultado por seu comportamento discreto e hábito subterrâneo.[51] No entanto, supõe-se que todas as espécies ovíparas guardem seus ovos, já que todos os ovos que foram encontrados estavam acompanhados de uma fêmea.[50]
A dermatofagia é o comportamento de se alimentar de pele descolada do corpo.[52] Há registros dessa prática em uma variedade de répteis e anfíbios, inclusive em cobras-cegas.[52][53] Tal hábito pode ser interpretado como forma de reciclagem de nutrientes.[53]
A dermatofagia maternal é uma forma de cuidado parental bastante incomum, que é encontrada em algumas espécies de cecílias, como Siphonops annulatus e Boulengerula taitanus.[53][54]
Nela, os filhotes removem ativamente e comem a camada mais externa da pele da mãe.[54] Para tal, eles são providos de uma dentição diferenciada, que é multicúspide, ou seja, cada dente têm muitas pontas, enquanto que a do adulto é unicúspide.[53][54]
A pele parece ser a única fonte de alimento dos filhotes durante esse período de cuidado materno.[53] Observa-se que a pele da mãe se modifica, tornando a última camada de células da epiderme mais espessa, em B. taitanus por exemplo pode dobrar de espessura, além de surgirem inclusões de lipídios.[53][54] Assim, ela se torna uma fonte nutricional rica em lipídios e proteína, sendo que a proteína já existe naturalmente na pele.[53]
Como custo para mãe, observa-se que a quantidade de massa materna perdida corresponde à massa de pele que lhe foi removida.[53] Nota-se também que as fêmeas cuidando de filhotes são mais pálidas.[53][54]
Interpreta-se como vantajoso esse comportamento dado que, após a eclosão do ovo, os filhotes ainda são altriciais, ou seja, incapazes de se locomover sozinhos, e ainda apresentam estruturas que não estão plenamente desenvolvidas, como esqueleto e musculatura.[53][55]
Apesar de haver descrições desse tipo de cuidado parental apenas B. taitanus e S. annulatus, acredita-se que ele exista em mais espécies.[54] Em Herpele squalostoma, por exemplo, há registro de dermatofagia, com boas evidências de que seja cuidado parental, como dentição multcúspide.[56] Especula-se também que recém-nascidos do gênero Geotrypetes, que são altriciais, talvez possam se alimentar de pele materna, mas isso não foi observado.[53]
Foi observado, em Siphonops annulatus, o que parece ser o consumo de líquido cloacal materno pelos filhotes.[54] No entanto, a função desse líquido ainda permanece desconhecida.[54] Há hipóteses de que seja para nutrição, hidratação, transferência de microbiota ou até comunicação.[54]
Especula-se também que haja alimentação por secreções maternas em recém-nascidos do gênero Geotrypetes, mas isso não foi observado.[53]
O cuidado parental é um comportamento custoso, dado que requer o alocamento de recursos que poderiam ser utilizados para uma futura reprodução.[55] Contudo, a seleção natural favorece um equilíbrio entre os custos e os benefícios desse comportamento.[55]
Na maioria dos vertebrados ovíparos, o vitelo configura o único investimento parental em relação aos filhotes.[55] Temos que o ovo macrolécito é considerado uma característica ancestral presente em cecílias ovíparas com larvas aquáticas.[48][55] Esse caráter ressurge em outros grupos posteriormente.[55]
Supõe-se que todas as espécies ovíparas cuidem de seus ovos e acredita-se que este seja o principal cuidado parental nas ovíparas com desenvolvimento indireto.[50][3] Este comportamento aparenta ser basal em relação à dermatofagia.[55]
A evolução da dermatofagia como cuidado parental parece estar associada a diminuição do tamanho do ovo, reduzindo seu tempo de produção.[55] Além de haver o aumento quantitativo e qualitativo da ninhada.[55] Uma vantagem desse comportamento é auxiliar na sobrevivência dos filhotes, que ainda estão terminando de se desenvolver.[55]
Outra questão é que na dermatofagia a pele materna é uma fonte adicional de nutrientes, cujo investimento é dado posteriormente ao nascimento dos filhotes, em vez de investir no vitelo.[53] Sua seleção deve ter sido favorecida por aumentar a aptidão da prole e compensar reduções correspondentes na fecundidade associadas ao menor investimento no ovo.[53]
Estima-se que essa forma de cuidado parental exista há pelo menos 100 milhões de anos.[54] Isso foi inferido estudando-se duas espécies com tal comportamento: S. annulatus, americana, e B. taitanus, africana,[54] as quais divergiram por volta de 156-162 milhões atrás.[54] Esse período corresponde a um momento antes da separação entre África e América do Sul, cuja separação estima-se que ocorreu há cerca de 100-140 milhões de anos.[54]
A reprodução em anfíbios está geralmente associada à estação chuvosa.[57] Em Gymnophiona, entretanto, pouco se sabe sobre a influência da sazonalidade na reprodução. Estudos sugerem que as atividades reprodutivas e a eclosão das larvas estão altamente correlacionadas com as monções: os ovos no estágio inicial de desenvolvimento são encontrados no início da estação chuvosa, enquanto os embriões desenvolvidos no pico da monção.[58] [49]
A escolha da melhor localidade para oviposição é um fator importante para o sucesso na reprodução. Estudos observaram que fêmeas de Ichthyophis cf. kohtaoensis depositam seus ovos em pequenas câmaras, construídas em solo macio próximo a superfícies úmidas e a uma distância moderada da água. Após a eclosão, as larvas não recebem nenhum cuidado dos pais e migram para habitats úmidos e pantanosos. O volume dos corpos d'água próximos aos locais dos ninhos deve ser suficiente para permitir o desenvolvimento larval.[49]
Muitas análises filogenéticas baseadas em dados morfológicos e moleculares sugerem que a viviparidade é uma condição derivada, que provavelmente surgiu muitas vezes entre os vertebrados. Em Gymnophiona, essas análises confirmam a oviparidade como o modo reprodutivo ancestral, com larvas livres eclodindo dos ovos.[59]
Autores afirmam que cecílias ovíparas são caracterizadas por acompanhamento dos ovos até a eclosão e não fornecem nenhum cuidado parental posterior. O investimento nutricional na prole exclusivamente através do vitelo é observado em todas as cobras-cegas “primitivas”, o que indica a condição ancestral da oviparidade, enquanto a viviparidade, com nutrição fetal dentro do oviduto materno, parece ser a condição derivada. Nesse contexto, a alimentação cutânea observada em algumas cecílias pode representar um estágio intermediário entre a oviparidade e viviparidade.[60]
A filogenia de cecílias indica que a viviparidade deve ter evoluído independentemente pelo menos quatro vezes dentro do grupo,[61] implicando na evolução convergente da nutrição fetal no oviduto[3]. Porém, apesar da convergência da viviparidade, a dentição fetal pode não ser convergente, pois ocorre em espécies ovíparas dos gêneros Siphonops, Caecilia[59] e Boulengerula[60]. Com isso, a linhagem de cecílias vivíparas pode ter surgido de ancestrais já munidos com uma dentição fetal especializada que pode ter sido usada principalmente na dermatofagia e pré-adaptada à alimentação dentro dos ovidutos.[60]
A evolução da viviparidade representou a oportunidade para as fêmeas de reduzirem o investimento nos ovos e investirem em provisão nutricional durante o curso da gestação via placenta ou oviduto.[62] Os lipídios transferidos para as gônadas são normalmente incorporados como material nutritivo no citoplasma de oócitos e constituem a principal fonte de alimentação endógena para o desenvolvimento do embrião. Quando a dieta materna é deficiente, a transferência de lipídios e proteínas se torna insuficiente para o desenvolvimento do oócito, o que pode reduzir a fertilidade e viabilidade da progênie.[63]
Gymnophiona ou Apoda é uma ordem de anfíbios que inclui cerca de 175 espécies, distribuídas em 5 ou 6 famílias, variando por classificação. São encontrados na América do Sul e na América Central, na África, e no Sudeste Asiático. Os gimnofionos caracterizam-se pela ausência de patas. A maioria das espécies possui a pele segmentada em anéis e um estilo de vida predominantemente fossorial, o que as leva a ser frequentemente confundidas com minhocas, havendo inclusive algumas sendo chamadas de minhocoçu (minhoca-grande) em algumas regiões do Brasil. No entanto, são vertebrados e não anelídeos. Há também frequente confusão com as cobras, especialmente as espécies maiores. São conhecidos popularmente pelos nomes de cobra-cega, cobra-pilão, ibicara, mãe-de-saúva, pilão e ubijara.
Gimnofionii (Gymnophiona) (din greaca gymnos = nud + ophion = șarpe) sau apodele (Apoda) sunt un ordin de amfibieni lipsiți de membre și centuri, cu corpul serpentiform sau vermiform și trunchi inelat la cele mai multe specii. Au o coadă rudimentară, tegumentul este nud (neted). Vertebrele sunt de tip amficelic, cu notocord persistent și la adult. Ochii sunt reduși și acoperiți cu piele. Înaintea lor se găsește o pereche de tentacule retractile ale buzei superioare. Urechea mijlocie lipsește. Plămânul stâng este redus. Masculul are organ de copulație provenit din evaginarea peretelui cloacal. Metamorfoza este scurtă. Duc o viață subterană asemănătoare cu râmele. Cele aproximativ 188 de specii de apode sunt grupate în vreo 31 de genuri cuprinse 9-10 familii. Trăiesc în regiunile tropicale ale Globului (Asia, Malaezia, Filipine, Africa, America).[1][2][3]
Gimnofionii (Gymnophiona) (din greaca gymnos = nud + ophion = șarpe) sau apodele (Apoda) sunt un ordin de amfibieni lipsiți de membre și centuri, cu corpul serpentiform sau vermiform și trunchi inelat la cele mai multe specii. Au o coadă rudimentară, tegumentul este nud (neted). Vertebrele sunt de tip amficelic, cu notocord persistent și la adult. Ochii sunt reduși și acoperiți cu piele. Înaintea lor se găsește o pereche de tentacule retractile ale buzei superioare. Urechea mijlocie lipsește. Plămânul stâng este redus. Masculul are organ de copulație provenit din evaginarea peretelui cloacal. Metamorfoza este scurtă. Duc o viață subterană asemănătoare cu râmele. Cele aproximativ 188 de specii de apode sunt grupate în vreo 31 de genuri cuprinse 9-10 familii. Trăiesc în regiunile tropicale ale Globului (Asia, Malaezia, Filipine, Africa, America).
Červoňotvaré alebo červone (lat. Gymnophiona, Apoda) sú rad obojživelníkov. Slovenské rodové meno rodov tohto radu je červoň.
Je známych okolo 170 druhov červoňov, hlavne v rovníkovej Ázii, Afrike a Amerike, predovšetkým vo vlhkých oblastiach. Žijú väčšinou v zemi, niektoré druhy vo vode. Podobne ako aj iné podzemné živočíchy, nemajú zrak.
Najväčšie červone sú dlhé až 130 cm, najmenšie merajú okolo 9 cm. Živia sa červami, pavúkmi a mravcami.
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Červoňotvaré
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Červoňotvaré
Tento článok týkajúci sa živočíchov je zatiaľ „výhonok“. Pomôž Wikipédii tým, že ho doplníš a rozšíriš. Červoňotvaré alebo červone (lat. Gymnophiona, Apoda) sú rad obojživelníkov. Slovenské rodové meno rodov tohto radu je červoň.
Je známych okolo 170 druhov červoňov, hlavne v rovníkovej Ázii, Afrike a Amerike, predovšetkým vo vlhkých oblastiach. Žijú väčšinou v zemi, niektoré druhy vo vode. Podobne ako aj iné podzemné živočíchy, nemajú zrak.
Najväčšie červone sú dlhé až 130 cm, najmenšie merajú okolo 9 cm. Živia sa červami, pavúkmi a mravcami.
Maskgroddjur (Gymnophiona) är en ordning i klassen groddjur.
Djur i denna ordning, olikt andra arter i samma klass, har ett parningsorgan.
Som namnet antyder är de mask- eller ormliknande samt saknar ben.[1] De är antingen svarta eller mörkblåa till färgen och slingrar sig fram likt ormar. Maskgroddjur saknar ben och lever nästan uteslutande under jord. De gräver med sina starka och gevärskuleformade huvud för att skapa gångar. De vuxna djuren varierar i storlek från sju-åtta cm till 1,4 meter. De flesta arterna är ungefär 30 cm långa.[1] Maskgroddjuren förökar sig genom inre befruktning vilket betyder att hanen lämnar sin sperma inne i honans kropp. De flesta arter föder ungar och de vuxna djuren äter maskar och insekter.[1]
Enligt Amphibian Species of the World fördelas ordningens arter på 10 familjer[2]:
Denna groddjurs-relaterade artikel saknar väsentlig information. Du kan hjälpa till genom att tillföra sådan.
Maskgroddjur (Gymnophiona) är en ordning i klassen groddjur.
Djur i denna ordning, olikt andra arter i samma klass, har ett parningsorgan.
Ayaksız iki yaşamlılar ya da Ayaksızlar (Gymnophiona), iki yaşamlılar sınıfından, Güney ve Orta Amerika'da, Afrika ve Güney Asya'da yaşayan, 10 familyada toplam 200 türü bulunan, yılansı ya da solucanımsı iki yaşamlı takımı. Yer altında ya da suda yaşarlar. Türkiye'de bulunmaz.
Vücutları solucan biçiminde boyuna uzamış, üyeleri hatta omuz ve kalça kemerleri dahi olmayan amfibilerdir. Derileri bilezik şeklinde kıvrımlar ve bazen kemik pullar taşır. Kloakları arka alt kısımdadır. Kafataslarında dişli damaklara ve geriye doğru kıvrılmış dişlere sahiptir. Ortakulak ve kulak zarı yoktur. Gözleri körelmiştir. Bir çift dokunma organı bulunur. Kuyrukları körelmiş ya da kaybolmuştur.
2011 rakamlarına göre 200 türü bulunur ve bunlar 9 familyada toplanırken[1] 2012 yılında 10. familya (Chikilidae) ortaya çıkarılmıştır[2][3]:
Ayaksız iki yaşamlılar ya da Ayaksızlar (Gymnophiona), iki yaşamlılar sınıfından, Güney ve Orta Amerika'da, Afrika ve Güney Asya'da yaşayan, 10 familyada toplam 200 türü bulunan, yılansı ya da solucanımsı iki yaşamlı takımı. Yer altında ya da suda yaşarlar. Türkiye'de bulunmaz.
У безногих земноводних немає кінцівок, а хвіст сильно редукований. Клоака знаходиться на задньому кінці тіла, що зовні часто нагадує передній. Дрібних безногих земноводних (розміром до 10 см) можна легко сплутати з дощовим черв'яком у той час як великі види (розміром від 1 до 1,5 м) більше нагадують змій.
Шкіра безногих земноводних гладенька і часто забарвлена в матовий темний колір. Деякі види мають кольорові смужки або плями на боках. Через вапняну луску, що міститься в шкірі, а також через зрощені черепні кістки, безногих земноводних раніше відносили до вимерлих панцирних амфібій. Однак сьогодні ці морфологічні особливості вважають вторинними пристосуваннями. На щелепах та піднебінні майже немає зубів.
Очі безногих земноводних покриті тонким шаром шкіри, через що вони можуть розрізняти лише світло і темряву. Сприйняття навколишнього світу відбувається за допомогою нюху і двох дотикових органів, розташованих між носом і очима. Вібрації землі також грають роль при орієнтації. Дихання здійснюється за допомогою правої легені (ліва легеня, як правило, редукована). Як і в інших земноводних, дихання також частково здійснюється через шкіру і слизові оболонки рота, особливо у єдиного безлегеневого виду Atretochoana eiselti.
Безногі земноводні зустрічаються в тропіках і субтропіках Південно-Східної Азії, Африки і Латинської Америки . Як правило, населяють найбільш нижні шари лісової підстилки. Живляться дрібними тваринами, в основному дощовими черв'яками. Воліють жити у вологих регіонах, часто поблизу водойм. Існують види безногих земноводних, які повністю пристосувалися до життя у воді. Вони зустрічаються в річках з повільною течією, таких як Амазонка, Оріноко і річкових системах Колумбії. Їх їжею є молюски і мертві риби.
Через свій прихований спосіб життя безногі земноводні є маловивченою групою амфібій. Зоологи виходять з того, що ще не всі види відомі науці й описані.
Запліднення відбувається в тілі самки. У самця з клоаки висувається статевий орган, так званий Phallodeum. Існують види, що відкладають яйця, однак 75 % видів безногих земноводних є живородними. Молоді особини вилуплюються в тілі матері і перед народженням живляться у фалопієвих трубах. Яйцекладні види відкладають яйця в підземних норах та інших укритих місцях. У деяких видів існує догляд за потомством. Молоді особини живуть як у воді, так і на суші. Ночами вони полюють у водоймах, а в денний час зариваються в землю в прибережних ділянках. Стадія вільноживучих личинок відсутня.
Поведінка безногих земноводних, пов'язана з живленням, ще майже не вивчена. Імовірно в їх їжу входять головним чином комахи і безхребетні, які часто зустрічаються в межах їх області поширення. Аналізи вмісту шлунка виду Afrocaecilia taitana показали останки термітів, але більша частина складалася з невизначеного органічного матеріалу і залишків рослин. Деякі вчені припускають, що безногі земноводні живляться детритом, інші ж бачать в цьому ознаку того, що ці тварини живляться дощовими черв'яками. Безногі земноводні, що живуть в неволі, споживають дощових черв'яків дуже охоче. Більш великі види, мабуть, живляться й іншими земноводними, а також невеликими зміями і ящірками. Види, що живуть у воді, їдять і невеликих риб. Деякі види живуть у гніздах, мурах і живляться їхніми личинками.
Безногі земноводні діляться на п'ять родин та іноді групуються за ознакою їх рівня розвитку. Нижче перераховуються всі роди і окремі найвідоміші види.
Однак, ця систематика ймовірно не відображає всі еволюційні родинні стосунки. Поняття примітивності або високого ступеня розвиненості також не відповідають сучасному погляду на еволюційні процеси і повинні розглядатися просто як імена. Точна кількість родів та видів всередині окремих родин коливається в залежності від авторів, особливо через те, що багато видів описані лише по одному-єдиному зразку. Проте у будь-якій систематиці щонайменше дві третини всіх видів відносяться до родини червяг (Caeciliidae).
Bộ Không chân (danh pháp khoa học: Gymnophiona) là một bộ động vật lưỡng cư trông bề ngoài rất giống như giun đất hoặc rắn. Chúng sống chủ yếu trong đất nên ít giống các loài trong các bộ lưỡng cư khác. Tất cả các loài còn sinh tồn và các họ hàng hóa thạch của chúng được gộp vào nhánh Apoda. Chúng phân bố chủ yếu ở những vùng nhiệt đới của Nam và Trung Mỹ, châu Phi và Nam Á. Thức ăn của chúng chưa được biết rõ.
Phân loại học gần đây nhất của Gymnophiona, theo Wilkinson et al. (2011), đã chia Gymnophiona thành khoảng 200 loài được xếp vào 9 họ.[2] Kể từ đó, họ thứ 10 cũng đã được công nhận là Chikilidae.[3][4] Việc phân loại này dựa trên định nghĩa rõ ràng về tính đơn ngành theo các chứng cứ phân tử và hình thái học gần đây nhất, và nó cũng đã giải quyết những tồn tại kéo dài về tính cận ngành của Caeciliidae trong các phân loại trước mà không có sự phụ thuộc vào đồng nghĩa.[2][5]
Phát sinh chủng loài hiện được chấp nhận dựa trên chứng cứ phân tử được Wilkinson et al.[2], San Mauro et al. (2012)[6], San Mauro et al. (2014).[7] kiểm chứng và với sự bổ sung họ Chiklidae theo các mối quan hệ của họ này được những người miêu tả nó xác định[3].
.jpg)
,_lateral_(left),_dorsal_(central)_and_ventral_(right)_view_of_the_everted_phallus.jpg)
|coauthors= bị phản đối (trợ giúp) |coauthors= bị phản đối (trợ giúp) |coauthors= bị phản đối (trợ giúp) 
|coauthors= bị phản đối (trợ giúp)
|coauthors= bị phản đối (trợ giúp)
Bộ Không chân (danh pháp khoa học: Gymnophiona) là một bộ động vật lưỡng cư trông bề ngoài rất giống như giun đất hoặc rắn. Chúng sống chủ yếu trong đất nên ít giống các loài trong các bộ lưỡng cư khác. Tất cả các loài còn sinh tồn và các họ hàng hóa thạch của chúng được gộp vào nhánh Apoda. Chúng phân bố chủ yếu ở những vùng nhiệt đới của Nam và Trung Mỹ, châu Phi và Nam Á. Thức ăn của chúng chưa được biết rõ.
Безно́гие земново́дные, или червя́ги[1] (лат. Gymnophiona) — отряд позвоночных животных класса земноводных. Безногие являются самым малочисленным современным отрядом земноводных, включающим 207 видов[2]. Известны с раннего юрского периода (род Eocaecilia)[3].
У безногих земноводных нет конечностей, а хвост сильно редуцирован. Клоака находится на заднем конце тела, который внешне часто напоминает передний. Мелких безногих земноводных (размером до 10 см) можно легко спутать с дождевыми червями, в то время как крупные виды (размером от 1 до 1,5 м) напоминают скорее змей.
Кожа безногих земноводных гладкая и зачастую окрашена в матовый тёмный цвет. Некоторые виды имеют цветные полоски или пятна на боках. Из-за содержащейся в коже известковой чешуи, а также из-за сросшихся черепных костей, безногих земноводных ранее относили к вымершим панцирным амфибиям. Однако сегодня эти морфологические особенности считают вторичными приспособлениями. На челюстях и нёбе почти нет зубов.
Глаза безногих земноводных покрыты тонким слоем кожи, из-за чего они могут различать лишь свет и тьму. Восприятие окружающего мира происходит главным образом с помощью обоняния и двух осязательных органов, расположенных между носом и глазами. Вибрации земли также играют роль при ориентации. Дыхание осуществляется с помощью правого лёгкого, левое лёгкое, как правило, редуцировано. Как и у других земноводных, дыхание также частично осуществляется через кожу и слизистые оболочки рта, в особенности у единственного безлёгочного вида Atretochoana eiselti.
Безногие земноводные встречаются в тропиках и субтропиках Юго-Восточной Азии, Африки и Латинской Америки. Как правило, населяют самые нижние слои лесной подстилки и влажную почву, не уходя далеко от поверхности. Питаются мелкими животными, в основном дождевыми червями. Предпочитают жить во влажных регионах, зачастую вблизи водоёмов. Существуют виды безногих земноводных, полностью приспособившихся к жизни в воде. Они встречаются в медленно текущих реках, таких как Амазонка, Ориноко и речных системах Колумбии. Их пищей являются моллюски и мёртвые рыбы.
Из-за своего скрытного образа жизни безногие земноводные являются малоизученной группой амфибий. Зоологи исходят из того, что ещё не все виды известны науке и описаны.
Как и все земноводные, безногие являются раздельнополыми животными. Оплодотворение происходит в теле самки. У самца из клоаки выдвигается переносящий сперму оплодотворительный орган, так называемый Phallodeum. Существуют виды, откладывающие яйца, однако 75 % видов безногих земноводных являются живородящими. Молодые особи вылупляются в теле матери и перед рождением питаются в фаллопиевых трубах. Яйцекладущие виды откладывают яйца в подземных норах и прочих укрытых местах. У некоторых видов существует уход за потомством. Молодые особи живут как в воде, так и на суше. По ночам они охотятся в водоёмах, а в дневное время зарываются в землю в прибрежных участках. Стадия свободноживущей личинки отсутствует.
Поведение безногих земноводных, связанное с питанием, почти не изучено. Вероятно, в их пищу входят главным образом насекомые и другие беспозвоночные, встречающиеся в их среде обитания. Анализ содержимого желудка вида Afrocaecilia taitana показал присутствие останков термитов, но бо́льшая часть состояла из неопределённого органического материала и остатков растений. Часть учёных поэтому полагает, что безногие земноводные питаются детритом, другие же видят в этом признак того, что эти животные питаются дождевыми червями. Живущие в неволе безногие земноводные очень охотно поедают дождевых червей. Более крупные виды, видимо, питаются и другими земноводными, а также небольшими змеями и ящерицами. Живущие в воде виды едят и небольших рыб. Некоторые виды живут в гнёздах муравьёв и поедают их личинок.
Безногие земноводные (Gymnophiona) делятся на 10 современных семейств[4][2] с 201 видом[2] и 2 вымерших рода:
Однако, эта систематика по всей вероятности не отражает все эволюционные родственные отношения. Точное количество родов и видов внутри отдельных семейств колеблется в зависимости от авторов, в особенности из-за того, что многие виды описаны лишь по одному-единственному экземпляру. Однако в любой систематике по меньшей мере две трети всех видов относятся к семейству настоящих червяг (Caeciliidae).
Безно́гие земново́дные, или червя́ги (лат. Gymnophiona) — отряд позвоночных животных класса земноводных. Безногие являются самым малочисленным современным отрядом земноводных, включающим 207 видов. Известны с раннего юрского периода (род Eocaecilia).
分類 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 両生綱 Amphibia 亜綱 : 平滑両生亜綱 Lissamphibia 目 : 無足目（アシナシイモリ目）アシナシイモリは、両生類 無足目（Gymnophiona【「裸の蛇」の意】または Apoda【「足無し」の意】）に属する、ミミズや蛇に似た外見の生物の総称である。英語圏では、この目のうち、カール・フォン・リンネによって最初に記載された属であるCaecilian（「盲目のもの」の意）の名で一般的に呼ばれる。地中生に高度に適応しており（一部の種は水生である）、極めて特殊化が進んでいるにもかかわらず、現生両生類中最も原始的な形質を残している。
以下の特徴を持つ。
熱帯域に広く分布する。海を渡れないにもかかわらず、東南アジア、インド、中南米、マダガスカルを除く熱帯アフリカに分布しており、まだこれらが一体でパンゲア大陸を形成していた三畳紀以前に起源を持つことを窺わせる。
これらの種の多くはたった一つの標本でしか知られない。今後も多くの種が発見されるだろう。またシノニムも相当数含まれていると思われる。原始的と考えられる順に紹介する。原始的な種ほど染色体数が多く、染色体の大きさもまちまちな傾向がある。
この項目は、動物に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（Portal:生き物と自然／プロジェクト:生物）。 アシナシイモリは、両生類 無足目（Gymnophiona【「裸の蛇」の意】または Apoda【「足無し」の意】）に属する、ミミズや蛇に似た外見の生物の総称である。英語圏では、この目のうち、カール・フォン・リンネによって最初に記載された属であるCaecilian（「盲目のもの」の意）の名で一般的に呼ばれる。地中生に高度に適応しており（一部の種は水生である）、極めて特殊化が進んでいるにもかかわらず、現生両生類中最も原始的な形質を残している。
무족영원목(無足蝾螈目) 또는 무족목(無足目)은 양서강의 한 목이다. 여기 속한 동물들은 다리와 발이 없으며, 작은 것들은 지렁이만하고 크면 1.5m까지 자란다. 꼬리는 없거나 아주 짧으며 배설강이 몸 끝 가까이에 있다. 보통 땅 속에 살며 눈 위를 피부가 덮고 있어 빛과 어둠만 구별할 수 있다. 코와 입 사이에 촉수가 있으며 아마도 후각과 관련된 용도로 사용될 것이다. 두 종의 무족영원을 제외하고 모든 무족영원들은 폐가 있다. 피부호흡도 한다. 무족영원들은 동남아시아와 인도, 스리랑카, 아프리카의 동부와 서부의 일부, 세이셸, 북동부 남아메리카 등지에 산다. 무족영원은 양서류 중에서 유일하게 체내수정을 한다. 전체의 25% 정도는 난생을 하며 75%정도는 태생을 한다.
2012년 현재, 무족영원목의 계통 분류는 다음과 같다.[1]
양서류 무족영원목
