ジアルジア
ランブル鞭毛虫 Giardia lamblia
分類 ドメ
イン :
真核生物 Eukaryota 界 :
エクスカバータ Excavata 門 :
メタモナス門 Metamonada 目 :
ディプロモナス目 Diplomonadida 科 :
ヘキサミタ科 Hexamitidae 亜科 :
ジアルジア亜科 Giardiinae 属 :
ジアルジア属 Giardia 学名 Giardia Künstler, 1882 シノニム Lamblia Blanchard, 1888
種
- Giardia agilis
- Giardia muris
- Giardia duodenalis
- Giardia psittaci
- Giardia ardeae
- Giardia microti
ジアルジア (Giardia) は、エクスカバータ メタモナス門ディプロモナス目ヘキサミタ科に分類される、原生動物の属である。
哺乳類、鳥類、爬虫類などの脊椎動物に寄生し、ジアルジア症を引き起こす。
発見と命名[編集]
ジアルジアは、1681年、ファン・レーウェンフックが、自らの下痢便を顕微鏡観察して、初めて記載した[1]。
1859年、ランブル (Vilém Dušan Lambl) によりケルコモナス Cercomonas の1種 Cercomonas intestinalis として、詳細に記載された。1879年、ランブルの記載に気づかなかったグラッシ (Giovanni Battista Grassi) により、齧歯類への寄生虫 Dimorphus muris が記載された[1]。
1882年と1883年、キュンストラー Johann Künstler が、おたまじゃくしへの寄生虫（G. agilis か）を Giardia として記載し、これが属名として使われた。しかし1888年 Blanchard は、Lamblia intestinalis として記載した[1]。
生活環[編集]
ジアルジアのシストは、宿主の糞便に混ざって排出される。シストは湿った涼しい環境では数ヶ月感染力を維持する[2]。
シストは経口摂取されると、十二指腸で有糸分裂しトロフォゾアとなる。そして、腸の粘液層の下の微絨毛に、腹部の吸盤で付着する。これで新しい宿主への感染が確立される[2]。
いくつかの主要な胆汁酸塩の存在など、腸内環境の変化により、次世代のシストが形成される。シストは糞便と共に排出さえ、汚染された水や食事、肉体の接触により、感染が拡大する[2]。
目以上[編集]
ランブル鞭毛虫が所属するディプロモナス目は、古典的な分類体系では動物性鞭毛虫綱に含めていたが、分子系統解析によればエクスカバータのうちフォルニカータといる系統に属している。
分類史[編集]
ジアルジアの種分類はいくつかの理由で困難である[1]。
- 無性生殖のため、種の認定が難しい。
- 初期の分類では宿主ごとに過剰な種が認定され、その後は、光学顕微鏡での形態分類ではにより種の数は少なすぎた。
- 宿主間のクロス感染実験の結果に一貫性がない。
- 分子系統学以前には、適切な利用できる特徴がなかった。
Giardia の種は、宿主ごとに40種以上に分類された。一方、Simon は形態に基づき G. lamblia と G. muris に分類した。1952年 Filice は中央小体の詳細な形態分類により G. duodenalis、G. muris、G. agilis の3種に分類した[1]。
現在の分類[編集]
現在では形態観察や分子系統解析に基づいて、以下のように分類される[2]。
-
Giardia agilis Künstler, 1883
- 栄養型が縦に細長く、中央小体は棍棒状。両生類に寄生。
-
Giardia muris (Grassi, 1879)
- 栄養型が小型で丸い、中央小体も小さく丸い。主として齧歯類に寄生。
-
Giardia duodenalis (Davaine, 1875)
-
Giardia intestinalis、Giardia lamblia はシノニム。
- 栄養型が洋梨形で、中央小体はかぎ爪状。ヒトを含む哺乳類に寄生。
-
Giardia psittaci Erlandsen & Bemrick, 1987
-
インコに寄生。
-
Giardia ardeae Noller, 1920
-
サギ科に寄生。
-
Giardia microti Kofoid & Christiansen, 1915
-
ハタネズミなど齧歯類に寄生。
-
Giardia peramelis Hillman et al., 2016[3]
-
バンディクート目（有袋類）のコミミバンディクートに寄生。
このうち G. duodenalis には宿主特異性の異なる複数の遺伝型があることが判明しており、[4][2]それぞれを独立種と考える場合は以下の通りとなる。[5]
-
Giardia duodenalis (Davaine, 1875)
-
ヒト、霊長類、イヌ、ネコ、ウシ、齧歯類、野生哺乳類に寄生。Assemblage Aに相当。
-
Giardia enterica (Grassi, 1881)
- ヒト、霊長類、イヌ、ウシ、ウマに寄生。Assemblage Bに相当。
-
Giardia canis Hegner, 1922
- イヌに寄生。Assemblage C/Dに相当。
-
Giardia bovis Fantham, 1921
-
偶蹄類に寄生。Assemblage Eに相当。
-
Giardia cati Deschiens, 1925
- ネコに寄生。Assemblage Fに相当。
-
Giardia simondi Lavier, 1924
- 齧歯類に寄生。Assemblage Gに相当。
宿主との共進化[編集]
ヒトに寄生する G. intestinalis とサギ科に寄生する G. ardeae との間の遺伝的距離は、G. intestinalis 内部の遺伝的多様性より大きい。これは、ジアルジアと宿主との間の共進化が起こったことを裏付ける[1]。
しかし、齧歯類に寄生する G. muris は、共進化が起こった場合に予想される、G. intestinalis に遺伝的に近いという結果にはなっておらず、G. intestinalis と G. ardeae から離れている[1]。
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