The giant tree-groundsels in the genus Dendrosenecio are tree-like plants inthe daisy family (Asteraceae), a group of predominantly herbaceous plants. Their closest relatives are African representatives of a group that includes thetemperate ragworts and groundsels in the genusSenecio(Knox & Palmer 1995). The 11 species ofDendrosenecioinhabit the high-altitude alpine tundras of theEast African Rift Valley system, including Mt. Kilimanjaro, Mt. Kenya, Mt. Rwenzori, Mt. Elgon, andthe Virunga Mountains (Knox 1993). These mountain ranges represent isolated sky islands surrounded by tropical forests and savannas, andeach has its own endemic group ofDendroseneciospecies (Moore 2008, Cox & Moore 2010).
Dendrosenecio species are adapted to a harsh environment where the equatorial sun bears down during the day and temperatures often drop below freezing at night(Hedberg 1964). In some species, the trunk is insulated by a thick layer of leaves that remain on the plant long after they have died (marcescence). Also, fresh leaves containa thick slime with anti-freeze qualities, andat the onset of darknessthey can close aroundgrowing buds(nyctinasty) to protect them from freezing (Calow 1998).
Dendrosenecio is a genus of flowering plants in the sunflower family.[3][4] It is a segregate of Senecio,[1] in which it formed the subgenus Dendrosenecio.[1] Its members, the giant groundsels, are native to the higher altitude zones of ten mountain groups in equatorial East Africa,[5] where they form a conspicuous element of the flora.
They have a giant rosette habit, with a terminal leaf rosette at the apex of a stout woody stem. When they bloom, the flowers form a large terminal inflorescence. Concomitantly, two to four lateral branches are normally initiated. As a result, old plants have the appearance of candelabras the size of telephone poles, each branch with a terminal rosette.[5]
Dendrosenecio varies geographically between mountain ranges, and altitudinally on a single mountain. There has been disagreement among botanists as to which populations of Dendrosenecio warrant recognition as species, and which should be relegated to the status of subspecies or variety. The following list, taken from Knox & Palmer[5] will be used for articles about this genus.
Groundsels of several species are found throughout the world as common roadside weeds, but nowhere except in the highlands of Africa do they exhibit such large tree forms.
The giant groundsels are found in the alpine zone of the mountains of equatorial East Africa - Mount Kilimanjaro and Mount Meru in Tanzania, Mount Kenya, the Aberdare Range, and Cherangani Hills in Kenya, Mount Elgon on the Uganda/Kenya border, the Rwenzori Mountains on the Uganda/Democratic Republic of Congo (DRC) border, the Virunga Mountains on the borders of Rwanda, Uganda and the DRC, and Mitumba Mountains (Mount Kahuzi and Mount Muhi) in the east of the DRC.
With the exception of D. eric-rosenii, which occurs on several of the mountains of the Albertine Rift (Rwenzori, Virunga and Mitumba Mountains), and D. battiscombei and D. keniodendron, which are shared by Mount Kenya and the Aberdare Range, the species are individually confined to a single range. In several of the ranges different species, or subspecies, are found at different heights.
The mountains of central and eastern Africa are an almost ideal model system for studying speciation and adaptation in plants. The mountains rise far above the surrounding plains and plateaus,[7] tall enough to reach above the tree line[8] forming "islands in the sky" or isolated habitats.[7] These predominantly volcanic peaks further simplify the model by their age and arrangement around the Lake Victoria basin and proximity to the equator.[7]
The species found on Mount Kenya are by far the best model for altitudinal variation. Dendrosenecio keniodendron is the species which grows at the highest of altitudes, Dendrosenecio keniensis is found at the lower altitudes of the range where the species grows and Dendrosenecio battiscombei grows at the same altitudes as D. keniensis but in the wetter environments. The other mountains which are not tall enough to have a "big one at the top" have the two, one species for the drier land and one for the damper environments or just one because the environment is not so extreme. This simplification works extremely well as an introduction to the giant groundsel of East Africa with one exception, Kilimanjaro who has the one species that lives at the top and only one species that lives below; subspecies and varieties living in the moister environments.
The communities of giant Dendrosenecio and giant lobelias found on these African mountains are an exceptional example of parallel or convergent evolution and repeated convergent evolution between these two groups; providing evidence that the unusual features of these plants are an evolutionary response to a challenging habitat and an environment which can be easily described for biogeographic analysis.[7]
Little variation was found in molecular phylogeny among the 40 recorded giant senecio collections (40 accessions), yet as a group they differ significantly from Cineraria deltoidea, the closest known relative.[5] The gametophytic chromosome number (is the number of chromosomes in each cell) for the giant Dendrosenecio is n = 50, and for the giant lobelias. Specifically Lobeliaceae, Lobelia subgenus Tupa section Rhynchopetalum it is n = 14. Only five of the 11 species of giant senecio and three of the 21 species of giant lobelia from eastern Africa remain uncounted. Although both groups are polyploid, Dendrosenecio is presumed to be decaploid (ten sets; 10x) and the Lobelia more certainly tetraploid (four sets; 4x), their adaptive radiations involved no further change in chromosome number. The cytological uniformity within each group, while providing circumstantial evidence that they descended from a single ancestor and simplifying interpretations of cladistic analyses, provides neither positive nor negative support for a possible role of polyploidy in evolving the giant-rosette growth-form.[15]
Dendrosenecio is a genus of flowering plants in the sunflower family. It is a segregate of Senecio, in which it formed the subgenus Dendrosenecio. Its members, the giant groundsels, are native to the higher altitude zones of ten mountain groups in equatorial East Africa, where they form a conspicuous element of the flora.
Dendrosenecio es un género de plantas herbáceas perteneciente a la familia de las asteráceas. Comprende 13 especies descritas y de estas, solo 11 aceptadas.[1][2]
El género fue descrito por Rune Bertil Nordenstam y publicado en Opera Botanica 44: 40. 1978.[3] La especie tipo es: Dendrosenecio johnstonii (Oliv.) B.Nord.
A continuación se brinda un listado de las especies del género Dendrosenecio aceptadas hasta julio de 2012, ordenadas alfabéticamente. Para cada una se indica el nombre binomial seguido del autor, abreviado según las convenciones y usos.
Dendrosenecio es un género de plantas herbáceas perteneciente a la familia de las asteráceas. Comprende 13 especies descritas y de estas, solo 11 aceptadas.
Dendrosenecio est un genre de plantes de la famille des Asteraceae. Il est endémique des hautes altitudes des montagnes de l'Afrique de l'Est.
Dendrosenecio est un genre de plantes de la famille des Asteraceae. Il est endémique des hautes altitudes des montagnes de l'Afrique de l'Est.
Dendrosenecio (Hauman ex Hedberg) B.Nord. è un genere di piante della famiglia delle Asteraceae (tribù Senecioneae), diffuso nelle aree di alta montagna dell'Africa centro-orientale.
Hanno lunghi tronchi, che fungono da serbatoi di acqua, che in alcune specie raggiungono anche i 7–10 m di altezza, e che talora si diramano in 2-4 ramificazioni laterali, assumendo un habitus a candelabro.
Una rosetta di foglie carnose e appuntite forma l'apice proteggendo le gemme vegetative dalle basse temperature. Quando muoiono, le foglie si essiccano e restano saldamente inserite al tronco formando uno spesso strato isolante.
I fiori sono riuniti in una grande infiorescenza terminale piramidale.[1]
La loro conformazione costituisce un adattamento alle condizioni climatiche estreme del loro habitat, caratterizzato da notevoli escursioni termiche e scarse precipitazioni. Le sorprendenti somiglianze con alcune specie di Lobelia (Campanulaceae) che condividono gli stessi habitat (come p.es. L. deckenii) sono spesso citate come caso emblematico di convergenza evolutiva.[2]
Il genere Dendrosenecio ha il suo areale in Africa centro-orientale (Repubblica Democratica del Congo, Uganda, Ruanda, Kenya e Tanzania).
Le specie di questo genere crescono nelle aree di alta quota, da 2500 a 4600 m di altitudine, di dieci diverse montagne: il Kilimanjaro e il monte Meru in Tanzania, il monte Kenya, gli Aberdare e le Cherangani Hills in Kenya, il monte Elgon al confine tra Uganda e Kenya, la catena del Ruwenzori al confine tra Uganda e Congo, i monti Virunga al confine tra Uganda, Rwanda e Congo e i monti Muhi e Kahuzi, della catena dei Monti Mitumba, nella parte orientale del Congo.[3][4]
Ad eccezione di D. erici-rosenii (presente su Ruwenzori, Virunga e Mitumba), e di D. battiscombei e D. keniodendron (presenti sia sul monte Kenya che sugli Aberdare), le altre specie hanno un areale ristretto ad un singolo sistema montuoso. Nella stessa montagna possono essere presenti, a differenti altitudini, specie e sottospecie differenti.
Dati molecolari suggeriscono che le diverse specie si siano sviluppate, per radiazione adattativa, a partire da un comune antenato diffuso sul Kilimanjaro, con successiva dispersione agli Aberdare, al monte Kenya, alle Cherangani Hills, seguite da dispersione verso ovest alla catena del Ruwenzori, quindi a sud verso Virunga, Kahuzi e Muhi, ed infine nuovamente verso il monte Elgon.[1]
I loro habitat vanno dalla foresta montana alle praterie umide di alta quota, estendendosi sino al limite superiore della zona afro-alpina.[1]
Le specie di questo genere, la cui scoperta risale all'epoca coloniale, erano in passato incluse nel genere Senecio, nell'ambito del sottogenere Dendrosenecio.
Nel 1977 Nordenstam ha ridefinito i limiti di Senecio ed ha elevato Dendrosenecio al rango di genere a sé stante.[5][6]
Attualmente sono riconosciute 11 specie e alcune sottospecie:[3][4]
Dendrosenecio (Hauman ex Hedberg) B.Nord. è un genere di piante della famiglia delle Asteraceae (tribù Senecioneae), diffuso nelle aree di alta montagna dell'Africa centro-orientale.
Dendrosenecio é um género botânico pertencente à família Asteraceae.[1]
Dendrosenecio é um género botânico pertencente à família Asteraceae.
Dendrosenecio eller jättekorsörter är ett växtsläkte av gömfröväxter som hör till infrafamiljen korsörter Senecioneae i familjen korgblommiga växter med ett dussintal arter.
Släktet är ett avknoppat taxon av korsörtssläktet Senecio[1], inom vilket det tidigare bildade undersläktet Dendrosenecio[1]. Dess medlemmar, jättekorsörterna, är endemiska för höghöjdszonerna av tio bergsgrupper i ekvatoriala Östafrika[3], där de bildar ett iögonenfallande element i floran.
De har en jättelik rosettdräkt, med en avslutande bladrosett vid toppen av en rejäl vedartad stam. När de blommar, bildar blommorna en stor blomställning i toppen. Åtföljs vanligen med att 2 till 4 laterala grenar båbörjas. Följden blir att gamla plantor får ett kandelaberlikt utseende i telefonstolpars storlek, varje gren med en avslutande rosett.[3]
Dendrosenecio varierar geografiskt mellan bergskedjor, och med höjd och aspekt på ett visst berg. Det har förekommit oenighet bland botaniker, när det gäller vilka populationer av Dendrosenecio som förtjänar erkännande som arter och vilka ska hänskjutas till status som underarter eller varianter. Det kan noteras att ett par svenska botaniker, Olov Hedberg och Bertil Nordenstam bidragit till klarlägganden. Listan som följer är tagen från Knox & Palmer[3], en vanlig referens för artiklar om detta släkte.
Man finner jättekorsörterna i det ekvatoriala Östafrikas bergs alpina zoner: På Kilimanjaro och Mount Meru i Tanzania, på Mount Kenya, the Aberdare Range, and Cherangani Hills i Kenya, på Mount Elgon vid gränsen mellan Uganda/Kenya, på Ruwenzori Mountains vid Uganda/Demokratiska Republiken Kongo (DRC), på Virunga Mountains vid gränsen mellan Rwanda, Uganda och DRK, och på Mitumba Mountains (Mount Kahuzi och Mount Muhi) i östra DRK.
Med undantag av D. eric-rosenii, som uppträder på flera berg i det Östafrikanska gravsänkesystemets västra utlöpare (Rumenzori, Virunga och Mitumba Mountains), och D. battiscombei plus D. keniodendron, vilka delar upp sig på Mount Kenya och Aberdare Range, så är arterna individuellt begränsade till ett enda område. Inom flera av habitaten träffar man på olika arter eller underarter på varierende höjd över havet.
Knox & Palmer[3] anger följande fördelning
intervall ö.h. Kilimanjaro Meru Kenya Aberdares Cherangani Elgon Ruwenzori Virunga Mitumba hög altitud D. kilimanjari u-art cottonii D. keniodendron D. keniodendron D. elgonensis u-art barbatipes medel altitud D. kilimanjari u-art kilimanjari D. meruensis D. keniensis D. brassiciformis D. cherangiensis u-art dalei D. elgonensis u-art elgonensis D. adnivalis (två underarter) D. eric-rosenii u-art alticola låg altitud D. johnstonii D. battiscombei D. battiscombei D. cherangiensis u-art cherangiensis D. eric-rosenii u-art eric-rosenii D. eric-rosenii u-art eric-rosenii D. eric-rosenii u-art eric-roseniiDe central- och Östafrikanska bergen är ett nästan idealt modellsystem för att studera artbildning och adaptation hos växter. Bergen höjer sig långt över de omgivande slätterna och platåerna,[4] högt nog att nå över trädgränsen [5] och bilda "öar i skyn" eller isolerade habitat.[4] Dessa övervägande vulkaniska toppar förenklar modellen ytterligare genom sin ålder och arrangemang runt Victoriasjöns sänka med vatten och närheten till ekvatorn.[4]
Arterna som påträffas på Mount Kenya är utan tvekan den bästa modellen för höjdvariation. Dendrosenecio keniodendron är den art som växer på de högsta nivåerna över havet, medan man hittar Dendrosenecio keniensis på lägre höjd inom artens växtområde och Dendrosenecio battiscombei växer på samma altituder som D. keniensis men i våtare omgivning. De övriga bergen som inte är höga nog att ha en "stor en i toppen" har två, en art för det torrare landskapet och en för den fuktigare miljön eller bara en, eftersom miljön inte är så extrem. Denna förenkling fungerar utomordentligt väl som en introduktion till Östafrikas jättekorsört med ett undantag, Kilimanjaro, som har den enstaka arten som lever vid toppen men bara en art som lever nedanför; med underarter och varianter som lever i de fuktigare omgivningarna.
Varje berg har en vertikal gradient av nederbörds- och temperaturvariationer.[6]Kilimanjaro på 5 985 meter, Mount Kenya på 5 198 meter och Ruwenzori på 5 109 meter är de tre högsta bergen i Afrika; vart och ett tillräckligt högt för att upprätthålla altitudbaserade skikt av vegetativa zoner.[7] Varje berg erbjuder sin egen vertikalt placerade uppsättning av isolerade habitat.[4]
Belägna från 50 km till 1000 km kring ekvatorn, uppträder de miljömässiga fluktuationerna som dagliga händelser[4] av varma dagar och kalla nätter och är konsistent över hela året[6] eller såsom Hedberg beskrev denna unika situation: "sommar varje dag, vinter varje natt".[8] Utöver de förenklade omgivningsvariablerna, beskrivs dessa berg enkelt för biogeografisk analys, då deras ålder och arrangemang kring Victoriasjönssänkan gör det lätt att särskilja effekterna av tid och läge.[4]
Inom altituderna mellan 3400 meter och 4500 meter kan man träffa på några av de mest extrema exemplen på adaptationer, vilka innefattar:
Vid altituder under 3400 meter är de dagliga temperaturfluktuationerna mindre extrema, den dagliga medeltemperaturen ökar stadigt och Dendroseneicos växtformer och ekologi avspeglar den tilltagande inverkan av biotiska faktorer (som kamp om ljus) över abiotiska komponenter (såsom nattfrost).[4]
Biogeografisk tolkning av den molekylära fylogenin antyder att under den senaste årmiljonen, etablerade sig de första jättekorsörterna själva på Kilimanjaros högre höjder och blev arten D. kilimanjari. När som de flyttade nedför detta berg och anpassade sig till att leva i de skilda miljöerna vid Kilimanjaros lägre altituder, blev de en ny art, D. johnstonii. Några frön fann vägen till Mount Meru och etablerade sig som arten D. meruensis, andra fann en väg att ta sig från Kilamanjaro till Aberdare Range och etablerade sig som D. battiscombei. D. battiscombei migration in i det våta alpina habitatet på Aberdares ledde till att arten D. brassiciformis bildades. Spridning från Aberdares till Mount Kenya etablerade en andra isolerad population av D. battiscombei. Altitudinell artbildning på Mount Kenya resulterade i att D. keniodendron and the "dwarf" D. keniensis tog form. Spridning från Mount Kenya åter till Aberdares etablerade en andra insulär population av D. keniodendron. Spridning från Aberdares till Cherangani Hills etablerade två underarter av D. cheranganiensis: D. cheranganiensis subsp. cheranganiensis och altitudinell (under)artbildning in i nätet av alpina habitat ledde till D. cheranganiensis subsp. dalei. Spridning från Aberdares till Mount Elgon etablerade D. elgonensis, vilket är en punkt där flera underarter skiljer sig och skingras. Spridning från Mount Elgon till Virunga Mountains etablerade D. erici-rosenii; från Mount Elgon till Mount Kahuzi (Mitumba Mountains) etablerades en andra population av D. erici-rosenii och spridning från Virunga Mountains till Rwenzori Mountains etablerade en tredje population.[4]
Bestånden av jätteformerna Dendrosenecio och jättelobelia, som påträffas på dessa afrikanska berg, är ett exceptionellt exempel på parallell eller konvergent evolution och upprepad konvergent evolution mellan dessa två grupper. De tillhandahåller belägg för att dessa örters ovanliga särdrag är ett evolutionärt svar på ett utmanade habitat och en naturlig miljö, som enkelt kan beskrivas för biogeografisk analys.[4]
Dendrosenecio eller jättekorsörter är ett växtsläkte av gömfröväxter som hör till infrafamiljen korsörter Senecioneae i familjen korgblommiga växter med ett dussintal arter.
Släktet är ett avknoppat taxon av korsörtssläktet Senecio, inom vilket det tidigare bildade undersläktet Dendrosenecio. Dess medlemmar, jättekorsörterna, är endemiska för höghöjdszonerna av tio bergsgrupper i ekvatoriala Östafrika, där de bildar ett iögonenfallande element i floran.
De har en jättelik rosettdräkt, med en avslutande bladrosett vid toppen av en rejäl vedartad stam. När de blommar, bildar blommorna en stor blomställning i toppen. Åtföljs vanligen med att 2 till 4 laterala grenar båbörjas. Följden blir att gamla plantor får ett kandelaberlikt utseende i telefonstolpars storlek, varje gren med en avslutande rosett.
Dendrosenecio là một chi thực vật có hoa trong họ Cúc (Asteraceae).[1]
Chi Dendrosenecio gồm các loài:
Dendrosenecio là một chi thực vật có hoa trong họ Cúc (Asteraceae).