Rhynchonelliformea A. Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996
Классы Геохронология
Rhynchonelliformea (лат.) — подтип плеченогих (брахиопод).
Для представителей данного подтипа характерна кальцитовая раковина, состоящая из брюшной и спинной створок. Эти створки, как правило, сочленяются посредством зубов, зубчиков или пластин. Кишечник оканчивается слепо, анальное отверстие отсутствует.
Как правило, это раздельнополые животные. После оплодотворения яйцеклетки начинается радиальное дробление бластомеров. Гаструляция обычно осуществляется путём инвагинации, а мезодерма образуется энтероцельным способом. В процессе развития личинки бластопор закрывается. Личинка не способна к самостоятельному питанию. Прожив от нескольких часов до нескольких суток, она опускается на субстрат, прикрепляется к нему и переживает метаморфоз. Вторичный рот формируется на месте бластопора.
Rhynchonelliformea ведут неподвижный образ жизни на морском дне. Питаются они скоплениями бактериальных клеток и молекулами органических веществ, отфильтровывая их из воды.
Представители подтипа широко распространены в морях с нормальной солёностью. Разные виды встречаются на различных глубинах, но обычно не более 300 м. Rhynchonelliformea известны начиная с атдабанского века раннего кембрия. Они были весьма многочисленны и разнообразны в геологическом прошлом.
Из родов, входящих в состав данной группы и признаваемых в настоящее время, самым первым был описан род Terebratula. Его описание было опубликовано в 1776 году О. Ф. Мюллером[1].
В качестве самостоятельного подтипа Rhynchonelliformea были впервые выделены в 1996 году Альвином Уильямсом, Сандрой Дж. Карлсон, Говардом Брантоном, Ларсом Холмером и Л. Е. Поповым[2]. Эти пять авторов участвовали в написании томов по брахиоподам для нового издания фундаментального труда «Treatise on Invertebrate Paleontology» и объединили свои усилия для разработки новой классификации данной группы животных[3]. В 1996 году они опубликовали статью, в которой предлагалась новая система брахиопод, основанная на данных анатомии, эмбриологии и молекулярной биологии[2][3]. В последующие годы эта система была принята в «Treatise on Invertebrate Paleontology» и ряде других работ. Однако, не все специалисты приняли новую классификацию. Г. А. Афанасьева в 2008 году подвергла её критике и предложила использовать прежнюю систему, утверждая в то же время, что вопрос систематики брахиопод остаётся открытым[4].
Раковина состоит из двух створок — брюшной и спинной[5]. Её размеры обычно составляют несколько сантиметров[6]. Крупнейшими раковинами, достигавшими размера около 40 см, обладали представители палеозойского рода Gigantoproductus[6]. Из современных представителей подтипа самые крупные относятся к виду Magellania venosa, длина их раковин достигает 8,4 см[6].
Край раковины, на котором находится макушка, называется задним краем, а противоположный ему — передним краем. У представителей классов Rhynchonellata и Strophomenata створки обычно сочленяются посредством замкового сочленения — двух зубов под макушкой на заднем крае брюшной створки, входящих в соответствующие им ямки на спинной створке. У некоторых форм (подотряд Productidina) замковое сочленение вторично утрачено[7]. Сочленение створок отсутствует у многих древнейших форм — у отряда Chileida, а также некоторых представителей класса Obolellata[7]. У прочих Obolellata сочленение осуществлялось зубчиками брюшной створки и ямками спинной створки[7]. У представителей отряда Dictyonellida[8] и класса Kutorginata сочленение осуществлялось посредством борозд на замочных краях створок[9][10].
Раковина сформирована из кальцита и покрыта снаружи тонким органическим слоем — периостракумом. Кальцитовая составляющая обычно двух- или трёхслойная, редко состоит из одного слоя. Первичный (наружный) слой образован мелкими кристаллами кальцита, часто имеющими игольчатую форму и направленными перпендикулярно поверхности раковины. Вторичный слой имеет фиброзную (волокнистую), либо пластинчатую или перекрещённо-пластинчатую микроструктуру. Третичный слой, если он развит, состоит из многоугольных призм кальцита, направленных перпендикулярно поверхности.
Имеются мускулы открыватели створок (дидукторы) и закрыватели створок (аддукторы), а также ножные мускулы.
У современных представителей кишечный тракт оканчивается слепо, анальное отверстие отсутствует[11]. У представителей вымершего класса Kutorginata возможно имелось анальное отверстие [12].
Большинство современных видов раздельнополы. Встречаются, однако, и гермафродитические виды, которые отличаются в целом меньшими размерами[13].
Половой диморфизм отсутствует у современных форм, за исключением Lacazella mediterranea[13].
Оплодотворение яйцеклеток происходит в мантийной полости самки или во внешней среде.
У некоторых видов (особенно часто у гермафродитических) развитие личинок происходит на внутренней поверхности мантии родительской особи, либо в пределах её лофофора. У представителей рода Lacazella для этого служат выводковые камеры, которые формируются на лофофоре, а у Argyrotheca и Gwynia capsula — выводковые камеры в полости тела[14].
Об индивидуальном развитии Rhynchonelliformea судят по современным представителям этой группы, из которых эмбриология лучше всего изучена у Calloria inconspicua, Notosaria nigricans, Terebratulina septentrionalis, Terebratulina retusa и Terebratalia transversa[15].
Индивидуальное развитие на примере Terebratalia transversa
После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота[15]. Обычно она покрывается оболочкой оплодотворения, препятствующей проникновению других сперматозоидов[16].
Дробление зиготы на клетки-бластомеры радиальное[17]. После четвёртой фазы дробления, на которой число клеток достигает 16, дальнейшее деление часто идёт хаотично и несинхронно. В результате формируется бластула с внутренней полостью — бластоцелем[18].
Затем бластула превращается в гаструлу. Как и у прочих брахиопод, это превращение (гаструляция) обычно происходит путём инвагинации (впячивания стенки бластулы в бластоцель). Участок, на котором происходит впячивание, называется вегетативным полюсом. На месте впячивания образуется первичный рот — бластопор, впяченная часть стенки превращается в энтодерму, а остальная — в эктодерму. Известно, однако, и исключение: у особей вида Lacazella mediterranea гаструляция происходит путём деляминации (расслоения бластулы на два слоя клеток, формирующих энтодерму и эктодерму)[18].
На стадии поздней бластулы или ранней гаструлы на поверхности эмбриона развиваются реснички, и он становится способен к передвижению в толще воды[18]. На анимальном полюсе тела[19] (противоположном вегетативному, то есть бластопору) формируется апикальный пучок длинных неподвижных ресничек, предположительно выполняющий сенсорные функции[18][20]. Тогда же, возможно, происходит и прорыв оболочки оплодотворения с выходом эмбриона наружу, однако этот процесс плохо изучен[18].
В ходе дальнейшего развития гаструла приобретает вытянутую форму. При этом бластопор из округлого также становится вытянутым, а сторона тела, на которой он расположен, становится брюшной стороной. Анимальный полюс с апикальным пучком ресничек несколько смещается к одному из концов бластопора и становится передним концом тела[19].
Мезодерма образуется энтероцельным путём, то есть из энтодермы[18]. Участок энтодермы на спинной стороне утолщается и даёт начало слою мезодермальных клеток. Разрастаясь в боковых направлениях, этот слой формирует целомические полости[21]. Сообщения о формировании мезодермы у некоторых представителей схизоцельным способом (из клеток на границе эктодермы и энтодермы) не подтвердились[18].
После возникновения мезодермы бластопор постепенно исчезает, зарастая от заднего конца к переднему[21]. Его окончательное исчезновение рассматривается как превращение эмбриона в личинку[15].
Сформировавшаяся личинка — лецитотрофная, то есть она не способна питаться[22]. Тело личинки поперечными пережимами разделено на передний, туловищный и задний (ножной) отделы[21]. На переднем отделе иногда имеются парные глазки, которых у разных видов насчитывается от нескольких штук до нескольких десятков[22]. У некоторых представителей вдоль заднего края переднего отдела развиты несколько десятков гранул, называемых везикулярными тельцами. Функции этих телец неясны[20]. Туловищный отдел формирует складку, которая охватывает задний отдел. Часто на краю данной складки присутствуют 4 пучка щетинок — два боковых и два спинных[23]. Эти щетинки выполняют осязательную функцию, а также служат средством защиты[24]. У зрелых личинок реснички сохраняются в основном на переднем отделе, причём, у многих видов по периметру переднего отдела развит поясок двигательных ресничек; кроме того, реснички сохраняются на брюшной стороне туловищного отдела, где они образуют продольную полоску[20].
Плавание личинки продолжается от нескольких часов до нескольких суток, после чего личинка оседает на дно или другой подходящий субстрат. Задний отдел выделяет клейкую или слизистую субстанцию и прикрепляется к субстрату[25].
Перед оседанием личинки на субстрат или сразу после этого она утрачивает апикальный пучок ресничек и глазки[26].
В процессе оседания или несколько позже личинка претерпевает метаморфоз. Края складки туловищного отдела поднимаются вверх и охватывают передний отдел, образуя мантию[27]. На наружной поверхности мантии начинает формироваться раковина[26]. Иногда формирование раковины начинается даже до метаморфоза[28].
После прикрепления личинки в субстрату её задний отдел превращается в ножку[29].
На месте бывшего бластопора образуется новое ротовое отверстие. Вокруг него из тканей переднего отдела формируется лофофор[26].
Во взрослом возрасте представители Rhynchonelliformea ведут практически неподвижный образ жизни.
По соотношению с субстратом представители данной группы относятся к трём экологическим типам[30].
Пищей представителям Rhynchonelliformea служат в основном агрегаты бактериальных клеток и молекулы органических веществ. Большинство из них не может питаться фитопланктоном, в частности диатомовыми водорослями, которыми питаются прочие плеченогие[31].
Питание осуществляется путём фильтрации. Створки раковины в процессе питания приоткрыты. Сомкнутые друг с другом щупальца лофофора делят мантийную полость на две части: в одну из этих частей вода поступает из внешней среды, затем проходит сквозь лофофор и профильтрованная выходит из второй части мантийной полости[32]. Входящий и исходящий ток воды создаются колебательными движениями ресничек на щупальцах лофофора[33].
Представители подтипа широко распространены в морях с нормальной солёностью (не менее 26-30‰). Большинство современных видов приурочено к глубинам менее 300 метров, но отдельные виды встречаются и на глубине 6 километров.
В ископаемом состоянии известны начиная с атдабанского века раннего кембрия, весьма многочисленны и разнообразны в палеозойских отложениях, однако к мезозою это разнообразие заметно сократилось и до настоящего времени дожили представители лишь трёх отрядов.
А. Уильямс и его соавторы, выделившие подтип Rhynchonelliformea, включили в его состав группы, которые ранее объединялись под названием замковых брахиопод (Articulata). Замковые брахиоподы были разделены на три самостоятельных класса: Rhynchonellata, Strophomenata и Chileata.
Кроме того, в состав Rhynchonelliformea в качестве самостоятельного класса Obolellata[3] были включены некоторые формы, которые прежде включались в состав беззамковых брахиопод (Inarticulata)[34].
Ещё один класс Kutorginata, также включённый в состав данного подтипа[3], ранее рассматривался в качестве отряда Kutorginida среди беззамковых[35] или как группа брахиопод неясного систематического положения[36].
Таким образом, в составе подтипа выделяют пять классов, из которых четыре являются полностью вымершими:
Rhynchonelliformea (лат.) — подтип плеченогих (брахиопод).
Для представителей данного подтипа характерна кальцитовая раковина, состоящая из брюшной и спинной створок. Эти створки, как правило, сочленяются посредством зубов, зубчиков или пластин. Кишечник оканчивается слепо, анальное отверстие отсутствует.
Как правило, это раздельнополые животные. После оплодотворения яйцеклетки начинается радиальное дробление бластомеров. Гаструляция обычно осуществляется путём инвагинации, а мезодерма образуется энтероцельным способом. В процессе развития личинки бластопор закрывается. Личинка не способна к самостоятельному питанию. Прожив от нескольких часов до нескольких суток, она опускается на субстрат, прикрепляется к нему и переживает метаморфоз. Вторичный рот формируется на месте бластопора.
Rhynchonelliformea ведут неподвижный образ жизни на морском дне. Питаются они скоплениями бактериальных клеток и молекулами органических веществ, отфильтровывая их из воды.
Представители подтипа широко распространены в морях с нормальной солёностью. Разные виды встречаются на различных глубинах, но обычно не более 300 м. Rhynchonelliformea известны начиная с атдабанского века раннего кембрия. Они были весьма многочисленны и разнообразны в геологическом прошлом.
