Rhynchonelliformea is a major subphylum and clade of brachiopods. It is roughly equivalent to the former class Articulata, which was used previously in brachiopod taxonomy up until the 1990s. These so-called articulated brachiopods have many anatomical differences relative to "inarticulate" brachiopods of the subphyla Linguliformea and Craniformea. Articulates have hard calcium carbonate shells with tongue-and-groove hinge articulations (hence the name) and separate sets of simple opening and closing muscles.
The Rhynchonelliformea (as described in the Treatise Part H, revised 1997–2007) is divided into five classes: Obolellata, Kutorginata, Chileata, Strophomenata, and Rhynchonellata. The Rhynchonellata are found living today, as the major constituent of modern brachiopod faunas. The other classes are all extinct: the Obolellata and Kutorginata are restricted to the Cambrian, while the Chileata and Strophomenata range through most of the Paleozoic.
Like all brachiopods, rhynchonelliforms have a shell with two stacked components (valves): a ventral (pedicle) valve which hosts the fleshy pedicle, and a dorsal (brachial) valve which acts as a platform for the lophophore and other important organs.
Rhynchonelliform shells are composed of low-magnesium calcium carbonate fragments stabilized by proteins and other organic molecules. The shell has several major layers. The thicker but less dense inner (secondary) mineralized layer is secreted from below by the mantle. In living rhynchonelliforms, the secondary layer is a mesh of calcite fibers, but extinct groups were more variable in structure. The thinner but denser outer (primary) mineralized layer is composed of calcite grains. It was emplaced from above by the periostracum, a protein-rich outer organic sheath.
.jpg)
The two valves meet at a mobile hinge at the back of the body. In nearly all rhynchonelliforms, this hinge is strengthened by a pair of teeth on the ventral valve, fitting into a pair of sockets on the dorsal valve. This tooth-and-socket articulation is responsible for rhynchonelliforms’ alternative name as articulated brachiopods. Tooth shapes typically range from deltidiodont (simple and knob-like) to cyrtomatodont (hooked) or transverse (wider than long).
The teeth may be supported by a variety of specialized structures. The most common of these are dental plates, thin crests extending forwards along the inner surface of the ventral valve. The dental plates also act as attachment points for the brachiopod’s diductor muscles. In some rhynchonelliforms, the dental plates are enlarged to the point that they converge into a bowl-shaped structure known as a spondylium.
Internally, the rear part of the dorsal valve is complex, bearing a variety of calcified structures originating near the hinge line. These structures, termed cardinalia, come in many varieties with crest-like, plate-like, or prong-like shapes. Cardinal processes host muscle attachments, clustering near the hinge line or projecting along the midline of the valve. In early articulates, brachiophores (also called crural bases) develop near the front rim of each tooth socket. In more recent species, the brachiophores extend into paired crura (singular: crus), which diverge away from the midline and reinforce the base of the lophophore. In some rhynchonelliform groups, the crura develop further into brachidia (singular: brachidium), looping or spiraling strands which support the entire length of the lophophore.
In general, rhynchonelliforms have mixoperipheral growth: through the shell’s development, the commissure (rim) of the shell expands forwards and outwards, away from the hinge. In addition, the valves converge towards each other, creating a curved valve profile tapering to a pointed umbo (“beak”) overlooking the hinge. When seen from behind, each valve may bear a triangular depression (interarea) in the space between the umbo and the hinge line.
In many cases, a conspicuous gap or indentation carves out the middle of each interarea from the hinge line towards the umbo. This indentation is known as a delthyrium (on the ventral interarea) or a notothyrium (on the dorsal interarea). The hole for the pedicle, when present, takes up a portion of the delthyrium. Despite their ubiquity, the delthyrium and notothyrium are not always fully visible. Many brachiopods cover up the gaps with calcite plates secreted by the mantle between the hinge and pedicle. The ventral plate may be termed the deltidium or symphytium (if derived from the sides of the delthyrium) or pseudodeltidium (if derived from the vicinity of the pedicle). The dorsal plate, positioned at the apex of the notothyrium, is known as a chilidium.
Rhynchonelliforms are filter-feeders with a lophophore: curled feeding tentacles with a double row of hair-like cilia. The body cavity is small, encased within the rear part of the shell. At least in living species, the gut is incomplete, with a small mouth but no anus. The shell can be closed by a pair of adductor muscles, which project vertically and split dorsally to form four muscle scars immediately in front of the cardinalia. Likewise, the shell is opened by two pairs of diductor muscles, a lever-like system broadening from the cardinal processes to the central-rear part of the ventral valve.
The pedicle, when present, is stout and solid, filled in by connective tissue. Two pairs of adjustor muscles control the base of the pedicle, bridging the gap between the delthyrium of the ventral valve and the cardinalia of the dorsal valve. Apart from muscles and the body cavity, rhynchonelliforms have a system of radiating canals which provide nutrients to the mantle lobes underlying each valve. Mantle canals are labelled according to their point of origin: vascula media originate from the midline of the shell, vascula myaria from the sides of muscle attachment points, and vascula genitalia from the rear part of the shell, helping to sustain a large pair of gonad pouches.
The name Rhynchonelliformea is a replacement for Articulata, a name which is also in use for a living subclass of crinoids. Rhynchonelliformea references the family Rhynchonellidae, though rhynchonellides are no more representative of articulate brachiopods than any other group such as spiriferides or strophomenides.
In the older classification of the Treatise on Invertebrate Paleontology Part H (1965), the Class Articulata was divided into six orders: Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida, Terebratulida, and Strophomenida.
The revised edition of the Treatise on Invertebrate Paleontology divided "articulates" into five classes. The orders Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida, and Terebratulida became combined as the class Rhynchonellata. The former Strophomenida was raised to the class Strophomenata and divided into four orders. Chileata were removed from the strophomenides and given their own class. Obolellata and Kutorginata were previously included among the inarticulate brachiopods, but have subsequently been recognized as classes of primitive articulates.
One of the more significant changes in the new classification is the splitting of the original Spiriferida into four distinct and separate orders, the Spiriferida as revised, Atrypida, Athyridida, and Spiriferinida; each with its own derivation and phylogeny. Originally these were included as suborders within the Spiriferida, a group which combined brachiopods with spiral (coiled spring-like) brachidia regardless of the orientation or the length of the hinge line or whether the shell was impunctate or punctate. The newer classification recognizes that spiral brachidia are a case of convergent evolution. In the older classification scheme of R.C, Moore (in Moore, Lalicker, and Fischer, 1952), the Athyridida was equivalent to the suborder Rostropiracea and the Spiriferinida was equivalent to the suborder Punctospiracea.
Rhynchonelliformea is a major subphylum and clade of brachiopods. It is roughly equivalent to the former class Articulata, which was used previously in brachiopod taxonomy up until the 1990s. These so-called articulated brachiopods have many anatomical differences relative to "inarticulate" brachiopods of the subphyla Linguliformea and Craniformea. Articulates have hard calcium carbonate shells with tongue-and-groove hinge articulations (hence the name) and separate sets of simple opening and closing muscles.
The Rhynchonelliformea (as described in the Treatise Part H, revised 1997–2007) is divided into five classes: Obolellata, Kutorginata, Chileata, Strophomenata, and Rhynchonellata. The Rhynchonellata are found living today, as the major constituent of modern brachiopod faunas. The other classes are all extinct: the Obolellata and Kutorginata are restricted to the Cambrian, while the Chileata and Strophomenata range through most of the Paleozoic.
Los rinconeliformes (Rhynchonelliformea) es el nombre que ahora se le da a los braquiópodos articulados (antes clase Articulata) elevada al rango de subfilo. Los braquiópodos articulados son aquellos con conchas duras y articuladas (de ahí el término) con un conjunto simple de músculos de apertura y cierre.
El término Rhynchoelliformea, que reemplaza al término Articulata proviene de la familia Rhynchonellidae, que, sin embargo, no es más representativa de los braquiópodos articulados que cualquier otro grupo como los espiríferos o los estrofomenidos. Simplemente es el nombre elegido, basado en un taxón incluido.[1]
La principal diferencia entre Rhynchonelliformea descrita en el Tratado Parte H, revisada 2000/2007 y Articulata del Tratado parte H, 1965, radica en los grupos incluidos, sus posiciones y disposiciones taxonómicas. Rhynchonelliformea (Articulata revisada) se divide en cinco clases: Obolellata, Kutorginata, Chileata, Strophomenata y Rhynchonellata. Las clases Strophomenata y Rhynchonellata se encuentran viviendo hasta la actualidad; Rhynchonellata como un componente principal de las faunas modernas de braquiópodos, Stromphomenata como un contribuyente menor. Las clases Obolellata, Kutorginata y Chileata están todas extintas. Las clases Obolellata y Kutorginata están restringidas al Cámbrico, los rangos fósiles de Chileata a lo largo del Paleozoico.[2]
En la clasificación más antigua del Tratado (1965), la clase Articulata se dividió en seis órdenes: Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida, Terebratulida y Strophomenida. Los órdenes Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida y Terebratulida se incluyeron en la clase Rhynchonellata. Strophomenida se convirtió en el orden Strophomenata con la adición de Orthotetida y Billingsellida y la separación de Chileata. Los Obolellata y Kutorginata se incluyeron previamente en Inarticulata, pero desde entonces se han reconocido como articulados primitivos.[2][3]
Uno de los cambios más significativos en la nueva clasificación es la división del orden Spiriferida original en varios órdenes distintos y separados: Atrypida, Athyridida y Spiriferinida; cada uno con su propia derivación y filogenia. Originalmente, estos se incluyeron como subórdenes dentro de la Spiriferida que combinaban braquiópodos con braquidias espirales independientemente de la orientación o la longitud de la línea de la bisagra o si la concha era impuntada o punteada. La nueva clasificación reconoce que la braquidia espiral es una cuestión de evolución convergente.[4]
El subfilo incluye las siguientes clases y órdenes:[5]
Datos: Q5315
Especies: Rhynchonelliformea
Los rinconeliformes (Rhynchonelliformea) es el nombre que ahora se le da a los braquiópodos articulados (antes clase Articulata) elevada al rango de subfilo. Los braquiópodos articulados son aquellos con conchas duras y articuladas (de ahí el término) con un conjunto simple de músculos de apertura y cierre.
El término Rhynchoelliformea, que reemplaza al término Articulata proviene de la familia Rhynchonellidae, que, sin embargo, no es más representativa de los braquiópodos articulados que cualquier otro grupo como los espiríferos o los estrofomenidos. Simplemente es el nombre elegido, basado en un taxón incluido.
La principal diferencia entre Rhynchonelliformea descrita en el Tratado Parte H, revisada 2000/2007 y Articulata del Tratado parte H, 1965, radica en los grupos incluidos, sus posiciones y disposiciones taxonómicas. Rhynchonelliformea (Articulata revisada) se divide en cinco clases: Obolellata, Kutorginata, Chileata, Strophomenata y Rhynchonellata. Las clases Strophomenata y Rhynchonellata se encuentran viviendo hasta la actualidad; Rhynchonellata como un componente principal de las faunas modernas de braquiópodos, Stromphomenata como un contribuyente menor. Las clases Obolellata, Kutorginata y Chileata están todas extintas. Las clases Obolellata y Kutorginata están restringidas al Cámbrico, los rangos fósiles de Chileata a lo largo del Paleozoico.
En la clasificación más antigua del Tratado (1965), la clase Articulata se dividió en seis órdenes: Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida, Terebratulida y Strophomenida. Los órdenes Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida y Terebratulida se incluyeron en la clase Rhynchonellata. Strophomenida se convirtió en el orden Strophomenata con la adición de Orthotetida y Billingsellida y la separación de Chileata. Los Obolellata y Kutorginata se incluyeron previamente en Inarticulata, pero desde entonces se han reconocido como articulados primitivos.
Uno de los cambios más significativos en la nueva clasificación es la división del orden Spiriferida original en varios órdenes distintos y separados: Atrypida, Athyridida y Spiriferinida; cada uno con su propia derivación y filogenia. Originalmente, estos se incluyeron como subórdenes dentro de la Spiriferida que combinaban braquiópodos con braquidias espirales independientemente de la orientación o la longitud de la línea de la bisagra o si la concha era impuntada o punteada. La nueva clasificación reconoce que la braquidia espiral es una cuestión de evolución convergente.
Rhynchonelliformea è un subphylum di Brachiopoda; corrisponde ad una revisione della classe Articulata delle classificazioni tassonomiche tradizionali. I brachiopodi Rhynchonelliformea sono presenti sin dal Cambriano inferiore fino ai giorni nostri. In questo subphylum è compresa la grande maggioranza dei moderni brachiopodi[1].
I brachiopodi Rhynchonelliformea, sono, secondo la definizione della classe Articulata, con le due valve articolate fra di loro e con un'attaccatura del peduncolo ben sviluppata, la presenza di denti e fossette, un delthyrium e brachidium. Non hanno ano ed il guscio è generalmente calcareo. Il sistema muscolare formato da adduttori e abduttori[2][3].
Nella classificazione rivista negli anni '90, basata sul materiale che costituisce le conchiglie, include Rhynchonelliformea nella classe Calciata, con la conchiglia in calcite[2][3]. Le forme delle conchiglie variano dall'essere globalmente lisce ad avere strie fortemente marcate, dal possedere cerniere con larghi dentelli a praticamente nessuna cerniera. La maggioranza è biconvessa. I lofofori possono avere sia la forma a disco che spiralata. Anche se vi sono queste numerose differenze morfologiche nell'ordine, tutte le specie sono filogeneticamente consistenti.
Le conchiglie in Rhynchonellida possono avere pieghe molto pronunciate, con una linea dorsale mediana e solchi. Invece, per Terebratulida, la conchiglia è liscia. La maggioranza delle conchiglie non hanno la perforazione nota come punctae, tranne in alcune specie di Rhynchonellida.
La differenza principale fra Rhynchonelliformea descritti nel Treatise on Invertebrate Paleontology Parte H (edizione rivista 2000/2007) e Articulata del Treatise part H, ed. 1965, risiede nei gruppi e nella loro posizione tassonomica.
Nella classificazione del 1965, la classe Articulata era divisa in sei ordini: Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida, Terebratulida e Strophomenida. Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida e Terebratulida sono stati poi uniti in Rhynchonellata, mentre Strophomenida ha cambiato nome in Strophomenata quando furono aggiunti i Orthotetida e Billingsellida. Gli ordini Obolellata e Kutorginata erano in precedenza inclusi fra gli Inarticulata, ma sono da allora stati riconosciuti come Articulata[4]. L'antico ordine Spiriferida è stato rivisitato dalla nuova classificazione, includendo gli Spiriferida rivisitati, gli Atrypida, Athyridida e Spiriferinida, ognuno con una propria derivazione filogenetica. Questi erano originalmente sottordini di Spiriferida, che combinava i brachiopodi con un brachidio a spirale, indipendentemente dalla conchiglia o dall'orientamento e lunghezza della cerniera. Questa classificazione più recente riconosce il brachidio a spirale come un elemento di convergenza evolutiva.
Rhynchonelliformea (ossia Articulata rivisitata) è ora diviso in cinque ordini: Obolellata, Kutorginata, Chileata, Strophomenata e Rhynchonellata[5]. I Strophomenata e Rhynchonellata sono tuttora esistenti, con Rhynchonellata il gruppo più numeroso di brachiopodi oggigiorno, mentre Stromphomenata è molto più ridotto. Chileata, Kutorginata e Obolellata sono oggi estinti. I brachiopodi Obolellata e Kutorginata sono vissuti esclusivamente nel Cambriano, mentre i Chileata si sono sviluppati fino al Paleozoico[6].
Rhynchonelliformea è un subphylum di Brachiopoda; corrisponde ad una revisione della classe Articulata delle classificazioni tassonomiche tradizionali. I brachiopodi Rhynchonelliformea sono presenti sin dal Cambriano inferiore fino ai giorni nostri. In questo subphylum è compresa la grande maggioranza dei moderni brachiopodi.
Rhynchonelliformea A. Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996
Классы Геохронология
Rhynchonelliformea (лат.) — подтип плеченогих (брахиопод).
Для представителей данного подтипа характерна кальцитовая раковина, состоящая из брюшной и спинной створок. Эти створки, как правило, сочленяются посредством зубов, зубчиков или пластин. Кишечник оканчивается слепо, анальное отверстие отсутствует.
Как правило, это раздельнополые животные. После оплодотворения яйцеклетки начинается радиальное дробление бластомеров. Гаструляция обычно осуществляется путём инвагинации, а мезодерма образуется энтероцельным способом. В процессе развития личинки бластопор закрывается. Личинка не способна к самостоятельному питанию. Прожив от нескольких часов до нескольких суток, она опускается на субстрат, прикрепляется к нему и переживает метаморфоз. Вторичный рот формируется на месте бластопора.
Rhynchonelliformea ведут неподвижный образ жизни на морском дне. Питаются они скоплениями бактериальных клеток и молекулами органических веществ, отфильтровывая их из воды.
Представители подтипа широко распространены в морях с нормальной солёностью. Разные виды встречаются на различных глубинах, но обычно не более 300 м. Rhynchonelliformea известны начиная с атдабанского века раннего кембрия. Они были весьма многочисленны и разнообразны в геологическом прошлом.
Из родов, входящих в состав данной группы и признаваемых в настоящее время, самым первым был описан род Terebratula. Его описание было опубликовано в 1776 году О. Ф. Мюллером[1].
В качестве самостоятельного подтипа Rhynchonelliformea были впервые выделены в 1996 году Альвином Уильямсом, Сандрой Дж. Карлсон, Говардом Брантоном, Ларсом Холмером и Л. Е. Поповым[2]. Эти пять авторов участвовали в написании томов по брахиоподам для нового издания фундаментального труда «Treatise on Invertebrate Paleontology» и объединили свои усилия для разработки новой классификации данной группы животных[3]. В 1996 году они опубликовали статью, в которой предлагалась новая система брахиопод, основанная на данных анатомии, эмбриологии и молекулярной биологии[2][3]. В последующие годы эта система была принята в «Treatise on Invertebrate Paleontology» и ряде других работ. Однако, не все специалисты приняли новую классификацию. Г. А. Афанасьева в 2008 году подвергла её критике и предложила использовать прежнюю систему, утверждая в то же время, что вопрос систематики брахиопод остаётся открытым[4].
Раковина состоит из двух створок — брюшной и спинной[5]. Её размеры обычно составляют несколько сантиметров[6]. Крупнейшими раковинами, достигавшими размера около 40 см, обладали представители палеозойского рода Gigantoproductus[6]. Из современных представителей подтипа самые крупные относятся к виду Magellania venosa, длина их раковин достигает 8,4 см[6].
Край раковины, на котором находится макушка, называется задним краем, а противоположный ему — передним краем. У представителей классов Rhynchonellata и Strophomenata створки обычно сочленяются посредством замкового сочленения — двух зубов под макушкой на заднем крае брюшной створки, входящих в соответствующие им ямки на спинной створке. У некоторых форм (подотряд Productidina) замковое сочленение вторично утрачено[7]. Сочленение створок отсутствует у многих древнейших форм — у отряда Chileida, а также некоторых представителей класса Obolellata[7]. У прочих Obolellata сочленение осуществлялось зубчиками брюшной створки и ямками спинной створки[7]. У представителей отряда Dictyonellida[8] и класса Kutorginata сочленение осуществлялось посредством борозд на замочных краях створок[9][10].
Раковина сформирована из кальцита и покрыта снаружи тонким органическим слоем — периостракумом. Кальцитовая составляющая обычно двух- или трёхслойная, редко состоит из одного слоя. Первичный (наружный) слой образован мелкими кристаллами кальцита, часто имеющими игольчатую форму и направленными перпендикулярно поверхности раковины. Вторичный слой имеет фиброзную (волокнистую), либо пластинчатую или перекрещённо-пластинчатую микроструктуру. Третичный слой, если он развит, состоит из многоугольных призм кальцита, направленных перпендикулярно поверхности.
Имеются мускулы открыватели створок (дидукторы) и закрыватели створок (аддукторы), а также ножные мускулы.
У современных представителей кишечный тракт оканчивается слепо, анальное отверстие отсутствует[11]. У представителей вымершего класса Kutorginata возможно имелось анальное отверстие [12].
Большинство современных видов раздельнополы. Встречаются, однако, и гермафродитические виды, которые отличаются в целом меньшими размерами[13].
Половой диморфизм отсутствует у современных форм, за исключением Lacazella mediterranea[13].
Оплодотворение яйцеклеток происходит в мантийной полости самки или во внешней среде.
У некоторых видов (особенно часто у гермафродитических) развитие личинок происходит на внутренней поверхности мантии родительской особи, либо в пределах её лофофора. У представителей рода Lacazella для этого служат выводковые камеры, которые формируются на лофофоре, а у Argyrotheca и Gwynia capsula — выводковые камеры в полости тела[14].
Об индивидуальном развитии Rhynchonelliformea судят по современным представителям этой группы, из которых эмбриология лучше всего изучена у Calloria inconspicua, Notosaria nigricans, Terebratulina septentrionalis, Terebratulina retusa и Terebratalia transversa[15].
Индивидуальное развитие на примере Terebratalia transversa
После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота[15]. Обычно она покрывается оболочкой оплодотворения, препятствующей проникновению других сперматозоидов[16].
Дробление зиготы на клетки-бластомеры радиальное[17]. После четвёртой фазы дробления, на которой число клеток достигает 16, дальнейшее деление часто идёт хаотично и несинхронно. В результате формируется бластула с внутренней полостью — бластоцелем[18].
Затем бластула превращается в гаструлу. Как и у прочих брахиопод, это превращение (гаструляция) обычно происходит путём инвагинации (впячивания стенки бластулы в бластоцель). Участок, на котором происходит впячивание, называется вегетативным полюсом. На месте впячивания образуется первичный рот — бластопор, впяченная часть стенки превращается в энтодерму, а остальная — в эктодерму. Известно, однако, и исключение: у особей вида Lacazella mediterranea гаструляция происходит путём деляминации (расслоения бластулы на два слоя клеток, формирующих энтодерму и эктодерму)[18].
На стадии поздней бластулы или ранней гаструлы на поверхности эмбриона развиваются реснички, и он становится способен к передвижению в толще воды[18]. На анимальном полюсе тела[19] (противоположном вегетативному, то есть бластопору) формируется апикальный пучок длинных неподвижных ресничек, предположительно выполняющий сенсорные функции[18][20]. Тогда же, возможно, происходит и прорыв оболочки оплодотворения с выходом эмбриона наружу, однако этот процесс плохо изучен[18].
В ходе дальнейшего развития гаструла приобретает вытянутую форму. При этом бластопор из округлого также становится вытянутым, а сторона тела, на которой он расположен, становится брюшной стороной. Анимальный полюс с апикальным пучком ресничек несколько смещается к одному из концов бластопора и становится передним концом тела[19].
Мезодерма образуется энтероцельным путём, то есть из энтодермы[18]. Участок энтодермы на спинной стороне утолщается и даёт начало слою мезодермальных клеток. Разрастаясь в боковых направлениях, этот слой формирует целомические полости[21]. Сообщения о формировании мезодермы у некоторых представителей схизоцельным способом (из клеток на границе эктодермы и энтодермы) не подтвердились[18].
После возникновения мезодермы бластопор постепенно исчезает, зарастая от заднего конца к переднему[21]. Его окончательное исчезновение рассматривается как превращение эмбриона в личинку[15].
Сформировавшаяся личинка — лецитотрофная, то есть она не способна питаться[22]. Тело личинки поперечными пережимами разделено на передний, туловищный и задний (ножной) отделы[21]. На переднем отделе иногда имеются парные глазки, которых у разных видов насчитывается от нескольких штук до нескольких десятков[22]. У некоторых представителей вдоль заднего края переднего отдела развиты несколько десятков гранул, называемых везикулярными тельцами. Функции этих телец неясны[20]. Туловищный отдел формирует складку, которая охватывает задний отдел. Часто на краю данной складки присутствуют 4 пучка щетинок — два боковых и два спинных[23]. Эти щетинки выполняют осязательную функцию, а также служат средством защиты[24]. У зрелых личинок реснички сохраняются в основном на переднем отделе, причём, у многих видов по периметру переднего отдела развит поясок двигательных ресничек; кроме того, реснички сохраняются на брюшной стороне туловищного отдела, где они образуют продольную полоску[20].
Плавание личинки продолжается от нескольких часов до нескольких суток, после чего личинка оседает на дно или другой подходящий субстрат. Задний отдел выделяет клейкую или слизистую субстанцию и прикрепляется к субстрату[25].
Перед оседанием личинки на субстрат или сразу после этого она утрачивает апикальный пучок ресничек и глазки[26].
В процессе оседания или несколько позже личинка претерпевает метаморфоз. Края складки туловищного отдела поднимаются вверх и охватывают передний отдел, образуя мантию[27]. На наружной поверхности мантии начинает формироваться раковина[26]. Иногда формирование раковины начинается даже до метаморфоза[28].
После прикрепления личинки в субстрату её задний отдел превращается в ножку[29].
На месте бывшего бластопора образуется новое ротовое отверстие. Вокруг него из тканей переднего отдела формируется лофофор[26].
Во взрослом возрасте представители Rhynchonelliformea ведут практически неподвижный образ жизни.
По соотношению с субстратом представители данной группы относятся к трём экологическим типам[30].
Пищей представителям Rhynchonelliformea служат в основном агрегаты бактериальных клеток и молекулы органических веществ. Большинство из них не может питаться фитопланктоном, в частности диатомовыми водорослями, которыми питаются прочие плеченогие[31].
Питание осуществляется путём фильтрации. Створки раковины в процессе питания приоткрыты. Сомкнутые друг с другом щупальца лофофора делят мантийную полость на две части: в одну из этих частей вода поступает из внешней среды, затем проходит сквозь лофофор и профильтрованная выходит из второй части мантийной полости[32]. Входящий и исходящий ток воды создаются колебательными движениями ресничек на щупальцах лофофора[33].
Представители подтипа широко распространены в морях с нормальной солёностью (не менее 26-30‰). Большинство современных видов приурочено к глубинам менее 300 метров, но отдельные виды встречаются и на глубине 6 километров.
В ископаемом состоянии известны начиная с атдабанского века раннего кембрия, весьма многочисленны и разнообразны в палеозойских отложениях, однако к мезозою это разнообразие заметно сократилось и до настоящего времени дожили представители лишь трёх отрядов.
А. Уильямс и его соавторы, выделившие подтип Rhynchonelliformea, включили в его состав группы, которые ранее объединялись под названием замковых брахиопод (Articulata). Замковые брахиоподы были разделены на три самостоятельных класса: Rhynchonellata, Strophomenata и Chileata.
Кроме того, в состав Rhynchonelliformea в качестве самостоятельного класса Obolellata[3] были включены некоторые формы, которые прежде включались в состав беззамковых брахиопод (Inarticulata)[34].
Ещё один класс Kutorginata, также включённый в состав данного подтипа[3], ранее рассматривался в качестве отряда Kutorginida среди беззамковых[35] или как группа брахиопод неясного систематического положения[36].
Таким образом, в составе подтипа выделяют пять классов, из которых четыре являются полностью вымершими:
Rhynchonelliformea (лат.) — подтип плеченогих (брахиопод).
Для представителей данного подтипа характерна кальцитовая раковина, состоящая из брюшной и спинной створок. Эти створки, как правило, сочленяются посредством зубов, зубчиков или пластин. Кишечник оканчивается слепо, анальное отверстие отсутствует.
Как правило, это раздельнополые животные. После оплодотворения яйцеклетки начинается радиальное дробление бластомеров. Гаструляция обычно осуществляется путём инвагинации, а мезодерма образуется энтероцельным способом. В процессе развития личинки бластопор закрывается. Личинка не способна к самостоятельному питанию. Прожив от нескольких часов до нескольких суток, она опускается на субстрат, прикрепляется к нему и переживает метаморфоз. Вторичный рот формируется на месте бластопора.
Rhynchonelliformea ведут неподвижный образ жизни на морском дне. Питаются они скоплениями бактериальных клеток и молекулами органических веществ, отфильтровывая их из воды.
Представители подтипа широко распространены в морях с нормальной солёностью. Разные виды встречаются на различных глубинах, но обычно не более 300 м. Rhynchonelliformea известны начиная с атдабанского века раннего кембрия. Они были весьма многочисленны и разнообразны в геологическом прошлом.
