Cykasy (Cycadopsida) tvoří souhrnnou třídu pro všechny cykasy – chráněné nahosemenné rostliny z oddělení cykasorosty (Cycadophyta). V současnosti je popsáno nejméně 303 druhů[1] těchto rostlin, které patří mezi nejstarší živé organismy na světě. Cykasy kdysi dominovaly v rostlinné říši podobně jako dinosauři v živočišné a spolu s nimi také většina vyhynula na konci druhohor.[2] Vyznačují se řadou archaických rysů, a jsou proto považovány za živoucí fosilie,[3] avšak nesprávně, protože historie recentních druhů sahá maximálně do svrchního miocénu.[4] Cykasy mohou žít velmi dlouho. Délka života některých starých jedinců v Asii se odhaduje až na 1100 let[5][6] a je pravděpodobné, že mohou žít i podstatně déle.[7]
Cykasy se na první pohled podobají podsaditým palmám, se kterými ovšem nemají nic společného. Jako nahosemenné mají blíže k jehličnanům. Podobně jako jehličnany také vytvářejí šištice, které jsou největší v rostlinné říši.[8]
Cykasy se díky atraktivnímu vzhledu, vzácnosti i vysoké ceně staly kultovními rostlinami a předmětem zájmu sběratelů.[9]
Cykasy jsou současné i fosilní dřeviny, vzhledem připomínající palmy. Jsou většinou stálezelené, několik druhů je však opadavých v období sucha (např. Encephalartos poggei). Jedná se o dvoudomé rostliny, existují u nich tedy samčí a samičí rostliny s rozdílnými šišticemi.
Listy jsou velké, do tří metrů dlouhé, výjimečně až 7 metrů u druhu Encephalartos laurentianus, kožovité, jednou nebo zřídkakdy dvakrát (Bowenia) zpeřené a nahlučené ve vrcholovém chocholu podobně jako u palem. V mládí jsou circinátně stočené podobně jako listy kapradin. Často jsou tak tvrdé, že mohou být omylem považovány za tvrdý plast. U „modrých“ cykasů, což je skupina druhů z rodu píchošů (Encephalartos), mají listy atraktivní namodralou barvu (Encephalartos lehmannii nebo pichlavé druhy Encephalartos trispinosus či Encephalartos horridus aj.).
Hlavní kořen je kůlovitý až řepovitý, s mnoha postranními, dichotomicky větvenými kořínky a směrem vzhůru rostoucími tzv. korálovitými kořeny. Ty jsou raritou cykasů. Křehké korálovité kořeny rostou v symbióze se sinicemi rodů Nostoc nebo Trichormus,[10] jež dokáží „dýchat“ – vázat – vzdušný dusík, což jim umožňuje získávat tento prvek v místech s chudou půdou. Tato část symbiotických kořenů roste odspodu nahoru a u starších rostlin vystupuje na povrch kolem rostliny. Sinice také produkují neurotoxin beta-methylamino-L-alanin (BMAA),[11] který se ukládá v semenech.
Kmen je zpravidla rovný, nadzemní (cykas indický) i podzemní (keják trpasličí), u podzemních zpravidla rozvětvený. Větvení je možné i u většiny starších rostlin s nadzemním kmenem, nicméně méně obvyklé než např. u jehličnanů. Kmen někdy bývá pokryt zaschlými zbytky starých listů. Obzvláště u australských cykasů bývá odolný proti ohni. Tyto rostliny jsou navyklé na ohoření svrchní vrstvy a všech listů. U všech cykasů je pozorován zvláštní fenomén, kdy při ohni smrští kořen a zasunou část kmene pod zem. Některá místa na kořenu při tom zkolabují a objeví se na nich „vrásky“. Cykasy s podzemním kmenem mají tuto schopnost i u kmene.[12]
Největším druhem cykasu je Lepidozamia hopei, který roste v Austrálii a dosahuje výšky až 20 m. Mezi další obří cykasy patří Dioon spinulosum a Encephalartos transvenosus. Stromem s nejtlustším kmenem je Macrozamia dyeri a Encephalartos laurentianus, jejichž průměr dosahuje až 1 metru. Naopak nejmenší je kubánský keják trpasličí (Zamia pygmaea) s listy 30–70 cm dlouhými a větvenými podzemním kmeny, každým 2–4 cm širokým.[13]
Pohlavní orgány jsou neseny na šišticích, pouze samičí orgány rodu cykas na volných spirálovitě uspořádaných přetvořených listech (tzv. megasporofylech):
Šištice cykasů jsou velmi efektním orgánem, dorůstajícím až metrové velikosti. Jsou tedy největšími v rostlinné říši. Ve spojení s jejich zářivou barvou u některých druhů vznikají výjimečně barevné rostliny (např. Encephalartos ferox s jasně červenooranžovými šišticemi). Velké rozměry a často jasné barvy, tedy prvky znásobující viditelnost šištic se semeny, odpovídají jejich způsobu opylování a rozšiřování. Opylování v přírodě je vázáno na specifické druhy brouků,[14] rozšiřování semen pak často v trusu zvířat.
Samčí rostlina vytváří šištice, které vysílají pyl, ze kterého vznikají spermatozoidy s bičíky. Jak šištice, tak i spermatozoidy jsou největší mezi rostlinami. Vedle jinanu dvoulaločného jsou navíc cykasy jedinou semennou rostlinou s pohyblivým spermatozoidem.[15] Toto „sperma“ dosahuje obrovských rozměrů a u největších z nich je rekordmanem jak v živočišné, tak i rostlinné říši. Největší je u kejáku Roezlova (Zamia roezlii), kde je spermatozoid velikosti 0,4–0,5 mm rozeznatelný pouhým okem. Spermatozoid kejáku Roezlova má 40 000 pohyblivých bičíků (cilia), jejichž pulzování umožňuje spermatozoidu aktivně se přiblížit k vajíčku.[16]
Samičí rostlina vytváří buď šištice, nebo u rodu cykas různou měrou volné megasporofyly (viz hlavní fotografie nahoře vpravo). Rozeznat od sebe samce a samici cykasů není bez šištic na pohled možné. Botanikům navíc šištice umožňují odlišit od sebe některé jinak velmi podobné druhy. Samičí rostlina vytváří obvykle jen jednu samičí šištici či sadu megasporofylů se dvěma nebo více vajíčky na každém megasporofylu. Pohlavní chromozomy cykasů nejsou jednoznačně popsány.
Cykasy se rozmnožují semeny, případně i oddělením kmenových výhonků. Některá semena plavou a mohou se rozšiřovat přes moře,[17] některé vnitrozemské druhy mají jedlý obal (sarcotesta), který slouží jako potrava pro zvířata. Ta pak semena rozšiřují trusem.[18] Semena cykasů rychle ztrácejí klíčivost a nelze je sušit ani delší dobu skladovat.[19]
Doba, v níž cykasy dosahují pohlavní zralosti, se značně liší druh od druhu. Zpravidla platí, že menší cykasy, především karibské druhy Zamia, dozrávají podstatně dříve než stromové cykasy, přičemž samčí rostliny obvykle dosahují zralosti dříve než samičí.[20] Šištice se na rostlinách druhu Zamia integrifolia mohou objevit již ve třech letech, zatímco na druhu Microcycas calocoma až v 15 letech.[20] Tato doba se prodlužuje, pokud rostlina neroste ve vhodných podmínkách. Národní botanická zahrada Belgie si tak není ani po 180 letech jista pohlavím jednoho ze dvou stromů Encephalartos altensteinii, který dosud neměl šištice.[21] Věk tohoto cykasu je přitom odhadován až na 300 let.
Výhonky na starších kmenech obvykle zůstávají během života rostliny malé a pasivní a k jejich růstu dochází zpravidla až po poškození hlavní rostliny. Zdá se tedy, že cykasy jsou vybaveny jakousi pojistkou pro případ zranění. To umožňuje pěstitelům tyto přírůstky odebírat a dále rozmnožovat.
Opylení je v přírodě vázáno především na specifické druhy brouků. Možnost opylení větrem, zmiňovaná ve starší literatuře, byla ve většině případů vyvrácena, a pokud k němu někdy dojde, pak pouze náhodně,[22] i když ne všechny cykasy jsou dobře prozkoumány. Výzkumy naznačují překvapivou specializaci jednotlivých druhů cykasů na konkrétní druhy brouků.[14] Například kubánský druh Microcycas calocoma je opylován broukem Pharaxonotha esperanzae, druh keják otrubnatý je opylován nosatcem Rhopalotria mollis (Sharp) a druh Zamia integrifolia broukem Pharaxonotha zamiae (Blake).[23] Australský rod bowenie je opylován rodem nosatců Miltotranes, zatímco také australskou Lepidozamia peroffskyana opylují nosatci Tranes. Ti žijí v samčích šiškách a v době jejich zrání hromadně migrují na šištice samic.
Opylování brouky Languriidae, u kterých je potvrzen velmi starý původ (200 mil. let), je známo z Asie, Ameriky i Austrálie. Silná podobnost mezi jednotlivými opylovacími systémy napříč kontinenty naznačuje, že způsob opylování se stabilizoval dlouho před rozpadem superkontinentu Pangea.[23] V zajetí je možné umělé opylení, pyl vzácnějších druhů bývá v komerčním prodeji. Opylení se obvykle provádí přesným vefukováním pylu, případně vléváním vody s rozmíchaným pylem do spár zralé samičí šištice.
Cykasy v minulosti byly a stále jsou zdrojem potravy pro domorodce, kteří připravují placky ze škrobovitého středu kmene (tzv. ságo),[24] případně semen.[25] Je známo i kvašení pro výrobu alkoholických nápojů[26] v Africe a v Japonsku, kde se na souostroví Rjúkjú z cykasu japonského vyrábí zvláštní saké, které je ovšem mírně jedovaté.[26] Z americké Zamia integrifolia se v 19. století průmyslově vyráběl škrob,[27] což ji dovedlo na pokraj vyhynutí.
Všechny části cykasů jsou jedovaté a otrava cykasy může být i smrtelná. Sinice v kořenech cykasů totiž produkují neurotoxin beta-methylamino-L-alanin, který se ukládá v semenech. Dalším jedem, který produkují všechny cykasy, je cykasin. Před konzumací potravy z cykasů je proto zapotřebí značné úpravy, propírání či fermentace, která vyplaví toxiny.
Vědci nyní studují dlouhodobý vliv pojídání nedostatečně upravené potravy z cykasů na atypická nervová a jiná onemocnění některých komunit.[11] Nebezpečné je zejména přímé pojídání rostlin, zejména vnitřku semen po „vypeckování“. Známé otravy způsobují selhání jater a ledvin případně některá nervová onemocnění.
U dobytka v Austrálii je známá další otrava cykasy – nevratné ochrnutí končetin po spasení listů či semen některých druhů makrozamií (tzv. zamia staggers).[28]
Cykasy jsou vývojově nejstarší žijící semenné rostliny na světě.[29] Jsou známy jako živoucí fosilie, tedy rostliny známé ze zkamenělin,[30] málem vymřelé a s řadou prehistorických rysů přežívajících do současnosti. I proto jsou, vedle kapradin, přesliček a blahočetů, základem pravěkých sekcí řady botanických zahrad. V České republice, kde ostatně cykasy dříve také rostly, má bohatou pravěkou sekci Botanická zahrada Liberec.
Za předchůdce cykasů jsou obvykle udávány vyhynulé kapraďosemenné rostliny, které jsou jim vývojově nejbližší, po nich naopak vznikly jinany a jehličnany.[29] Cykasům podobné rostliny, či dokonce přímo cykasy jsou poprvé známy z triasu, z doby kolem 230 mil. let.[14] Podobné rostliny existovaly již dříve, nicméně není jasné, zda se jednalo o jejich předchůdce.[31] Největší rozmanitosti dosáhly v období triasu, ale hlavně v juře, kdy spolu s jinany a dalšími nahosemennými dominovaly tehdejší flóře a tvořily až 20 % všech rostlin.[32] Unikátní objevy z barmského jantaru prokázaly, že opylovači cykasů byli v období přelomu rané a pozdní křídy (asi před 99 miliony let) brouci z čeledi Boganiidae.[33]
Pravděpodobné fosílie řádu Cycadales jsou známy ze všech kontinentů (např. rody Nilssonia, Ctenis a Pseudoctenis). Z křídy je známý fosilní druh Sanchucycas gigantea, jehož obří kmen byl nalezen v Japonsku a který patřil k největším druhům cykasů, byť nalezené zkamenělé cykasy byly obvykle štíhlejší a menší než současné. Ve vrchní křídě a na přelomu křídy a třetihor mnoho rodů a druhů cykasů vymřelo. Naopak vyhynulý řád Bennettitiales, dříve považovaný za cykasotvarou rostlinu, dnes do této skupiny již řazen nebývá.[34]
Třída cykasy je jedinou v oddělení cykasorosty (Cycadophyta). Dříve se do tohoto oddělení řadily i benetity, dnes se tato skupina vyřazuje, protože je bližší kvetoucím rostlinám.
Z dnes rostoucích cykasů je známo nejméně 303 druhů,[1] z nichž řada byla popsána poměrně nedávno a proces jejich klasifikace dále pokračuje. Od devadesátých let dvacátého století tak přibyla více než stovka nově uznaných druhů. Žijící cykasy se dělí na jediný řád cykasotvaré a jedenáct rodů ve třech čeledích:
Další druhy cykasů jsou vymřelé a jejich zařazení do této třídy rostlin není zcela jednoznačné. Následující systemizace řádu cykasotvarých (Cycadales), jediného žijícího řádu ve třídě cykasy, pochází z kladistické analýzy Dennise Stevensona z roku 1990, upravené v roce 1992.[36]
Řád: Cykasotvaré (Cycadales)
Cykasy se vyskytují v tropickém pásmu a zasahují až do subtropů, kde některé z nich jsou schopny přežít i teploty pod nulou a hluboké mrazy.[37] Mezi druhy odolné vůči mrazu se řadí např. čínský Cycas panzhihuaensis. V Asii zasahuje nejdále na sever nejznámější rod cykas (východní Čína a Japonsko), v Americe na sever rod keják (Zamia). Nejdále na jih dosahují rody píchoš (Encephalartos, Jižní Afrika) a makrozamie (Macrozamia, Austrálie).
Cykasy v minulosti rostly i na území Česka, jak dokazují drobné zlomky zkamenělin ve sbírkách Národního muzea a větší kusy kmenů v Botanické zahradě Liberec, pocházející z Doubravice u Železnice.
Nejstarším českým cykasem je pravděpodobně 300 až 400 let starý[38] Encephalartos altensteinii ve skleníku zámku Lednice. Pochází ze soukromých sbírek Lichtenštejnů. Tento druh cykasů patří k nejstarším skleníkovým rostlinám na světě vůbec, podobně staré lze najít i v belgické Národní botanické zahradě v Meise či londýnském skleníku Kew.
V současnosti největším a na nejvyšší cenu oceněným cykasem v České republice je pravděpodobně 200 let[39] starý cykas indický (Cycas circinalis), který vlastní Botanická zahrada Univerzity Karlovy v Praze (Na Slupi). Tamní vzrostlé stromy byly znaleckým posudkem ohodnoceny každý na 1 000 000 Kč. Jedná se tedy o pravděpodobně nejdražší známé rostliny v Česku. Tyto cykasy jsou zasazeny ve volné zemi a jsou tedy prakticky nepřesaditelné, což ovlivnilo i nedávnou rekonstrukci skleníků, které musely být obestavěny kolem nich. Na Slupi nově roste i mladá rostlinka Stangeria eriopus.
Pražský skleník Fata Morgana, který je v majetku nejbohatšího českého města, v poslední době investoval do získání vzácných druhů cykasů. Nově je majitelem extrémně vzácné rostlinky v přírodě takřka vyhynulého Encephalartos latifrons. Jedná se o jeden nejvzácnějších druhů cykasů v českých sbírkách. Zahrada vystavuje i v České republice ojedinělý druh Cycas wadei a řadu mladých rostlin, včetně jediných veřejně dostupných Zamia roezlii a Zamia vazquezii, jediné africké cykasovité rostliny Cycas thouarsii, vzrostlého Dioon merolae či modrého cykasu Encephalartos horridus. Velkou skupinu mladších rostlin vystavuje navíc i o výročních výstavách palem a cykasů. Na rozdíl od jiných skleníků s delší tradicí však Fata Morgana zatím nevlastní žádné velké rostliny.
Vzrostlé rostliny vystavuje Botanická zahrada Liberec, která jediná v České republice má vytvořenu i pravěkou sekci a zajímavý soubor velkých, převážně však běžnějších druhů cykasů. Ovšem liberecký strom Microcycas calocoma, který je v přírodě kriticky ohrožen, je jedním z nejvzácnějších cykasů v českých sbírkách. Liberec vlastní i vzrostlé Encephalartos villosus, Zamia integrifolia, pumila a pygmaea, dále některé vzrostlé běžnější cykasy (Cycas circinalis, Cycas rumphii, Ceratozamia mexicana, Dioon edule) a řadu mladých rostlin (Lepidozamia hopei, Lepidozamia peroffskyana, u nás ojedinělou sazenici druhu Macrozamia dyeri a jiné makrozamie).
Botanická zahrada Teplice vlastní především mimořádnou skupinu samčích rostlin Encephalartos villosus nejméně sto let starých a celou řadu menších nově získaných sazenic včetně například velké skupiny bowenií či v Česku veřejně nedostupných rostlin Zamia neurophyllidia nebo vzácné Cycas debaoensis a dalších.
Zahrada v Brně představuje mimo jiné i v českých botanických zahradách ojedinělou velkou rostlinu Encephalartos hildebrandtii.[40]
Sbírkové skleníky v Olomouci vlastní velmi staré a pravidelně plodící stromy samic ceratozamie mexické (Ceratozamia mexicana),[41] Ceratozamia mexicana je ve vlastnictví i většiny ostatních českých skleníků.
Bohaté sbírky cykasů v České republice ovšem vlastní soukromí sběratelé, včetně velmi vzácných rostlin rodu Encephalartos a dalších. Jejich sbírky ovšem zatím nejsou otevřeny veřejnosti. Od soukromých sběratelů pochází i řada rostlin v městských a univerzitních sklenících, včetně již zmíněného nejstaršího českého cykasu v Lednici.
V Česku zatím není vůbec zastoupen nejvzácnější Encephalartos woodii, oba druhy čigua (Chigua) a několik dalších vzácných druhů.[42] Většina rostlin se do sbírek dostala po roce 1989 a jedná se obvykle o drobné rostliny mladých cykasů, jejichž získání je finančně dostupnější.
V prodejnách jsou dostupné hlavně cykas japonský (Cycas revoluta) pocházející z Japonska. Tato rostlina se také většině prodejců vybaví pod názvem „cykas“. V některých obchodech lze nicméně zakoupit i druh keják otrubnatý (Zamia furfuracea) z Mexika, nazývaný pro tvrdost listu také chybně „kartonová palma“, a zcela výjimečně i východoasijský cykas Rumpfův (Cycas rumphii). Další, často velmi vzácné druhy lze zakoupit v evropských sklenících a také od českých sběratelů nebo na burzách (například na podzimní burze sukulentů v botanické zahradě UK Na Slupi).
Cykasy se díky atraktivnímu vzhledu, vzácnosti i vysoké ceně staly kultovní rostlinou a předmětem zájmu sběratelů na celém světě, mezi majitele sbírek se řadí i hvězdy typu Brada Pitta či Davida Bowieho.[43] Jedná se ovšem o náročný koníček, ceny vzácnějších cykasů vypěstovaných ve sklenících se pohybují kolem 9000 Kč za rostlinu velikosti 5 cm.[44] Některé botanické zahrady v bývalých koloniálních mocnostech vlastní cykasy staré kolem 300 let,[45] dovezené při výpravách na kolonizovaná území. Přístupnější veřejnosti se pak staly po výprodejích z královských kolekcí v Británii či Nizozemsku. Určování věku cykasů je však složité, protože tyto stromy nemají letokruhy. U nejdéle žijících rostlin se odhady kromě historických údajů opírají o propočty z počtu jizev po listech a znalostech průměrné rychlosti růstu.
Pěstování běžně dostupných cykasů je jednoduché. Rostliny v domácích podmínkách vytvářejí obvykle jednou za rok vrh listů, které rostou ze středu a odvíjejí lístky podobně jako listy kapradin. Vzhledem k hlubokému a mohutnému hlavnímu kořenu jsou doporučovány vysoké květináče, které nemusí být příliš široké, musí ovšem zůstat prostor pro vystoupení korálovitých kořenů na povrch.
Absolutní podmínkou pro pěstování cykasů je prodyšná hlína, kterou voda proteče, zůstane vlhká, ale nikoliv zbytečně dlouho mokrá. Škodí jim přílišné vlhko a zcela zásadně nesnášejí mokro a chlad současně. Nejběžnější příčinou úhynu pěstovaných rostlin je proto uhnití kořene ve vlhkém prostředí, které nebývá zpočátku na rostlině patrné. Hlínu je tedy třeba namíchat s kaménky či jiným hrubým materiálem jako je pemza či perlit, nouzově lze využít prodyšné směsi pro palmy nebo pro kaktusy. Cykasy jsou navyklé na chudou půdu.
U rostlin dochází ke žloutnutí starých listů odspodu a přirůstání shora. Rostlina tak vytváří kmen. Staré listy je možno odstřihnout.
Pro růst je nutné i teplo a světlo – bez nich je obtížné dosáhnout rašení nových listů, což je typický problém v českých podmínkách. Na jaře se proto doporučuje rostliny umístit na teplá a světlá místa, teplo přitom musí být zajištěno i v noci. Naopak by teplo rostlinám nemělo být v zimě, vyhnaly by totiž nové listy již koncem zimy, kdy je nedostatek denního světla.
Cykasy držené v teple ale polostínu vytvářejí protáhlé a často deformované listy (podstatně delší než listy původní), které se po vyzrání a zatvrdnutí již nikdy nezmění, a je možné je tedy odstřihnout. V případě zahájeného rašení nového vrhu listů je proto potřeba rostlinu okamžitě umístit alespoň dočasně na velmi teplé a velmi světlé místo do doby než mladé měkké listy zatvrdnou, poté je možno rostlinu vrátit zpět.
Přežití starobylých cykasů je ohroženo. Jejich počet prudce poklesl především v posledních letech a několik druhů již ve volné přírodě vyhynulo.[46] Prudký pokles počtu cykasů je způsoben jak změnami v jejich přirozeném prostředí, tak i krádežemi rostlin z volné přírody.
Všechny cykasy jsou chráněné. 38 % je na Červeném seznamu ohrožených druhů IUCN v kategoriích kriticky ohrožené (CR) nebo ohrožené (EN). Zbylých 62 % je v ostatních kategoriích.
Všechny cykasy jsou také na seznamu ohrožených druhů CITES, který slouží ke kontrole obchodu s nimi. Část cykasů je na seznamu CITES II (kontrolovaný obchod s rostlinami, obchod se semeny je volný). Všechny ostatní – následující kritické druhy jsou na hlavním seznamu CITES I (semena i rostliny podléhají stejné kontrole):
Zájemci o koupi cykasů samozřejmě najdou obchodníky, kteří mají zajištěn legální prodej těchto rostlin, z nichž naprostá většina již nyní pochází ze skleníků (viz odkazy níže). V Evropské unii je převoz přes hranice bezproblémový, na rozdíl od dovozu z jiných zemí, odkud je nutné zajistit dokumentaci CITES. I tak černý obchod s cykasy nadále pokračuje.[43]
České názvy cykasů nejsou zcela ustáleny mj. i proto, že tyto rostliny nejsou širší veřejnosti známy a neexistují o nich česky psané publikace. Sami odborníci často používají pouze počeštěné latinské názvosloví, pro veřejnost nesrozumitelné. Jediné dva stabilizované názvy nesou cykas indický (Cycas circinalis) a cykas japonský (Cycas revoluta). Se zvyšujícím se povědomím o exotických rostlinách v České republice však v poslední době vzniká tlak na obnovu nebo vytvoření nových českých názvů. Názvy cykasů nejsou příliš známé, nicméně existují.
V případě cykasů česká jména vznikla v 19. století (1846) především díky úsilí Jana Svatopluka Presla, jinak autora i známějších jmen jako např. bledule, kukuřice či kopretina. Tyto názvy uvádí i Ottův slovník naučný[51] ve vydání z roku 1908. Zde jsou použity vždy nejstarší známé názvy, doplněné o nově vytvořené názvosloví užívané botanickými zahradami Liberec (např. bowenie pilovitá, bowenie obdivuhodná) a Univerzity Karlovy Na Slupi (např. dión jedlý), obvykle se opírající o překlad latinských jmen.
Prvním pojednáním o cykasech v češtině byly čtyři stránky ve Wšeobecném rostlinopise z roku 1846. Presl zde pojmenoval i tři z nyní popsaných jedenácti rodů cykasů:[52]
Ve zmíněné knize byly pojmenovány i první druhy cykasů. Například Preslovy názvy „cykas indický“ pro Cycas circinalis a „cykas japonský“ pro Cycas revoluta jsou dnes běžně používány. Další Preslovy názvy nejsou příliš rozšířené. Presl tedy pojmenoval:
Jeden cykas má dokonce jméno po českém botanikovi. Je jím keják Roezlův (Zamia roezlii), kolumbijský druh pojmenovaný po Benediktu Roezlovi. Je považován za jednu z nejprimitivnější zamií a dorůstá výšky až 7 m.[54]
Seznam všech druhů cykasů je pravidelně vydáván ve Světovém seznamu cykasů.[55] Tento seznam byl poprvé publikován v roce 1985 v jihoafrickém časopise Encephalartos a obsahoval tehdy 130 druhů. Tento počet se do současnosti rozrostl na aktuálních 303 druhů. Světový seznam cykasů tvoří i výchozí informaci pro klasifikaci cykasů v Červeném seznamu IUCN.
Obrázky, zvuky či videa k tématu cykasy ve Wikimedia Commons
Galerie cykasy ve Wikimedia Commons
Cykasy (Cycadopsida) tvoří souhrnnou třídu pro všechny cykasy – chráněné nahosemenné rostliny z oddělení cykasorosty (Cycadophyta). V současnosti je popsáno nejméně 303 druhů těchto rostlin, které patří mezi nejstarší živé organismy na světě. Cykasy kdysi dominovaly v rostlinné říši podobně jako dinosauři v živočišné a spolu s nimi také většina vyhynula na konci druhohor. Vyznačují se řadou archaických rysů, a jsou proto považovány za živoucí fosilie, avšak nesprávně, protože historie recentních druhů sahá maximálně do svrchního miocénu. Cykasy mohou žít velmi dlouho. Délka života některých starých jedinců v Asii se odhaduje až na 1100 let a je pravděpodobné, že mohou žít i podstatně déle.
Cykasy se na první pohled podobají podsaditým palmám, se kterými ovšem nemají nic společného. Jako nahosemenné mají blíže k jehličnanům. Podobně jako jehličnany také vytvářejí šištice, které jsou největší v rostlinné říši.
Cykasy se díky atraktivnímu vzhledu, vzácnosti i vysoké ceně staly kultovními rostlinami a předmětem zájmu sběratelů.
Die Palmfarne (Cycadales) sind eine der fünf heute lebenden, sehr unterschiedlich großen Gruppen der Samenpflanzen und umfassen etwa 320 Arten. Die einzige Gattung der Pflanzenfamilie der Cycadaceae innerhalb der Abteilung der Palmfarne (Cycadophyta) sind die Sagopalmfarne. Ihr deutscher Name bezieht sich auf die äußere Erscheinung, die sich durch einen palmenartigen oder unterirdischen Stamm und farnartige Blätter auszeichnet. Da ihre Samenanlagen nicht in Fruchtblättern eingeschlossen sind, gehören sie zu den Nacktsamern. Die weiblichen und männlichen Fortpflanzungsorgane stehen bei den meisten Arten in zapfenartigen Organen und befinden sich stets auf unterschiedlichen Individuen (Diözie).
Palmfarne kommen weltweit in den Tropen vor, fehlen allerdings weitgehend in den tropischen Regenwäldern. Die Nutzung der Stämme als Stärke-Lieferanten war vor allem in der Vergangenheit von Bedeutung, heute sind einige Arten beliebte Zierpflanzen.
Die Palmfarne bilden zwei Typen von Sprossachsen, baumförmige Stämme und unterirdische Rhizome.
Baumförmige Stämme tragen an ihrem oberen Ende einen Schopf von Blättern und haben somit ein palmähnliches Aussehen. Die Stämme sind meist gedrungen, gerade und unverzweigt. Sie erreichen häufig Wuchshöhen von fünf bis zehn Metern, einige Arten wie Lepidozamia hopei erreichen sogar 15 Meter. Im Alter sind manche Arten niederliegend, felsbewohnende Arten sogar hängend. Durch Bildung von Wurzelschösslingen kann es zu Gruppenbildung kommen.
Unterirdische Stämme können knollenförmig sein und besitzen dann keine Blattnarben (bei Bowenia, Chigua, Stangeria und Zamia). Bei anderen Arten bleiben die Blattnarben erhalten (Cycas, Encephalartos und viele Macrozamia-Arten).
Bei vielen Arten sind die Blattbasen stark am Stammaufbau beteiligt. Die Stämme mancher Gattungen und die meisten Blattstiele besitzen die farntypischen Treppentracheiden, vielfach mit Anklängen an Hoftüpfel (araukarioider Typ). Es kommen nur Tracheiden vor, Tracheen fehlen. Das Mark ist sehr ausgeprägt. Es ist teilweise reich an Stärke und dient als Ort zur Speicherung von Reservestoffen.[1]
Der generelle Stammaufbau ist der einer Eustele. Das sekundäre Holz ist nicht sehr ausgeprägt. Es ist reich an Schleimgängen und besitzt sehr breite radiale Markstrahlen (manoxyles Holz). An der Außenseite hingegen liegt wasserführendes Gewebe.[1]
Wenige Arten, wie etwa die Vertreter von Dioon, besitzen ein einziges Kambium. Sie bilden einen einheitlichen Holzzylinder (monoxyler Typ). Andere Vertreter, wie Cycas, Macrozamia und Encephalartos besitzen eine andere Form des sekundären Dickenwachstums: Das erste Kambium stellt seine Tätigkeit ein. Außerhalb des normalen, ersten Holzzylinders bildet sich in der Rinde, außerhalb des primären Phloems, ein Kambium oder auch nacheinander mehrere. Dieses Kambium bildet Xylem und Phloem. So entstehen mehrere Xylemringe (polyxyles Holz). In einigen Fällen wird Phloem auch nach innen abgegeben – ein sehr seltener Fall bei sekundärem Dickenwachstum.[1]
Ein charakteristisches Merkmal, das innerhalb der Nacktsamer nur die Palmfarne aufweisen, sind die Blattspurstränge: Die Leitbündel zumindest einiger Blätter einer Pflanze entspringen auf der dem Blatt abgewandten Stammseite und umlaufen den Stamm gürtelförmig.[2]
Die Primärwurzel der Palmfarne ist eine Pfahlwurzel. Bei Palmfarnen mit unterirdischem Stamm ist die Pfahlwurzel eine kontraktile Wurzel: sie kann den Stamm in den Boden hineinziehen. Sie kompensiert so das Höhenwachstum des Stammes. Bei diesen Arten sind die Wurzeln meist sukkulent und knollenförmig und dienen dem Speichern von Wasser und Reservestoffen.
Bei den baumförmigen Palmfarnen wird die Pfahlwurzel bald durch ein sekundäres, weitreichendes Wurzelsystem ersetzt. Dieses dient auch der Verankerung und Stützung des Stammes. Die Sekundärwurzeln sind schlank, verholzt und haben nur ein geringes Speichervermögen.
Eine dritte Form der Wurzeln sind die koralloiden Wurzeln. Sie kommen bei allen Palmfarnen vor, aber nicht außerhalb der Ordnung, sind also eine Synapomorphie. Dies sind Seitenwurzeln, die seitlich oder nach oben wachsen und kurz unter oder sogar über der Bodenoberfläche sitzen. Sie bilden an ihrem Ende eine knotige Struktur. Diese enthält stickstofffixierende Cyanobakterien aus den Gattungen Nostoc, Calothrix und Anabaena[3], die den Palmfarnen auch das Wachstum auf sehr unfruchtbaren Böden ermöglichen.
In einigen Gattungen ist auch das Vorkommen von Mykorrhiza nachgewiesen.[4]
Die Laubblätter sind einfach gefiedert. Ausnahmen sind die Gattung Bowenia sowie die beiden Arten Cycas debaoensis und Cycas multipinnata, die doppelt gefiederte Blätter haben. Die Blätter besitzen einen deutlichen Blattstiel, der in die Rhachis übergeht, an der die Fiederblättchen sitzen. Die Blattlänge reicht von 20 Zentimetern bei Zamia pygmaea bis rund sieben Metern bei Encephalartos laurentianus. Die meisten Arten bilden die neuen Blätter eines Jahrgangs meist alle auf einmal. Wenige Arten, wie Macrozamia sect. Macrozamia, Stangeria eriopus und manche Zamia-Arten, bilden jeweils ein Blatt nach dem anderen. Die Palmfarne sind generell immergrün, manche Arten werfen jedoch die alten Blätter ab, kurz bevor sie die neuen bilden.
Die Fiederblättchen sind äußerst vielgestaltig. Ihre Länge reicht von drei Zentimetern bei Zamia pygmaea bis zu 50 Zentimetern Länge und 30 Zentimetern Breite bei Zamia wallisii, ihre Form von lanzettlich bis verkehrt-eiförmig, von gerade bis sichelförmig. Bei manchen Arten wie Cyca micholitzii und einigen Arten von Macrozamia sect. Parazamia sind die Fiederblättchen ein- bis dreifach gabelig verzweigt. Die Konsistenz reicht von papieren über lederig bis steif. Die Oberfläche reicht von glatt und glänzend bis rau und uneben und gefurcht. Die Furchen entstehen dadurch, dass die größeren Blattadern eingesenkt sind. Die Farbe der Fiederblättchen reicht von gelbgrün und blaugrün über verschiedenste Töne von hell- und dunkelgrün bis purpur-grün, bronze-grün, bis hin zu silbern und blau. Die letzten beiden Farben entstehen durch Wachsschichten auf der Blattoberfläche. Die Blattadern verlaufen meist parallel zur Längsachse des Blättchens. Chigua, Cycas und Stangeria bilden deutliche Mittelrippen.
Es gibt zwei Formen, wie die Blättchen an der Rhachis ansetzen: gegliederte Fiederchen brechen leicht von der Rhachis ab und fallen auch nach dem Absterben vor der Rhachis ab. Die zweite Fiederchen-Form ist an der Rhachis herablaufend, fällt daher nicht gesondert ab. Bei den meisten Arten setzen die Blättchen flach und im rechten Winkel zur Rhachis an. Selten sind sie gekielt, nach oben oder unten geneigt, sodass sich die Fiederchen überlappen.
Der Blattrand der Blättchen kann ganz sein, häufiger ist er gesägt, gezähnt, mit Dornen versehen oder bildet dornige Lappen. Er ist flach, gewellt, zurückgerollt oder verdickt.
Die jungen, wachsenden Blätter sind mit Haaren (Trichomen) besetzt, teilweise dicht bis wollig behaart. Meist werden die Blätter bald kahl, bei manchen Arten wie Encephalartos hirsutus bleiben die Blätter einige Monate behaart. Ausgewachsene Blätter sind jedoch meist glatt und glänzend.
Neben den gerade beschriebenen Laubblättern bilden Palmfarne auch Niederblätter (Cataphylle) und Sporophylle, letztere meist in Form von Zapfen. Diese drei Blattformen werden im Jahreszyklus meist in einer festen Reihenfolge gebildet. Am Beginn der Wachstumsperiode, die meist mit der Regenzeit zusammenfällt, werden zunächst Cataphylle gebildet, auf die sogleich eine neue Krone von Laubblättern folgt und dann die Zapfen. Manche Arten bilden pro Jahr entweder neue Laubblätter oder Zapfen. Die Cataphylle sind schuppenförmig, meist wenige Zentimeter lang und in frischem Zustand fleischig, später trocken und papieren.
Palmfarne sind zweihäusig getrenntgeschlechtig, es gibt männliche und weibliche Individuen (Diözie). Die Bildung von weiblichen und männlichen Zapfen an einer Pflanze zur gleichen Zeit wurde nie beobachtet. Nach traumatischen Ereignissen, wie Umpflanzen, schwerer Beschädigung durch Kälte, Hitze oder Trockenheit, wurde allerdings ein Geschlechtswechsel beobachtet. Die Geschlechtsbestimmung dürfte durch das Zusammenspiel mehrerer Pflanzenhormone erfolgen.
Die Zapfen sind die reproduktiven Organe und bestehen aus stark abgeleiteten Blättern, den Sporophyllen. Diese sind spiralig angeordnet, der Zapfen hat ein begrenztes Wachstum. Die Zapfen können bis 75 Zentimeter lang und 40 Kilogramm schwer werden. Die männlichen Zapfen sind kleiner und tragen mehr Sporophylle. Die Zapfenmorphologie ist wichtig für die Abgrenzung und Bestimmung der Gattungen.
Die Zapfen entstehen endständig (terminal) am Spross. Das weitere Wachstum der Pflanze erfolgt durch eine Seitenknospe, die das durch die Zapfenbildung aufgebrauchte Spitzenmeristem ablöst. Der Stamm ist somit ein Sympodium. Ausnahme sind die weiblichen Vertreter von Cycas, bei denen kein Zapfen gebildet wird, und das Spitzenmeristem nach den Sporophyllen wieder Laubblätter bildet.
Die einzelnen Sporophylle sind keilförmig und tragen an der Unterseite die Sporangien. Bei Zamia stehen sie auch am Blattrand und auf der Oberseite. Zur Reifezeit streckt sich die Zapfenachse und die bis dahin dicht stehenden Sporophylle rücken auseinander, die Sporangien werden sichtbar. Die Sporangien sitzen an der Unterseite, die Anzahl pro Sporophyll reicht von einigen wenigen bei Zamia bis über 1000 bei Cycas.[5] Die Wand der Sporangien ist mehrere Zelllagen dick.[5] Die Sporangien reißen auf und entlassen den Pollen (die Mikro-Meiosporen). Dieser fällt auf die glatte Oberfläche der darunterliegenden Sporophylle. Zur gleichen Zeit erhöht sich auch die Temperatur des Zapfens, es werden Duftstoffe produziert. Die Wärmeentwicklung (Thermogenese) erfolgt über den alternativen, cyanidresisten Weg der Atmungskette und ist bei männlichen Zapfen wesentlich ausgeprägter als bei weiblichen.[6] Der Duft wird als muffig, fruchtig oder süß beschrieben. Innerhalb des Zapfens entlassen die unteren Sporophylle den Pollen zuerst, dann die oberen. Die Dauer der Pollenentlassung dauert von wenigen Tagen bis mehrere Wochen.
Die weiblichen Zapfen sind generell größer als die männlichen derselben Art, zugleich haben sie weniger, aber deutlich größere Sporophylle. Jedes Sporophyll sitzt mit einem Stiel an der Zapfenachse. Am Stiel sitzt die Bulla, die nach außen weisende Seite des Sporophylls. An der Innenseite der Bulla, zur Zapfenachse weisend, sitzen zwei, bei Cycas auch mehr, Samenanlagen, je eine an jeder Seite des Sporophyllstiels. Wenn die Samenanlagen reif zur Bestäubung sind, weichen die Sporophylle etwas auseinander. Auch die weiblichen Zapfen erwärmen sich und produzieren Duftstoffe.
Bei der Gattung Cycas bilden die weiblichen Sporophylle keinen Zapfen. Sie stehen schraubig am Ende der Sprossachse und sind deutlich blattähnlich, wenn auch bräunlich. Die Sporophylle stehen entweder offen, sind lang und locker, oder sie stehen geschlossen und bilden eine hügelförmige Struktur.
Die Samenschale besteht aus drei Schichten: die äußere Schicht ist fleischig (Sarcotesta), die mittlere Schicht ist verholzt (Sklerotesta), und die innerste Schicht, die Endotesta, ist ein dünnes Häutchen. Die Sarkotesta ist häufig auffallend gefärbt und für Tiere essbar, sie dient also der gerichteten Ausbreitung der Samen durch Tiere (Zoochorie).[7] Die Arten aus dem Cycas rumphii-Komplex besitzen im Inneren ein weiteres, schwammiges Gewebe, durch das die Samen schwimmfähig sind. Die Arten wachsen an der Meeresküste, die schwimmenden Samen dienen der Ausbreitung. Im Inneren des Samens befindet sich der weibliche Gametophyt mit dem Embryo.
Die Samen sind meist eiförmig, können aber auch kugelig oder zylindrisch sein. Ihre Größe reicht von 15 Millimetern bei Zamia pygmaea bis 60 Millimetern bei Macrozamia macdonellii und Cycas micronesia. Die Narbe der Ansatzstelle des Samens am Sporophyll heißt Chalaza und hat vielfach eine artspezifische Form. Die Oberfläche der Sklerotesta kann glatt, rau, faserig oder gerillt sein. Die Farbe der Sarcotesta ist sehr variabel und reicht von grünlich über gelb bis zu verschiedenen Rot-Tönen.
Es werden zwei Typen von Samen unterschieden: die platyspermischen Samen sind abgeflacht und kommen nur bei der Gattung Cycas vor. Sie reißen in Längsrichtung auf und teilen die Sklerotesta in zwei gleiche Hälften. Im Riss wird der Gametophyt sichtbar, und kurz darauf erscheint die Radicula des Keimlings. Die übrigen Gattungen haben radiospermische Samen: Am Mikropylen-Ende des Samens befindet sich eine runde Pore, die von der direkt darunterliegenden Radicula des Keimlings gesprengt wird.
Die Palmfarne enthalten giftige Substanzen, pseudocyanogene Verbindungen, aus denen bei Einwirkung von Laugen Blausäure abgespalten wird. Es sind dies Azoxyverbindungen in glykosidischer Bindung.[8] In allen untersuchten Palmfarnen vertreten ist Cycasin, das Glucosid des Methylazoxymethanols. Es kommt außerhalb der Palmfarne nicht vor.[2]
Viele Palmfarne enthalten die nicht-proteinogene Aminosäure β-Methyl-Amino-L-Alanin (BMAA). Diese und andere Verbindungen werden mit neurologischen Schäden in Verbindung gebracht. Der Zusammenhang mit der als „Zamia staggers“ genannten Ataxie der Hinterbeine von Rindern und Schafen, die an Palmfarnen weiden, gilt als gesichert. Die als „Guam-Demenz“ bezeichnete Häufung von Alzheimer und Parkinson bei Menschen wird mit einer chronischen Vergiftung durch den Genuss von aus Palmfarnen gewonnener Stärke und/oder den sich von den Samen ernährenden Fledermäusen in Verbindung gebracht, ist aber nicht endgültig geklärt.[7]
Die Giftstoffe sind in den Zapfen in spezialisierten Zellen (Idioblasten) lokalisiert, den wegen ihrer Farbe so genannten Goldzellen.[7]
In den jungen Sporangien werden zahlreiche sporogene Zellen gebildet, die von einem Tapetum umgeben sind. Das Tapetum löst sich auf, bildet ein Synzytium und ernährt die sporogenen Zellen. Aus den sporogenen Zellen entwickeln sich die Sporenmutterzellen. Diese unterlaufen eine Meiose und bilden je eine Tetrade von haploiden Pollenkörnern.
Die Samenanlagen besitzen ein Integument, aus dem im Zuge der Samenreifung die Samenschale entsteht. Im Nucellus wird eine Megasporenmutterzelle gebildet, aus der nach Meiose eine funktionelle Megaspore hervorgeht, während die übrigen drei Zellen absterben.[5] Der weibliche Gametophyt entsteht durch zunächst freie Kernteilungen, gefolgt von Zellwandbildung. Am Ende besteht der Gametophyt aus einigen tausend Zellen und bildet meist zwei bis sechs Archegonien. Lediglich Microcycas bildet bis 100 Archegonien. Die Eizelle ist bis sechs Millimeter groß.[3]
Die Samenanlagen auf den weiblichen Sporophyllen bilden im empfangsbereiten Stadium einen nektarähnlichen Tropfen an der Mikropyle. Er entsteht durch Auflösen der Zellen unter der Mikropyle, dadurch entsteht auch eine Pollenkammer. Zum Ende der Empfangsbereitschaft trocknet der Tropfen ein und zieht sich mitsamt darin befindlichen Pollenkörnern in die Pollenkammer zurück. Durch das Eintrocknen wird auch die Mikropyle verschlossen.
Die Bestäubung erfolgt durch Insekten, vorwiegend Käfer (Cantharophilie). Die meisten Blütenbesucher sind Rüsselkäfer (Curculionidae), die nur bei Palmfarnen als Bestäuber fungieren.[9] Die zweite Bestäubergruppe sind die Fransenflügler (Thysanoptera).[6] Daneben kommt Bestäubung durch den Wind vor (Anemophilie).
Die Entwicklung des männlichen Gametophyten im Pollenkorn beginnt bereits im Sporangium. In einer ersten Zellteilung entsteht die Prothallium-Zelle und die Antheridien-Initiale. Aus dieser entstehen durch erneute Teilung die Schlauchzelle und die generative Zelle. In diesem Stadium wird das Pollenkorn aus dem Sporangium entlassen.[5]
In der Pollenkammer keimt das Pollenkorn aus und bildet einen kurzen Pollenschlauch, der das weibliche Gewebe durchdringt und sich auch vom Gewebe der Samenanlage ernährt. Es dauert meist mehrere Monate, bis der Pollenschlauch die Eizelle erreicht und die Befruchtung stattfindet. In dieser Zeit werden im Pollenschlauch die Spermien gebildet: die generative Zelle teilt sich in eine sterile Zelle und in die spermatogene Zelle. Letztere teilt sich und bildet zwei Spermienzellen. Bei Microcycas entstehen aus der sterilen Zelle zusätzliche Spermienzellen.[5] Die Spermien besitzen einen Wimpernkranz, sind also Spermatozoiden. Die Palmfarne sind neben Ginkgo die einzigen rezenten Samenpflanzen mit Spermatozoiden.[10] Mit einer Größe von bis zu 300 Mikrometern zählen die Spermatozoiden der Palmfarne zu den größten bekannten.[5] Sie werden durch ein Aufreißen des Pollenschlauchs freigesetzt und schwimmen in den Hals des Eisacks. Das hohe osmotische Potential der beim Aufreißen des Pollenschlauchs freigesetzten Zellflüssigkeit führt zum Schrumpfen der Halszellen des Archegoniums und zur Freilegung der Eizelle.[5] Beim Eindringen in die Eizelle verlieren die Spermatozoiden ihren Wimpernkranz. Von der Bestäubung bis zur Befruchtung können bis zu sieben Monate vergehen, bei manchen Arten ist der Samen zu diesem Zeitpunkt schon von der Mutterpflanze abgefallen.
Nach der Befruchtung teilt sich der Kern der Zygote rasch und bildet 256 bis 1024 freie Zellkerne ohne Zellbildung und ohne dass sich das Gesamtvolumen der Kerne verändert; der einzelne Kern wird also immer kleiner. Danach bilden sich die Zellwände und die Zellen bilden drei Regionen: an einem Ende entstehen Zellen, die aus dem umgebenden Gametophytengewebe Nährstoffe aufnehmen. Die mittlere Region bildet den Suspensor, der den Embryo tiefer in den Gametophyten schiebt. Am anderen Ende entsteht der eigentliche Embryo. Er bildet zwei Kotyledonen, die jedoch stark reduziert sind. Es wird aber noch zumindest ein weiteres (Folge-)Blatt gebildet, ein oder zwei weitere werden zumindest angelegt.
Der reife Samen besteht aus drei genetisch unterschiedlichen Teilen: Die Samenschale ist diploides Gewebe von der Sporophyten-Mutterpflanze, das Endosperm-ähnliche Gewebe ist der haploide Gametophyt und der Embryo ist die junge, diploide Tochterpflanze.[7]
Bei der Keimung erscheint zuerst die Primärwurzel (Radicula) und wächst nach unten. Bei Bodenberührung bildet sich die primäre Pfahlwurzel. Erst danach erscheint das bereits im Samen angelegte Blatt. An der Sprossspitze werden nun abwechselnd Laubblätter und Cataphylle gebildet. Junge Pflanzen bilden zunächst nur ein oder wenige Blätter pro Wachstumsperiode, später sind die Speicherorgane groß genug, um die Bildung einer größeren Blattanzahl zu ermöglichen. In dieser Zeit erreicht auch der Stamm seinen endgültigen Durchmesser. Zu dieser Zeit beginnt die Pflanze auch mit dem regelmäßigen Wechsel aus Laubblättern und Cataphyllen, sowie mit der Bildung von Zapfen.
Die Palmfarne sind eine tropische Pflanzengruppe. Ihr Verbreitungsgebiet reicht vom 30. nördlichen bis zum 35. südlichen Breitengrad. Direkt am Äquator kommen jedoch nur wenige Arten vor, und dann eher in größeren Höhen, in Bereichen geringerer Temperaturen und Luftfeuchtigkeit als im tropischen Regenwald. In letzterem sind im Wesentlichen nur die Vertreter der Gattungen Zamia und Chigua zu finden. Der Großteil der Palmfarne kommt etwas außerhalb dieses Gebietes vor. Nur wenige Arten können Frost oder längere Kälteperioden überstehen, Beispiele sind Encephalartos ghellinckii, Encephalartos cycadifolius und Macrozamia occidua. Sie wachsen in größeren Höhen bis 2500 Metern, in denen regelmäßig Fröste und auch Schnee vorkommen.
Auch wenn die Palmfarne weltweit verbreitet sind, sind die einzelnen Gattungen auf einzelne Kontinente beschränkt: Ceratozamia, Dioon und Microcycas kommen in Amerika nördlich des Äquators vor, bei Cycas reicht das Areal auch südlich des Äquators. Chigua ist nur aus Kolumbien bekannt und Microcycas nur von Kuba. Die Gattungen Bowenia, Lepidozamia und Macrozamia kommen nur in Australien vor, Stangeria nur im südlichen Afrika. Die altweltlichen Gattungen Cycas und Encephalartos haben ihren Schwerpunkt wie die anderen altweltlichen Gattungen südlich des Äquators, ihre Areale reichen aber auch nördlich darüber hinaus.
Die Standorte der Palmfarne sind meist frostfrei, der Regen fällt im Sommer, die Winter sind kühl und trocken. Sie kommen daher nicht in Gebieten mit mediterranem Klima vor. Der Niederschlag muss mindestens 350 Millimeter jährlich betragen, kann aber bis 5500 Millimeter reichen. Die Böden sind meist Sande oder sandige Schotter, mit geringem Anteil an Lehm und Humus. Der Boden muss gut entwässern und gut durchlüftet sein. Salz wird schlecht vertragen, nur wenige Arten wachsen an salzbeeinflussten Küsten und Marschen.[11]
Die Palmfarne werden von relativ wenigen Herbivoren gefressen. Bedeutend sind einige Arten von Rüsselkäfern (Curculionidae), die verschiedene Organe befallen. Die Larven von Tranes internatus (Australien), Phacecorynus funerarius und Calandra sommeri (beide Afrika), sowie Phacecorynus zamiae fressen Gänge in den Stämmen der Palmfarne und können die Sprosspitze komplett zerstören. Rüsselkäfer der Gattung Antliarhinus, besonders A. zamiae und A. signatus, legen ihre Eier in Samen von Encephalartos, ihre Larven fressen die Samen leer. Einige Schmetterlinge (Lepidoptera) haben sich auf Palmfarne spezialisiert, darunter die Gattung Eumaeus in Amerika und Zeronopsis leopardina in Südafrika. Die Raupen fressen vor allem die jungen Blätter und speichern die Giftstoffe (Cycasin u. a.) der Palmfarne in ihrem Körper und nutzen sie so zur eigenen Verteidigung. Schmierläuse (Pseudococcidae), Schildläuse (Coccoidea), Blattläuse (Aphidoidea) und Spinnmilben (Tetranychidae) sind meist nur in Palmfarm-Kulturen von größerer Bedeutung. Krankheitserreger (Pilze und Bakterien) sind nur im Keimlingsstadium von Bedeutung.[12]
Viele Palmfarnarten besiedeln nur ein kleines Areal, ihre Populationen sind dementsprechend klein. Viele Arten sind durch Sammeln, stärker aber durch den Verlust ihrer Standorte (Entwaldung, Ackerbau, Siedlungsbau usw.) gefährdet. Die Gattungen Ceratozamia, Chigua, Encephalartos, Microcycas und Stangeria, sowie Cycas beddomei sind in Anhang I des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens (CITES) gelistet, die anderen Gattungen bzw. Arten in Anhang II.[13] Ein Großteil der Arten ist auch auf der Roten Liste als gefährdet eingestuft, etliche Arten sind zumindest in der freien Natur bereits ausgestorben.[14]
Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Samenpflanzen sind trotz intensiver Forschung nach wie vor nicht geklärt. Grund ist vor allem der hohe Anteil an ausgestorbenen Samenpflanzen-Gruppen, während nur fünf Gruppen heute noch leben. Sowohl morphologische wie molekulargenetische Untersuchungen zeigen die Palmfarne meist nahe der Basis der Samenpflanzen.[15] Eine jüngere, sehr ausführliche Studie ergab, dass nur die ausgestorbenen Gruppen Elkinsia, Lyginopteris und die Medullosales innerhalb der Samenpflanzen noch basaler als die Palmfarne stehen.[16] Sehr häufig werden die Medullosales als mögliche Vorläufer der Palmfarne diskutiert, dem steht jedoch entgegen, dass beide Gruppen gleichzeitig vorkamen.[17]
In der Vergangenheit wurden die Palmfarne häufig mit den fossilen, nur aus dem Mesozoikum bekannten Bennettitales zusammen in eine Gruppe gestellt. In ihrer Morphologie lassen sich Blätter oder Cataphylle häufig nicht einer der beiden Gruppen zuordnen, lediglich die Cuticula erlaubt eine genaue Zuordnung. Kladistische Analysen ergaben jedoch nie eine nähere Verwandtschaft der Palmfarne mit den Bennettitales.[17]
Die Palmfarne waren bereits mehrmals Gegenstand phylogenetischer Untersuchungen, wobei jeweils unterschiedliche Gene und Arten analysiert wurden. Die daraus erstellten Kladogramme waren im Wesentlichen ähnlich, wenn sie sich auch in der Stellung einiger Gattungen unterschieden. Beispielhaft sei das Kladogramm nach Hill et al.[18] dargestellt:
Auch die Arbeiten von Treutlein und Wink 2002[19], sowie Chaw et al. 2005[20] zeigten ähnliche Ergebnisse. Lediglich die Stellung der Gattungen Bowenia, Stangeria und Dioon sind unterschiedlich. Cycas ist immer die basalste Gattung; es gibt eine Klade aus Lepidozamia, Encephalartos und Macrozamia, und eine Klade aus neuweltlichen Gattungen. Bei Chaw et al. war allerdings nach Cycas Dioon die nächste basale Gattung, gefolgt von Bowenia. Stangeria liegt bei ihnen innerhalb der Klade mit den neuweltlichen Gattungen (Zamia, Microcycas und Ceratozamia). Immer jedoch waren die in eine Familie gestellten Stangeria und Bowenia relativ weit voneinander getrennt. Chigua lag immer innerhalb von Zamia, weshalb der Gattungsstatus mehr als fraglich ist. Auch eine weitere Studie von Zgurski et al. 2008 konnte die Lage der drei fraglichen Gattungen nicht klären, während die übrigen Ergebnisse bestätigt wurden.[21]
Die Palmfarne umfassen rund 300 rezente Arten[3][21] in drei Familien und elf Gattungen. Das folgende System folgt Whitelock 2002, der wiederum D.W. Stevenson 1992[22] folgt:
In unregelmäßigen Abständen erscheint eine World List of Cycads, in der alle akzeptierten Taxa gelistet werden. Die aktuelle erschien 2007.[23]
Die ältesten fossilen Vertreter der Palmfarne stammen aus dem Pennsylvanium, sind also rund 300 Millionen Jahre alt. Morphologisch gleichen sie bereits weitgehend den heutigen Vertretern. Charakteristische Merkmale der rezenten Vertreter wie die Omega-förmigen Blattstiel-Leitbündel und die stammumlaufenden Blattspuren entstanden spätestens im Perm. Ihre größte geographische Verbreitung wie auch Artenzahl erreichten sie im Mesozoikum insbesondere im Jura und in der Kreide (vor rund 200 bis 66 Millionen Jahren).[24] Neben den hochstämmigen Formen gab es in dieser Zeit bereits kurzstämmige Formen (etwa Charmorgia dijolii) und solche mit unterirdischen Stämmen (Antarcticycas schopfii).[17]
Die heute noch existierenden rund 300 Arten der Palmfarne haben sich einer 2011 veröffentlichten Studie zufolge allerdings erst in den vergangenen 12 Millionen Jahren aus einer kleinen Gruppe fossiler Arten diversifiziert.[24]
Palmfarne werden von den griechischen und römischen Autoren der Antike nicht erwähnt. Die von Theophrast als χὑχας bezeichnete Pflanze war eine Palme, möglicherweise Hyphaene thebaica. In die westliche Welt kamen erste Berichte im 9. Jahrhundert durch arabische Naturforscher mit Schilderungen über indische Palmfarne, danach im 16. Jahrhundert durch Antonio Pigafetta, Fernão Lopes de Castanheda und durch Francis Drake, der über Cycas von den Molukken berichtete. Der erste Hinweis auf amerikanische Palmfarne stammt von Giovanni Lerio 1576.
Die erste wissenschaftliche Beschreibung stammt von dem Prä-Linneaner Rheede tot Draakenstein, der 1682 einen Palmfarn names Todda panna beschrieb, dem dann Carl von Linné 1753 den antiken Namen Cycas gab, in der irrigen Annahme, Theophrastus und Rheede hätten die gleiche Pflanze beschrieben. Linné beschrieb 1763 die nächste Gattung, Zamia. Erst 1834 folgte Lehmann mit Encephalartos. Bis 1868 waren die meisten rezenten Gattungen bekannt, lediglich Chigua wurde erst 1990 erstbeschrieben. Wichtige Monographien und Revisionen der Palmfarne stammen von Miquel (1861, 1868, 1870), Regel (1876), de Candolle (1868), und Thiselton-Dyer (1884). Im 20. Jahrhundert legte C. J. Chamberlain 1919 mit The living cycads ein heute noch wichtiges Werk vor, während der Deutsche Julius Schuster 1932 mit seinem Beitrag zu Englers Das Pflanzenreich eher Verwirrung stiftete. Eine bedeutende Monographie von Chamberlain aus den 1940er Jahren wurde wegen seines Todes nie publiziert.[25] Die Anfang 2009 maßgebende Klassifikation der rezenten Palmfarne ist die oben angeführte von Stevenson 1992, die zwei wichtigsten Monographien die von Norstog und Nicholls, The Biology of the Cycads von 1997, und von Whitelock, The Cycads, von 1992.[17]
In fast allen Gebieten, in denen Palmfarne natürlich vorkommen, wurden oder werden sie als Stärke-Lieferanten genutzt. Die ältesten Funde stammen aus Australien und sind 6000 bis 7000 Jahre alt. Genutzt werden sowohl die Samen wie auch das Mark der Stämme bzw. Knollen.
Die Calusa, Seminolen und Tequesta im Südosten der Vereinigten Staaten stellten aus Zamia integrifolia einen Pudding her. Die Wasanya in Kenia stellen aus den Samen von Encephalartos hildebrandtii ein Mehl her, das lange haltbar ist. Auf Ryūkyū wurde in Jahren, in denen die Soja-Ernte ausfiel, Miso aus den Samen und Stämmen von Cycas revoluta hergestellt. 100 Kilogramm Samenkerne liefern 27 Kilogramm Stärke. Auf Neuguinea, Philippinen, Fidschi, Nikobaren und Sri Lanka, in Indien, Südostasien, von Mexiko bis Peru werden die Palmfarne nach wie vor gelegentlich genutzt.
In Florida wurde zwischen 1845 und 1920 Stärke aus Zamia integrifolia auch industriell gewonnen, wobei die Verfahren auf denen der Seminolen beruhten. Die Produktion einer einzelnen Mühle betrug 1850 136 Tonnen im Jahr, um 1900 erzeugte eine Mühle rund elf Tonnen pro Woche. 1920 wurde die letzte Mühle geschlossen, wahrscheinlich, weil die Bestände der Palmfarne durch die Ausbeutung stark geschrumpft waren. Im gleichen Zeitraum gab es auch Mühlen in der Dominikanischen Republik. Ab 1921 gab es in New South Wales eine Anlage, die Stärke aus dem Mark von Macrozamia communis produzierte, nach etlichen Jahren aber wieder geschlossen wurde.
Auf Ryūkyū wurde die Stärke aus Cycas revoluta auch zu einem Sake-ähnlichen Getränk vergoren. In Afrika wurde aus dem Mark verschiedener Encephalartos-Arten ein bierartiges Getränk hergestellt. In Sonora wurde aus Dioon sonorense ein Tequila-artiges Getränk destilliert. Als die Art zu selten wurde, endete die Nutzung.
Durch ihren Gehalt an giftigen Substanzen kam es immer wieder zu akuten und chronischen Vergiftungen. Sie können Leberschäden verursachen und Krebs auslösen.
Etwa acht bis zehn Arten werden weit verbreitet als Zierpflanzen gezogen, vorwiegend in subtropischen Gebieten, da die Pflanzen nicht winterhart sind. Darüber hinaus werden die Blätter zu Dekorationszwecken verwendet. Weit verbreitet ist ihre Nutzung als „Palmwedel“ am Palmsonntag. In Mexiko werden ganze Kronen abgeschlagen und die Blätter nach unten gebogen und zusammengebunden, sodass sie wie eine Krone wirken. Wenn die zurückbleibenden Stämme überleben, brauchen sie 10 bis 15 Jahre zur Regeneration; während dieser Zeit bilden sie keinen Zapfen.[26]
Die Palmfarne (Cycadales) sind eine der fünf heute lebenden, sehr unterschiedlich großen Gruppen der Samenpflanzen und umfassen etwa 320 Arten. Die einzige Gattung der Pflanzenfamilie der Cycadaceae innerhalb der Abteilung der Palmfarne (Cycadophyta) sind die Sagopalmfarne. Ihr deutscher Name bezieht sich auf die äußere Erscheinung, die sich durch einen palmenartigen oder unterirdischen Stamm und farnartige Blätter auszeichnet. Da ihre Samenanlagen nicht in Fruchtblättern eingeschlossen sind, gehören sie zu den Nacktsamern. Die weiblichen und männlichen Fortpflanzungsorgane stehen bei den meisten Arten in zapfenartigen Organen und befinden sich stets auf unterschiedlichen Individuen (Diözie).
Palmfarne kommen weltweit in den Tropen vor, fehlen allerdings weitgehend in den tropischen Regenwäldern. Die Nutzung der Stämme als Stärke-Lieferanten war vor allem in der Vergangenheit von Bedeutung, heute sind einige Arten beliebte Zierpflanzen.
Tekst üüb Öömrang Cycadales san det iansagst plaantenkategorii mä sowat 300 slacher uun det klas Cycadopsida an hiar tu a siadplaanten. Jo like pualmer an lewe uun a troopen.
Cycadales san det iansagst plaantenkategorii mä sowat 300 slacher uun det klas Cycadopsida an hiar tu a siadplaanten. Jo like pualmer an lewe uun a troopen.
Sikas yura (Cycadophyta) nisqa llat'an muruyuq yurakunaqa 360 rikch'aqmi, 11 rikch'anam, 3 rikch'aq ayllum. Piruwpi achka kaq sikas yuraqa waqra p'anqam, hukkunapas.
Commons nisqaqa multimidya kapuyninkunayuqmi kay hawa: Sikas yura.
Wikispecies nisqaqa qillqasqa p'anqayuqmi kay hawa: Sikas yura
Sikas yura (Cycadophyta) nisqa llat'an muruyuq yurakunaqa 360 rikch'aqmi, 11 rikch'anam, 3 rikch'aq ayllum. Piruwpi achka kaq sikas yuraqa waqra p'anqam, hukkunapas.
Цикасовите растенија се стара група на семени растенија кои се карактеризираат со голема круна од сложени лситови и кратко стебло. Тие се зимзелени, голосемени и дикотиледонски растенија. Често се мешаат со палмите или папратниците, но не се поврзани со ниеден од нив, а припаѓаат на одделот Cycadophyta.
Цикасовите растенија се распространети во суптропските и тропските делови на светот. Тие може да се сретнат во Јужна Америка, Средна Америка (каде се најраспространети), Австралија, Пацифичките Острови, Јапонија, Кина, Индија, Мадагаскар и во јужниот и тропски дел на Африка, каде постојат 65 видови. Некои од цикасите се приспособени за живот на сурова полупустинска клима и можат да растат на песочна, па дури и карпеста подлога. Може да се изложени на директно Сонце или сенка, а некои се и толерантни на солена вода или почва. Цикасовите растенија се мала компонента на царството на растенијата денес, но за времето на диносаурусите тие биле доста застапени. Од овие растенија се прави саго.
Тие се специјализирани опрашувачи, а влегуваат во симбиоза со цијанобактерии при што го врзуваат слободниот азот од атмосферата. Цијанобактеријата со која е цикасот во симбиоза произведува невротоксин наречен BMAA кој се содржи во плодот на цикасовите растенија.
Постојат околу 289 видови, 11 родови и 3 фамилии цикасови растенија:
Cycads /ˈsaɪkædz/ are seed plants that typically have a stout and woody (ligneous) trunk with a crown of large, hard, stiff, evergreen and (usually) pinnate leaves. The species are dioecious, that is, individual plants of a species are either male or female. Cycads vary in size from having trunks only a few centimeters to several meters tall. They typically grow very slowly[3] and live very long. Because of their superficial resemblance, they are sometimes mistaken for palms or ferns, but they are not closely related to either group.
Cycads are gymnosperms (naked-seeded), meaning their unfertilized seeds are open to the air to be directly fertilized by pollination, as contrasted with angiosperms, which have enclosed seeds with more complex fertilization arrangements. Cycads have very specialized pollinators, usually a specific species of beetle. Both male and female cycads bear cones (strobili), somewhat similar to conifer cones.
Cycads have been reported to fix nitrogen in association with various cyanobacteria living in the roots (the "coralloid" roots).[4] These photosynthetic bacteria produce a neurotoxin called BMAA that is found in the seeds of cycads. This neurotoxin may enter a human food chain as the cycad seeds may be eaten directly as a source of flour by humans or by wild or feral animals such as bats, and humans may eat these animals. It is hypothesized that this is a source of some neurological diseases in humans.[5][6] Another defence mechanism against herbivores is the accumulation of toxins in seeds and vegetative tissues; through horizontal gene transfer, cycads have acquired a family of genes from a microbial organism, most likely a fungus, which gives them the ability to produce an insecticidal toxin.[7]
Cycads all over the world are in decline, with four species on the brink of extinction and seven species having fewer than 100 plants left in the wild.[8]
Cycads have a cylindrical trunk which usually does not branch. However, some types of cycads, such as Cycas zeylanica, can branch their trunks. The apex of the stem is protected by modified leaves called cataphylls.[9] Leaves grow directly from the trunk, and typically fall when older, leaving a crown of leaves at the top. The leaves grow in a rosette form, with new foliage emerging from the top and center of the crown. The trunk may be buried, so the leaves appear to be emerging from the ground, so the plant appears to be a basal rosette. The leaves are generally large in proportion to the trunk size, and sometimes even larger than the trunk.
The leaves are pinnate (in the form of bird feathers, pinnae), with a central leaf stalk from which parallel "ribs" emerge from each side of the stalk, perpendicular to it. The leaves are typically either compound (the leaf stalk has leaflets emerging from it as "ribs"), or have edges (margins) so deeply cut (incised) so as to appear compound. The Australian genus Bowenia and some Asian species of Cycas, like Cycas multipinnata, Cycas micholitzii and Cycas debaoensis, have leaves that are bipinnate, which means the leaflets each have their own subleaflets, growing in the same form on the leaflet as the leaflets grow on the stalk of the leaf (self-similar geometry).[10][11]
Due to superficial similarities in foliage and plant structure, cycads and palms are often mistaken for each other. They also can occur in similar climates. However, they belong to different phyla and as such are not closely related. The similar structure is the product of convergent evolution.
Beyond those superficial resemblances, there are a number of differences between cycads and palms. For one, both male and female cycads are gymnosperms and bear cones (strobili), while palms are angiosperms and so flower and bear fruit. The mature foliage looks very similar between both groups, but the young emerging leaves of a cycad resemble a fiddlehead fern before they unfold and take their place in the rosette, while the leaves of palms are just small versions of the mature frond. Another difference is in the stem. Both plants leave some scars on the stem below the rosette where there used to be leaves, but the scars of a cycad are helically arranged and small, while the scars of palms are a circle that wraps around the whole stem. The stems of cycads are also in general rougher and shorter than those of palms.[12]
The two extant families of cycads all belong to the order Cycadales, and are the Cycadaceae and Zamiaceae (including Stangeriaceae). These cycads have changed little since the Jurassic in comparison to some other plant divisions. Five additional families belonging to the Medullosales became extinct by the end of the Paleozoic Era.
Based on genetic studies, cycads are thought to be more closely related to Ginkgo than other living gymnosperms. Both are thought to have diverged from each other during the early Carboniferous.[13][14]
Classification of the Cycadophyta to the rank of family.
Extinct cycad genera:
The oldest probable cycad foliage is known from the latest Carboniferous-Early Permian of South Korea and China. Unambiguous fossils of cycads are known from the Early-Middle Permian onwards.[18] Cycads were generally uncommon during the Permian.[19] Cycads reached their apex of diversity during the Mesozoic. Although the Mesozoic is sometimes called the "Age of Cycads," the foliage of cycads is very similar to other groups of extinct seed plants, such as Bennettitales and Nilssoniales, that are not closely related, and cycads were probably only a minor component of mid-Mesozoic floras, with Bennettitales and Nilsonniales being more abundant than cycads.[20] The oldest records of the modern genus Cycas are from the Paleogene of East Asia.[21] Fossils assignable to Zamiaceae are known from the Cretaceous,[20] with fossils assignable to living genera of the family known from the Cenozoic.[16]
The living cycads are found across much of the subtropical and tropical parts of the world, with a few in temperate regions such as in Australia.[22] The greatest diversity occurs in South and Central America. They are also found in Mexico, the Antilles, southeastern United States, Australia, Melanesia, Micronesia, Japan, China, Southeast Asia, Bangladesh, India, Sri Lanka, Madagascar, and southern and tropical Africa, where at least 65 species occur. Some can survive in harsh desert or semi-desert climates (xerophytic),[23] others in wet rain forest conditions,[24] and some in both.[25] Some can grow in sand or even on rock, some in oxygen-poor, swampy, bog-like soils rich in organic material. Some are able to grow in full sun, some in full shade, and some in both. Some are salt tolerant (halophytes).
Species diversity of the extant cycads peaks at 17˚ 15"N and 28˚ 12"S, with a minor peak at the equator. There is therefore not a latitudinal diversity gradient towards the equator but towards the Tropic of Cancer and the Tropic of Capricorn. However, the peak near the northern tropic is largely due to Cycas in Asia and Zamia in the New World, whereas the peak near the southern tropic is due to Cycas again, and also to the diverse genus Encephalartos in southern and central Africa, and Macrozamia in Australia. Thus, the distribution pattern of cycad species with latitude appears to be an artifact of the geographical isolation of the remaining cycad genera and their species, and perhaps because they are partly xerophytic rather than simply tropical.[a][b]
In Vanuatu, the cycad is known as namele and is an important symbol of traditional culture. It serves as a powerful taboo sign,[26] and a pair of namele leaves appears on the national flag and coat of arms. Together with the nanggaria plant, another symbol of Vanuatu culture, the namele also gives its name to Nagriamel, an indigenous political movement.
{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (link) .jpg)
Cycads in South Africa Cycads /ˈsaɪkædz/ are seed plants that typically have a stout and woody (ligneous) trunk with a crown of large, hard, stiff, evergreen and (usually) pinnate leaves. The species are dioecious, that is, individual plants of a species are either male or female. Cycads vary in size from having trunks only a few centimeters to several meters tall. They typically grow very slowly and live very long. Because of their superficial resemblance, they are sometimes mistaken for palms or ferns, but they are not closely related to either group.
Cycads are gymnosperms (naked-seeded), meaning their unfertilized seeds are open to the air to be directly fertilized by pollination, as contrasted with angiosperms, which have enclosed seeds with more complex fertilization arrangements. Cycads have very specialized pollinators, usually a specific species of beetle. Both male and female cycads bear cones (strobili), somewhat similar to conifer cones.
Cycads have been reported to fix nitrogen in association with various cyanobacteria living in the roots (the "coralloid" roots). These photosynthetic bacteria produce a neurotoxin called BMAA that is found in the seeds of cycads. This neurotoxin may enter a human food chain as the cycad seeds may be eaten directly as a source of flour by humans or by wild or feral animals such as bats, and humans may eat these animals. It is hypothesized that this is a source of some neurological diseases in humans. Another defence mechanism against herbivores is the accumulation of toxins in seeds and vegetative tissues; through horizontal gene transfer, cycads have acquired a family of genes from a microbial organism, most likely a fungus, which gives them the ability to produce an insecticidal toxin.
Cycads all over the world are in decline, with four species on the brink of extinction and seven species having fewer than 100 plants left in the wild.
La cikasaloj (latine Cycadales) estas planta ordo el gimnospermoj. Tiu ordo nuntempe entenas 2 familiojn, 10 genrojn kaj ĉirkaŭ 300 speciojn[2]. Tamen, ĝia diverseco estis pli granda dum la ĵurasio. Ĝia tipa genro estas cikaso[3].
La cikasaloj tipe havas lignecan trunkon kun krono da folioj supre. Ilia alto varias, inter plurajn centimetrojn kaj plurajn metrojn.
Ĉiu cikasala planto estas aŭ vira aŭ ina, sed ne gea, malsimile al la angiospermoj.
La cikasaloj troviĝas en tropikaj kaj subtropikaj landoj: en Sud-Ameriko kaj Centr-Ameriko kaj Meksiko, en Antiloj, en Aŭstralio, Melanezio, Mikronezio, Suda Azio, Ĉinio, Japanio, Madagaskaro, kaj Sud-Afriko.
Jen la listo, laŭ The Plant List kaj World Flora Online (1 apr. 2020)[4],[2], de la akceptitaj taksonoj, kaj ties Esperantaj nomoj[5]:
La cikasaloj (latine Cycadales) estas planta ordo el gimnospermoj. Tiu ordo nuntempe entenas 2 familiojn, 10 genrojn kaj ĉirkaŭ 300 speciojn. Tamen, ĝia diverseco estis pli granda dum la ĵurasio. Ĝia tipa genro estas cikaso.
Las cícadas (taxones Cycadidae, Cycadopsida, también a veces como la división Cycadophyta) con su único orden Cycadales, son un antiguo grupo de plantas que ha retenido caracteres claramente primitivos, como el esperma móvil. Su origen se remonta probablemente al Carbonífero, aunque los restos indiscutiblemente más antiguos datan del Pérmico, hace unos 280 millones de años, y llegaron a un pico de abundancia y diversidad en la era Mesozoica. Sirvieron como alimento a dinosaurios no avianos herbívoros. Hoy en día las cícadas se encuentran principalmente en relictos en el Hemisferio Sur, y muchas de sus especies están en peligro o en vía de extinción, consisten en unas 185 especies y 9 géneros. Según la Lista Roja de 2021, el 64% de las cícadas están en peligro de extinción.[2] Las cícadas hoy se encuentran en el sudeste de Estados Unidos, México, América Central, algunas islas del Caribe, Sudamérica, el este y sudeste de Asia, Australia, y en partes de África. Son una de las cuatro divisiones de plantas con semilla desnuda que encajan en el tradicional concepto de gimnospermas.
El grupo es monofilético, como se juzga por sus sinapomorfías en caracteres estructurales, como sus trazas foliares en forma de fajas, su característico patrón de haces vasculares en el pecíolo (como una omega), la presencia de canales de mucílago, meristemas distintivos, así como compuestos venenosos específicos: las cicasinas. Estos y otros compuestos venenosos han sido importantes en la evolución de las cícadas como defensa contra bacterias y hongos. Las toxinas de las cícadas han causado en ocasiones parálisis parcial o total en las patas traseras del ganado.
Otra sinapomorfía de las cícadas son las raíces coraloides, llamadas así por su similitud con un coral marino. Estas raíces albergan cianobacterias que fijan nitrógeno, como las bacterias de las legumbres. Las cianobacterias convierten el nitrógeno gaseoso (que las cícadas no pueden utilizar) en una forma de nitrógeno que las cícadas pueden usar, permitiendo su crecimiento en suelos pobres en nutrientes que las cícadas pueden así ocupar.
Las cícadas muchas veces se asemejan a palmeras, con su tallo erecto sin ramificar de hasta 18-20 m de alto (como en el género mal llamado Microcycas), y hojas pinnadamente compuestas, grandes y apelotonadas en espiral en el ápice del tallo, o bien como helechos, con tallo subterráneo y hojas pinnadamente compuestas (solo el género Bowenia de Australia tiene hojas pinnadas). Muchas cícadas llevan catáfilos, que son hojas como escamas que se presentan entre las hojas normales y muchas veces ofrecen una función protectora. El tronco de las cícadas usualmente no exhibe ramas laterales (axilares), por lo que la pérdida de la ramificación axilar en el tronco aéreo puede ser una apomorfía de las cícadas. De forma interesante, las hojas de las cícadas tienen vernación circinada, como en los helechos, quizás resto de un carácter primitivo que se perdió en otras espermatofitas. Las cícadas son de crecimiento lento, algunas tan poco como 1 m en 500 años.
Las estructuras reproductivas de las cícadas ocurren en estróbilos que consisten en un eje y megaesporofilos (hojas que llevan óvulos) o microesporofilos (hojas que llevan el polen). Estas estructuras simples contrastan con los complejos conos de semillas de las coníferas. Todas las cícadas tienen estróbilos de polen, y todas excepto Cycas poseen estróbilos de óvulos. Si bien las cícadas producen polen abundante y pulverulento que sugiere una polinización por viento, los insectos son los vectores principales del polen. Escarabajos (y en menor grado abejas) son o bien vectores del polen o lo mueven hasta el óvulo una vez que el viento lo ha llevado al estróbilo de óvulos desde otra planta. La polinización y la fertilización pueden sin embargo estar separadas hasta 7 meses.
Las semillas de las cícadas muchas veces tienen una cubierta externa brillantemente coloreada (rosa, anaranjada o roja) y son comúnmente dispersadas por pájaros, murciélagos, comadrejas, tortugas y muchos otros animales. Los megaesporofilos brillantemente coloreados de algunas cícadas también atraen a los agentes de dispersión. Las corrientes oceánicas transportan a las cícadas de semillas flotantes debido a una cubierta externa esponjosa, mientras que la gravedad dispersa las semillas de las demás.
Todas las cícadas son dioicas (con pies masculinos o femeninos) y pueden ser gobernadas por cromosomas sexuales. El número de cromosomas varía considerablemente entre géneros de cícadas (pero no dentro de ellos) y es taxonómicamente útil.
El clado de las cícadas consiste en 2 familias, 10 u 11 géneros, y unas 300 especies. Cycadaceae solo comprende a Cycas, mientras que en Zamiaceae se encuentra el resto de los géneros, incluyendo a Stangeria, que a veces se lo encontraba en su propia familia Stangeriaceae. Las cicadáceas se distinguen por no formar un cono femenino. En las especies de Cycas, las semillas son producidas por el margen inferior de numerosos esporofilos femeninos (también llamados megasporofilos) que se congregan en el ápice del tronco en densas masas. Las especies de Cycas sí tienen conos masculinos, que se encuentran en todas las cícadas. La familia Zamiaceae difiere de Cycadaceae en tener tanto conos masculinos como femeninos, también llamados estróbilos.
Las cícadas a veces forman una división (Cycadophyta), con una sola clase (Cycadopsida), hoy se prefiere ubicarlas en la división Spermatophyta en la clase Gymnospermae, en la subclase Cycadidae con un solo orden (Cycadales).
La clasificación, según Christenhusz et al. 2011,[1] que también provee una secuencia lineal de gimnospermas hasta género:
Subclase Cycadidae Pax en K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot. ed. 9: 203 (1894). Tipo: Cycadaceae. Sinónimo: Zamiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Zamiaceae.
Algunas Cycadophyta son venenosas, Dioon edule ocasionalmente puede llegar a matar a un herbívoro grande como una vaca.[cita requerida]
Algunas especies son cultivadas como comestibles, el tallo y las semillas de Cycas producen almidón (sagú o sago). Sin embargo de las semillas deben eliminarse las sustancias tóxicas (glicósidos). Del tallo se explota la médula, de la que se obtiene el sago típicamente colectado del ápice del tronco justo antes de una corona de hojas o de las estructuras reproductivas.
Algunas especies, especialmente Cycas revoluta, son cultivadas en horticultura.
Las cícadas (taxones Cycadidae, Cycadopsida, también a veces como la división Cycadophyta) con su único orden Cycadales, son un antiguo grupo de plantas que ha retenido caracteres claramente primitivos, como el esperma móvil. Su origen se remonta probablemente al Carbonífero, aunque los restos indiscutiblemente más antiguos datan del Pérmico, hace unos 280 millones de años, y llegaron a un pico de abundancia y diversidad en la era Mesozoica. Sirvieron como alimento a dinosaurios no avianos herbívoros. Hoy en día las cícadas se encuentran principalmente en relictos en el Hemisferio Sur, y muchas de sus especies están en peligro o en vía de extinción, consisten en unas 185 especies y 9 géneros. Según la Lista Roja de 2021, el 64% de las cícadas están en peligro de extinción. Las cícadas hoy se encuentran en el sudeste de Estados Unidos, México, América Central, algunas islas del Caribe, Sudamérica, el este y sudeste de Asia, Australia, y en partes de África. Son una de las cuatro divisiones de plantas con semilla desnuda que encajan en el tradicional concepto de gimnospermas.
El grupo es monofilético, como se juzga por sus sinapomorfías en caracteres estructurales, como sus trazas foliares en forma de fajas, su característico patrón de haces vasculares en el pecíolo (como una omega), la presencia de canales de mucílago, meristemas distintivos, así como compuestos venenosos específicos: las cicasinas. Estos y otros compuestos venenosos han sido importantes en la evolución de las cícadas como defensa contra bacterias y hongos. Las toxinas de las cícadas han causado en ocasiones parálisis parcial o total en las patas traseras del ganado.
Otra sinapomorfía de las cícadas son las raíces coraloides, llamadas así por su similitud con un coral marino. Estas raíces albergan cianobacterias que fijan nitrógeno, como las bacterias de las legumbres. Las cianobacterias convierten el nitrógeno gaseoso (que las cícadas no pueden utilizar) en una forma de nitrógeno que las cícadas pueden usar, permitiendo su crecimiento en suelos pobres en nutrientes que las cícadas pueden así ocupar.
Las cícadas muchas veces se asemejan a palmeras, con su tallo erecto sin ramificar de hasta 18-20 m de alto (como en el género mal llamado Microcycas), y hojas pinnadamente compuestas, grandes y apelotonadas en espiral en el ápice del tallo, o bien como helechos, con tallo subterráneo y hojas pinnadamente compuestas (solo el género Bowenia de Australia tiene hojas pinnadas). Muchas cícadas llevan catáfilos, que son hojas como escamas que se presentan entre las hojas normales y muchas veces ofrecen una función protectora. El tronco de las cícadas usualmente no exhibe ramas laterales (axilares), por lo que la pérdida de la ramificación axilar en el tronco aéreo puede ser una apomorfía de las cícadas. De forma interesante, las hojas de las cícadas tienen vernación circinada, como en los helechos, quizás resto de un carácter primitivo que se perdió en otras espermatofitas. Las cícadas son de crecimiento lento, algunas tan poco como 1 m en 500 años.
Las estructuras reproductivas de las cícadas ocurren en estróbilos que consisten en un eje y megaesporofilos (hojas que llevan óvulos) o microesporofilos (hojas que llevan el polen). Estas estructuras simples contrastan con los complejos conos de semillas de las coníferas. Todas las cícadas tienen estróbilos de polen, y todas excepto Cycas poseen estróbilos de óvulos. Si bien las cícadas producen polen abundante y pulverulento que sugiere una polinización por viento, los insectos son los vectores principales del polen. Escarabajos (y en menor grado abejas) son o bien vectores del polen o lo mueven hasta el óvulo una vez que el viento lo ha llevado al estróbilo de óvulos desde otra planta. La polinización y la fertilización pueden sin embargo estar separadas hasta 7 meses.
Las semillas de las cícadas muchas veces tienen una cubierta externa brillantemente coloreada (rosa, anaranjada o roja) y son comúnmente dispersadas por pájaros, murciélagos, comadrejas, tortugas y muchos otros animales. Los megaesporofilos brillantemente coloreados de algunas cícadas también atraen a los agentes de dispersión. Las corrientes oceánicas transportan a las cícadas de semillas flotantes debido a una cubierta externa esponjosa, mientras que la gravedad dispersa las semillas de las demás.
Todas las cícadas son dioicas (con pies masculinos o femeninos) y pueden ser gobernadas por cromosomas sexuales. El número de cromosomas varía considerablemente entre géneros de cícadas (pero no dentro de ellos) y es taxonómicamente útil.
El clado de las cícadas consiste en 2 familias, 10 u 11 géneros, y unas 300 especies. Cycadaceae solo comprende a Cycas, mientras que en Zamiaceae se encuentra el resto de los géneros, incluyendo a Stangeria, que a veces se lo encontraba en su propia familia Stangeriaceae. Las cicadáceas se distinguen por no formar un cono femenino. En las especies de Cycas, las semillas son producidas por el margen inferior de numerosos esporofilos femeninos (también llamados megasporofilos) que se congregan en el ápice del tronco en densas masas. Las especies de Cycas sí tienen conos masculinos, que se encuentran en todas las cícadas. La familia Zamiaceae difiere de Cycadaceae en tener tanto conos masculinos como femeninos, también llamados estróbilos.
Cycadophyta gimnospermoren talde bat da, 300 milio urte ditu.
Cycadophyta gimnospermoren talde bat da, 300 milio urte ditu.
Käpypalmut ovat paljassiemenisiä siemenkasveja, jotka muodostavat lahkon Cycadales.[3] Ne eivät ole kovinkaan läheistä sukua muille nykyisin eläville kasveille, vaikka niitä usein luullaankin palmuiksi tai saniaisiksi. Käpypalmujen lehdet ovat jäykät ja ne kasvavat viuhkamaisena rykelmänä paksusta varresta, joka nuorena muistuttaa suurta käpyä.[4]
Nykyisin elävät käpypalmut jakautuvat kolmeen heimoon, yhteentoista sukuun ja 289 tunnettuun lajiin, jotka kaikki esiintyvät maapallon trooppisissa ja subtrooppisissa osissa. Keski- ja Etelä-Amerikassa lajimäärä on runsain; lisäksi useita lajeja esiintyy Australiassa, Tyynenmeren saarilla, Japanissa, Kiinassa, Intiassa, Madagaskarilla ja ainakin 65 lajia Afrikan mantereen eteläosassa ja trooppisessa keskiosassa.[5]
Useimmat käpypalmut tarvitsevat elinympäristökseen suhteellisen valoisan ja lämpimän paikan, mutta muutoin ne eivät ole kasvupaikkansa suhteen vaativia. Jotkut lajit selviytyvät hiekalla tai jopa kalliolla tai suolaisella maaperällä. Jurakaudella käpypalmut olivat yksi hallitsevista kasvityypeistä, mutta nykyään ne muodostavat varsin pienen osan kasvikunnasta. Lisäksi monet lajit ovat käyneet uhanalaisiksi elinympäristön muutosten takia. Käpypalmut ovat nykyisin melko suosittuja koriste- ja huonekasveja, ja niitä voi myös kasvattaa suoraan siemenistä.
Yhdessä neidonhiuspuiden kanssa käpypalmut ovat vanhin nykyään elävä siemenkasviryhmä. Ne kehittyivät todennäköisesti muinaisista siemensaniaisista myöhäisellä paleotsooisella maailmankaudella. Varhaisimmat Kiinasta tehdyt fossiililöydöt ovat peräisin alapermikaudelta 270–280 miljoonaa vuotta sitten. Ne levisivät mesotsooisella maailmankaudella kaikkialle maailmaan, ja yhdessä neidonhiuspuiden sekä havupuiden kanssa ne hallitsivat kauden kasvillisuutta. Kyseiset käpypalmut eivät kuitenkaan olleet läheistä sukua nykyään eläville kolmelle heimolle, jotka ilmestyivät tertiäärikaudella 50–60 miljoonaa vuotta sitten. Koppisiemenisten noustua hallitseviksi kasveiksi liitukaudella alkoivat käpypalmut vähitellen harvinaistua ja monet lajit kuolivat sukupuuttoon.
Käpypalmuista tehdään joissakin maissa saagon tapaista jauhoa ihmisravinnoksi.[6] On olemassa hypoteesi, että mikrobien tuottama aminohappo beeta-N-metyyliamino-L-alaniini (BMAA) joutuisi käpypalmujen ravintokäytön vuoksi ihmisiin ja aiheuttaisi ainakin Guamin alkuperäisasukkaiden tšamorrojen keskuudessa motoneuronitaudin kaltaista dementiaa.[7][8]
Käpypalmut ovat paljassiemenisiä siemenkasveja, jotka muodostavat lahkon Cycadales. Ne eivät ole kovinkaan läheistä sukua muille nykyisin eläville kasveille, vaikka niitä usein luullaankin palmuiksi tai saniaisiksi. Käpypalmujen lehdet ovat jäykät ja ne kasvavat viuhkamaisena rykelmänä paksusta varresta, joka nuorena muistuttaa suurta käpyä.
Les Cycadales sont un ordre de plantes gymnospermes qui comprend environ 350 espèces. Elles ont des caractères physiques de fougères et des feuilles semblables à celles de palmiers, et sont fréquemment confondues avec ces derniers, alors qu'elles sont considérées comme des proches des conifères.
Cette ordre est regroupé en deux familles les Cycadacées et les Zamiacées.
L'ordre des Cycadales a été décrit par Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878).
Les paléobotanistes pensent que les Cycadales sont apparus vers le paléozoïque plus exactement vers le Carbonifère qui s'étend de -354 à -323 millions d'années avec l'apparition des Cycadopites follicularis et des Cycadopites granulatus. Cette hypothèse s'appuie sur la découverte de pollen de Cycadopites spp. dans le Dakota du Nord, USA (De Jersey 1962).
Les Cycas primitives avaient des feuilles simples, aux nervures parallèles portant des mégasporophylles ce qui rappelle l'embranchement des Ptéridophytes. Les fossiles de Phasmatocycas et Archaeocycas ont souvent été comparés aux Cycadeoidales qui, lui, fait partie de l'embranchement des Bennettitales, connu également au Mésozoïque, et collectivement ces deux groupes sont parfois appelés cycadophytes. Ils sont superficiellement similaires au cycas dans le type de croissance et la morphologie des feuilles mais ils ont des structures de reproduction entièrement différentes.
L'explosion du groupe va vraiment commencer au Mésozoïque qui s'étend de - 252,2 à - 66,0 Ma (Trias, Jurassique, Crétacé), qui est parfois appelé «l'âge des Cycas».
Ce sont des arbres ou arbustes pérennes, typiquement à croissance lente mais à longue durée de vie (certains individus ont un âge estimé d’environ 2 000 ans[2]). L'espèce atteignant la plus grande taille est Lepidozamia hopei, qui atteint 20 m de hauteur pour 50 cm de diamètre[2]. Celle atteignant le plus grand diamètre est Cycas thouarsii, avec un record de 150 cm de diamètre[2]. Mais l'espèce la plus massive est Encephalartos laurentianus, qui atteint 15 m de longueur pour 100 cm de diamètre[2].
Les Cycadales vivent sur tous les continents, sauf en Europe, dans des habitats de zones tropicale ou subtropicale. Sensibles aux attaques fongiques, elles poussent généralement sur des sols bien drainés. Certaines espèces peuvent tolérer le gel[2] tel que le Cycas revoluta (-8 °C) et le Cycas pzanhihuaensis (-15 °C) qui ont les tolérances au froid les plus fortes.
Bowenia : Australie.
Ceratozamia : Mexique, Guatemala, Belize et Honduras.
Cycas : Afrique de l'Est, Madagascar, Asie du Sud-Est, Nouvelle Calédonie, Australie et Tonga.
Encephalartos : Afrique du Sud, Angola, Benin, Kenya, Malawi, Mozambique, Nigeria, Ouganda, République Démocratique du Congo, Swaziland, Tanzanie, Zimbabwe.
Lepidozamia : Australie.
Macrozamia : Australie.
Microcycas : Cuba.
Stangeria : Afrique du Sud et du Mozambique.
Zamia : Bahamas, Brésil, Bolivie, Colombie, Costa Rica, Cuba, Guatemala, Honduras, Mexique, Panama, Pérou et Venezuela.
L'ordre des Cycadales, qui fait partie des préspermaphytes, sont divisés en deux branches les Zamiacées (9 genres) et les Cycadacées (1 genre) :
Les Cycadales sont apparues au Permien, il y a environ 280 millions d'années et ont connu leur plus grand développement au Jurassique (de -199 à -145 Ma)[réf. nécessaire]. Les espèces actuelles ont conservé leurs caractères primitifs comme la mobilité en milieu aqueux des gamètes mâles au cours de la fécondation des ovules.
Selon the Gymnosperm Database[2], l'ordre des Cycadales comprend 353 espèces réparties en 2 familles :
La plupart des espèces de Cycadales sont menacées, en danger voire éteintes à l'état sauvage. Toutes les espèces sont au moins inscrites dans l'annexe II de la CITES[2]; certaines Cycadales sont inscrites à l'annexe I[5].
Toutes les Cycadales sont toxiques pour les animaux, car elles contiennent notamment de la cycasine, neurotoxique, cancérigène et destructrice du foie[6], et de la bêta-N-méthylamino-L-alanine, neurotoxique produit par les cyanobactéries symbiotes du Cycas puis réparti dans tous les organes du végétal[7]. Cependant, l'amidon contenu dans certaines espèces de Cycadales, notamment dans les graines, est utilisé comme farine alimentaire sous le nom de "sagou", après lixiviation des toxines[2],[6].
De nombreuses espèces de Cycadales sont utilisées comme plante ornementale.
Les Cycadales sont un ordre de plantes gymnospermes qui comprend environ 350 espèces. Elles ont des caractères physiques de fougères et des feuilles semblables à celles de palmiers, et sont fréquemment confondues avec ces derniers, alors qu'elles sont considérées comme des proches des conifères.
Cette ordre est regroupé en deux familles les Cycadacées et les Zamiacées.
L'ordre des Cycadales a été décrit par Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878).
Gimnispeirm thrópaiceach nó fhothrópaiceach, cosúil le pailm. An stoc gan ghéaga de ghnáth, armúrtha le seanbhuin duilleog nó iarmhair cosúil le coilm, le coróin duilleog crua cleiteach. Na bláthanna iompartha ar chóin scoite fhireanna is bhaineanna, agus na cóin bhaineanna an-mhór. Tuigtear gurb iad na gimnispeirmeacha na plandaí síl beo is ársa dá bhfuil ann, a tháinig chun cinn déanach sa ré Phailéasóch. Meastar go bhfuil gaol acu le raithneach síl, grúpa plandaí iontaisithe a bhí ceannasach sa tréimhse Thriasach. Fásann na stoic go mall, agus bíonn smúsach mór stáirseach ina gcroíleacáin a tháirgeann ság i gcuid de na speicis.
«Non era il puro e semplice gigantismo che sembrava caratteristico del gruppo – i più grandi spermatozoidi, le più grandi cellule uovo, i più grandi apici vegetativi, i più grandi coni, i più grandi qualsiasi-cosa del mondo vegetale - ad affascinarmi. Era piuttosto la sensazione che le cicadi fossero forme di vita brillantemente adattabili e piene di risorse, dotate di capacità insolite e di sviluppi che avevano consentito loro di sopravvivere per duecentocinquanta milioni di anni, mentre moltissimi loro contemporanei erano caduti perdendosi lungo il cammino.»
(Oliver Sacks, L'isola delle cicadine, p.222)L'ordine Cycadales, unico ordine della classe Cycadopsida, è un ordine molto antico, il più primitivo tra le gimnosperme, comparso sulla terra nel Carbonifero o all'inizio del Permiano, circa 280 milioni di anni fa, che ha raggiunto la sua massima diffusione e diversificazione nell'era Mesozoica. Comprende tre famiglie, suddivise in 10 generi, con complessive 326 specie differenti.[1]
Nel passato tutte le cicadi venivano classificate nella famiglia delle Cycadaceae.
Nel 1959 il botanico australiano Lawrence A.S. Johnson differenziò tre distinte famiglie: Cycadaceae, Stangeriaceae e Zamiaceae.
La attuale classificazione, che costituisce un aggiornamento di quella proposta da Dennis Stevenson nel 1990[2], si basa su una struttura gerarchica che risponde ad una analisi cladistica di dati morfologici, anatomici, cariologici, fisiologici e fitochimici.[1]
Ordine Famiglia Sottofamiglia Genere Specie Distribuzione Cycadales Cycadaceae Cycadoideae Cycas 105 specieI rapporti filogenetici tra i vari generi possono essere schematizzati nel seguente cladogramma:[3]
Il tronco è arborescente in alcune specie, sotterraneo in altre.
Nelle specie arborescenti può raggiungere i 10 m di altezza, con alcune specie (p.es. Lepidozamia hopei) che eccezionalmente possono raggiungere e superare i 15 m. In genere è non ramificato o poco ramificato. L'apice del fusto è sormontato da una corona di foglie pennate che conferisce a queste specie un aspetto simile a quello delle palme. A differenza del fusto di queste ultime, quello delle cicadi è ricoperto da un rivestimento formato da basi fogliari persistenti e da foglie squamose modificate e di dimensioni ridotte dette catafilli.
La maggior parte delle specie arborescenti ha portamento eretto ma esistono anche specie decombenti (p.es. Ceratozamia decumbens, Encephalartos laurentianus, Zamia roezlii) o addirittura pendenti (p.es. Cycas clivicola, Encephalartos princeps).
Nelle specie con tronco sotterraneo si distinguono specie il cui tronco presenta i residui delle basi foliari (Cycas, Encephalartos, Ceratozamia, Macrozamia) e altre in cui questo si presenta sotto forma di lignotubero, più o meno ramificato (Bowenia, Stangeria, Zamia ).
Fusto a portamento decombente di E.altensteinii.
Nella S. eriopus il tronco ha le sembianze di un lignotubero.
Le radici delle specie a fusto sotterraneo sono tuberose e succulente e svolgono la funzione di deposito di acqua e nutrienti, mentre le radici delle specie arborescenti sono più sottili e legnose. In entrambi casi è presente inoltre un particolare tipo di radici, che si sviluppano subito al di sotto della superficie del terreno, dette radici coralloidi, per via di una massa nodulare presente al loro apice, sulle quali vivono dei cianobatteri simbionti che fissano l'azoto atmosferico, rendendolo disponibile per la pianta. Questa particolarità dà ragione della capacità delle cicadi di sopravvivere anche in suoli poveri di nutrienti.
Quasi tutte le cicadi hanno foglie pennate, nelle quali è possibile riconoscere un peduncolo o picciolo e un fusto o rachide che regge un numero variabile di foglioline opposte o alternate. Le uniche cicadi che si discostano da questo pattern sono le due specie di Bowenia (B. serrulata e B. spectabilis), la Cycas debaoensis e la Cycas multipinnata che presentano foglie bipennate e rachide ramificato.
La lunghezza della foglia è estremamente variabile da specie a specie e va dai 18–20 cm della Zamia pygmaea agli oltre 7 metri dell'Encephalartos laurentianus.
Anche le foglioline mostrano una estrema varietà di dimensioni, forme e colori.
Le dimensioni possono variare dagli 1–2 cm delle foglioline di Zamia pygmaea agli oltre 50 cm della Zamia wallisii.
La forma può essere lanceolata, ovata o subovata.
Il colore può variare attraverso tutte le sfumature dal verde-giallastro al verde-glauco, passando per il verde-chiaro, verde-scuro, verde-rossastro, verde-bronzeo e verde-argenteo
Il margine è spesso intero ma in taluni casi può essere dentato, dentato-spinoso, seghettato o crenato.
La inserzione sul rachide centrale può essere articolata, come avviene in Ceratozamia, Encephalartos, Microcycas e Zamia o fissa come in Bowenia, Cycas, Dioon, Lepidozamia, Macrozamia e Stangeria.
Le venature nella maggior parte delle specie sono disposte parallelamente all'asse longitudinale della fogliolina. Cycas e Stangeria mostrano una nervatura principale mediana.
Nella maggior parte delle cicadi le nuove gittate di foglie vengono prodotte in gruppi che spuntano simultaneamente. Ci sono tuttavia delle eccezioni quali la Stangeria eriopus, alcune specie di Macrozamia e di Zamia, che producono le nuove foglie una alla volta.
Le nuove foglie sono in genere ricoperte da una fitta peluria; in alcuni casi è molto abbondante e forma uno spesso rivestimento definito tomento. Le foglie mature sono invece in genere lisce e brillanti. Al momento dell'emergenza dal fusto le foglie sono raggomitolate; nel giro di pochi giorni si dispiegano e raggiungono rapidamente l'aspetto delle foglie mature.
Alcune foglie si modificano per dare vita a specifici organi foliari: i catafilli, foglie squamose con funzioni di rivestimento, e i coni riproduttivi (vedi sotto).
Negli esemplari adulti i catafilli, le foglie propriamente dette e i coni sono prodotte secondo una sequenza regolare: ad un ordine di catafilli fa generalmente seguito una corona di foglie e quindi un gruppo di sporofilli, arrangiati a formare un cono; quindi una nuova serie di catafilli e così via, seguendo un tipico pattern a spirale.
Differenti fasi della foliazione di Cycas revoluta
Tutte le cicadi sono piante dioiche, cioè hanno organi riproduttori maschili e femminili su esemplari diversi.
I coni sono gli organi riproduttivi delle cicadi e sono composti da foglie altamente modificate denominate sporofilli, disposte in aggregati con struttura spiraliforme e forma conica. Si distinguono foglie che portano il polline (microsporofilli) e foglie che portano gli ovuli (macrosporofilli).
L'unico genere in cui gli sporofilli femminili non sono aggregati in coni è il genere Cycas, in cui i macrosporofilli hanno l'aspetto di foglie pennate, con gli ovuli inseriti al margine. Cycas è anche l'unico genere che di norma ha più di due semi per ogni sporofillo, sino ad 8-10.
La forma dei coni può essere fusiforme, cilindrica o ovoidale.
Le dimensioni sono estremamente variabili: i coni maschili sono in genere più sottili e più piccoli di quelli femminili. I coni femminili di Dioon spinulosum sono in assoluto i coni più grandi tra tutte le gimnosperme, potendo raggiungere i 90 cm di lunghezza e oltre i 15 kg di peso.
Nonostante non sia mai stata documentata la compresenza in uno stesso esemplare di coni maschili e coni femminili vi sono invece osservazioni, non frequenti ma ben documentate, di cambio spontaneo di sesso di alcuni esemplari di cicadi. Una tale evenienza è stata descritta in almeno 17 specie differenti, tra cui Cycas circinalis, Encephalartos umbeluziensis e Zamia integrifolia. In tutti questi casi il cambiamento di sesso era stato preceduto da un trauma fisico o da un'esposizione a temperature rigide.[4][5]
Cono maschile di
Stangeria
Cono maschile di
Macrozamia moorei
Cono maschile di
Ceratozamia mexicana
Cono femminile di
Dioon edule
Cono femminile di
Encephalartos villosus
Sporofilli femminili di
Cycas revoluta
I semi delle cicadi possono avere dimensioni, forme e colori molto varii.
Le dimensioni variano dagli 8–10 mm dei semi di Zamia pygmaea ai 6–8 cm della Macrozamia macdonnellii o della Cycas micronesica.
La forma è generalmente ovoidale, ma può essere anche globulare o cilindrica. Nel punto di inserzione agli sporofilli presentano una cicatrice, o chalaza.
Si riconoscono un tegumento esterno o sarcotesta, di consistenza carnosa e di colore che varia dal giallo al rosso-bruno, passando per l'arancio, il rosa, il rosso porpora; un tegumento intermedio o sclerotesta, che forma un vero e proprio guscio; e un tegumento interno o endotesta. Questi tre strati proteggono il nucleo centrale del seme che contiene il gametofita femminile o, in caso di fecondazione, l'embrione.
I semi di alcune specie, quali per esempio la Cycas rumphii, sono dotati di un ulteriore strato di rivestimento, all'interno della sclerotesta, di consistenza spugnosa, che consente il galleggiamento dei semi in acqua e la loro disseminazione via mare.
Semi di
Cycas revoluta
Semi di
Cycas rumphii
Semi di
Encephalartos horridus
Semi di
Encephalartos villosus
Semi di
Macrozamia communis
Semi di
Stangeria eriopus
Una volta le cicadi erano diffuse in tutto il mondo.
Fossili di cicadi sono stati trovati in Alaska, Britannia, Groenlandia, e Siberia nonché all'Antartico.
Oggi queste piante sono confinate in natura in aree molto delimitate nelle regioni tropicali e subtropicali. La attuale distribuzione sembra essere legata, almeno in parte, alla deriva continentale occorsa tra 50 e 250 milioni di anni fa, che, a partire da un comune progenitore, ha favorito la selezione genetica dei differenti generi, come risultato dell'isolamento geografico e delle conseguenti differenziazioni ecologiche.
In atto i generi Ceratozamia, Dioon, Microcycas e Zamia sono confinati alle Americhe, Stangeria ed Encephalartos sono diffusi in Africa, mentre tre generi sono endemici dell'Australia: Bowenia, Macrozamia e Lepidozamia. Il genere Cycas infine è diffuso in Australia, Asia e in differenti isole dell'Oceano Indiano e dell'Oceano Pacifico meridionale.
Centri di maggiore biodiversità si trovano in Australia (ca. 78 spp.), Messico (ca. 45 spp.) e Sudafrica (ca. 40 spp.).[6]
Prediligono habitat differenti, che comprendono la foresta tropicale sempreverde e decidua, la foresta umida, la foresta di querce, la prateria e la savana; alcune specie, come p.es. la colombiana Zamia roezlii, si associano alle formazioni vegetali di mangrovie, ed esiste anche qualche specie epifita, come la panamense Zamia pseudoparasitica[7].
Si è a lungo ritenuto che la impollinazione delle Cycadaceae fosse sostanzialmente legata al vento (cosiddetta impollinazione anemofila). Tuttavia questo meccanismo limiterebbe il raggio di fecondazione a pochi metri. Studi recenti hanno dimostrato che nella Cycas revoluta l'impollinazione avviene anche tramite insetti (cosiddetta impollinazione entomofila)[8].
Per quanto riguarda le Zamiaceae invece, è noto che la impollinazione è legata agli insetti. Si è visto inoltre che alcune specie utilizzano cattivi odori per allontanare gli insetti pronubi dai fiori maschili e buoni odori per attirarli verso quelli femminili. Il meccanismo è stato recentemente descritto da alcuni ricercatori[9] nella cicadacea australiana Macrozamia lucida. Nel periodo fertile, che dura non più di quattro settimane all'anno, la temperatura degli organi riproduttivi maschili della M. lucida aumenta fino a dieci gradi in più rispetto all'ambiente circostante. Questo fenomeno è accompagnato da un rilascio di odori tossici che costringono gli insetti (e con loro il polline) ad allontanarsi. I fiori femminili, invece, non emanano mai un odore così forte e sono quindi in grado di attirarli.
Il meccanismo d'impollinazione delle cicadi potrebbe essere uno stadio intermedio del processo evolutivo che ha portato alla selezione naturale di piante che usano l'odore per allontanare gli erbivori.
In natura la propagazione avviene principalmente tramite diffusione del seme. I semi hanno uno spesso strato carnoso esterno di colori vivaci che attira diversi animali (pipistrelli, tartarughe, uccelli) che li trasportano. In alcune specie, quali la Cycas rumphii, il trasporto può avvenire anche per galleggiamento in acqua.
È possibile anche la propagazione per rimozione e trapianto di polloni basali o aerei. Con tale modalità di propagazione si ottengono esemplari che hanno tutti lo stesso sesso della pianta madre.
È infine oggetto di studio la possibilità di propagazione tramite colture tissutali. Tale modalità richiede l'impiego di laboratori specializzati ed è utilizzata, a titolo sperimentale, per la propagazione di specie rare e minacciate. Si basa sull'impiego di piccoli campioni di tessuto vitale (ad esempio frammenti di foglie) che vengono stimolati a crescere e a differenziarsi in appropriati terreni di coltura.
La maggior parte delle cicadi ha una crescita molto lenta e raggiunge la maturità sessuale dopo i 15-20 anni di vita. Vi sono tuttavia delle eccezioni: alcune specie di Zamia hanno una crescita veloce e raggiungono la maturità dopo 2 o 3 anni. Alcune Ceratozamia e alcune specie asiatiche di Cycas possono raggiungere la maturità verso i 5 anni. Altri generi, come Macrozamia e Lepidozamia nonché la maggior parte delle Cycas hanno effettivamente crescita molto lenta, ma condizioni ambientali ottimali possono favorire il raggiungimento della maturità riproduttiva anche prima dei 15 anni.
Negli anni recenti molte cicadi, a causa della distruzione del loro habitat naturale e del prelievo indiscriminato favorito da collezionisti privi di scrupoli, sono state inserite tra le specie a rischio di estinzione.
Di alcune specie, come per esempio Encephalartos woodii, esistono ormai solo pochi esemplari custoditi negli orti botanici e sono da considerarsi estinte in natura. Di altre, come per esempio Ceratozamia euryphyllidia sopravvivono solo piccole comunità.
Tutte le cicadi sono comprese nelle liste della Convention on International Trade of Endangered Species (CITES).[10]
In particolare le seguenti specie :
sono elencate nella Appendice I, che raggruppa le specie protette di cui è proibito ogni commercio.
L'ordine Cycadales, unico ordine della classe Cycadopsida, è un ordine molto antico, il più primitivo tra le gimnosperme, comparso sulla terra nel Carbonifero o all'inizio del Permiano, circa 280 milioni di anni fa, che ha raggiunto la sua massima diffusione e diversificazione nell'era Mesozoica. Comprende tre famiglie, suddivise in 10 generi, con complessive 326 specie differenti.
Cikadeju rinda ir sena sēklaugu rinda, plašāk pārstāvēta mezozojā, mūsdienās ietilpst cikadeju nodalījumā (Cycadophyta), kurā ietilpst tikai cikadeju klase (Cycadopsida) un viena kārta (latīņu: Cycadales, Cycadeae), kas sastāv no trim dzimtām.
Pārstāvji sastopami tropu un subtropu joslās. Pazīstamas ~ 120 sugas, parasti kokveida, retāk mazāki augi, kas līdzinās palmām. Dažas sugas no šīs klases ir divmāju augi.
Vikikrātuvē par šo tēmu ir pieejami multivides faili. Skatīt: Cycadophyta
Palmvarens (Cycadales)[1] zijn een groep van zaadplanten die worden gekarakteriseerd door een grote kroon van samengestelde bladeren boven op een stevige stam.
De naam palmvarens is misleidend: hoewel ze wat lijken op palmen en op varens, zijn ze aan beide weinig verwant. Het zijn naaktzadigen en eerder verwant aan de coniferen.
Het zijn groenblijvende, tweehuizige, houtige planten met grote, geveerde bladeren. De planten hebben meestal een onvertakte stam, die soms zeer kort, knolvormig en ondergronds is. Er is hoogstens een weinig secundair hout met veel merg (manoxyl). De schors is tamelijk dik. Schors en merg bevat vertakte slijmkanalen, die een gomachtig product afscheiden.
De bladeren staan in een spiraal. Ze vormen een dichte kroon aan de top van de stam. De bladeren wisselen af met kleine schubvormige bladeren. In knop zijn de bladeren of bladslippen soms opgerold, vergelijkbaar met varens. De harde bladvoeten blijven de stam na afvallen van de bladeren als een pantser omgeven.
De planten zijn tweehuizig. De schubvormig microsporofyllen zijn verenigd tot strobili (kegels). De strobili staan alleen of met of enkele aan de top van de stam. De microsporofyllen hebben vele microsporangiën of pollenzakjes aan de onderzijde. De microgametofyt bestaat uit slechts een prothalliumcel en een buiscel. Antherozoïden hebben een spiraalband met trilharen.
De bladachtige macrosporofyllen staan meestal in kegels aan de top van de stam. De zaadknoppen zijn atroop. Ze hebben een dik 3-lagig integument en een nucellus, die aan de bovenkant een pollenkamer heeft. Het macroprothallium (primair endosperm) blijft ingesloten in de nucellus en vormt aan de zijde van de pollenkamer 2-vele archegoniën, die 2-4 halscellen hebben.
De zaden worden vrijstaand gevormd aan de randen van deze macrosporofyllen. Palmvarens hebben dus geen echte vruchten. De zaadhuid gevormd door het integument en heeft een vlezige buitenlaag en een harde binnenlaag. Het embryo heeft meestal 2 cotylen. Er is veel primair endosperm, gevormd door het macroprothallium. Het zaad kiemt vrijwel meteen nadat het rijp is geworden.
Palmvarens maken met ruim 300 soorten een klein deel uit van het plantenrijk. Palmvarens worden aangetroffen in een groot gedeelte van de tropen en de subtropen in de hele wereld. Ze komen voor in Midden- en Zuid-Amerika (waar de grootste variatie aan soorten voorkomt), Australië, de eilanden in de Grote Oceaan, Japan, China, India, Madagaskar en zuidelijk en tropisch Afrika, waar in het totaal ten minste 65 soorten voorkomen.
Sommige soorten staan erom bekend dat ze kunnen overleven in halfwoestijnklimaten en kunnen groeien in zand of zelfs op rotsen. Ze zijn in staat om te groeien in de volle zon of in de schaduw. Sommige soorten zijn tolerant voor zout.
Hoewel Cycas revoluta soms sagopalm wordt genoemd, wordt sago gemaakt van de echte sagopalm (Metroxylon sagu). Merg uit de stammen ('sago') en primair endosperm uit de zaden zijn bron van zetmeelvoedsel voor primitieve volken, vaak alleen als ander voedsel schaars is.
Alle Cycadales zijn min of meer giftig, de bladeren zowel als de zaden. Er zijn onderzoeken gepubliceerd waaruit zou blijken dat ze in staat zouden zijn tot stikstoffixatie in samenwerking met een cyanobacterie, die in de wortels leeft. Deze blauwalgen produceren een neurotoxine, bèta-N-methylamino-L-alanine (BMAA) die wordt gevonden in de zaadmantel van palmvarens.
Bladeren worden wel als 'palmblad' gebruikt in bloemstukken en grafkransen.
Er zijn 305 beschreven soorten, in 10 – 12 geslachten in 2 - 4 families (afhankelijk van het taxonomische gezichtspunt).
Een indeling is die van L.A.S Johnson (1959):Maar bijvoorbeeld de APWebsite [13 feb 2008] accepteert de familie Strangeriaceae niet en deelt de betreffende planten in bij de familie Zamiaceae.
Bronnen, noten en/of referentiesLiteratuur
Externe link
Palmvarens (Cycadales) zijn een groep van zaadplanten die worden gekarakteriseerd door een grote kroon van samengestelde bladeren boven op een stevige stam.
De naam palmvarens is misleidend: hoewel ze wat lijken op palmen en op varens, zijn ze aan beide weinig verwant. Het zijn naaktzadigen en eerder verwant aan de coniferen.
Konglepalmer (latin: Cycadophyta) er en nakenfrøet plantegruppe som er best representert i Latin-Amerika, men som også forekommer i tropisk Asia, Afrika (66 arter) og Australia, med en rekke habitater i subtropisk og fremfor alt tropisk klima.
I oppbygningen ligner konglepalmene på både palmer og bregner. Plantene kan vokse i tropene, men også på sand eller på fjell i bergsprekker. De er de eneste frøplanter, i tillegg til Ginkgo, med sædceller som har beholdt bevegeligheten. Noen av artene produserer et neurotoksin som kalles Beta-methylamino L-alanine.
Flere av artene, for eksempel «sagopalme», brukes som hage- og stueplanter. Mange av artene vokser langsomt og er hardføre.
Dagens om lag 300 arter er bare en beskjeden rest etter det som i perm utgjorde en stor plantegruppe: Man antar at det en gang i tiden fantes 300 000 arter av konglepalmer. Det er 11 teoretiske slekter og underfamilier, men bare 4 slekter regnes med i praktisk botanikk.
Den første til å beskrive gruppen var Johann Georg Christian Lehmann i 1834. Dennis Stevenson (1990) har vært den ledende systematiker for klassifisering av gruppen. Inndelingen i slekter og familier er relativt lite eksakt, og utforskningen av artene er bare i sin begynnelse.
Konglepalmene (Cycadaceae) er nordlige og hadde sitt utgangspunkt i Leurasia; de vokser særlig i Kina. Familien Stangeriaceae (etter Dr. William Stanger, 1812–1854) stammer trolig fra Gondwana og er sørlige med forekomster i Afrika og Australia og fossiler fra jura i Argentina. Dens slekt Bowenia har to levende og to fossile arter, alle i Australia. Slekten Zamia har fossile dokumentasjoner fra trias til eocen og vokser i dag kun i Amerika, fra nord til sør på kontinentet. En rekke arter i denne familien, ikke minst av typen Ceratozamia, er rødlistet og utrydningstruede.
Utdypende artikler: karplanter og nakenfrøete planter
Familiene, slektene og artene innenfor konglepalmer er:
Konglepalmer (latin: Cycadophyta) er en nakenfrøet plantegruppe som er best representert i Latin-Amerika, men som også forekommer i tropisk Asia, Afrika (66 arter) og Australia, med en rekke habitater i subtropisk og fremfor alt tropisk klima.
Sagowcowe (Cycadopsida Brongn.) – monotypowa klasa roślin należąca do gromady nagonasiennych obejmująca jeden rząd sagowce (Cycadales) z dwiema rodzinami, 11 rodzajami i około 320–340 gatunkami[2]. Naturalny zasięg i rozpowszechnienie tych roślin jest współcześnie ograniczony, jednak przodkowie sagowców podobni do żyjących obecnie odgrywali ogromną rolę w krajobrazie i stanowili podstawowe źródło pokarmu dla wielu dinozaurów. Współcześnie także niektóre gatunki stanowią źródło skrobi (tzw. sago) i one też zostały rozpowszechnione jako rośliny pokarmowe[2]. Wielu przedstawicieli uprawianych jest także jako rośliny ozdobne. W klimacie Europy środkowej spotykane są jedynie w szklarniach i palmiarniach ogrodów botanicznych, niektóre (np. przedstawiciele rodzajów Cycas, Zamia) uprawiane są także jako rośliny pokojowe. Większość sagowców jest roślinami trującymi, dotyczy to również tych gatunków, których skrobię pozyskuje się w celach jadalnych - wymaga ona specjalnej obróbki w celu pozbycia się toksyn[3][4].
Sporofit podobny do pnia palm i jak u palm zakończony pióropuszem dużych, pierzastych liści. Rośliny wytwarzają duże, nagie nasiona (do 1 m długości) w narządach wyglądających jak zrośnięte liście. Plemniki uwicione, ale obecność wody nie jest niezbędna do zapłodnienia. Wyróżniają się obecnością kurczliwych (zwłaszcza u osobników młodych) korzeni, co pozwala na wciągnięcie i ochronę stożka wzrostu w sytuacji stresowej (np. w razie suszy lub pożaru). W korzeniach żyją symbiotyczne bakterie i glony dostarczające sagowcom związków azotu.
Pierwsi przedstawiciele sagowcowych wyewoluowali prawdopodobnie z paproci nasiennych 290-265 milionów lat temu. Linie rozwojowe sagowcowatych i zamiowatych rozejść się miały ok. 250 milionów lat temu, choć opublikowano też analizy, z których wynika, że rodziny rozdzieliły się przed ok. 92 milionami lat[1]. Intensywny rozwój sagowców nastąpił w triasie, a zwłaszcza w jurze, gdy były jednymi z najpospolitszych roślin. We wczesnej kredzie grupa ta ustępuje i począwszy od późnej kredy do dziś jest grupą reliktową.
Takson monofiletyczny stanowiący klad bazalny w odniesieniu do współczesnych nagonasiennych, czasem podnoszony jest do rangi gromady lub podgromady Cycadophyta[2]. Wciąż jednak relacje filogenetyczne między głównymi, współczesnymi liniami rozwojowymi roślin nasiennych są przedmiotem żywej dyskusji naukowców[1].
sagowcowe
...
Encephalartos – możdżeniec, zgłowień[6]
Zamia – maczugowiec[6]
Cycas – sagowiec, sago, cykas [6]
Sagowcowe (Cycadopsida Brongn.) – monotypowa klasa roślin należąca do gromady nagonasiennych obejmująca jeden rząd sagowce (Cycadales) z dwiema rodzinami, 11 rodzajami i około 320–340 gatunkami. Naturalny zasięg i rozpowszechnienie tych roślin jest współcześnie ograniczony, jednak przodkowie sagowców podobni do żyjących obecnie odgrywali ogromną rolę w krajobrazie i stanowili podstawowe źródło pokarmu dla wielu dinozaurów. Współcześnie także niektóre gatunki stanowią źródło skrobi (tzw. sago) i one też zostały rozpowszechnione jako rośliny pokarmowe. Wielu przedstawicieli uprawianych jest także jako rośliny ozdobne. W klimacie Europy środkowej spotykane są jedynie w szklarniach i palmiarniach ogrodów botanicznych, niektóre (np. przedstawiciele rodzajów Cycas, Zamia) uprawiane są także jako rośliny pokojowe. Większość sagowców jest roślinami trującymi, dotyczy to również tych gatunków, których skrobię pozyskuje się w celach jadalnych - wymaga ona specjalnej obróbki w celu pozbycia się toksyn.
Cykasorasty (Cycadophyta) sú oddelenie nahosemenných rastlín. Oddelenie obsahuje jednu triedu cykasy (Cycadopsida) a jeden rad cykasotvaré (Cycadales). Rastliny tvarom pripomínajú palmy, sú však príbuzné papradiam, od ktorých sa odlišujú tým, že sa rozmnožujú semenami.
Sú to dlhožijúce dreviny podobné palmám. Najväčší druh je Lepidozamia hopei, ktorý žije v Austrálii a dosahuje výšku 20m. Listy majú veľké a perovité. Ich korene žijú v symbióze so sinicami, ktoré dokážu viazať vzdušný dusík a taktiež produkujú neurotoxín β-metylamíno L-alanín (BMAA), ktorý sa ukladá v semenách cykasov.
Cykasy sú hmyzoopelivé a dioecické (jednopohlavné). Samčia rastlina môže mať jednu, alebo viac samčích šištíc, ktoré sa skladajú z pomerne veľkých plodolistov s veľkým počtom peľníc. Peľ po opelení vytvára peľový vačok s 1 nástennou bunkou a 2 samčími pohlavnými bunkami. Samčia pohlavná bunka cykasov je asi najnezvyčajnejšou bunkou v rastlinnej ríši. Je mimoriadne veľká, dosahuje až 0,4 mm a môže mať až 70000 bŕv. Samotný proces oplodnenia trvá veľmi dlho, aj niekoľko rokov.
Samičia rastlina tvorí len jednu samičiu šišticu (extistuje len málo výnimiek), s dvoma alebo viacerými vajíčkami na každom megasporofyle. Vajíčka vznikajú z materskej bunky vajíčok (megaspór), ktorá sa rozdelí na 4 bunky, pričom 3 odumierajú a prežíva iba jedna z nich. Vyživovacie pletivo vajíčka (endosperm) majú cykasorasty veľké a dobre vyvinuté.
Šištice väčšiny druhov produkujú teplo (sú o niekoľko stupňov teplejšie od okolia). Niektoré semená sú plávajúce a môžu sa rozširovať cez more, niektoré vnútrozemské druhy majú jedlý obal (sarcotesta), ktorý slúži ako potrava pre zvieratá ktoré rozširujú semená trusom.
Prvé cykasy sú známe z permu. Najväčšiu diverzitu dosiahli v počas triasu ale hlavne v jure, keď spolu s Gingophyta a Pinophyta dominovali vtedajšej flóre. Fosílie z toho obdobia sú známe zo všetkých kontinentov (napr. rody Nilssonia, Ctenis a Pseudoctenis). Z kriedy je známy fosílny druh Sanchycycas gigantea (nájdený v Japonsku), ktorý patril k najväčším druhom cykasov. Vo vrchnej krieda a na prelome kriedy a terciéru došlo k vymretiu viacerých rodov a druhov.
Fosílne (pravé) cykasorasty zahrňujú minimálne 19 rodov. Fosílie cykasorastov sú však niekedy ťažko rozlíšiteľné od fosílií radu Bennettitales (nazývané aj cykadeoidy), ktoré však majú pravdepodobne bližšie ku Gnetophyta, alebo Magnoliophyta.
Cykasy sa vyskytujú v tropickom pásme a zasahujú až do subtrópov. Z recentných (dnes žijúcich) cykasov je známych približne 300 druhov v 10-12 rodoch. Mnohé druhy boli opísané pomerne nedávno (keďže práve tropické pásmo je najmenej prebádané). V Ázii zasahuje najďalej na sever najznámejší rod Cycas (východná Čína a Japonsko), v Amerike zasahuje najďalej na sever rod Zamia. Najďalej na juh zasahujú rody Encephalartos (Južná Afrika) a Macrozamia (Austrália).
Cykasotvaré:
Cykasorasty (Cycadophyta) sú oddelenie nahosemenných rastlín. Oddelenie obsahuje jednu triedu cykasy (Cycadopsida) a jeden rad cykasotvaré (Cycadales). Rastliny tvarom pripomínajú palmy, sú však príbuzné papradiam, od ktorých sa odlišujú tým, že sa rozmnožujú semenami.
Cycadaceae sagovke
Stangeriaceae
Zamiaceae zamijevke
Sagovci (znanstveno ime Cycadales) so razred palmam podobnih golosemenk. Njihova preprosta zgradba ženskih cvetov pomaga razumeti razvojno zvezo med trosovkami in cvetnicami.
Razširjene so bile v srednjem zemeljskem veku (mezozoik), danes živi le še nekaj tropsko-subtropskih vrst iz družine Cycadaceae. Južnojaponsko vrsto Cycas revoluta sadijo v Sredozemlju, v hladnejših predelih preživi le v rastlinjakih. Njihove toge liste (»palmove veje«) uporabljajo za pogrebne vence. Iz vrst Cycas circinalis in Cycas rumphii pridobivajo sago.
Sagovci (znanstveno ime Cycadales) so razred palmam podobnih golosemenk. Njihova preprosta zgradba ženskih cvetov pomaga razumeti razvojno zvezo med trosovkami in cvetnicami.
Razširjene so bile v srednjem zemeljskem veku (mezozoik), danes živi le še nekaj tropsko-subtropskih vrst iz družine Cycadaceae. Južnojaponsko vrsto Cycas revoluta sadijo v Sredozemlju, v hladnejših predelih preživi le v rastlinjakih. Njihove toge liste (»palmove veje«) uporabljajo za pogrebne vence. Iz vrst Cycas circinalis in Cycas rumphii pridobivajo sago.
Cycadales. Bu ordo (takım) tek familya ihtiva etmektedir. Bu familya Cycadaceae’dir.
Çikaslar, dioik bitkiler olup, anavatanları Japonya, Madagaskar, Malezya, Güney Asya, Afrika, Kuzeydoğu Avustralya ve Polinezya’da 15 türü ile temsil edilirler.
Cycadales üyeleri muhtemelen Paleozoikte ve daha sonra Mezozoikte mevcuttur. Bunların mezozoikte çok bol ve geniş yayılışlı oldukları tahmin edilmektedir. Daha sonraları çoğu ortadan kalkmış, zamanımızda az sayıda tür ile tropik ve subtropik bölgelerde yayılış gösterirler. Zamanımızda muhtemelen 130 türü bulunmaktadır. Bu ordo ve aynı adla geçen familyanın en önemli cinsi Cycas’dır (yalancı sago familyası). Çikaslar dekoratif bitkiler olup bunların boyları 10–15 m. kadar yükselir, kalın gövdeli ve tepesinde rozet şeklinde tüysü yaprakları bulunan ağaçlardır. Bu özellikleri ile palmiyeleri andırırlar.
Erkek çiçekler birçok mikrosporofilin sarmal dizilerek meydana getirdiği büyük kozalaklar (strobulus) halindedir. Altyüzlerinde çok sayıda mikrosporang (mikrosporangium) taşıyan mikrosporofiller pul veya kalkan şeklindedir ve mikrosporanglar kısmen gruplar halinde bulunurlar. Bunlar sor’lar halinde birleşen eğrelti sporanglarını andırırlar.
Dişi çiçekler gövdenin tepe kısmında gevşek yapılı bir koni şeklinde bir arada bulunan tüysü makrosporofillerden meydana gelmiştir. Makrosprofiller sarımtırak-esmer renkli tüylerle örtülüdür. Bunların alt kısımlarındaki pinnalardan 2-8 tanesi makrosporang (tohum taslağı, makrosporangium) halinde gelişmiştir. Dişi çiçeğin teşekkülü ile vejetasyon noktasının büyümesi durmaz, bir müddet sonra yeniden yaprak meydana getirir.
Mikrospor (polen tanesi) bir protal hücresi, bir anterid hücresi ve bir jetatif hücre şeklinde farklılaşır. Polen tanesi rüzgarla dişi çiçek üzerine taşınır ve polen tüpü meydana geldiği esnada anterit hücresi bir sap hücresi ile spermatogen hücreye ayrılır. Spermatogen hücre bölünerek 2 spermatozoit hücre meydana getirir. Bu grupta spermatozoitler oldukça büyük ve salyangoz şeklinde üzeri sarmal dizilişli birçok kirpik ile çevrilidir.
Çikaslarda tohum taslakları (makrosporang) kalın bir integümentle çevrilidir. Nusellusun üst kısmındaki dokunun erimesi ile mikropilin altına rastlayan kısımda polen odası adı verilen bir çukurluk mevcuttur. Nusellusda 4 makrospor hücresinden biri gelişerek oldukça büyük makroprotalı meydana getirir. Makroprotalın mikropile bakan kısmında birkaç adet arkegon odasını meydana getirir, daha sonra arkegon odası polen odası ile doğrudan doğruya irtibat haline geçer.
Arkegonlarda büyük bir yumurta hücresi (0,6 mm.) kısa zamanda ortadan kalkan bir karın kanal hücresi, 2 boyun kanal hücresi mevcuttur. Polen tüpünde teşekkül eden spermatozoitler kirpiklerini kaybederek yumurta hücresi ile birleşirler. Bunlarda polen tüpü spermatozoitleri ileten bir kanal olmaktan çok tespit edici bir organ işini görmektedir. Meydana gelen zigot gelişerek bir proembriyonun derinliğine iter. Embriyo olgunlaşma esnasında kök kutbu mikropile yöneltilmiş olarak tohumu tamamen doldurur. Aynı zamanda integümentlerin dış kısmı etlenir, iç kısmı ise sertleşir, her ikisi ile birlikte tohum örtüsünü meydana getirir.
Çikas türleri süs bitkisi olarak kültüre alınmıştır. Memleketimizde de bazı parklarda bazı türleri mevcuttur. Çikaslar 2-3 metre boyunda palmiyeyi andıran ağaçlardır. Bu cinsin Madagaskar, Hindistan ve Çin’de 10-15 türü bulunmaktadır.
Cycadaceae familyasının Cycas’ın dışında 9 tane daha cinsi bulunmaktadır. Bunlar dünyanın belirli yerlerinde, özellikle sınırlı yerlerde yayılmışlardır.
Cycadales. Bu ordo (takım) tek familya ihtiva etmektedir. Bu familya Cycadaceae’dir.
Çikaslar, dioik bitkiler olup, anavatanları Japonya, Madagaskar, Malezya, Güney Asya, Afrika, Kuzeydoğu Avustralya ve Polinezya’da 15 türü ile temsil edilirler.
Cycadales üyeleri muhtemelen Paleozoikte ve daha sonra Mezozoikte mevcuttur. Bunların mezozoikte çok bol ve geniş yayılışlı oldukları tahmin edilmektedir. Daha sonraları çoğu ortadan kalkmış, zamanımızda az sayıda tür ile tropik ve subtropik bölgelerde yayılış gösterirler. Zamanımızda muhtemelen 130 türü bulunmaktadır. Bu ordo ve aynı adla geçen familyanın en önemli cinsi Cycas’dır (yalancı sago familyası). Çikaslar dekoratif bitkiler olup bunların boyları 10–15 m. kadar yükselir, kalın gövdeli ve tepesinde rozet şeklinde tüysü yaprakları bulunan ağaçlardır. Bu özellikleri ile palmiyeleri andırırlar.
Bộ Tuế, tên khoa học Cycadales, là một bộ thực vật có hạt đặc trưng bởi thân gỗ mập mạp với lá cứng thường xanh tạo thành một tán lớn. Chúng thường có lá dạng lông chim.
Có khoảng 306 loài trong bộ Tuế, với khoảng 10–12 chi.[3]
Bộ Tuế, tên khoa học Cycadales, là một bộ thực vật có hạt đặc trưng bởi thân gỗ mập mạp với lá cứng thường xanh tạo thành một tán lớn. Chúng thường có lá dạng lông chim.
苏铁目（学名：Cycadales）統稱蘇鐵，是苏铁纲（Cycadopsida）中一个唯一目，也是蘇鐵門植物唯一現存的群類，共有3科，10至12屬約305种，分布在全球的热带和亚热带地区。本科植物为常绿乔木或灌木，典型特徵是茎粗壮，多數有羽状叶集生于茎干顶部，孢子叶球也生于茎顶部，為雌雄异株植物。
蘇鐵類外觀是一根主幹垂直向上生長，沒有樹支而從主幹的頂部不形成樹冠，僅向外長出軟支長長的葉柄，再向外長對對生的細長羽毛狀複葉，其與被子植物的棕櫚目或蕨類植物的桫欏目神似，三者常被人認錯的超遠緣植物，但按趨同演化出適合炎熱多雨的地區。
由于多数生长在人迹罕见的热带森林中，最近25年才逐渐被人们发现越来越多的品种，可能尚有许多品种没有被人们发现。蘇鐵被發現橫跨許多世界各地的亞熱帶和熱帶地區。蘇鐵在南美洲和中美洲有最多樣性，其餘分佈在墨西哥，安的列斯群島，美國東南部，澳大利亞，美拉尼西亞，密克羅尼西亞聯邦，日本，中國，東南亞，印度，斯里蘭卡，馬達加斯加等地則至少有65 種。有些蘇鐵可以生存在半沙漠、氣候惡劣、乾旱、潮濕的熱帶雨林環境下。
苏铁纲植物传统分类被分到裸子植物门，但后来发现裸子植物门是个并系群（被子植物也是起源于裸子植物祖先），且各种裸子植物的性质有很大的差别，所以最新的分类方法将其拆分，单独列为一个苏铁门（Cycadophyta）。
蘇鐵化石記錄可以追溯到古生代末期的早二疊紀，約2.8億年前。在侏罗纪时发展最为茂盛，以后逐渐衰退，现在仅存300余种。雖然蘇鐵血統本身是古老的，但大多數現存物種都是於過去1200萬年內演化而成。
現存的蘇鐵目物種主要分佈於亞洲、美洲、澳洲及非洲的熱帶及亞熱帶地區，在溫帶地區只可在溫室內種植。
苏铁目（学名：Cycadales）統稱蘇鐵，是苏铁纲（Cycadopsida）中一个唯一目，也是蘇鐵門植物唯一現存的群類，共有3科，10至12屬約305种，分布在全球的热带和亚热带地区。本科植物为常绿乔木或灌木，典型特徵是茎粗壮，多數有羽状叶集生于茎干顶部，孢子叶球也生于茎顶部，為雌雄异株植物。
蘇鐵類外觀是一根主幹垂直向上生長，沒有樹支而從主幹的頂部不形成樹冠，僅向外長出軟支長長的葉柄，再向外長對對生的細長羽毛狀複葉，其與被子植物的棕櫚目或蕨類植物的桫欏目神似，三者常被人認錯的超遠緣植物，但按趨同演化出適合炎熱多雨的地區。
由于多数生长在人迹罕见的热带森林中，最近25年才逐渐被人们发现越来越多的品种，可能尚有许多品种没有被人们发现。蘇鐵被發現橫跨許多世界各地的亞熱帶和熱帶地區。蘇鐵在南美洲和中美洲有最多樣性，其餘分佈在墨西哥，安的列斯群島，美國東南部，澳大利亞，美拉尼西亞，密克羅尼西亞聯邦，日本，中國，東南亞，印度，斯里蘭卡，馬達加斯加等地則至少有65 種。有些蘇鐵可以生存在半沙漠、氣候惡劣、乾旱、潮濕的熱帶雨林環境下。
苏铁纲植物传统分类被分到裸子植物门，但后来发现裸子植物门是个并系群（被子植物也是起源于裸子植物祖先），且各种裸子植物的性质有很大的差别，所以最新的分类方法将其拆分，单独列为一个苏铁门（Cycadophyta）。
ソテツ類（ソテツるい）は、裸子植物の1群である。世界の熱帯、亜熱帯に分布する[1]。ソテツ類は、古生代末から中生代にかけて繁栄した植物で、現生のものは生きている化石と言ってよい。
外見はヤシの木に似て、太い茎があまり枝分かれしない。葉は茎の先端部分に輪生状につく。茎の表面は葉跡で埋めつくされる。葉はシダのように羽状複葉で、シダと同じように巻いた状態から、それが展開するようにして出て来る。花は茎の先端を大きく占め、雌雄別で、雄花は松毬を長く引き伸ばしたようなもの、雌花はめしべ（大胞子葉）を折り重ねた平らな形になる。個々のめしべを見ると、先端の方は羽状複葉の葉を縮めた形で、基部の方に左右に胚殊がならんでおり、いかにも胞子葉から出来たものだと思わせる。そのような形の雌しべが茎の先端に大きな集団を作るが、場合によってはその真ん中から再び葉が伸びる。いわば花の真ん中からまた茎が伸び出すわけである。亜熱帯から熱帯にかけて、約3科、300種ほどが現生する。
イチョウとならんで、種子植物でありながら、独立した精子を作ることでも有名である[1]。1896年、帝国大学農科大学（現 東京大学農学部）助教授であった池野成一郎は、鹿児島市で生育していたソテツの固定標本から精子を発見した。その時、標本を採取したソテツは、2008年4月22日に鹿児島県天然記念物に指定された。本株は、1983年10月に小石川植物園にも株分けされた[2]。花粉は胚珠の先端に付着、発芽して花粉管を形成、その中に精子が作られる。精子は類滴形で多数の鞭毛をもつ。
日本では、ソテツ（蘇鉄）が九州から南西諸島にかけて自生し、南日本各地で植栽されている。海岸近くの岩の上に生育している。茎の芯、種子には毒があるが、処理をすれば食用となる。
新エングラー体系では、裸子植物門の下にソテツ綱ソテツ目を置くが、最近の研究では裸子植物は側系統と考えられており、その場合はソテツ門とされる。
この項目は、植物に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（プロジェクト:植物／Portal:植物）。 ソテツ類（ソテツるい）は、裸子植物の1群である。世界の熱帯、亜熱帯に分布する。ソテツ類は、古生代末から中生代にかけて繁栄した植物で、現生のものは生きている化石と言ってよい。
外見はヤシの木に似て、太い茎があまり枝分かれしない。葉は茎の先端部分に輪生状につく。茎の表面は葉跡で埋めつくされる。葉はシダのように羽状複葉で、シダと同じように巻いた状態から、それが展開するようにして出て来る。花は茎の先端を大きく占め、雌雄別で、雄花は松毬を長く引き伸ばしたようなもの、雌花はめしべ（大胞子葉）を折り重ねた平らな形になる。個々のめしべを見ると、先端の方は羽状複葉の葉を縮めた形で、基部の方に左右に胚殊がならんでおり、いかにも胞子葉から出来たものだと思わせる。そのような形の雌しべが茎の先端に大きな集団を作るが、場合によってはその真ん中から再び葉が伸びる。いわば花の真ん中からまた茎が伸び出すわけである。亜熱帯から熱帯にかけて、約3科、300種ほどが現生する。
イチョウとならんで、種子植物でありながら、独立した精子を作ることでも有名である。1896年、帝国大学農科大学（現 東京大学農学部）助教授であった池野成一郎は、鹿児島市で生育していたソテツの固定標本から精子を発見した。その時、標本を採取したソテツは、2008年4月22日に鹿児島県天然記念物に指定された。本株は、1983年10月に小石川植物園にも株分けされた。花粉は胚珠の先端に付着、発芽して花粉管を形成、その中に精子が作られる。精子は類滴形で多数の鞭毛をもつ。
日本では、ソテツ（蘇鉄）が九州から南西諸島にかけて自生し、南日本各地で植栽されている。海岸近くの岩の上に生育している。茎の芯、種子には毒があるが、処理をすれば食用となる。
소철류(蘇鐵類)는 소철문(Cycadophyta)에 속하는 겉씨식물의 총칭이다. 일반적으로 크고 단단하며 뻣뻣한 상록수이다. 보통 깃꼴 모양의 잎이 줄기 끝에 모여 달리고, 튼튼하고 목질 줄기가 있는 종자식물이다. 종은 암수딴그루이므로 종의 개별 식물은 수컷 또는 암컷이다. 소철류의 크기는 줄기가 불과 몇 센티미터에서 몇 미터까지 다양하다. 열대와 아열대 지역에 분포한다. 전 세계에 약 160여 종이 있으나, 한국에 자생하는 종은 소철 1종뿐이다.
다음은 2007년 앤더슨(Anderson)[3] 등과 2015년 노비코프(Novíkov) 등의 연구에 기초한 종자식물 계통 분류이다.[4]
종자식물† 양치종자식물
말단겉씨식물
†Moresnetiopsida
†Lyginopteridopsida
†Pachytestopsida
†Callistophytales
†Peltaspermopsida
†Umkomasiales
†Phasmatocycadopsida
†Pentoxylopsida
†Dictyopteridiopsida
†Cycadeoideopsida
†Caytoniopsida
_02.JPG)
_invernadero_de_cycadales.png)
