Criodrilus lacuum ist der Name einer im Schlamm im Süßwasser anzutreffenden Wenigborster-Art aus der Familie der Criodrilidae in der Ordnung Crassiclitellata (Regenwürmer im weiteren Sinne), die im 19. Jahrhundert zunächst durch Funde im Tegeler See bei Berlin und dann in der Donau in Österreich bekannt wurde. Auf Grund ähnlicher Funde in Europa, im Nahen Osten und Nordafrika beschriebene Arten sind inzwischen mit dieser Art synonymisiert, so dass die Gattung Criodrilus derzeit als monotypisch angesehen wird.
Criodrilus lacuum hat einen ab dem 9. Segment vierkantigen, vorn abgeflachten und hinten verschmälerten Körper, der in Ruhe bei einer Breite von 4 bis 10 mm in der Regel etwa 5 bis 8 cm oder auch 15 cm, bei den größten Individuen etwa 20 bis 30 cm lang wird und dabei mehr als 200, mitunter über 300 Segmente besitzen kann, sich aber auf etwa die doppelte Länge zu strecken vermag. Er ist sehr weich und zerbrechlich und wirft schnell sein Schwanzende ab, das wieder nachwächst. Regenerierte Schwänze haben eine frische rote Farbe und sind dünner als alte. Criodrilus lacuum ähnelt äußerlich den bekannten Regenwürmern der Familie Lumbricidae, unterscheidet sich von diesen jedoch durch seinen schmalen Schwanz. Die Tiere haben eine rostgelbe, rote oder rötliche bis bräunliche Färbung, die auf dem Rücken ins Graue oder Braune, bei manchen Individuen ins Schwärzliche übergeht, während der Bereich der Vulva bei den weiblichen Geschlechtsöffnungen am 14. Segment gelb gefärbt ist.
Der Kopflappen (Prostomium) von Criodrilus lacuum ist massig ausgezogen und ist fast ebenso lang wie das Mundsegment. Er ist zygolobisch, liegt dem Mundsegment also ohne dorsalen Fortsatz an. An den vier Kanten des Körpers stehen an jedem Segment vier Borstenbündel aus jeweils zwei einzelnen, schwach geschweiften Borsten mit einem rauen Endhaken.
In der recht hohen Hypodermis sind insbesondere die in „Kästchen“ angeordneten Längsmuskelbündel als dicke Schicht entwickelt. Vom Oberschlundgangienpaar gehen nach vorn zwei dicke Nervenäste aus. Der Mund führt in einen zunächst schmalen und dann sackförmig erweiterten Pharynx, dem im 4. Segment ein enger Oesophagus folgt. Anders als bei den Regenwürmern gibt es weder Kropf noch Muskel- oder Kaumagen. Der lange Mitteldarm, dem ein Typhlosolis vollständig fehlt, geht erst ganz hinten in einen kurzen Enddarm über, der in einem rückenseitig gelegenen After nach außen führt.
Das geschlossene Blutgefäßsystem besteht aus 3 großen Längsgefäßen – dem Rücken-, Bauch- und Neuralgefäß – und diese verbindenden Seitengefäßen, von denen man in den mittleren und hinteren Segmenten in jedem Segment 2 Paar findet, die sich stark zu Kapillaren verzweigen, so die Organe versorgen und in der Haut den Gasaustausch mit dem Umgebungswasser ermöglichen. Im 7., 8., 9., 10. und 11. Segment sind die Seitengefäße dagegen als pulsierende Lateralherzen ausgebildet. Nach Schilderung von František Vejdovský entwickelt sich das Rückengefäß, das er noch als „Herz“ bezeichnet, in den neuen Segmenten am Hinterende des Ringelwurms aus einer doppelten Anlage durch Verschmelzung zweier Gefäße.
Die wohl entwickelten, großen Nephridien münden über eine undeutliche Endblase vor den ventralen Borstenbündeln nach außen, fehlen aber in den vorderen Segmenten. Die Coelomflüssigkeit enthält zahlreiche, runde bis sternförmige Amoebocyten.
Wenn auch der Erstbeschreiber Werner Friedrich Hoffmeister an seinen Würmern keinen Gürtel fand, besitzt Criodrilus lacuum als Crassiclitellat ein mehrlagiges, ringförmiges Clitellum, das vorn und hinten nur undeutlich abgegrenzt ist und ungefähr vom 16. bis zum 45. Segment reicht. Der Zwitter hat bauchseitig ein Paar weiblicher Geschlechtsöffnungen am hinteren Rand des 14. Segments und kurz dahinter am 15. Segment ein Paar männlicher Geschlechtsöffnungen, die weiter außen auf Porophoren sitzen. Es gibt dagegen keine Öffnungen von Receptacula seminis.
Criodrilus lacuum ist im Schlamm von Binnengewässern wie Seen und langsam fließenden Flüssen zu finden, wo er sich träge durch den Boden wühlt. Er hält sich dicht an dessen Oberfläche auf, wobei er den stark durchbluteten, dicht mit Kapillaren durchzogenen Schwanzteil meist an der Bodenoberfläche ins freie Wasser hält, um aus diesem Sauerstoff aufzunehmen und Kohlendioxid abgeben zu können. Er kann nicht schwimmen. In sauberem Wasser kann er lange lebendig erhalten werden.
Wie andere Crassiclitellaten auch ist Criodrilus lacuum ein Substratfresser, der die organischen Bestandteile des verschluckten Substrats wie darin enthaltene Kleinstlebewesen verdaut. Im nur wenig muskulösen Darm von Individuen aus dem Tegeler See fand Hoffmeister grauen Schlamm und Wurzelfäserchen.
Wie alle Gürtelwürmer ist Criodrilus lacuum ein Zwitter und bildet 1 bis 3 Paar bis etwa 5 mm lange, spiralförmig gewundene Pseudospermatophoren, die vom Erstbeschreiber Hoffmeister noch als – laut Vejdovský hinfällige, also nur einmal verwendbare – „Penes“ bezeichnet werden und ab Anfang Juli bei allen ausgewachsenen Exemplaren zu sehen sind. Sie stehen vor oder neben den weiblichen Geschlechtsöffnungen. Finden sich 2 Paare, steht das eine unterhalb und das andere oberhalb derselben. Ein einzelnes Paar ist in der Regel oberhalb der Öffnung. Bei der Begattung heftet jedes der beiden kopulierenden Individuen seine Pseudospermatophoren an den Sexpartner und stellt so den Austausch des Spermas sicher.
Die langgestreckt spindelförmigen, mit ihren lang ausgezogenen Enden knapp 4 cm bis etwa 5 cm, langen Eikokons wurden 1845 in sehr großer Anzahl am Grunde des Tegeler Sees gefunden und wurden als größer als bei jedem anderen Ringelwurm beschrieben. Sie sind gedreht und gekrümmt oder auch gerade und in der Mitte am dicksten. Ihre Schale ist dicker als bei anderen Crassiclitellaten, hellgelb oder gräulichgelb. Am einen Ende ist der Fortsatz der Schale zu einem kurzen Plättchen zusammengedrückt, am anderen Ende zu einem langen Faden ausgezogen, welcher der Befestigung an Wasserpflanzen dient. Die Gelege wurden in großen Bündeln an den Wurzeln der am seichten Ufer des Tegeler Sees stehenden Wasserpflanzen, besonders Sagittaria und Nymphaea gefunden, die Würmer selbst dagegen erst in einiger Entfernung vom Ufer. Wenn auch jeder Kokon wohl mehr als 30 Eier enthält, entwickeln sich trotz der erheblichen Größe der Kokons in jedem meist nur etwa 3 bis 6, also nicht mehr als etwa beim Tauwurm, bisweilen aber auch 20 Embryonen. Diese werden schließlich zu voll entwickelten kleinen Ringelwürmern, die nach dem Schlupf eine braune Farbe annehmen.
Der Tegeler See nahe der damaligen preußischen Metropole Berlin ist der erste Fundort der Art Criodrilus lacuum, an dem die Tiere und ihre Eikokons 1845 vom Studenten Fritz Müller in großer Zahl im Schlamm gefunden wurden, um kurz darauf von Werner Friedrich Hoffmeister als neue Art beschrieben zu werden. Ein weiterer mehrfacher Fund folgte 1876 durch Berthold Hatschek, der die Tiere in den Altwässern der Donau bei Linz fand und 1877 einige Individuen samt leeren Kokonhülsen an Vejdovský nach Prag schickte. Letzterer identifizierte die Tiere als Angehörige derselben Art. Viktor Janda nennt 1912 zudem Altarme der Donau bei Wien und bei Klosterneuburg.
R. J. Blakemore nennt 2006 neben Europa (Italien, Ungarn, Österreich, Deutschland, Frankreich, Spanien, Portugal, ehemaliges Jugoslawien, Griechenland, Lettland, Polen, Russland) zudem die Türkei (Kleinasien), Tunesien, Algerien, Syrien, Libanon und Israel beziehungsweise Palästina. Zudem wurden Vorkommen von Criodrilus lacuum in Pflanzengefäßen in Baltimore (USA) und in Reisfeldern in Rio Grande do Sul (Brasilien) berichtet, die möglicherweise auf Einschleppung zurückzuführen sind.
Werner Friedrich Hoffmeister beschrieb 1845 gleichzeitig die Gattung Criodrilus („Widder-Regenwurm“, altgriechisch κριός kriós, „Widder“, δρίλος, δρῖλος drílos, drîlos „Regenwurm“) und die Art Criodrilus lacuum („Widder-Regenwurm der Seen“ lateinisch lacus, „See“, lacuum „der Seen“). Er stellte die Art als Regenwurm zunächst zu den Lumbricidae, und später wurde sie unter anderem zu den Glossoscolecidae oder den Almidae gerechnet. František Vejdovský stellte 1884 schließlich die zunächst noch monotypische Familie Criodrilidae auf.
John Stephenson beschrieb 1917 Ringelwürmer aus dem japanischen See Biwa als Criodrilus bathybates. Barrie G. M. Jamieson gestand dieser Art eine eigene Gattung zu und nannte sie Biwadrilus bathybates, die er darüber hinaus in eine eigene Familie Biwadrilidae stellte.
In der Gattung Criodrilus wurden später unter anderem folgende Arten beschrieben:
Während der in Japan gefundene Criodrilus miyashitai ein Synonym Biwadrilus bathybates ist, sind die übrigen Criodrilus-Arten wie auch einige unter anderen Gattungsnamen aufgestellte Arten auf Grundlage einer Arbeit von R. J. Blakemore von 2006 mit Criodrilus lacuum synonymisiert worden, sodass es sich bei Criodrilus um eine monotypische Gattung handelt. Gleichzeitig wurde Biwadrilus bathybates wieder in die Familie Criodrilidae gestellt.
Criodrilus lacuum ist der Name einer im Schlamm im Süßwasser anzutreffenden Wenigborster-Art aus der Familie der Criodrilidae in der Ordnung Crassiclitellata (Regenwürmer im weiteren Sinne), die im 19. Jahrhundert zunächst durch Funde im Tegeler See bei Berlin und dann in der Donau in Österreich bekannt wurde. Auf Grund ähnlicher Funde in Europa, im Nahen Osten und Nordafrika beschriebene Arten sind inzwischen mit dieser Art synonymisiert, so dass die Gattung Criodrilus derzeit als monotypisch angesehen wird.
Criodrilus lacuum est une espèce de vers annélides qui, en France, porte le nom commun « Criodrile » selon le Larousse de 1890 qui le définit comme « Lombric aquatique dont la tête est soudée à l'anneau buccal »[1].
Cette espèce, discrète et pour cette raison méconnue du grand-public a été découverte par le zoologiste allemand Fritz Muller en 1844, à partir d’individus collectés dans une zone humide dite " Tegel-see " près de Berlin puis scientifiquement décrite et dessinée (en 1845) par un autre naturaliste : Hoffmeister[2]. Puis 30 ans ont suivi, sans autres (re)découverte d'individus de cette même espèce. Il a fallu attendre 1876 pour en retrouver dans un bras du Danube près de Linz.
Ces animaux sont dits « limicoles » (fouilleurs de vase), mais ils sont parfois trouvés dans des amas denses de bryophytes, entre des feuilles mortes ou entre une écorce décollée et son tronc de bois mort immergé. Ils semblent fuir la lumière ou les milieux sans protection, mais s'aventurent parfois en pleine lumière (sur des substrats durs notamment).
La famille des Criodrilidae (ou « Criodrilidés ») rassemble des vers oligochètes du groupe des lombriciens. Elle est à ce jour uniquement représentée par le genre Criodrilus. Elle comprend tous les oligochètes « lombricomorphes » (qui ressemblent à des lombrics[3]) qui sont aussi réellement aquatiques (il existe aussi en Asie quelques espèces proches du lombric vivant sous l'eau, mais qui ne sont que semi-aquatiques, devant périodiquement respirer dans l'atmosphère via un siphon).
Selon Omodeo, ces vers pourraient peut-être être utilisés par l'Homme[3].
Dans les années 1960, seules trois ou quatre espèces de lombrics aquatiques avaient été décrites, rarement remarquées par le grand public.
Les criodriles ont été un temps placés dans la famille de vers de terre Glossoscolecidae puis Almidae, mais ils sont à l'heure actuelle considérés comme constituant une famille à part entière.
En 1984, selon le biologiste italien Pietro Omodeo (de l’Université de Padoue), 12 espèces de « vers de terre aquatiques » étaient scientifiquement décrites dans les eaux douces européennes[3], dans des environnements différents : deux espèces ne vivent que dans le sapropèle (boue noire fétide et anoxique). Quatre étaient trouvées soit dans le sapropèle, soit dans le gyttja (sédiment plus oxygéné), les autres préférant ce dernier substrat, mais Eisenia spelaea ne semble vivre en Italie que dans la litière immergée de ruisseaux de montagne[3].
Les Criodrilidae sont aquatiques mais aussi capables de survivre un certain temps hors de l’eau dans l’air humide. Leur peau est plus fine et beaucoup plus translucide que celle des vers de terre.
Selon M Bouché[4] comme toutes les espèces limicoles et comme beaucoup d’espèces hygrophiles, ils présentent des organes de copulation spécialisés avec des spermatophores (comme chez les vers du genre Alma, également aquatiques ou hydrophiles), mais pas de branchies, alors que les Almas en ont).
Ils sont caractérisés par l’absence de néphridies (organes excréteurs typiques des invertébrés) sur les segments antérieurs (cf. Pontodrilus), et par un tube digestif simplifié (sans gésier et sans typhlosole).
A part cela, ils sont très semblables aux « vers de terre » ; comme eux dotés d’un clitellum pluricellulaire, ainsi que d’un système vasculaire complexe, avec des capillaires.
Les pores mâles sont situés derrière les pores femelles.
De manière générale, les espèces de criodrilidés sont réputées vivre dans la vase ou la boue ou d'autres types de sédiments riches en matière organique ou dans des sols saturés en eau à proximité de lacs ou de cours d'eau (à la manière des Sparganophilus en Amérique du Nord). On pense qu'ils trouvent dans la vase une matière organique souvent abondante, mais doivent souvent y composer avec une faible teneur en oxygène, voire avec l'anoxie du milieu. Pour respirer, certaines espèces exposent alors leur région postérieure très vascularisée en surface ou à proximité de la surface (« « comportements de respiration caudale » selon Bouché, 1970 »[5]). Ils peuvent s’enfoncer profondément dans la vase, même très argileuse selon Örley[6].
Si Criodrilus lacuum se montre capable de survivre dans des environnements hautement pollués[7], comme les tubifex et d’autres représentants de leur famille (Naididae) ; par exemple on en a récemment trouvé en Bulgarie (où la première mention de l’espèce ne date que de 1963 (par Russev) en pleine ville (dans le sédiment de la rivière Dragalevska, très polluée par des rejets industriels) ; l’espèce a été trouvée au niveau de la traversée par ce cours d’eau du jardin public (Loven Park) dans le centre-sud de Sofia, dans les courbes de la rivière (là où la matière organique s'accumule naturellement)[7].
Mais on en trouve parfois aussi dans des eaux courantes eutrophes (y compris au niveau de cascades ou chutes d’eau très oxygénées, mais alors dans des zones de contre-courant et dans des anfractuosités où ils peuvent se protéger.
Criodrilus lacuum est fréquemment trouvé dans les racines de certaines plantes dont la grande berle (Sium latifolium) qui serait aux alentours de Budapest sa plante préférée selon Örley en 1887[6].
Les espèces de lombricidés aquatiques ne sont connues que dans une partie de l’hémisphère nord. Elles semblent endémiques du Paléarctique et actuellement seulement connues en Europe et au Japon (avec Criodrilus miyashitai découvert et décrit en 1937[8].
Mais l’espèce Criodrilus lacuum a été involontairement introduite dans les Amériques (Nord et Sud) où on la trouve parfois dans la terre de pots de plantes palustres et de certaines rizières.
Il est encore mal connu.
Selon M Bouché (1984), comme chez toutes les formes hygrophiles des vers dits « vers de terre », l'arrêt de l'activité correspond à une anhydrobiose avec de faibles et courtes possibilités de survie en sol sec, mais la dessiccation de leur milieu entraine la mort rapide de ces espèces « dont la distribution reflète fidèlement les sols en permanence humides »[4]).
C’est dans les racines subaquatiques ou enfoncées dans la vase que s’effectue la copulation et la ponte (dans des cocons qui ont l’apparence d’entéromorphe ajoute Örley.
Après la ponte leur organe génital « dégénère ».
En 1960, EM Karmanova a publié une étude sur le contenu du tube digestif de 55 criodriles collectés dans la région d’Odessa,
Des co-infestations étaient communes et jusqu’à 70 larves ont lors de cette étude été comptées par tube digestif[9].
La même année (1960), deux autres chercheurs ont montré que Criodrilus lacuum pouvait aussi être l'un des hôtes intermédiaires de trématodes des familles Echinostomatidae et Strigeidae[10]
Criodrilus lacuum est une espèce de vers annélides qui, en France, porte le nom commun « Criodrile » selon le Larousse de 1890 qui le définit comme « Lombric aquatique dont la tête est soudée à l'anneau buccal ».
Cette espèce, discrète et pour cette raison méconnue du grand-public a été découverte par le zoologiste allemand Fritz Muller en 1844, à partir d’individus collectés dans une zone humide dite " Tegel-see " près de Berlin puis scientifiquement décrite et dessinée (en 1845) par un autre naturaliste : Hoffmeister. Puis 30 ans ont suivi, sans autres (re)découverte d'individus de cette même espèce. Il a fallu attendre 1876 pour en retrouver dans un bras du Danube près de Linz.
Ces animaux sont dits « limicoles » (fouilleurs de vase), mais ils sont parfois trouvés dans des amas denses de bryophytes, entre des feuilles mortes ou entre une écorce décollée et son tronc de bois mort immergé. Ils semblent fuir la lumière ou les milieux sans protection, mais s'aventurent parfois en pleine lumière (sur des substrats durs notamment).
La famille des Criodrilidae (ou « Criodrilidés ») rassemble des vers oligochètes du groupe des lombriciens. Elle est à ce jour uniquement représentée par le genre Criodrilus. Elle comprend tous les oligochètes « lombricomorphes » (qui ressemblent à des lombrics) qui sont aussi réellement aquatiques (il existe aussi en Asie quelques espèces proches du lombric vivant sous l'eau, mais qui ne sont que semi-aquatiques, devant périodiquement respirer dans l'atmosphère via un siphon).
Selon Omodeo, ces vers pourraient peut-être être utilisés par l'Homme.
.jpg)
