Les rafidofícies (Raphidophyceae) són una classe que conté nou gèneres d'organismes d'aigua dolça i marina. Estan desproveïts de paret cel·lular. Sota el plasmalema presenten mucocists o cossos mucífers. Tenen petits orgànols que descarreguen fibres de mucílag quan les cèl·lules són estimulades. Algunes de les espècies provoquen marees roges, però únicament al Japó.
Die Raphidophyceae sind eine Gruppe phototropher, durch Flagellen beweglicher, einzelliger Algen. Aus phylogenetischer Sicht werden sie zu den Stramenopiles gestellt.
Die teilweise auch als Chloromonaden bezeichneten Vertreter der Raphidophyceae leben hauptsächlich im Plankton des Süßwassers, man findet sie in kleinen Teichen, Tümpeln und auch in Mooren. Einige Arten kommen auch im Salzwasser an Meeresküsten vor. Sie reagieren empfindlich auf Verunreinigungen, so ist die Art Gonyostomum semen ein guter Bioindikator für dystrophe Gewässer (Braunwasserseen).
Alle Arten sind mit einer Schleppgeißel sowie einer nach vorn gerichteten Zuggeißel (lokomotorische Geißel) heterokont begeißelte Einzeller. Die nach vorn gerichtete Geißel trägt Flimmerhaare, die hintere ist glatt. Als Einzeller sind sie relativ groß, sie können eine Größe von bis zu 0,1 Millimeter erreichen.
Sie besitzen keine feste Zellwand, stattdessen umgibt eine verstärkte Pellicula das Innere der Zelle (Protoplasma). Unter der Pellicula liegen Trichozysten, sie werden zur Verteidigung verwendet. Bei den Algen findet man Trichozysten außerdem nur bei den Dinophyta und ähnliche Formen bei den Cryptophyta.
Die Plastiden sind grün bis gelb-grün gefärbt und enthalten Chlorophyll a, c1 und c2. Zu den hauptsächlichen akzessorischen Pigmenten zählen das β-Carotin und die Xanthophylle Diadinoxanthin, Diatoxanthin und Vaucheriaxanthin.[1] Es sind keine Pyrenoide vorhanden. Als Reservestoffe werden Lipide verwendet.
Bei den Raphidophyceae ist nur asexuelle Fortpflanzung bekannt. Meist vermehren sie sich durch Längsteilung der Zelle im aktiven, schwimmenden Zustand. Einige, zum Beispiel Arten der Gattung Vacuolaria, vermehren sich auch unter einer Gallertschicht. Von dieser Schicht bleiben die Tochterzellen einige Zeit umgeben, bis sie sich durch Auflösung der Gallerte voneinander trennen.
Die Gattung Gonyostomum ist weltweit in Torfsümpfen und dystrophen Seen verbreitet. Die Art Gonyostomum semen kann ungünstige Lebensbedingungen in Form von Zysten überdauern. Vacuolaria virescens ist bei der Fortpflanzung von einer Gallertschicht umgeben, an der sich auch Bakterien ansammeln können. Diese Art lebt in kleinen Tümpeln und in dystrophen Teichen. Fibrocapsa japonica ist eine erst 1973 in Küsten um Japan entdeckte Art, die Nervengifte bilden kann. Diese Gifte können tödlich auf verschiedene Fische wirken.[2] Wenn diese Art sich rasant zu vermehren beginnt und eine Algenblüte bildet, verursacht sie große wirtschaftliche Schäden in der japanischen Küstenfischerei.[3] Diese Art tritt seit Anfang der 1990er Jahre auch häufiger an den europäischen Küsten auf. Im Jahre 1995 wurde sie auch im deutschen Wattenmeer gefunden.[4] Einige Arten der marinen Gattung Chattonella können ebenfalls für Fische gefährliche Toxine produzieren.[5]
Die Raphidophyceae werden auch, meist in der Botanik, als Chloromonadophyceae bezeichnet. Der Name wird auch mit einem zusätzlichen i geschrieben: Raphidiophyceae. Diese phototrophen Organismen werden, da sie Einzeller sind, aus historischer Sicht auch in der Zoologie behandelt[6]. Hier werden sie als die Ordnung Chloromonadina der Heterokonta angesehen. Auch die Bezeichnung Raphidomonadea ist hier gängig.
Nach der hier verwendeten Systematik sind folgende Gattungen bekannt[7]:
Die Raphidophyceae sind eine Gruppe phototropher, durch Flagellen beweglicher, einzelliger Algen. Aus phylogenetischer Sicht werden sie zu den Stramenopiles gestellt.
Raphidophyceae (rafidofite, bivše Chloromonadophyceae i Chloromonadineae)[1] su mala grupa eukariotskih algi koja uključuje i morske i slatkovodne vrste.[2] Sve rafidofite su jednoćelijske, sa velikim ćelijama (50 do 100 µm), ali bez ćelijskih zidova. Imaju par bičeva, koji su organizirani tako da oba potiču iz iste invaginacije (ili žuči). Jedan je usmjeren prema naprijed i prekriven je dlačicama mastigonemama, dok je drugi usmjeren prema natrag prema ćelijskoj površini, unutar ventralnog utora. Rafidofite sadrže brojne elipsoidne hloroplaste, koji sadrže hlorofila a, c 1 i c2. Također imaju dodatne pigmente, uključujući β-karoten i diadinoksantin. Za razliku od ostalih heterokontofita, rafidofite nemaju očnu mrlju, fotorecepcijsku organelu, koji je tipski za ovu skupinu. Kada je riječ o ekologiji, rafidofite se pojavljuju kao fotosintetski autotrofi u nizu vodenih ekosistema. Slatkovodne vrste su češće u kiselim vodama, poput bazena u močvarama. Morske vrste često ljeti izazivaju veliko cvjetanje algi, posebno u priobalnim vodama. Pored japanske obale, to rezultira crvenom plimom, koja često izaziva poremećaje u ribogojilištima, iako rafidofite obično nisu odgovorni za otrovna cvjetanja. Položaj ove grupe varirao je u ranijim klasifikacijama. Neki su prototoolozi tretirali hloromonade kao red unutar razreda Flagellata.[3] Neki fikolozi svrstavaju ih u Xanthophyceae i Eustigmatophyceae u diviziji Xanthophyta.[4] Others considered them as related to the Chrysophyceae, Dinophyceae, or Cryptophyceae [5] Nedavno je u ovu grupu premješten i heliozoa Actinophyrida.
Klasifikacija prema Cavalier-Smith & Scoble 2013:[6][7]
Raphidophyceae (rafidofite, bivše Chloromonadophyceae i Chloromonadineae) su mala grupa eukariotskih algi koja uključuje i morske i slatkovodne vrste. Sve rafidofite su jednoćelijske, sa velikim ćelijama (50 do 100 µm), ali bez ćelijskih zidova. Imaju par bičeva, koji su organizirani tako da oba potiču iz iste invaginacije (ili žuči). Jedan je usmjeren prema naprijed i prekriven je dlačicama mastigonemama, dok je drugi usmjeren prema natrag prema ćelijskoj površini, unutar ventralnog utora. Rafidofite sadrže brojne elipsoidne hloroplaste, koji sadrže hlorofila a, c 1 i c2. Također imaju dodatne pigmente, uključujući β-karoten i diadinoksantin. Za razliku od ostalih heterokontofita, rafidofite nemaju očnu mrlju, fotorecepcijsku organelu, koji je tipski za ovu skupinu. Kada je riječ o ekologiji, rafidofite se pojavljuju kao fotosintetski autotrofi u nizu vodenih ekosistema. Slatkovodne vrste su češće u kiselim vodama, poput bazena u močvarama. Morske vrste često ljeti izazivaju veliko cvjetanje algi, posebno u priobalnim vodama. Pored japanske obale, to rezultira crvenom plimom, koja često izaziva poremećaje u ribogojilištima, iako rafidofite obično nisu odgovorni za otrovna cvjetanja. Položaj ove grupe varirao je u ranijim klasifikacijama. Neki su prototoolozi tretirali hloromonade kao red unutar razreda Flagellata. Neki fikolozi svrstavaju ih u Xanthophyceae i Eustigmatophyceae u diviziji Xanthophyta. Others considered them as related to the Chrysophyceae, Dinophyceae, or Cryptophyceae Nedavno je u ovu grupu premješten i heliozoa Actinophyrida.
The raphidophytes, formally known as Raphidomonadea[1] or Raphidophyceae (formerly referred to as Chloromonadophyceae and Chloromonadineae),[2] are a small group of eukaryotic algae that includes both marine and freshwater species.[3] All raphidophytes are unicellular, with large cells (50 to 100 μm), but no cell walls. Raphidophytes possess a pair of flagella, organised such that both originate from the same invagination (or gullet). One flagellum points forwards, and is covered in hair-like mastigonemes, while the other points backwards across the cell surface, lying within a ventral groove. Raphidophytes contain numerous ellipsoid chloroplasts, which contain chlorophylls a, c1 and c2. They also make use of accessory pigments including β-carotene and diadinoxanthin. Unlike other heterokontophytes, raphidophytes do not possess the photoreceptive organelle (or eyespot) typical of this group.
In terms of ecology, raphidophytes occur as photosynthetic autotrophs across a range of aquatic systems. Freshwater species are more common in acidic waters, such as pools in bogs. Marine species often produce large blooms in summer, particularly in coastal waters. Off the Japanese coast, the resulting red tides often cause disruption to fish farms, although raphidophytes are not usually responsible for toxic blooms.
The position of this group varied in former classifications. Some protozoologists treated the chloromonads as an order within the phytoflagellates.[4] Some phycologists classified them with the Xanthophyceae and the Eustigmatophyceae in the division Xanthophyta.[5] Others considered them as related to the Chrysophyceae, Dinophyceae, or Cryptophyceae [6]
Recently, the heliozoan Actinophyrida was moved to the group.
Classification based on Cavalier-Smith and Scoble 2013[7][8]
{{cite book}}: CS1 maint: uses authors parameter (link) The raphidophytes, formally known as Raphidomonadea or Raphidophyceae (formerly referred to as Chloromonadophyceae and Chloromonadineae), are a small group of eukaryotic algae that includes both marine and freshwater species. All raphidophytes are unicellular, with large cells (50 to 100 μm), but no cell walls. Raphidophytes possess a pair of flagella, organised such that both originate from the same invagination (or gullet). One flagellum points forwards, and is covered in hair-like mastigonemes, while the other points backwards across the cell surface, lying within a ventral groove. Raphidophytes contain numerous ellipsoid chloroplasts, which contain chlorophylls a, c1 and c2. They also make use of accessory pigments including β-carotene and diadinoxanthin. Unlike other heterokontophytes, raphidophytes do not possess the photoreceptive organelle (or eyespot) typical of this group.
In terms of ecology, raphidophytes occur as photosynthetic autotrophs across a range of aquatic systems. Freshwater species are more common in acidic waters, such as pools in bogs. Marine species often produce large blooms in summer, particularly in coastal waters. Off the Japanese coast, the resulting red tides often cause disruption to fish farms, although raphidophytes are not usually responsible for toxic blooms.
The position of this group varied in former classifications. Some protozoologists treated the chloromonads as an order within the phytoflagellates. Some phycologists classified them with the Xanthophyceae and the Eustigmatophyceae in the division Xanthophyta. Others considered them as related to the Chrysophyceae, Dinophyceae, or Cryptophyceae
Recently, the heliozoan Actinophyrida was moved to the group.
Raphidophyceae es un pequeño grupo de algas de agua dulce y marinas del filo Ochrophyta, con unas 20 especies conocidas.[1][2] También es conocido con el nombre de Rafidofícea en español.[3] Todas las especies son unicelulares, con grandes células (50-100 μm) y desprovistas de pared celular. Presentan un par de flagelos, organizados de tal manera que ambos proceden de la misma invaginación. Un de los flagelos, cubierto de mastigonemas, apunta hacia adelante, mientras que el otro, apunta hacia atrás a través de la superficie de la célula, situado dentro de un surco ventral.
Contienen numerosas cloroplastos de forma elipsoide que contienen clorofilas a, c1 y c2. También hacen uso de pigmentos accesorios incluido β-caroteno y diadinoxantina. A diferencia de otros heterocontos no presentan orgánulos fotorreceptores (mancha ocular) típicos de este grupo. Bajo la membrana plasmática presentan mucocistes o cuerpos mucíferos, pequeños orgánulos que descargan fibras de mucilago cuando las células son estimuladas.
En términos de la ecología, estos organismos son autótrofos fotosintéticos en toda una gama de sistemas acuáticos. Las especies de agua dulce son más comunes en aguas ácidas, tales como ciénagas. Las especies marinas suelen producir grandes floraciones en verano, especialmente en las aguas costeras. Frente a la costa japonesa, el resultado es a menudo una marea roja, aunque las Raphidophyceae no son generalmente responsables de las floraciones tóxicas.
Raphidophyceae es un pequeño grupo de algas de agua dulce y marinas del filo Ochrophyta, con unas 20 especies conocidas. También es conocido con el nombre de Rafidofícea en español. Todas las especies son unicelulares, con grandes células (50-100 μm) y desprovistas de pared celular. Presentan un par de flagelos, organizados de tal manera que ambos proceden de la misma invaginación. Un de los flagelos, cubierto de mastigonemas, apunta hacia adelante, mientras que el otro, apunta hacia atrás a través de la superficie de la célula, situado dentro de un surco ventral.
Contienen numerosas cloroplastos de forma elipsoide que contienen clorofilas a, c1 y c2. También hacen uso de pigmentos accesorios incluido β-caroteno y diadinoxantina. A diferencia de otros heterocontos no presentan orgánulos fotorreceptores (mancha ocular) típicos de este grupo. Bajo la membrana plasmática presentan mucocistes o cuerpos mucíferos, pequeños orgánulos que descargan fibras de mucilago cuando las células son estimuladas.
En términos de la ecología, estos organismos son autótrofos fotosintéticos en toda una gama de sistemas acuáticos. Las especies de agua dulce son más comunes en aguas ácidas, tales como ciénagas. Las especies marinas suelen producir grandes floraciones en verano, especialmente en las aguas costeras. Frente a la costa japonesa, el resultado es a menudo una marea roja, aunque las Raphidophyceae no son generalmente responsables de las floraciones tóxicas.
Gonyostomum semen
Rafidiofüüdid (Raphidiophyceae või Chloromonadophyceae) on stramenopiilide (heterokontide) klass, kuhu kuulub väike rühm eukarüootseid vetikaid. Rafidiofüüte on leitud nii mage- kui mereveest.
Kõik rafidiofüüdid on üherakulised, mille suurus on suhteliselt suur (50–100 μm), kuid neil puudub rakukest. Neil on üks viburite paar. Rafidiofüütide rakus on arvukalt ellipsikujulisi kloroplaste, mis sisaldavad klorofülli a, c1 ja c2. Teistest stramenopiilidest erinevalt ei ole rafidiofüütidel arenenud fotoretseptorisüsteemi (või silmtäppi).
Eesti magevetes eluneb rafidiofüütide klassi kuuluv tativetikas (Gonyostomum semen). Vetika massiline esinemine veekogudes võib põhjustada allergiat ja lööbeid.
Rafidiofüüdid (Raphidiophyceae või Chloromonadophyceae) on stramenopiilide (heterokontide) klass, kuhu kuulub väike rühm eukarüootseid vetikaid. Rafidiofüüte on leitud nii mage- kui mereveest.
Kõik rafidiofüüdid on üherakulised, mille suurus on suhteliselt suur (50–100 μm), kuid neil puudub rakukest. Neil on üks viburite paar. Rafidiofüütide rakus on arvukalt ellipsikujulisi kloroplaste, mis sisaldavad klorofülli a, c1 ja c2. Teistest stramenopiilidest erinevalt ei ole rafidiofüütidel arenenud fotoretseptorisüsteemi (või silmtäppi).
Eesti magevetes eluneb rafidiofüütide klassi kuuluv tativetikas (Gonyostomum semen). Vetika massiline esinemine veekogudes võib põhjustada allergiat ja lööbeid.
Les Raphidophyceae, ou Raphidophytes, sont une classe de microalgues eucaryotes[2] dont les espèces occupent à la fois le milieu marin et les eaux douces. Ce sont des organismes unicellulaires à grandes cellules — de 50 à 100 µm — sans paroi cellulaire. Elles possèdent une paire de flagelles issues de la même invagination de la membrane plasmique formant une gouttière unique, ainsi que des chloroplastes ellipsoïdaux contenant de la chlorophylle a, de la chlorophylle c1 et de la chlorophylle c2, avec des pigments photosynthétiques complémentaires tels que le β-carotène et la diadinoxanthine. Contrairement aux autres Stramenopiles, elles ne possèdent pas le stigma caractéristique de cette division.
Parmi les raphidocytes, celles du genre Gonyostomum sont communes dans les tourbières et les lacs dystrophiques de par le monde, où elles peuvent survivre à l'état de cyste dans des conditions très défavorables à la vie. Vacuolaria virescens s'entoure ainsi d'une gangue gélatineuse qui la protège et peut abriter des bactéries. Fibrocapsa japonica est une espèce découverte en 1973 dans les eaux côtières du Japon, où elle produit des neurotoxines qui peuvent être mortelles pour de nombreuses espèces de poissons[3] et dont la prolifération est susceptible d'engendrer de lourdes pertes économiques pour l'industrie de la pêche japonaise[4]. Certaines espèces du genre marin Chattonella peuvent également produire des toxines dangereuses pour les poissons[5].
Selon AlgaeBase (24 février 2022)[6] :
Selon World Register of Marine Species (24 février 2022)[7] :
Les Raphidophyceae, ou Raphidophytes, sont une classe de microalgues eucaryotes dont les espèces occupent à la fois le milieu marin et les eaux douces. Ce sont des organismes unicellulaires à grandes cellules — de 50 à 100 µm — sans paroi cellulaire. Elles possèdent une paire de flagelles issues de la même invagination de la membrane plasmique formant une gouttière unique, ainsi que des chloroplastes ellipsoïdaux contenant de la chlorophylle a, de la chlorophylle c1 et de la chlorophylle c2, avec des pigments photosynthétiques complémentaires tels que le β-carotène et la diadinoxanthine. Contrairement aux autres Stramenopiles, elles ne possèdent pas le stigma caractéristique de cette division.
Parmi les raphidocytes, celles du genre Gonyostomum sont communes dans les tourbières et les lacs dystrophiques de par le monde, où elles peuvent survivre à l'état de cyste dans des conditions très défavorables à la vie. Vacuolaria virescens s'entoure ainsi d'une gangue gélatineuse qui la protège et peut abriter des bactéries. Fibrocapsa japonica est une espèce découverte en 1973 dans les eaux côtières du Japon, où elle produit des neurotoxines qui peuvent être mortelles pour de nombreuses espèces de poissons et dont la prolifération est susceptible d'engendrer de lourdes pertes économiques pour l'industrie de la pêche japonaise. Certaines espèces du genre marin Chattonella peuvent également produire des toxines dangereuses pour les poissons.
As rafidófitas, ou Raphidophyceae, (antes denominadas cloromónadas, Chloromonadophyceae ou Chloromonadineae[1]) son un pequeno grupo de algas unicelulares mariñas e de augas doces.[2]
As rafidófitas teñen células de tamaño grande, entre 50 e 100 μm, e sen parede celular. Os cloroplastos son elipsoidais. Distínguense por ter clorofilas a, c1 e c2 e dúas membranas no retículo endoplasmático dos cloroplastos. Os pigmentos accesorios que teñen son o β-caroteno e diadinoxantina. As rafidófitas de augas doces son verdes e as mariñas son amarelas, xa que posúen o carotenoide da fucoxantina. Posúen un par de flaxelos que saen da mesma invaxinación. O flaxelo anterior é lamelado con mastigonemas, e o posterior nu. O anterior bordea pola parte traseira a célula, por un afundimento ventral da célula. Ao contrario doutros heterocontófitos, as rafidófitas non posúen puntos de fotorecepción, puntos "oculares", que pola contra son comúns neste grupo.[3]
As rafidófitas aparecen en múltiples ecosistemas acuáticos. Nos sistemas fluviais, é máis habitual que aparezan en augas doces máis ácidas, como o son as pozas. As especies mariñas soen formar parte dos afloramentos do verán en sistemas costeiros. Un caso é a súa presencia ligada ás mareas vermellas da costa exterior xaponesa, onde soen interromper a pesca malia que non producen afloramentos tóxicos.
Os grupos máis próximos son as Eustigmatophyceae e as Chrysophyceae.[3]
As especies mariñas son eurialinas e euritérmicas, co cal persisten en amplas condicións de salinidade e temperatura.[3]
Moitas das especies mariñas producen neurotoxinas. Toxinas que producen, como a brevetoxina, afectan aos peixes despolarizando os nervios que controlan o ritmo cardíaco, reducindo a presión sanguínea e transporte de osíxeno, co que se acaba na súa morte. A mortalidade de peixes pola asociados a mareas vermellas dáse nas costas xaponesas por especies do xénero Chattonella e Heterosigma, durante o período de estratificación das augas cálidas do verán. Outro caso de toxicidade é o de Heterosigma na costa de Rhode Island cando as concentracións de nitróxeno son baixas.[3]
As rafidófitas aparecen frecuentemente nos fondos con lama e pozas, onde as macrófitas son abundantes. Especies como as do xénero Vacuolaria teñen unha fase libre na columna de auga, onde teñen unha forma oval e flaxelos que saen do súa zona ventral, e outra en estado aletargado, onde teñen unha forma esférica e viven dentro dunha matriz xelatinosa.[3]
Especies como Chattonella antiqua seguen un ciclo de vida cunha fase haploide e outra diploide. Os cistes que forman son haploides e xermolan dando células haploides flaxeladas e libres. Estas poden diploidizar e continuar o crecemento celular. A poboación pode medrar por mitose. Nesta fase poden iniciar unha meiose e enquistarse, na fase haploide.[3]
A posición deste grupo mudou ao longo das clasificacións. Teñen sido clasificadas como unha orde de cloromónadas dentro de fitoflaxelados.[4] Téñense clasificado a canda as Xanthophyceae e as Eustigmatophyceae dentro da división de Xanthophyta.[5] Tamén, téñense clasificado ligándoas coas Chrysophyceae, Dinophyceae ou Cryptophyceae.[6]
A última clasificación é a seguinte:[7][8]
As rafidófitas, ou Raphidophyceae, (antes denominadas cloromónadas, Chloromonadophyceae ou Chloromonadineae) son un pequeno grupo de algas unicelulares mariñas e de augas doces.
As rafidófitas teñen células de tamaño grande, entre 50 e 100 μm, e sen parede celular. Os cloroplastos son elipsoidais. Distínguense por ter clorofilas a, c1 e c2 e dúas membranas no retículo endoplasmático dos cloroplastos. Os pigmentos accesorios que teñen son o β-caroteno e diadinoxantina. As rafidófitas de augas doces son verdes e as mariñas son amarelas, xa que posúen o carotenoide da fucoxantina. Posúen un par de flaxelos que saen da mesma invaxinación. O flaxelo anterior é lamelado con mastigonemas, e o posterior nu. O anterior bordea pola parte traseira a célula, por un afundimento ventral da célula. Ao contrario doutros heterocontófitos, as rafidófitas non posúen puntos de fotorecepción, puntos "oculares", que pola contra son comúns neste grupo.
As rafidófitas aparecen en múltiples ecosistemas acuáticos. Nos sistemas fluviais, é máis habitual que aparezan en augas doces máis ácidas, como o son as pozas. As especies mariñas soen formar parte dos afloramentos do verán en sistemas costeiros. Un caso é a súa presencia ligada ás mareas vermellas da costa exterior xaponesa, onde soen interromper a pesca malia que non producen afloramentos tóxicos.
Os grupos máis próximos son as Eustigmatophyceae e as Chrysophyceae.
Raphidophyceae é um pequeno grupo de algas unicelulares eucariotas, geralmente tratado ao nível taxonómico de classe, que inclui espécies de água doce e marinhas,[2] pertencente ao agrupamento dos Stramenopiles.[3] Com uma história sistemática complexa, situado na fronteira entre a ficologia e a zoologia, o grupo era anteriormente designado por Chloromonadophyceae ou Chloromonadineae, dependendo do campo de estudo.[4] A sua taxonomia e sistemática continuam a não ser consensuais, não existindo ainda um sistema de classificação com aceitação generalizada.
Todas as espécies são unicelulares, com grandes células (50-100 μm de comprimento), desprovidas de parede celular. Com morfologia complexa, apresentam um par de flagelos, organizados de tal maneira que ambos procedem da mesma invaginação (frequentemente referida por gullet). Um dos flagelos, recoberto por mastigonemas pilosos, aponta para diante, enquanto que o outro, liso, aponta para trás, encaixado num sulco ventral situado ao longo da superfície da célula.
Os membros deste grupo possuem numerosos cloroplastos de forma elipsóide que contêm clorofilas a, c1 e c2. Também fazem uso de pigmentos acessórios como o β-caroteno e a diadinoxantina. Diferem de outros Heterokontophyta por não apresentarem o organelo fotorreceptor (mancha ocular) típico deste grupo.
Em termos ecológicos, estes organismos são autótrofos fotossintéticos que ocorrem numa larga gama de ecossistemas aquáticos. As espécies de água doce são mais comuns em águas ácidas, preferindo habitats como as lagoas em turfeiras. As espécies marinhas podem produzir grandes eflorescências algais no Verão, especialmente em águas costeiras. Ao largo da costa japonesa, as marés vermelhas resultantes desses blooms frequentemente causam perturbações nas instalações de piscicultura ali existentes, embora os rafidófitos geralmente não sejam responsáveis por fenómenos de toxicidade nas águas ou na cadeia trófica.
O agrupamento taxonómico Raphidophyceae é frequentemente referido em botânica pela designação Chloromonadophyceae. O nome é também frequentemente escrito com um i adicional como «Raphidiophyceae». Estes organismos fototróficos, porque são unicelulares e dotados de alguma motilidade, são tratadas a partir de uma perspectiva histórica como parte do campo de estudo da zoologia.[5] Em geral foram durante muito tempo considerados como a ordem Chloromonadina dos Heterokonta, embora a designação Raphidomonadea continuasse comum.
Em consequência da tradicional distinção de regras de classificação entre os campos da botânica e da zoologia, a posição taxonómica deste grupo variou grandemente nas antigas classificações de base morfológica. A maioria dos protozoólogos tratou os cloromónados como uma ordem de fitoflagelados,[6] enquanto a maioria dos ficologistas os classificavam como parte das Xanthophyceae e das Eustigmatophyceae na divisão Xanthophyta.[7] Outros ficologistas consideravam o grupo como próximo das Chrysophyceae, Dinophyceae ou Cryptophyceae.[8] Recentemente o grupo de heliozoários que constitui o agrupamento Actinophryida foi movido para este agrupamento taxonómico com base em critérios de filogenética molecular e cladística.
Em consequência da sua complexidade e das questões históricas atrás apontadas, o posicionamento filogenético do agrupamento Raphidophyceae, como dos restantes grupos de protistas incluídos entre os Stramenopiles, continua incerto. Com base em trabalhos recentes (2015-2016) sobre a filogenia dos eucariotas é possível estabelecer os seguinte cladograma:[9][10]
Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999
Bacillariophyceae Haeckel 1878 (diatomáceas)
Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.
Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002
Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971
Picophagea Cavalier-Smith 2006
Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007
Leukarachnion Geitler 1942
Chrysophyceae Pascher 1914 (algas-douradas)
Raphidophyceae s.l.
Phaeophyceae Hansgirg 1886 (algas castanhas)
Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995
Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 s.l.
Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935 (algas verde-amareladas)
No esquema de classificação mais utilizado, são reconhecidos como válidos os seguintes géneros:[11]
Nos modernos sistemas de classificação taxonómica as Raphidophyceae, apesar de subsistirem algumas dúvidas sobre a sua circunscrição taxonómica e sobre a filogenia de alguns táxons subordinados, são divididas nas seguintes famílias e géneros:
Uma classificação mais abrangente, baseada no trabalho desenvolvido por Thomas Cavalier-Smith e Josephine Margaret Scoble, publicado em 2013,[12][13] permite constituir a seguinte classificação:
Raphidophyceae é um pequeno grupo de algas unicelulares eucariotas, geralmente tratado ao nível taxonómico de classe, que inclui espécies de água doce e marinhas, pertencente ao agrupamento dos Stramenopiles. Com uma história sistemática complexa, situado na fronteira entre a ficologia e a zoologia, o grupo era anteriormente designado por Chloromonadophyceae ou Chloromonadineae, dependendo do campo de estudo. A sua taxonomia e sistemática continuam a não ser consensuais, não existindo ainda um sistema de classificação com aceitação generalizada.
Nålflagellater eller kloromonader (Raphidophyceae) är en klass alger tillhörandes heterokonterna. Totalt finns 35 arter[1] av både marina och limniska arter.[2] De marina arterna har klorofyll a, c och karotenoiden fukoxantin medan arterna i sötvatten saknar fukoxantin men kan ha andra karotenoider, till exempel betakaroten. Därför är de marina arterna gulaktiga medan sötvattensarterna är gröna.[2][3]
Nålflagellaterna saknar en stabil cellvägg vilket gör kan algcellerna ändra form allt efter omgivningen samtidigt som cellen kan bli skör då den endast omges av ett membran.[4][5] Detta kan påtagligt försvåra artbestämning.[4] Antalet flageller är två, varav den ena är försedd med hår.[2] Cellerna innehåller även bland annat cellkärnor (nukleus), mucocyster och kloroplaster (se bild).
De marina arterna kan tolerera stora variationer i salthalt (arten Heterosigma carterae kan tolerera 3-50%). En del marina nålflagellater kan även ge upphov till omfattande algblomningar samt producera för fiskar dödliga neurotoxiner (brevetoxiner), som påverkar hjärtat och leder till att gasutbytet vid gälarna slås ut.[2][5] Sådana algblomningar har sedan länge varit kända utanför Japans kuster (orsakade av släktena Chattonella, Fibrocapsa och Heterosigma). På nittiotalet återfanns även Chattonella och Fibrocapsa utanför Nederländernas kust.[4] Även den norska laxodlingen har påverkats av nålflagellater.[5] Den toxinbildande arten Heterosigma akashiwo har spridits över stora delar av världen. DNA-data visar att alla populationer härstammar från en enda ursprungspopulation.[6] Näringshalten i vattnet (till exempel genom människans utsläpp) kan kraftigt påverka uppkomsten av massiva blomningar.[5]
Algerna kan transportera sig mellan ett vegetativt stadium i den pelagiska zonen till vilstadiet i den bentiska zonen, d.v.s. på botten. Flagellerna används för simningen, men passiv sedimentering kan spela huvudrollen när Heterosigma rör sig mot botten.[7]
Marina nålflagellater finns också i saltsjöar. Exempelvis har en ansenlig mängd av Chattonella marina återfunnits i saltsjön Salton lake i Kalifornien.[5]
Nålflagellater kan växla mellan haploida och diploida generationer, men exakt hur cellerna blir diploida är för närvarande okänt (gäller Chattonella). Nålflagellaterna kan också övervintra som cystor på botten, vilka sedan börjar dela sig asexuellt nästa säsong när temperaturen stiger.[2][5]
Nålflagellaterna betraktas vanligen som en klass under divisionen Heterokontophyta,[2] men kan också räknas som en klass under divisionen Ochrophyta, underriket Heterokonta.[1] De flesta nålflagellater tillhör ordningen Chattonellales, vilken delas av familjerna Chattonellaceae och Vacuolariaceae.
Uppställningen följer Algaebase.[1]
Nålflagellater eller kloromonader (Raphidophyceae) är en klass alger tillhörandes heterokonterna. Totalt finns 35 arter av både marina och limniska arter. De marina arterna har klorofyll a, c och karotenoiden fukoxantin medan arterna i sötvatten saknar fukoxantin men kan ha andra karotenoider, till exempel betakaroten. Därför är de marina arterna gulaktiga medan sötvattensarterna är gröna.
ラフィド藻（ラフィドそう、英: raphidophytes）は不等毛植物門に属する単細胞藻類の一群である。分類上はラフィド藻綱（Raphidophyceae）として扱われる。独立栄養生物であり、光合成補助色素の組成により淡水産の種では緑色、海産の種の多くでは褐色に見える。20種に満たない小さな分類群であるが、赤潮の原因種を含み人類にとって重要な生物群である。かつては盲緑鞭毛虫、緑色鞭毛藻(英: chloromonads, chloromonadophytes)などと呼ばれていたが、クロロモナス属(Chloromonas)をはじめ緑色の鞭毛虫の大多数はここには属さない。
30-100μm程度の比較的大きな単細胞藻類。他の不等毛藻と同様、前鞭毛と後鞭毛の2本の鞭毛を持ち、前鞭毛には管状小毛がある。鞭毛はいずれも長いが、推進力を産んでいるのは進行方向に向かって伸びる前鞭毛である。細胞壁や鱗片などの細胞外被を持たず、細胞膜が露出しているため形態が変化しやすい。眼点はない。
細胞の表層（外質）には多数の円盤型の葉緑体がある。紅藻の二次共生に由来し、4重の膜に囲まれているが、最外膜と核膜との連絡は希にしか認められない。内部にピレノイドが存在する種もある。光合成色素としてはクロロフィルa,c1,c2が含まれる。補助色素としてキサントフィル類を含有するが、生活環境によって色素が異なり、その結果色調も異なる。淡水産の種ではボーケリアキサンチンやヘテロキサンチンなどで、見た目は緑色となる。一方海産の種では若干の例外を除けばフコキサンチンとヴィオラキサンチンを含有し、黄褐色を呈する。
その他、細胞膜の直下にはトリコシスト（Trichocyst、射出装置）やムコシスト（Mucocyst、粘液胞）が存在する場合がある。また微細な脂質の顆粒が散在する種もあり、これは四酸化オスミウムで好染されるため、透過型電子顕微鏡で確認できる。
光合成により独立栄養生活を送るが、種によっては混合栄養が可能とされている。多くはプランクトンだが、砂地で底生生活を営む種も知られている。海産種は沿岸域に多く、淡水産の種は沼地のような弱酸性環境でよく見出される。いずれの場合にも日周鉛直移動を行うことが知られており、夜間は無機塩類が豊富な深層におり、日中は光のあたる表層に移動する。
生殖は通常無性生殖により、単純な二分裂を繰り返して増殖する。有性生殖に関してはよく分かっていない。シャットネラなどは珪酸質の壁を持つドーム型のシストを基物の表面に形成し、この状態で年単位の休眠が可能である[1]。そのため、シストの動態監視は赤潮の発生予測において重要な意味を持っている[2]。
従来、海産種と淡水産種とを科、目、または亜綱のレベルで別の分類群に分ける分類体系が提唱されてきたが[3][4]、こうした体系では海水産の分類群が側系統となり生物の系統を反映できない。ここでは分子系統解析に基づき1目1科8属とした山口ら[5]の分類体系を示す。
ラフィド藻Fibrocapsa
Haramonas
Vacuolaria
Gonyostomum
Merotricha
Chlorinimonas
Heterosigma
Chattonella
分子系統解析によるとFibrocapsaが最も祖先に近い位置から分岐しており、ラフィド藻の祖先は黄褐色の海産プランクトンであったことが想定される。淡水産3属は単系統で海産種から一度だけ進化したものである。また砂地で底生生活を営む2属は独立にその生活様式を獲得しており、強光条件への適応として収斂的に補助色素の組成を変化させたものと考えられる[5]。
なおOlisthodiscus（スベリコガネモ）もラフィド藻に含めることが多いが[6]、微細構造に異なる特徴を持っており、分子系統解析でもラフィド藻でないことが示唆されている[5]。
シャットネラ、ヘテロシグマ、Fibrocapsaは赤潮の原因種となり、養殖産業に対して重大な経済被害を与えることがある。
ラフィド藻（ラフィドそう、英: raphidophytes）は不等毛植物門に属する単細胞藻類の一群である。分類上はラフィド藻綱（Raphidophyceae）として扱われる。独立栄養生物であり、光合成補助色素の組成により淡水産の種では緑色、海産の種の多くでは褐色に見える。20種に満たない小さな分類群であるが、赤潮の原因種を含み人類にとって重要な生物群である。かつては盲緑鞭毛虫、緑色鞭毛藻(英: chloromonads, chloromonadophytes)などと呼ばれていたが、クロロモナス属(Chloromonas)をはじめ緑色の鞭毛虫の大多数はここには属さない。
침편모조류(Raphidophyceae)는 부등편모조문에 속하는 진핵생물 조류(藻類)의 하나이다.[1] 이 조류는 바다와 민물 양쪽 모두에서 발견된다.[2] 모든 침편모조류는 대형 세포(50 → 100 μm)를 가진 단세포 생물이지만, 세포벽은 없다.
피코파구스강
신크로마강
Leukarachnion
Xanthophytina크리소메리스강
