Brodiaea ist eine Pflanzengattung in der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae) innerhalb der Einkeimblättrigen Pflanzen.[1] Die seit 2013 etwa 18[2][3] Arten sind im westlichen Nordamerika verbreitet und werden dort englisch cluster-lilies[4][5][6] genannt.[7]
Brodiaea-Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen. Als Überdauerungsorgane werden faserig umhüllte Pflanzenknollen gebildet.[8]
Je Knolle werden während der Vegetationszeit ein bis sechs schmale Laubblätter produziert. Die einfachen, parallelnervigen Blattspreiten sind linealisch und im Querschnitt sichelförmig.[8]
Die zylindrischen, meist schlanken, manchmal kräftigen, steifen Blütenstandsschäfte sind kahl. Endständig auf dem je Knolle einzigen Blütenstandsschaft befindet sich ein offener, doldiger Blütenstand. Die auch während dem knospigen Zustand den Blütenstand nicht vollständig einhüllenden Tragblätter werden bald trockenhäutig. Es sind auch Deckblätter vorhanden. Die aufrechten Blütenstiele sind an ihrer Basis gegliedert.[8]
Die zwittrigen Blüten sind dreizählig. Es sind zwei Kreise mit je drei blauen bis violetten Blütenhüllblättern vorhanden, die an ihrer Basis verwachsen sind. Die Blütenröhre is schmal-glockenförmig oder trichterförmig. Die drei äußeren Blütenhüllblätter sind schmaler als die inneren drei.[8]
Es sind zwei Kreise mit je drei Staubblättern vorhanden, wobei nur die des inneren Kreises fertil sind. Bei beinahe allen Arten befinden sich innerhalb der Blütenhüllblätter und mit diesen verwachsen drei sterile Staubblätter, also Staminodien, die kleinen Kronblättern ähneln und jeweils den äußeren Blütenhüllblättern gegenüber stehen. BNur bei Brodiaea orcuttii sind keine Staminodien vorhanden. Die drei fertilen Staubblätter befinden sich gegenüber den inneren Blütenhüllblättern. Die Staubfäden sind mit der Blütenröhre verwachsen und ihrer Basis ist manchmal verbreitert und weist je nach Art vielerlei Gestalt auf, beispielsweise dreieckiger Laschen oder manchmal mit Flügeln oder Anhängseln. Die Größe und Form der Staubblätter und der Strukturen an der Basis der Staubfäden sind wichtige Bestimmungsmerkmale. Die basifixen Staubbeutel können am Griffel anliegen. Drei Fruchtblätter zu einem oberständigen, dreikämmerigen Fruchtknoten verwachsen und enthält einige Samenanlagen. Der sitzende Fruchtknoten ist meist grün nur bei Brodiaea jolonensis ist er purpurfarben. Der aufrechte Griffel endet in einer dreilappigen Narbe, die ausgebreitet und zurückgekrümmt sind.[8]
Die eiförmigen Kapselfrüchte öffnen sich fachspaltig = lokulizid. Die Samen sind gerundet bis abgeflacht. Die schwarze Samenschale ist in Längsrichtung gerillt.[8]
Die Chromosomengrundzahlen betragen x = 6, 8, 12, 16, 18, 20 oder 24. Je nach Art liegen unterschiedliche Ploidiegrade vor.[8]
Viele Brodiaea-Arten sind an Serpentin- oder andere Böden mit spezieller chemischer Zusammensetzung adaptiert, was zu beschränkten Verbreitungsgebieten führt.
Mehrere Brodiaea-Arten sind selten bzw. gefährdet.[8] Ein Beispiel ist Brodiaea pallida, von der nur zwei Populationen entlang der Grenze zwischen den kalifornischen Counties Tuolumne und Calaveras bekannt sind.[9]
Die Gattung Brodiaea ist Typusgattung der Unterfamilie Brodiaeoideae, die zur Familie Asparagaceae gehört.[1][8]
Die Gattung Brodiaea gehörte zur Familie Themidaceae.[10][11]
Der Ursprung des wissenschaftlichen Namens der Gattung Brodiaea ist etwas verworren. Erste Exemplare einer Art des gültig Brodiaea genannten Gattung wurden 1792 erstmals von Archibald Menzies, einem Botaniker der Vancouver Expedition, gesammelt. Menzies erlangte diese Pflanzenexemplare in der Umgebung der Strait of Georgia, die von George Vancouver „New Georgia“ genannt wurde. Der erste publizierte Bezug zu den Pflanzenexemplaren versah sie noch nicht mit einem Namen. Dies geschah 1807 in James Edward Smiths Werk An introduction to physiological and systematical botany, in dem Smith erörterte:
“I cannot conceal a recent discovery which strongly confirms the opinion of my acute and candid friend. Two species of a new genus, found by Mr. Menzies on the West coast of North America, have beautiful liliaceous flowers like an Agapanthus, with six internal petals besides!”
„Ich kann eine neuere Entdeckung nicht verbergen, welche die Meinung meines hitzigen und aufrichtigen Freundes bestätigt. Zwei Arten einer neuen Gattung, die von Mr. Menzies an der Westküste Nordamerikas gefunden wurden, haben wunderschöne lilienartige Blüten wie ein Agapanthus mit sechs inneren Kronblättern dazu!“[12]
Im Folgejahr, Anfang 1808, veröffentlichte Richard Salisbury die Erstbeschreibung der ersten Art, die als Brodiaea-Art akzeptiert wird. in seinem Werk The Paradisus Londinensis und nannte sie Hookera coronaria. Mit dem Gattungsnamen Hookera ehrte er den botanischen Illustrator William Hooker.[13] Kurz darauf benannte Smith eine Moos-Gattung Hookeria und übergab im April 1808 der Linnean Society of London eine formelle Beschreibung einer neuen Gattung, die ebenso wie Salisburys Hookera coronaria auf derselben Art basierte, von ihm jedoch Brodiaea genannt wurde; den Gattungsnamen Brodiaea wählte er zu Ehren des schottischen Botanikers James Brodie.[14] Es erfolgte jedoch keine formelle Veröffentlichung, bevor Smiths Präsentation 1810 in Druck ging. George Boulger, schreibt im Dictionary of National Biography, dass Smiths Aktionen vorsätzlich geplant waren, um Salisbury der Namensgebung für die Gattung zu berauben.[15]
Wenn dies tatsächlich Smiths Intention war, so war sein Vorgehen erfolgreich, da – obwohl Salisburys Gattungsname Hookera Priorität gegenüber Smiths Namen Brodiaea genießt – Namen, die sich so ähnlich sind wie Hookera und Hookeria als verwirrend gelten, so dass ein formeller Vorschlag für ein Konservieren der Namen Brodiaea und Hookeria anstelle von Hookera akzeptiert wurde.[16] Brodiaea ist daher ein Nomen conservandum, was in botanischen wissenschaftlichen Artbeiten durch die Abkürzung „nom. cons.“ nach dem wissenschaftlichen Namen ausgedrückt wird. Die Typus-Art ist Brodiaea coronaria (Salisb.) Jeps., und der ursprüngliche Typus (Brodiaea grandiflora Sm.) ist ein illegitimer Name.[3]
Die akzeptierte Erstveröffentlichung der Gattung Brodiaea Sm. nom. cons. erfolge 1810 durch J. E. Smith in Characters of a new Liliaceous genus called Brodiaea. in Transactions of the Linnean Society, Volume 10, Seiten 1–5.[3] Ein Synonym für Brodiaea Sm. nom. cons. ist Hookera Salisb. nom. rej.[7]
Eine Revision der Gattung Brodiaea erfolgte durch R. F. Hoover in A revision of the genus Brodiaea. in American Midland Naturalist, Volume 22, 1939, Seiten 551–574. Cytologische Untersuchungen wurden durch M. P. Burbanck in Cytological and taxonomic studies in the genus Brodiaea. in Botanical Gazette (Chicago, 111.) Volume 103, 1941, Seiten 247–265 veröffentlicht. Eine wichtige Studie zur Gattung Brodiaea erfolgte durch T. F. Niehaus in A biosystematic study of the genus Brodiaea (Amaryllidaceae). in University of California Publications in Botany, Volume 60, 1971, Seiten 1–67.[3]
Brodiaea wird im anglo-amerikanischen Raum als Trivialname sowohl für Vertreter der Gattung Brodiaea als auch für die Arten der Gattungen Dichelostemma und Triteleia verwendet.[6] Die letzteren beiden Gattungen wurden einst als Teil der Gattung Brodiaea angesehen.[17] Von Dichelostemma unterscheidet sich Brodiaea durch den Blütenstiel, der gerade statt gekrümmt oder verdreht ist, ein normalerweise lockerer doldiger Blütenstand (im Gegensatz zum dichten bei Dichelostemma) und das Vorhandensein von drei Staminodien anstelle von Fortsätzen, die kronblattartig sind und außerhalb der Blütenhülle eine Röhre bilden. Von Triteleia unterscheidet sich Brodiaea durch die drei fertilen Staubblätter anstelle von sechs.[6]
Die Monophylie der Gattung Brodiaea wird kontrovers diskutiert. Es könnte Überschneidungen (Paraphylie) zu Dichelostemma geben, wurde bei Pires 2001 erwähnt.[18]
Zahlreiche bei der Erstbeschreibung als Angehörige der Gattung Brodiaea bezeichnete Taxa, gelten als Vertreter anderer Gattungen wie Androstephium, Beauverdia, Dandya, Dichelostemma, Leucocoryne, Nothoscordum, Tristagma, Triteleia, Triteleiopsis und stehen damit teilweise sogar in anderen Unterfamilien und Familien.[7]
Die Arten und Unterarten der Gattung Brodiaea kommen entlang der Pazifikküste Nordamerikas von British Columbia über Kalifornien bis auf die Halbinsel Baja California vor.[19] Sie sind insbesondere nördlichen Kalifornien verbreitet.[7] Brodiaea-Arten sind im westlichen Nordamerika im Norden von der kanadischen Provinz British Columbia über die Westküste der Vereinigten Staaten bis ins nordwestliche Mexiko im Süden verbreitet.[20][7] Die Mehrzahl der Arten sind Endemiten, die nur in kleinen Gebieten in Kalifornien vorkommen.[2][4]
Seit 2007 gibt es etwa 17[7] und seit 2013 18[3] Brodiaea-Arten:[2][4][20][17]
Eine Reihe von Arten der Gattung Brodiaea werden als Zierpflanzen verwendet. Arten wie Brodiaea californica und Brodiaea coronaria werden für sonnige Lagen in Gärten empfohlen, wo sie die Blütepriode der meisten „Zwiebelblüher“ ausweiten, weil sie eher im Frühsommer als im Frühjahr zur Blüte kommen. Die Blütenstände der größeren Arten können getrocknet werden, um sie im Winter zu dekorativen Zwecken zu nutzen. Kleinere Arten wie Brodiaea terrestris können in Frühbeeten oder Gewächshäusern mit speziellen Bedingungen gepflegt werden.[25]
Brodiaea ist eine Pflanzengattung in der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae) innerhalb der Einkeimblättrigen Pflanzen. Die seit 2013 etwa 18 Arten sind im westlichen Nordamerika verbreitet und werden dort englisch cluster-lilies genannt.
Brodiaea /ˌbroʊˈdiːə, ˌbroʊdiˈiːə/, also known by the common name cluster-lilies, is a monocot genus of flowering plants.
One school of thought places the genus in the family Themidaceae, while another school of thought places it in the subfamily Brodiaeoideae of the family Asparagaceae.[2][3][4][5][6][7][8] The USDA Plants Database still classifies the genus Brodiaea in the family Liliaceae.[9]
Brodiaea species occur along the Pacific Coast region of North America, from British Columbia throughout California into the Baja California Peninsula.[10] They are especially common in northern California.[1]
Brodiaea species are herbaceous perennials, growing from corms. Between one and six narrow leaves are produced from the corm. The bare flowering stem (scape) carries an umbel of flowers. Individual flowers have six blue to purple tepals, joined at the base to form a tube with free lobes at the mouth. The outer three tepal lobes are narrower than the inner three.[8]
In almost all species, inside the tepals and joined to their bases are three sterile stamens (staminodes), resembling small petals, each opposite one of the outer tepals. Three normal stamens are also joined to the bases of the tepals and are placed opposite the inner ones. The base of the filaments of the stamens may be expanded into various shapes, such as flaps or wings. The size and shape of the staminodes and of the structures at the base of the filaments are important diagnostic characters. The compound pistil is formed of three carpels forming a superior ovary with three locules. The style which emerges between the three stamens has a three-lobed stigma. The seeds are black.[8]
The origin of the scientific name of the genus is somewhat tangled. Specimens of what is now called Brodiaea were first collected by Archibald Menzies, botanist to the Vancouver Expedition, in 1792. Menzies collected the plant from the vicinity of the Strait of Georgia, named "New Georgia" by George Vancouver. The first published reference to the plant did not give it a name. This was in James Edward Smith's 1807 An introduction to physiological and systematical botany, where Smith used it to argue that the tepals of liliaceous plants are sepals rather than petals:
"I cannot conceal a recent discovery which strongly confirms the opinion of my acute and candid friend. Two species of a new genus, found by Mr. Menzies on the West coast of North America, have beautiful liliaceous flowers like an Agapanthus, with six internal petals besides!"[11]
The following year, early in 1808, Richard Salisbury published a description of the first Brodiaea species in The Paradisus Londinensis, naming it Hookera coronaria, the genus name being in honour of the illustrator William Hooker.[12] Shortly afterwards, Smith named a moss genus Hookeria, and in April 1808, he read to the Linnean Society of London a formal description of a new genus, based on the same species as Salisbury's Hookera coronaria, naming the genus Brodiaea in honour of Scottish botanist James Brodie.[13] Formal publication did not occur, however, until Smith's presentation went to print in 1810. George Boulger, writing in the Dictionary of National Biography, says that Smith's actions were deliberately intended to deprive Salisbury of credit for the genus.[14]
If this was Smith's intention it was successful, since although Salisbury's genus name Hookera has priority over Smith's name Brodiaea, names as similar as Hookera and Hookeria are considered to be confusing and a formal proposal to conserve the names Brodiaea and Hookeria over the name Hookera was accepted.[15] Brodiaea is thus a "conserved name" or "nomen conservandum", shown by the abbreviation "nom. cons." after the name in botanical sources. The type species is now Brodiaea coronaria, and the original type, Brodiaea grandiflora Sm., is an illegitimate name.[16]
Brodiaea belongs to a group of 12 genera whose affinities were the subject of much controversy until the end of the 20th century. Salisbury treated them as a family which he named Themidaceae. Others placed this group at lower taxonomic rank and usually included them in Liliaceae, Alliaceae, or Amaryllidaceae. Molecular phylogenetic studies confirmed the suspicions of many that this group was misplaced, and consequently, the family Themidaceae was resurrected in 1996.[17] When the Angiosperm Phylogeny Group published the APG II system in 2003, Themidaceae was accepted as an optional family for those who wanted to circumscribe families narrowly in the order Asparagales. When the APG III system was published in 2009, the former Themidaceae was treated as a subfamily, Brodiaeoideae, of the family Asparagaceae sensu lato.[18]
Some sources, such as ITIS, continue to use the polyphyletic groups of obsolete taxonomic systems.[19] Other sources, such as the Angiosperm Phylogeny Website mostly follow the Angiosperm Phylogeny Group.[20]
Brodiaea (or brodeia[21]) is also used as a common name to refer to three genera, Brodiaea, Dichelostemma, and Triteleia. The latter two genera were once included as part of the genus Brodiaea.[22] The monophyly of Brodiaea as presently defined is not entirely certain. It might be intermixed with Dichelostemma.[23]
As of September 2013, the World Checklist of Selected Plant Families lists the following 17 species.[3][5][24][25][26] English common names are from the Flora of North America.[8]
Numerous other names have been coined using the name Brodiaea, referring to species now regarded as better suited to other genera (Androstephium Beauverdia Dandya Dichelostemma Leucocoryne Nothoscordum Tristagma Triteleia Triteleiopsis).
Brodiaea species are confined to western North America, from British Columbia in the north, through the West Coast of the United States region, to northwestern Mexico in the south.[25][27] The majority of species are endemic to California.[3][5]
Many are adapted to serpentine soils or other soils with particular chemical compositions, resulting in limited distributions and several rare and endangered species.[8] An example is Brodiaea pallida, known only from two populations along the border between Tuolumne County and Calaveras County, California.[28]
A number of species of Brodiaea are in cultivation. Species such as B. californica and B. coronaria are recommended for sunny positions in the garden, where they extend the flowering season of most ornamental bulbs, flowering in early summer rather than in spring. The flower heads (umbels) of larger species can be dried for use as winter decorations. Smaller species, such as B. terrestris, may be grown in a bulb frame or alpine house.[29]
Brodiaea /ˌbroʊˈdiːə, ˌbroʊdiˈiːə/, also known by the common name cluster-lilies, is a monocot genus of flowering plants.
One school of thought places the genus in the family Themidaceae, while another school of thought places it in the subfamily Brodiaeoideae of the family Asparagaceae. The USDA Plants Database still classifies the genus Brodiaea in the family Liliaceae.
Brodiaea species occur along the Pacific Coast region of North America, from British Columbia throughout California into the Baja California Peninsula. They are especially common in northern California.
Brodiaea es un género de pequeñas plantas herbáceas, perennes y bulbosas perteneciente a la familia de las asparagáceas. Comprende 16 especies que se distribuyen en el oeste de América del Norte.[2]
Brodiaea, conjuntamente con varios otros géneros estrechamente relacionados, conforman un clado monofilético que se conoce informalmente como «complejo» o «alianza Brodiaea». El tratamiento taxonómico de este complejo ha sido objeto de debate durante el siglo XX. No obstante, los análisis filogenéticos sobre datos moleculares han permitido esclarecer la relación del mismo con las asparagáceas, por lo que actualmente se lo incluye dentro de esa familia.[3] Las especies que componen el género han sido utilizadas como alimento por varios pueblos originarios. En la actualidad, no obstante, se las reconoce principalmente por el valor estético de sus flores y se las cultiva en jardines como plantas ornamentales.[2]
Son pequeñas plantas herbáceas y perennes que crecen a partir de cormos recubiertos de fibras. Presentan de una a seis hojas basales con una lámina lineal que posee forma de medialuna en sección transversal.[4]
Las flores son actinomorfas, hermafroditas y presentan un perigonio de seis tépalos, claramente fusionados en la parte proximal formando un tubo, siendo los tres tépalos exteriores más estrechos que los internos. El envés de los tépalos es generalmente de color azulado y el tubo perigonial es de color púrpura. Según la especie considerada, el perigonio puede adoptar una forma estrechamente acampanada o de embudo. El androceo está formado por tres estambres, los cuales se ubican frente a los tépalos internos del perigonio y alternan con tres estaminodios, los que a su vez se posicionan frente a los lóbulos externos del perigonio. Los estaminodios se hallan ausentes en algunas especies, como en el caso de Brodiaea orcuttii. El filamento de cada estambre se halla unido al tubo del perigonio, presenta una base lineal, a veces dilatada formando una aleta triangular o, a veces, con apéndices. Las anteras son basifijas. El pistilo está formado por tres carpelos fusionados. El gineceo es de ovario súpero, de color verde en general y algunas veces morado, como en Brodiaea olonensis. Presenta tres lóculos y varios óvulos por lóculo de placentación axilar. El estilo es recto y el estigma muestra tres lóbulos claramente definidos y recurvados.[4][2]
Las flores se disponen en inflorescencias en umbela, abiertas, bracteadas, con las brácteas escariosas que no encierran a las yemas florales. Las inflorescencias, a su vez, se hallan en el extremo de un escapo solitario, cilíndrico, normalmente delgado, de vez en cuando robusto y rígido. El fruto es una cápsula loculicida, ovoide. Las semillas son de color negro, con forma redondeada a aplanada. Los números cromosómicos básicos informados para las distintas especies del género son x = 6, 8, 12, 16, 18, 20 o 24.[4]
Las especies del género se distribuyen en la costa oeste de América del Norte, desde Canadá hasta México. Las diferentes especies muestran notables diferencias en la amplitud de su distribución geográfica y en la especialización de su hábitat.[4] Así, Brodiaea appendiculata es una especie poco común que habita en pastizales a bajas altitudes con una distribución centrada en la bahía de San Francisco extendiéndose hacia el continente hasta Sierra Nevada. B. californica es común en los chaparrales y pastizales de la cordillera de la costa norte y las estribaciones occidentales de Sierra Nevada, hasta una altura de 800 msnm. B. coronaria es la especie con distribución más norteña, desde el noroeste de California hasta el sur de la Columbia Británica. La subespecie rosea de B. coronaria presenta una distribución restringida a las formaciones de serpentina en algunos pocos condados de California. B. elegans se halla en una gran variedad de hábitats, la mayoría abiertos y soleados desde el norte de California hasta el río Columbia.[2][5][6]
Brodiaea, conjuntamente con otros nueve géneros (Androstephium, Bessera, Bloomeria, Dandya, Dichelostemma, Milla, Muilla, Triteleia y Triteleiopsis) conforman un grupo homogéneo —informalmente llamado complejo Brodiaea— que fue tratado en clasificaciones anteriores como una tribu —denominada Brodiaeae— dentro de la subfamilia Allioideae de las aliáceas. Los estudios moleculares y anatómicos posteriores indicaron que el grupo constituía un clado monofilético suficientemente diferente de los restantes miembros de las aliáceas como para ser excluido de esa familia y reconocerse como una familia separada, a la que se denominó Themidaceae.[7][8][9] No obstante, ulteriores estudios filogenéticos indicaron que este grupo de géneros se halla relacionado con la familia de las asparagáceas y, por esa razón en la actualidad se lo trata dentro de esa familia.[3]
Los resultados de los análisis filogenéticos sobre datos moleculares indican que las especies de Brodiaea conforman un clado con la mayoría de las especies de Dichelostemma y que ese clado es hermano de una especie bastante particular de este último género, Dichelostemma capitatum, y de Triteleiopsis palmerii.
Los aspectos morfológicos también brindan apoyo a los datos moleculares. Históricamente, Brodiaea se ha mantenido separado de Dichelostemma sobre la base de las diferencias existentes en cuanto al número de cromosomas, a los estudios de hibridación entre especies de ambos géneros y a algunos caracteres morfológicos. Por ejemplo, Brodiaea tiene escapo recto, umbelas abiertas y un estigma con tres lóbulos claramente definidos. Dichelostemma, en cambio, tiene un escapo laxo, umbelas densas y un estigma débilmente lobulado. Sin embargo, Brodiaea y Dichelostemma son morfológicamente similares (y ambos difieren de Triteleia) ya que comparten tres anteras basifijas, un estigma de tres lóbulos y la germinación hipógea, frente a las seis anteras versátiles, el estigma sin lóbulos y a la germinación epígea en Triteleia. Además, la relación entre estos dos géneros se apoya principalmente en la presencia de un carácter sinapomórfico: la existencia de tres estambres fértiles frente a los tépalos internos y apéndices estériles frente a los tépalos externos. Por último, los tres estambres de Brodiaea y de Dichelostemma están estrechamente adpresos al estilo durante la antesis, mientras que en los otros taxa los seis estambres fértiles permanecen apartados del estilo.[10]
Con respecto al número de cromosomas, las diferentes especies de Brodiaea presentan números cromosómicos en sus células somáticas de 2n= 10, 12, 14, 16, 18, 28, 28, 32, 36, 42, 48, y 50 cromosomas. Se ha sugerido que el número cromosómico básico de Brodiaea es x=6 y que para Dichelostemma el número básico es x=9 y derivado de x=6. La variación en el número de cromosomas de las especies de Trieteleia es tan amplia que no se ha podido postular ningún número básico para el género.[11] La poliploidía parece haber desempeñado un papel preponderante en la evolución del género. Así, Brodiaea matsonii es una especie diploide con 12 cromosomas y endémica del condado de Shasta en California, se halla estrechamente relacionada con la especie más distribuida, B. minor, un poliploide con 24 y 48 cromosomas, de la cual difiere por sus preferencias de hábitat y por el tamaño de sus flores.[12]
Brodiaea sierrae es otra especie diploide endémica de las estribaciones de Sierra Nevada en California, la cual es muy parecida morfológicamente a la especie tetraploide B. leptandra, de la cual difiere por el tamaño de sus flores y por sus distribución geográfica y preferencias edáficas.[13] La situación es un poco diferente en el caso de B. douglasii especie en la que las poblaciones diploides y poliploides tienen distribuciones geográficas superpuestas y una morfología similar pero, no obstante, ocupan hábitats diferentes. La mayor capacidad de las plantas poliploides para reproducirse vegetativamente y desarrollar raíces contráctiles determina una separación ecológica de las poblaciones poliploides y diploides. Las primeras casi siempre se encuentran en laderas empinadas, orillas de caminos y otros sitios donde el suelo es inestable. Las semillas son lavadas fácilmente en dichos sitios, pero los cormos hijos, que comienzan a formar una raíz contráctil mientras que todavía están sujetos al cormo madre, poseen una mejor oportunidad de establecerse. Las poblaciones diploides, en cambio, suelen hallarse en zonas más bien planas o donde hay una alta densidad de otras plantas. Las raíces contráctiles son menos importantes en tales áreas. El período de crecimiento más reducido de los diploides determina que su floración ocurra de una a tres semanas antes de lo que la mayoría de las otras plantas de la misma zona. Este hecho también puede ser significativo ya que reduce la competencia por los nutrientes y recursos disponibles durante un período crítico de crecimiento.[14]
Dentro del clado Brodiaea-Dichelostemma-Triteleiopsis hay una reducción en las características del androceo. Así, Triteleiopsis tiene seis estambres fértiles de igual longitud, D. capitatum tiene tres estambres fértiles ubicados frente al perigonio interno y otros tres frente al verticilo externo del perigonio. Cuatro miembros de Dichelostemma y otros cuatro de Brodiaea solo tienen tres estambres fértiles enfrentados al verticilo interno del perianto y estaminodios estériles en el verticilo exterior. Los estaminodios estériles se reducen o se pierden por completo en dos grupos monofiléticos: un clado que contiene a Brodiaea orcuttii y a B. filifolia y un clado que contiene a Dichelostemma ida-maia, D. multiflorum y D. congestum. Además de estos cambios morfológicos, existe una disyunción en la distribución geográfica dentro del clado Brodiaea-Dichelostemma-Triteleiopsis. Mientras Triteleiopsis y D. capitatum presentan una amplia distribución que se superpone en Arizona y Baja California, el resto de las especies se distribuyen principalmente en California, con B. coronaria y D. congestum extendiéndose hacia el norte de Oregón y el oeste de Washington.
Los primeros especímenes de Brodiaea fueron recogidos en 1792 por Archibald Menzies, botánico de la Expedición Vancouver. Menzies colectó las plantas en las cercanías del estrecho de Georgia, llamado Nueva Georgia por George Vancouver. La primera referencia publicada de la planta apareció en 1807 en la obra de James Edward Smith An introduction to physiological and systematical botany, donde Smith la utilizó como ejemplo para argumentar que el tépalo de las plantas liliáceas es un sépalo en lugar de un pétalo:
"No puedo ocultar un descubrimiento reciente que confirma totalmente la opinión de mi sincero y agudo amigo. Dos especies de un nuevo género, que fue encontrado por Menzies en la costa oeste de América del Norte, tienen hermosas flores liliáceas como un Agapanthus, pero además con seis pétalos internos!".[15]
Al año siguiente, Richard Anthony Salisbury publicó la primera especie de Brodiaea en su obra Paradisus Londinensis, pero la incluyó en el género Hookera como Hookera coronaria. Smith no estaba de acuerdo con esta posición y en abril de 1808 leyó una descripción formal de un nuevo género ante la Sociedad Linneana de Londres, nombrando el género en honor de botánico escocés James Brodie (1744–1824).[4][16] La publicación formal no se produjo, sin embargo, hasta que la presentación de Smith no fuera a la imprenta en 1811.
Las afinidades de los doce géneros que forman el complejo Brodiaea fueron objeto de mucha controversia hasta el final del siglo XX. Salisbury los trataba como una familia a la que llamó Themidaceae. Otros colocaban a este grupo en un rango menor que el de familia en la clasificación taxonómica y por lo general fueron incluidas en Liliaceae, Alliaceae o Amaryllidaceae. Los estudios filogenéticos confirmaron las sospechas de muchos botánicos de que este grupo no era afín a ninguna de estas familias y, en consecuencia, la familia Themidaceae fue resucitada en 1996.[17] Cuando el Grupo para la filogenia de las angiospermas publicó el sistema APG II en 2003, Themidaceae fue aceptada como una familia opcional para aquellos botánicos que deseaban circunscribir familias en sentido estricto en el orden de las Asparagales. Cuando el Sistema de clasificación APG III fue publicado en 2009, el complejo Brodiaea fue tratado como una subfamilia, Brodiaeoideae, dentro de la familia Asparagaceae en sentido amplio.[3][18]
Uno de los principales debates en relación a la definición del género ha sido el de la presencia de "Brodiaea" en América del Sur. Aunque en 1896 John Gilbert Baker incluyó 45 especies de geófitos nativos de América del Norte y del Sur en el género,[19] Robert Francis Hoover en 1939 definió a las especies de América del Norte como Brodiaea en sentido estricto y separó a las especies de América del Norte de las especies de América del Sur por la presencia de varios caracteres: pedicelos articulados, los bulbos recubiertos de fibras, varias brácteas abrazadas a la inflorescencia, un perianto tubular y la ausencia de olor aliáceo.[20] Hamilton Paul Traub por su parte sugirió que las brodiaeas de América del Sur debían ser colocadas en los géneros Tristagma y Nothoscordum de las alióideas y que las brodiaeas y géneros relacionados de América del Norte debían ser dispuestos en la familia Amaryllidaceae, tribu Allieae, subtribu Brodiaeinae.[21][22]
Respecto a los límites del género Brodiaea y de los géneros relacionados Triteleia y Dichelostemma han existido dos escuelas de pensamiento.[4] Una escuela postula que se trata de un solo género con tres subgéneros,[23][24][25] mientras que la otra sostiene que son tres géneros distintos.[26][27][28][29][30][31][32] La evidencia reciente, tanto a nivel molecular como anatómico, no es compatible con ninguno de esos puntos de vista.[33][34] Bloomeria está relacionado con Triteleia y Brodiaea estaría estrechamente relacionado con Dichelostemma, siendo la única especie con seis estambres —D. capitatum— hermana con el clado formado por el resto de las especies con tres estambres de Brodiaea/Dichelostemma.[35][10] Esta evidencia reciente también sugiere que las secciones taxonómicas actualmente establecidas en Brodiaea necesitan de una revisión.[36][37]
A continuación se brinda un listado de las especies del género Brodiaea aceptadas hasta marzo de 2011, ordenadas alfabéticamente. Para cada una se indica el nombre binomial seguido del autor, abreviado según las convenciones y usos, y la publicación válida.[n. 1] Finalmente, para cada especie también se detalla su distribución geográfica.[39]
Los bulbos de ciertas especies, como B. coronaria, eran consumidos por los pueblos originarios de California, tales como las tribus wiyot, atsugewi, miwok y yana. Los obtenían cavando el suelo con palos de madera. Los miwok extraían los bulbos hacia principios de mayo, cuando los brotes recién aparecían sobre el suelo y cocinaban los bulbos en un horno de tierra. Los atsugewi hervían los bulbos en agua y, a veces, también los cocinaban en un horno de tierra.[40][41][42][43][44]
La tendencia a florecer luego de que el follaje se seca hace a las brodiaeas un poco dificultosas para cultivar en el jardín tradicional. Por esa razón es mejor ubicarlas en el jardín entre plantas herbáceas perennes de pequeño porte, como iris enanos o algunas especies de Dianthus, o entre gramíneas ornamentales de lento crecimiento, como Festuca ovina o Deschampsia caespitosa. La distribución más adecuada es en grupos de aproximadamente una docena de plantas apartados entre sí y dejando que cada grupo forme matas. Las semillas de la mayoría de las especies de Brodiaea se consiguen solo en catálogos especializados. Conviene sembrar las semillas en macetas pequeñas, a resguardo de las heladas luego de la germinación y dejar los pequeños bulbos en las macetas después de que el follaje se seca. Una vez que logran un tamaño adecuado pueden ser trasplantados al lugar definitivo en el jardín. La mayoría de las especies florecen al tercer año desde la germinación. Se multiplican por semillas muy fácilmente y se propagan por cormos que crecen al lado de los cormos originales.[2]
Varias de las especies de Brodiaea se hallan amenazadas o en peligro crítico de extinción. Brodiaea pallida, una especie que requiere factores edáficos específicos para crecer y multiplicarse, se halla en peligro crítico de extinción ya que se conoce una sola localización geográfica de esta especie en la naturaleza: un área de menos de 1 km de largo y solo 3,6 m de ancho donde crecen alrededor de 1600 individuos. Esta única población conocida está amenazada tanto por impactos hidrológicos como recreativos y también por la construcción de viviendas cercanas.[45][46] Brodiaea santarosae, una especie recientemente descrita, se halla también en peligro ya que se halla restringida en su distribución a una formación de roca de basalto en el suroeste del condado de Riverside y al Condado de San Diego en California. Se conocen actualmente solo cinco poblaciones de esta especie, cuatro de las cuales se hallan dentro de un área de aproximadamente 40 km² y una quinta población pequeña está alejada unos 11 km.[47] Brodiaea filifolia, endémica del sur de California, presenta en la actualidad entre 20 a 80 poblaciones seriamente amenazadas por el intensivo desarrollo urbano y por la conversión de muchas áreas naturales en agrícolas.[48] Endémica de la Isla San Clemente en California, se conocen menos de 20 poblaciones de Brodiaea kinkiensis las cuales se hallan amenazadas por operaciones militares que incluyen la creación de caminos para trasladar equipos, el funcionamiento de vehículos de orugas y el establecimiento de campamentos. De hecho, la población a la que pertenecía el ejemplar tipo de esta especie fue destruida por la creación de un helipuerto durante una visita del secretario de defensa de los Estados Unidos en 1979.[49]
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|coautores= (ayuda) |coautores= (ayuda) Brodiaea es un género de pequeñas plantas herbáceas, perennes y bulbosas perteneciente a la familia de las asparagáceas. Comprende 16 especies que se distribuyen en el oeste de América del Norte.
Brodiaea, conjuntamente con varios otros géneros estrechamente relacionados, conforman un clado monofilético que se conoce informalmente como «complejo» o «alianza Brodiaea». El tratamiento taxonómico de este complejo ha sido objeto de debate durante el siglo XX. No obstante, los análisis filogenéticos sobre datos moleculares han permitido esclarecer la relación del mismo con las asparagáceas, por lo que actualmente se lo incluye dentro de esa familia. Las especies que componen el género han sido utilizadas como alimento por varios pueblos originarios. En la actualidad, no obstante, se las reconoce principalmente por el valor estético de sus flores y se las cultiva en jardines como plantas ornamentales.
Brodiaea est un genre de plantes de la famille des asparagacées.
Selon ITIS :
Brodiaea est un genre de plantes de la famille des asparagacées.
Brodiaea is een geslacht van planten uit de aspergefamilie (Asparagaceae), afkomstig van de westkust van de Verenigde Staten, vooral uit het noorden van Californië. De plant staat in bloei tijdens de herfst.
De bloemen van Brodiaea worden gebruikt als snijbloemen.
Brodiaea appendiculata
Brodiaea californica
Brodiaea coronaria
Brodiaea elegans
Brodiaea kinkiensis
Brodiaea pallida
Brodiaea terrestris ssp. terrestris
Brodiaea is een geslacht van planten uit de aspergefamilie (Asparagaceae), afkomstig van de westkust van de Verenigde Staten, vooral uit het noorden van Californië. De plant staat in bloei tijdens de herfst.
De bloemen van Brodiaea worden gebruikt als snijbloemen.
Brodiaea er ei slekt med flerårige urter i aspargesfamilien.
De har knoll og 1–6 grunnstilte, linjeformede blad. Blomsterstengelen er uten blad, og blomstene sitter i en skjerm. Det er seks blomsterdekkblad; de ytre tre er smalere enn de indre. Det er tre fertile pollenbærere som sitter motsatt de indre blomsterdekkbladene og tre sterile pollenbærere (staminodier) som sitter motsatt de ytre blomsterdekkbladene. Staminoidene ligner på små blomsterdekkblad. Frukten er en kapsel med svarte frø.
Brodiaea er utbredt i vestlige Nord-Amerika fra Britisk Columbia til Baja California. Elleve av artene er endemiske for California. Noen arter dyrkes i hager, der de blomstrer på forsommeren, seinere enn de fleste andre løk- og knollvekster. Mange arter som tidligere ble regnet til Brodiaea er nå flyttet til andre slekter; dette gjelder blant annet Ipheion uniflorum og flere arter i Triteleia.
Brodiaea er ei slekt med flerårige urter i aspargesfamilien.
De har knoll og 1–6 grunnstilte, linjeformede blad. Blomsterstengelen er uten blad, og blomstene sitter i en skjerm. Det er seks blomsterdekkblad; de ytre tre er smalere enn de indre. Det er tre fertile pollenbærere som sitter motsatt de indre blomsterdekkbladene og tre sterile pollenbærere (staminodier) som sitter motsatt de ytre blomsterdekkbladene. Staminoidene ligner på små blomsterdekkblad. Frukten er en kapsel med svarte frø.
Brodiaea er utbredt i vestlige Nord-Amerika fra Britisk Columbia til Baja California. Elleve av artene er endemiske for California. Noen arter dyrkes i hager, der de blomstrer på forsommeren, seinere enn de fleste andre løk- og knollvekster. Mange arter som tidligere ble regnet til Brodiaea er nå flyttet til andre slekter; dette gjelder blant annet Ipheion uniflorum og flere arter i Triteleia.
Brodiea (Brodiaea Sm.) – rodzaj roślin cebulowych z rodziny szparagowatych. Do rodzaju należy 14–15 gatunków występujących w zachodniej części Ameryki Północnej, od Kanady do północno-zachodnich wybrzeży Meksyku[3][4].
Byliny posiadające małe bulwy pędowe[3]. Liście odziomkowe w liczbie od 1 do 6, równowąskie[4]. Kwitną przeważnie późną wiosną, a ich liście obumierają po przekwitnięciu[3]. Gwiazdkowate kwiaty zebrane są w baldach na szczycie bezlistnego pędu kwiatowego (głąbika). Osiągają wysokość do 75 cm.
W przeszłości dwojako definiowano ujęcie taksonomiczne tego rodzaju. Część taksonomów wyróżniała trzy mniejsze rodzaje Brodiaea, Triteleia i Dichelostemma, inni uznawali jeden rodzaj Brodiaea s.l. z trzema podrodzajami. Analizy filogenetyczne oparte na badaniach molekularnych, anatomicznych oraz z zakresu biologii rozwoju dowiodły, że żadne z tych rozwiązań nie jest dobre. Okazało się, że rodzaj Triteleia jest siostrzany dla rodzaju Bloomeria, a Brodiaea jest blisko spokrewniona z Dichelostemma. Te dwa rodzaje tworzą wspólny klad przy czym siostrzanym taksonem dla obu rodzajów jest heksaploidalny gatunek Dichelostemma capitatum. Badania dowiodły także, że sekcje wyróżniane w obrębie rodzaju Brodiaea wymagają rewizji ponieważ nie tworzą grup monofiletycznych[4].
Rodzaj należy do podrodziny Brodiaeoideae, rodziny szparagowatych Asparagaceae, rzędu szparagowców Asparagales w obrębie kladu jednoliściennych[1].
Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa jednoliścienne (Liliopsida Brongn.), podklasa liliowe (Liliidae J.H. Schaffn.), nadrząd Lilianae Takht., rząd amarylkowce (Amaryllidales Bromhead), rodzina czosnkowate (Alliaceae J. Agardh), rodzaj brodiea (Brodiaea Sm.)[5]
Brodiea (Brodiaea Sm.) – rodzaj roślin cebulowych z rodziny szparagowatych. Do rodzaju należy 14–15 gatunków występujących w zachodniej części Ameryki Północnej, od Kanady do północno-zachodnich wybrzeży Meksyku.
Brodiaea é um género botânico pertencente à família Themidaceae[1].
Brodiaea é um género botânico pertencente à família Themidaceae.
«Brodiaea — World Flora Online». www.worldfloraonline.org. Consultado em 19 de agosto de 2020Brodiaea là một chi thực vật có hoa trong họ Asparagaceae.[2]
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