Somatochlora és un gènere d'odonats anisòpters de la família Corduliidae. Els membres d'aquest gènere són libèl·lules de grandària mitjana amb cos fosc i lluentor verda metàl·lica. L'abdomen dels mascles és característic, amb els dos primers segments amb forma bulbosa, el tercer estret, i la resta amb forma de catxiporra, amb un final recte. L'excepció és S. boisei, que té la forma de les espècies del gènere Cordulia. Els exemplars de Somatochlora presenten normalment dues venes transversals entre la base de l'ala posterior i el triangle, mentre que els de Cordulia tenen només una vena transversal.
Somatochlora je rod vážek z čeledi lesklicovitých. Česky je rod pojmenovaný lesklice, stejně jako rody Antipodochlora, Cordulia, Epitheca a Oxygastra.[1] Na celém světě existuje asi 42 druhů tohoto rodu.[2] V Česku se vyskytují 4 druhy, lesklice horská[3], lesklice jižní[4], lesklice severská[3], lesklice skvrnitá[3] a lesklice zelenavá[3]. Kromě hojné lesklice zelenavé se u nás všechny ostatní vyskytují vzácně.
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Somatochlora je rod vážek z čeledi lesklicovitých. Česky je rod pojmenovaný lesklice, stejně jako rody Antipodochlora, Cordulia, Epitheca a Oxygastra. Na celém světě existuje asi 42 druhů tohoto rodu. V Česku se vyskytují 4 druhy, lesklice horská, lesklice jižní, lesklice severská, lesklice skvrnitá a lesklice zelenavá. Kromě hojné lesklice zelenavé se u nás všechny ostatní vyskytují vzácně.
Die Smaragdlibellen (Somatochlora) sind eine Gattung der Falkenlibellen (Corduliidae) mit derzeit 43 beschriebenen Arten. Sie sind im Wesentlichen rund um die Arktis in Nordamerika, Europa und Asien vom südlichen Indien bis an den nördlichen Wendekreis (zirkumboreal) anzutreffen. Einzelne Arten gehören damit zu den Libellen mit den nördlichsten und damit kältesten Verbreitungsgebieten und sind entsprechend durch ihre Lebensweise, Entwicklungszeiten und durch physiologische Eigenschaften wie einem Gefrierschutz bei den Larven an Kaltregionen angepasst.
Mit 17 Arten ist Kanada der Staat mit der größten Artenfülle und in Nordamerika ist es die artenreichste Falkenlibellengattung überhaupt.[1] In Europa sind sieben Arten anzutreffen, von denen drei auch im russischen Ostasien leben, wo vier weitere Arten existieren. Für Japan sind sieben Arten nachgewiesen, von denen jedoch nur S. clavata dort endemisch ist, während die anderen Arten auch im östlichen Asien verbreitet sind.
Ihren deutschen Namen erhielten die Smaragdlibellen aufgrund ihrer smaragdgrünen Augen, auch der englische Name „Emeralds“ beziehungsweise „Emerald dragonflies“ für diese Libellen leitet sich hiervon ab.
Die Smaragdlibellen weisen sowohl als Larven wie auch als ausgewachsene Tiere (Imago) nur eine vergleichsweise geringe Varianz in ihren Merkmalen auf, insbesondere bezüglich Körpergröße und Färbung.
Die mit 39 bis 68 Millimeter mittelgroßen Imagines besitzen in der Regel einen dunkel gefärbten und metallisch glänzenden Körper mit einer undeutlichen hellen Zeichnung. Von einigen teilweise dicht behaarten Körperstellen wie den Thoraxseiten abgesehen sind sie moderat behaart.[2] Ein auffälliger Geschlechtsdimorphismus besteht bei den Arten nicht, Geschlechtsunterschiede beschränken sich auf die Ausbildung der Genitalanhänge am Hinterleib sowie auf die Form des Hinterleibs, der bei den Weibchen durch die im Inneren liegenden und mit Eiern gefüllten Ovarien anders als bei den Männchen zylindrisch ist und am dritten Hinterleibssegment keine Einschnürung aufweist.[3] Besonders ausgeprägt ist dieser Unterschied unter den europäischen Arten bei S. metallica.[3]
Die Augen sind nach dem Schlüpfen der Imago rötlich braun und färben zu einem leuchtenden Smaragdgrün aus. Das Gesicht ist schwarz mit einem metallischen Glanz, die metallisch blaue Frons besitzt in der Regel gelbe Seitenflecke oder ein durchgehendes gelbes Band und auch das Labium ist meistens hell. Der Thorax ist metallisch grün und kann kupferfarbene Reflexe hervorrufen. Er ist weitestgehend ungezeichnet, kann jedoch bei einigen Arten maximal ein bis zwei helle Flecken bzw. Streifen aufweisen. Das Abdomen ist sehr dunkel – von schwarz bis metallisch dunkelgrün – und besitzt eine artspezifische undeutliche Zeichnung aus hellen Flecken und weißlichen Intersegmentalringen. Das zweite Abdominalsegment ist verdickt.[2]
Die Beine sind in der Regel schwarz bis schwarzgrau, wobei die Vorder- und Hinterbeine der Männchen mit einem Kiel auf den Tibien ausgestattet sind, der den Mittelbeinen fast immer fehlt. Die Flügel sind in der Regel farblos, können jedoch insbesondere bei frisch geschlüpften Weibchen vor allem am Vorderrand auch rauchgrau oder gelblich sein. Teilweise ist zudem die Flügelbasis bernsteinfarben. Die Flügeladerung ähnelt den nahe verwandten Falkenlibellen (Cordulia), unterscheidet sich von ihnen jedoch durch zwei zusätzliche Queradern zwischen der Cubitalader und der Analader. Die Flügeldreiecke sind zweizeilig, die Subtriangel des Vorderflügels dreizeilig und die des Hinterflügels einzeilig und durchsichtig. Unter dem Flügelmal (Pterostigma) befindet sich eine einzige Vene. Die Hamuli, Verzahnungsstrukturen am Genital der Männchen für die Paarung, sind groß und abgeflacht. Sie bilden Haken mit nach hinten gerichteter Spitze und die Form ist artspezifisch.[2]
Die Cerci (Appendices superiores) sind zugespitzt und besitzen ventrale Zähnchen, die Form ist artspezifisch unterschiedlich. Das Epiproct (Appendix inferior) ist kürzer und länglich dreieckig, wobei das Ende oft zugespitzt und umgebogen und seltener abgestumpft oder leicht eingebuchtet ist. Die Subgenitalplatte kann artspezifisch in Form und Größe sehr unterschiedlich ausgeprägt sein; es gibt flache, rinnen- und schnabelförmige Ausprägungen. Durch diese Variationen des Hinterleibs lassen sich Smaragdlibellen am besten über die Ausgestaltung der Hinterleibsanhänge unterscheiden und bestimmen.[2]
Die Larven entsprechen in ihrem Habitus den typischen Falkenlibellenlarven. Sie besitzen einen breiten Kopf (doppelt so breit wie lang) und das Abdomen ist mehr oder weniger oval ausgebildet. Die Färbung ist in der Regel einfarbig dunkelbraun, teilweise mit schwarzen Flecken am Körper und an den Beinen, dunkle Streifen an den Thoraxseiten sind jedoch nie vorhanden. Sie sind mäßig bis stark behaart und besitzen kurze bis mittellange Beine.[2]
Die Fangmaske ist wie für Falkenlibellen typisch als „Helmmaske“ ausgebildet, sie ist also nicht flach wie die „Tellermaske“ bei anderen Großlibellenlarven, sondern schüsselförmig gebaut. Diese tiefe Schale wird durch die Labialpalpen und den Vorderteil des umgeformten Prämentums gebildet und oben durch lange, aufrichtbare Borsten abgeschlossen. Der Innenrand der Labialpalpen ist eingekerbt und besitzt einen spitzen Dorn als beweglichen Haken.[4] Das Fangmaskengelenk (Labialsutur) reicht bis an die Basis des Mesothorax oder bis zum Ansatz der Hüften (Coxae) des mittleren Beinpaares. Die Hinterflügelscheide reicht bei den Larven des Endstadiums (F-0) bis zur Mitte des sechsten Abdominalsegments.
An den Segmenten 3 bis 9 können Rückendornen vorhanden sein. Seitendornen sind maximal an den Segmenten 8 und 9 ausgebildet, können jedoch auch fehlen. Die Analpyramide ist etwa so lang wie die beiden letzten Segmente (9 und 10) gemeinsam.[2] In Europa werden die Larven der alpestris-Gruppe (S. alpestris, S. arctica, S. sahlbergi) von denen der metallica-Gruppe (S. metallica, S. meridionalis, S. flavomaculata, S. graeseri) unterschieden. Bei den Larven der ersten Gruppe ist die Behaarung stark, Rückendornen sind nicht vorhanden und Seitendornen sind minimal ausgebildet, letztere besitzen eine schwache Behaarung und sind auf dem Rücken und an den Seiten mit deutlichen Dornen ausgestattet.[2]
Wie bei den meisten Insektengruppen liegen auch von Smaragdlibellen nur sehr wenige Daten zur Genetik und dem Genom vor. Bislang ist von keiner Libellenart das Genom vollständig sequenziert. Einzelne Genabschnitte der Kern-DNA und der mitochondrialen DNA von verschiedenen Arten wurden für vergleichende phylogenetische Analysen verwendet wie beispielsweise für S. flavomaculata auf der Basis von 18S und 28S rRNA[5] sowie bei den Arten S. viridiaenea (in zwei Unterarten) und S. clavata in Japan auf der Basis mitochondrialer DNA.[6]
Von Ardila-Garcia und Gregory 2009 wurde im Rahmen einer Abschätzung der Genomgröße von etwa 100 Libellenarten auch die Größe des Genoms von S. williamsoni und S. elongata bestimmt. Dabei wurde für S. williamsoni eine Genommasse von 1,9 pg (Pikogramm) und für S. elongata von 2,85 pg ermittelt (1 pg entspricht etwa 1 Milliarde Basenpaaren), wobei die Abschätzung gegenüber bekannten Daten für Drosophila melanogaster und Tenebrio molitor erfolgte. Innerhalb der Studie besaß S. elongata das größte Genom von allen untersuchten Arten.[7]
Auch wenn viele Arten in südlicheren Gebieten und S. dido auf Taiwan sowie S. daviesi im südlichen Indien bis an den nördlichen Wendekreis anzutreffen sind, sind Smaragdlibellen vor allem holarktisch in Nordamerika und Eurasien und im Wesentlichen zirkumboreal verbreitet. Einzelne Arten gehören damit zu den Libellen mit dem nördlichsten und damit kältesten Verbreitungsgebieten. Mit 17 Arten besitzt Kanada die größte Artenfülle. In Europa sind sieben Arten anzutreffen, von denen drei auch im russischen Ostasien leben, wo vier weitere Arten existieren. Auch in Japan sind sieben Arten beschrieben, von denen jedoch nur S. clavata endemisch ist, während alle anderen auch im östlichen Asien verbreitet sind.[2]
Die Lebensräume der Smaragdlibellen variieren artabhängig und regional, wobei eine Vorliebe für Moorgebiete erkennbar ist. So kommen 14 der 17 kanadischen Arten in Hochmooren vor und auch die europäischen Arten sind überwiegend in Moorgebieten vertreten.[2]
Wie alle Libellen sind auch Smaragdlibellen aufgrund der aquatischen Entwicklung ihrer Larven auf Gewässer angewiesen. Ausgewachsene Tiere entfernen sich teilweise sehr weit von den Brutgewässern und bei einigen Arten findet die Paarung sogar bevorzugt auf Hügeln statt. Dabei lassen sich nur wenige Aussagen treffen, die für alle Arten der Smaragdlibellen gelten.
Die Larven ernähren sich anfangs vom Rest ihres Dottervorrats, beginnen jedoch bereits in der ersten Woche mit dem Beutefang, bei dem sie ihre bereits einsatzfähige und voll ausgebildete Fangmaske nutzen. Sie ernähren sich opportunistisch, fangen also fast alles, was sie überwältigen können. Dabei sind Smaragdlibellenlarven Lauerjäger am Boden und orientieren sich überwiegend an taktilen Reizen, während die Augen für den Beutefang nur eine untergeordnete Rolle spielen. Wie bei S. metallica beobachtet, klettern sie nicht in die Wasserpflanzen zum Beutefang, wie dies bei anderen Libellenlarven vorkommt. Kotanalysen der Larven von S. alpestris in kleinen Alpentümpeln ergaben als Nahrung vor allem Zuckmückenlarven, Wasserflöhe, Schlammfliegenlarven, kleine Muscheln, Ringelwürmer und Wassermilben, aber auch Büschelmückenlarven, die in der Regel Freiwasserbewohner sind, und auch Larven der eigenen Art (Kannibalismus). Bei Analysen des Mageninhalts von S. arctica in Norwegen bestand die Nahrung zu 58 Prozent aus Zuckmückenlarven und zu 40 Prozent aus Wasserflöhen, die restlichen 2 Prozent stellten Wassermilben dar.[8]
Die Larvengewässer der meisten Smaragdlibellen zeichnen sich durch sehr niedrige pH-Werte und hohe Nährstoffgehalte aus (Moorgewässer). Die Larven sind sehr tolerant gegenüber Verunreinigungen und können in Gewässern unterschiedlichster Eigenschaften von völlig oligotroph bis stark eutroph leben, ebenso wie in sehr weichem bis hartem und stark saurem bis leicht basischem Wasser. Mehrere Wochen in Wasser mit einem pH-Wert von 3 oder auch in destilliertem Wasser schadeten untersuchten Larven von S. alpestris und S. arctica nicht. Sie sind allerdings sehr empfindlich gegenüber zu hohen Wassertemperaturen, wobei konstante Temperaturen von mehr als etwa 26 °C für die Tiere sehr ungünstig sind.[4]
Auch gegenüber dem Einfrieren gelten Smaragdlibellenlarven verglichen mit anderen Libellenlarven als sehr tolerant. Sie überstehen längere Frostperioden bei Temperaturen bis etwa −20 °C unbeschadet, solange das Zellinnere nicht einfriert. Dies gelingt ihnen unter anderem durch spezielle Substanzen in den Körperflüssigkeiten, die als Frostschutzmittel dienen; vor allem Polyhydroxyalkohole erfüllen diese Funktion.[4] Eine weitere besondere Anpassung der Smaragdlibellenlarven ist ihre sehr lange Überlebensfähigkeit bei der Austrocknung ihrer Larvalgewässer, was bei kleineren Tümpeln vor allem im Hoch- und Spätsommer häufig geschieht. Dabei überdauern die Larven die Trockenperioden teilweise im eingetrockneten Schlamm, die Larven der amerikanischen S. hineana sollen sich hierzu auch in Krebsbauten zurückziehen. In feuchtem Substrat wie Laubstreu und Moospolstern beträgt die Überlebensdauer teilweise mehrere Monate. In Experimenten konnten Larven von S. semicircularis im Trockenen bei 20 °C und ungefähr 70 Prozent Luftfeuchte im Mittel 13 Tage überleben, während Larven anderer Arten aus denselben Gewässern in der Hälfte der Zeit austrockneten.[4]
Mit dem Jungfernflug beginnt die präreproduktive Phase des Imaginallebens, während deren sich die Reifung der ausgewachsenen Libellen vollzieht. Der Jungfernflug führt in der Regel steil in die Baumwipfel der gewässerumgebenden Vegetation und kann bei fehlender Vegetation auch einige hundert Meter weit reichen. Die Anfälligkeit gegenüber Fressfeinden – vor allem Vögeln – ist während dieses Jungfernflugs besonders hoch, da die noch nicht voll ausgehärteten Libellen nur vergleichsweise unbeholfen fliegen und manövrieren können. Während der Reifungszeit leben die Libellen in ihrem Reifungshabitat im Bereich der Vegetation abseits der Gewässer, etwa auf Waldlichtungen und in locker buschigem Gelände. Dabei weisen die Habitate bei allen Smaragdlibellen eine ähnliche Struktur auf. So findet sich S. sahlbergi im subarktischen Birkenwald und S. arctica in aufgelockertem Nadelwald, als Ruheplätze nutzen sie die hohen Baumbereiche.[9]
Anders als viele andere Libellen nutzen Smaragdlibellen (und auch andere Falkenlibellen) keine Warten, von denen aus sie ihre Beute erspähen und dann jagen, sondern jagen im Flug. Sie jagen dabei vor allem Kleininsekten wie Mücken (vor allem Zuckmücken) und Fliegen. Dabei durchfliegen sie mehr oder weniger geradlinig bis wellenförmig, manchmal auch in Zickzackflügen, vor allem die Paarungsschwärme ihrer Beutetiere und fangen Einzelinsekten, die sie mit ihren Mundwerkzeugen packen und noch in der Luft zerkauen. Seltener jagen sie auch größere Einzelinsekten wie Steinfliegen, Eintagsfliegen oder Regenbremsen. Für S. metallica konnte auch die Jagd auf die Vierflecklibelle (Libellula quadrimaculata) nachgewiesen werden. Dabei erfolgt die Jagd in der Regel auf dem Land in einiger Entfernung zum Wasser an offenen Stellen im Moor oder an baumarmen Hängen und offenen Waldbereichen, während die Libellen am Paarungsplatz oder -gewässer nur selten Insekten fangen. Gelegentlich jagen Smaragdlibellen auch im Verband, wobei die japanischen S. viridiaenea in einem Verband von 23 Individuen und die nordamerikanischen S. hineana sogar mit 30 bis 70 Individuen beobachtet wurden. S. alpestris kann im Gegensatz dazu jedoch auch Jagdreviere bilden, die sie gegen Artgenossen verteidigt.[10]
Nach dem Abschluss der Reifezeit und damit während der reproduktiv aktiven Periode halten sich Männchen wie Weibchen zur Paarung wieder im Bereich der Fortpflanzungsgewässer auf, wobei die Flugzeiten artabhängig variieren. S. flavomaculata befindet sich zwischen 8:30 und 17:00 Uhr nach Untersuchungen am Paarungsgewässer, während S. alpestris bis etwa 19:00 Uhr dort anzutreffen ist. Die nordamerikanische S. linearis ist dagegen nur am frühen Morgen bis maximal 8:00 Uhr am Paarungsgewässer zu finden.[11]
Der Treffpunkt der Geschlechter (Rendezvousplatz) entspricht bei den meisten Arten den Eiablagegewässern. Insbesondere bei Arten, die ihre Eier in kleine Gewässer ablegen wie bei S. arctica und S. alpestris, kann er jedoch auch abseits des Wassers liegen.[12] Die Männchen besuchen die Rendezvousplätze auf der Suche nach paarungsbereiten Weibchen und patrouillieren hier teilweise für mehrere Stunden oder suchen die umgebende Vegetation ab. Einzelne Arten sind dabei territorial und verteidigen ihre Reviere gegenüber anderen Männchen oder auch anderen Arten. So bildet S. clavata in Japan Reviere an Bewässerungsgräben in Reisanbauflächen. Auch wurden Revierverteidigungen bei S. metallica an Kleinseen und bei S. meridionalis an schmalen Fließgewässern beobachtet.[13] Weibchen kommen dagegen nur selten und dann in der Regel nur für kurze Zeit an die Rendezvousplätze, sodass der Anteil der anwesenden Männchen meistens deutlich über 90 Prozent (operational sex ratio (OSR)> 0,9) liegt, während das Verhältnis in der Gesamtpopulation eher ausgeglichen ist.[12]
Eingeleitet wird die Paarung bei Smaragdlibellen (und auch bei anderen Falkenlibellen) nur sehr selten abseits der Rendezvousplätze und der Eiablagegewässer. Die Weibchen werden optisch erkannt, wobei die Männchen erst auf die Art der Bewegung reagieren und die Weibchen nachfolgend an der Form des Hinterleibs erkennen.[14] Fehlpaarungen kommen nur sehr selten vor, allerdings können einzelne Arten miteinander hybridisieren und lebensfähige gemeinsame Nachkommen produzieren. Dokumentiert ist dies vor allem von S. sahlbergi mit S. hudsonica und S. albicincta in Yukon, Kanada.[15] Die unverpaarten Weibchen signalisieren ihre Paarungswilligkeit durch ein spezielles Flugverhalten, bei dem sie mehrfach verharren (Präkopulationsflug, „premating flight“). Wenn sie dabei entdeckt werden, werden sie von einem Männchen angeflogen und für die Paarung gepackt.[14]
Die Paarung findet bei allen Falkenlibellen und den meisten Großlibellen in gleicher Weise statt. Dabei ergreift das Männchen das Weibchen in der Regel mit den Beinen von oben am Thorax und „wandert“ dann nach vorne zum Kopf. Dort ergreift es mit den Cerci den Kopf des Weibchens und fliegt mit dem Weibchen im Tandemflug weiter. Indem es sein Abdomenende erneut nach vorne zieht, überträgt es Spermien in den Kopulationsapparat an der Unterseite des zweiten Abdominalsegments. Danach fordert es das Weibchen zur Bildung des Paarungsrades auf, bei dem das Weibchen das eigene Hinterleibsende unter den Kopulationsapparat des Männchens bringt und dort verkoppelt. Während die meisten Arten nun rasch in die Vegetation fliegen, bleiben einige Smaragdlibellen wie S. arctica und S. flavomaculata noch mehrere Minuten kreisend über dem Rendezvousplatz und setzen sich erst dann auf einen sicheren Platz in der Vegetation, wo die eigentlich Begattung stattfindet.[14]
Die Dauer der Kopulation kann auch innerhalb der Arten sehr stark variieren, sie liegt in der Regel zwischen 15 Minuten und fast einer Stunde (oder sogar darüber). Die paarigen Hamuli des Männchens sind dabei mit der Subgenitalplatte des Weibchens verhakt, während der „Penis“ zwischen die beiden Lappen der Subgenitalplatte geschoben wird und mit Pumpbewegungen das Sperma in die weibliche Genitalöffnung presst. Nach der Begattung trennen sich zunächst die Genitalien und erst ein bis zwei Sekunden später löst sich auch der Tandemgriff, bevor einer der Partner abfliegt, während der andere in der Regel noch eine kurze Zeit am Paarungsplatz verbleibt.[16]
Die Eiablage erfolgt erst einige Zeit nach der Begattung, wobei das Weibchen allein am Eiablageplatz erscheint und den Männchen auszuweichen versucht, um die Eier ungestört ablegen zu können und weiteren Kopulationen zu entgehen. Die Weibchen von S. flavomaculata, S. arctica und S. alpestris verhalten sich dabei sehr unauffällig innerhalb der Vegetation. Werden sie entdeckt, fliehen sie vor den Männchen in Richtung Ufer oder signalisieren Paarungsunwilligkeit durch einen nach unten gekrümmten Hinterleib.[17]
Die befruchteten Eier mit dem enthaltenen Embryo, der sich im Ei aus der Zygote bildet, werden bei der Eiablage in das Wasser abgegeben, wobei sie bei den Smaragdlibellen und den nahe verwandten Falkenlibellen der Gattung Cordulia in kleinen Gruppen abgelegt werden. Sie treten rasch aufeinander folgend aus der Geschlechtsöffnung aus und sammeln sich ohne zu verkleben unter der rinnenförmig ausgebildeten Subgenitalplatte. Wie bei allen Falkenlibellen werden die aus der Genitalöffnung austretenden Eier im Flug an der Wasseroberfläche in kleinen Portionen von 2 bis 15 Eiern an der Wasseroberfläche abgetupft und sinken dann zum Gewässerboden ab. Sie vereinzeln sich, danach sinken sie ab und bleiben auf dem Substrat des Gewässerbodens oder auf Pflanzenteilen liegen. Durch Wasseraufnahme im Exochorion quellen die Eier gallertig auf und verkleben mit der Substratfläche.[18] Bei den Eiern von S. arctica und S. alpestris dauert es etwa 30 bis 60 Minuten, bis die Eier klebrig werden und sich nach dem Absinken festsetzen können.[19] Bei Fließgewässerarten könnte dieser Prozess schneller gehen, um eine Drift zu verhindern – entsprechende Untersuchungen liegen für Smaragdlibellen jedoch nicht vor.[18] Die Anzahl der abgegebenen Eier liegt bei etwa 300 bis 1.000 pro Weibchen, wobei einzelne Weibchen auch mehrfach Eier legen können.[18]
Allerdings kommt bei verschiedenen Smaragdlibellen im Gegensatz zu fast allen anderen Libellen auch eine Eiablage an Land vor. So legt S. metallica Eipakete in das weiche Substrat am Seeufer, indem sie sie mit Hilfe des Ovipositors etwa einen Millimeter in den Boden versenkt. Ähnliches wurde auch bei S. meridionalis, S. sahlbergi, S. uchidai, S. williamsonis, S. elongata und S. minor beobachtet, für weitere Arten mit ähnlich spitzhammerartig geformtem Ovipositor wird das gleiche Verhalten angenommen. Die Eier entgehen auf diese Weise aquatischen Räubern, die Larven müssen allerdings nach dem Schlupf entweder aktiv ins Wasser gelangen oder eingespült werden.[17]
Wie bei allen anderen Libellenarten findet auch die Entwicklung der Smaragdlibellen nach der Befruchtung der Eier in der Spermathek (paarig angelegte, schlauchförmige Kammern, in denen die Spermien der Männchen nach der Kopulation gespeichert werden) in den Eiern im Hinterleib des Körpers der weiblichen Libellen statt. Die Geschlechtsentwicklung hängt dabei davon ab, ob die Zellen nach der Befruchtung ein oder zwei X-Chromosomen enthalten.
Der Embryo entwickelt sich zur Prolarve, die im Wasser schlüpft und sich hier zu einer vollständigen Larve ausbildet. Die Gesamtentwicklung von der Befruchtung bis zum Schlupf der Prolarve aus dem Ei dauert bei S. viridiaenea 19 bis 21 Tage.[20] Am vierten Entwicklungstag ist der Keimstreifen des Embryos etwa auf die Länge des Eis angewachsen und am folgenden Tag werden die Segmente mit den Körperanhängen ausgebildet. Ab dem neunten Tag beginnt die Ausrollung des Embryos, der in den verbleibenden etwa 10 Tagen voll ausreift. Die Augenanlagen bestehen bei Smaragdlibellen aus nur sieben Einzelaugen (Ommatidien), bei der Gattung Epitheca sind es zehn und bei den Edellibellen (Aeshnidae) sogar bis zu 270.[21]
Für die Embryonalentwicklung ist ein sehr enges Temperaturfenster mit einer Spanne von etwa 10 °C notwendig. S. arctica und S. alpestris stellen wahrscheinlich unterhalb von 16 °C die Entwicklung ein, bei dauerhaften Temperaturen oberhalb von 26 °C sterben die Eier und Embryonen ab.[19]
Der Schlupf erfolgt nach Abschluss der Embryonalentwicklung, allerdings liegt zwischen dem Abschluss der Morphogenese im Herbst bei den im Ei überwinternden Larven eine Diapause, sodass sie erst im darauffolgenden Frühjahr, induziert durch eine Temperaturerhöhung, schlüpfen. Diese Diapause-Eier sind beispielsweise für S. arctica und S. alpestris nachgewiesen.[19] Beim Schlupf sägt die Prolarve mit einem fein gezähnten Kamm auf dem Kopf (in Analogie zum Eizahn der Vögel ebenfalls als „Eizahn“ bezeichnet) die Eihaut von innen auf und befreit sich durch schlängelnde Bewegungen vom Ei und der Gallerte. Der Schlupf kann sowohl tagsüber wie auch nachts erfolgen, konzentriert sich allerdings auf die Zeit direkt nach Sonnenuntergang und wird wahrscheinlich durch den Lichtwechsel induziert.[21]
Die Larvalentwicklung stellt bei den Smaragdlibellen, wie bei anderen Libellen auch, den längsten Lebensabschnitt dar und dauert – artabhängig – in der Regel mehrere Jahre. So wird die Entwicklungszeit von S. arctica und S. alpestris auf jeweils mindestens drei Jahre mit zwei bis drei Überwinterungen geschätzt. Bei Arten mit sehr weit im Norden liegenden Verbreitungsgebieten wie S. semicircularis in Colorado und S. sahlbergi in Yukon, Kanada, beträgt die Entwicklungszeit sogar vier bis fünf Jahre.[22]
Das Prolarvenstadium (von einigen Autoren bereits als erstes Larvenstadium bezeichnet) ist nach dem Schlupf etwa einen Millimeter lang und durchscheinend. Die weitere Entwicklung verläuft über mindestens 11 Häutungen, wodurch 12 bis 14 Larvenstadien möglich sind. Die Körpergröße nimmt mit jeder Häutung etwa um ein Viertel zu, die Stadiendauer nimmt ebenfalls zu und kann bei einigen Arten in späteren Stadien wieder abnehmen. Bei einigen Arten kommt es zu einem so genannten crowding effect, wenn mehrere Larven desselben Geleges im gleichen Kleingewässer aufwachsen und so um Nahrung konkurrieren. In diesem Fall wurde für Handaufzuchten von S. arctica nachgewiesen, dass sich nur ein einzelnes Individuum normal entwickelt, während die anderen auch bei optimaler Ernährung im Wachstum zurückbleiben. Dies ist insbesondere dann von Bedeutung, wenn die Larven gemeinsam in sehr kleinen Moortümpeln aufwachsen, wie dies bei einigen Smaragdlibellen der Fall ist.[22]
Vor der Umwandlung zur Imago erfolgt bei den meisten Larven eine weitere Diapause zur Überwinterung im letzten Larvenstadium, wodurch der Abschluss der Larvalentwicklung synchronisiert werden kann und die Imagines im frühen Frühjahr fast gleichzeitig schlüpfen und ausfliegen.[22]
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Den Abschluss der Larvalentwicklung bildet die Imaginalhäutung (Schlupf) und die Veränderung des Lebensraums und der Lebensweise vom Wasserleben zum Landleben (Ausflug bzw. Emergenz). Die Umwandlung der Larve zur Imago, die Metamorphose, wird bei allen Insekten hormonell durch das Ecdyson und das Juvenilhormon gesteuert und vollzieht sich am Ende des letzten Larvenstadiums durch einen plötzlichen Ecdyson-Anstieg und ein Fehlen des Juvenilhormons. Bei den Libellen wird die Bildung der Imaginalorgane, insbesondere der Geschlechtsorgane, abgeschlossen, larvale Merkmale wie die Fangmaske werden wenige Tage vor der letzten Häutung zurückgebildet.[23]
Kurz vor der Umwandlung zur Imago steigt die Larve an einem Pflanzenhalm oder einem anderen Substrat aus dem Larvengewässer aus und klammert sich daran oberhalb der Wasseroberfläche fest. Dies geschieht bevorzugt im Bereich des Ufers. Die Atmung erfolgt über bereits ausgebildete Tracheen mit Atemöffnungen (Stigmata) am Thorax. In dieser Haltung trocknet die Larvenhaut und wird von der Libelle durch das so genannte „Pumpen“ von der neuen Haut abgelöst. Während dieser Zeit kommt es zum „Beinkreisen“ zur besseren Verankerung, das für Falkenlibellen typisch ist und unter anderem für S. meridionalis beschrieben ist. Die Haut platzt im Bereich der Flügelscheiden auf und der Riss erweitert sich über die Flügelanlagen und den Kopf. Aus dieser Öffnung quellen Kopf und Thorax hervor, danach werden die Beine, die Flügel und der Hinterleib von der Larvenhaut befreit. Nachdem die Imago vollständig aus der Larvenhülle ausgestiegen ist, erfolgt die Entfaltung der Flügel, die sich bis zum Schlupf stark aufgefaltet in den Flügelscheiden befanden, durch das Einpumpen von Hämolymphe. Gleichzeitig wird der Hinterleib gestreckt und es erfolgt eine vollständige Aushärtung und Ausfärbung der Libelle. Mit dem anschließenden Jungfernflug beginnt das Imaginalleben.[23]
Die Emergenz der Smaragdlibellen erfolgt entweder mit dem Beginn der warmen Saison im Frühjahr (Frühjahrsarten), wobei die letzte Larvalhäutung vor dem Winter stattfand, oder nach ein oder zwei weiteren Häutungen im Frühsommer (Sommerarten). So wird S. alpestris als Frühjahrsart und S. metallica als Sommerart beschrieben, während S. arctica regional sowohl Frühjahrs- wie Sommerart sein kann. Der Schlupf dauert mehrere Stunden, für S. alpestris wurde eine Dauer von etwa 3,5 und für S. arctica von 4,5 Stunden beobachtet. Er findet bei den meisten Arten während des Vormittags statt. Für S. semicircularis aus den Rocky Mountains konnte nachgewiesen werden, dass bis zum Mittag etwa 75 Prozent der Tageskohorte geschlüpft sind und die restlichen Libellen in den direkt folgenden Stunden abfliegen.[23]
Das Imaginalleben, also das Leben als ausgewachsene und schließlich auch fortpflanzungsfähige Libelle, ist im Vergleich zur mehrjährigen Larvalentwicklung nur sehr kurz. Für Falkenlibellen wird eine durchschnittliche Lebensdauer von 50 Tagen angenommen, Freilanduntersuchungen bei S. alpestris haben maximal 66 Tage und durchschnittlich nur 45 Tage ergeben.[24]
Die Libellen sind nach der Emergenz allerdings noch nicht fortpflanzungsfähig, sondern bedürfen noch einer kurzen Reifezeit, die sie in der umgebenden Vegetation verbringen. In dieser Zeit härten die Tiere vollständig aus, wobei sich die anfänglich braunen Augen in ein leuchtendes Smaragdgrün umfärben, der dunkle Körper den typischen grünen Metallglanz erhält und sich die Geschlechtsorgane vollständig entwickeln. Die Reifezeit dauert bei den Smaragdlibellen zwischen 7 und 28 Tagen, bei S. uchidai sogar bis zu 36 Tagen beim Männchen und 32 Tagen beim Weibchen bei einer maximal festgestellten Lebensdauer von 69 Tagen für die Männchen und 49 Tagen für die Weibchen.[9][24]
Sowohl die Larven wie auch die Imagines werden oft Beute anderer räuberisch lebender Tierarten (Prädatoren). So werden die Larven vor allem von Libellenlarven (teilweise auch der eigenen Art) sowie von Fischen erbeutet, wobei diesbezüglich keine gattungsspezifischen Unterschiede zwischen Smaragdlibellen und anderen Libellenlarven dokumentiert sind. Für die nahe verwandte Epitheca cynosura wurde ermittelt, dass bereits im ersten Larvenjahr innerhalb eines Monats nach dem Schlupf bis zu 60 Prozent der Junglarven durch andere Libellenlarven und Fische dezimiert werden, für Cordulia amurensis liegen sogar Berechnungen vor, dass nach der fünfjährigen Entwicklungszeit nur etwa 0,2 Prozent der ursprünglichen Larven bis zum Schlupf überleben.[24][25]
Zum Schutz gegenüber Fressfeinden dienen vor allem die verschiedenen Möglichkeiten der Tarnung und des Versteckens, zudem die Eiablage in sehr kleinen und meist sauren Gewässern, die keine Fische enthalten. Letzteres wird von S. arctica und S. alpestris praktiziert, die ihre Eier in Kleinstgewässern im Moor ablegen, wo kein Fraßdruck durch Fische besteht. Andere Arten wie S. meridionalis sind stark abgeflacht und besitzen ein körperauflösendes (somatolytisches) Farbmuster auf dem Hinterleib, wodurch sie am Boden sehr gut getarnt sind. S. alpestris besitzt demgegenüber einen hochaufgewölbten Hinterleib mit einem dichten Besatz an Borsten, in dem sich Torfpartikel verfangen, sodass die Larven im Torfschlamm getarnt sind. Werden die Larven trotz Tarnung entdeckt und angegriffen, erfolgt ein Totstellreflex (Thanatose). S. metallica, S. meridionalis und S. flavomaculata besitzen zudem wie viele andere Libellenlarven starke Dornen auf dem Rücken und an den Seiten des Hinterleibs, durch die besonders die größeren Larven gemeinsam mit den abgespreizten Beinen Fische vom Verzehr abhalten. Experimentell konnte nachgewiesen werden, dass einige Libellenlarven in Gegenwart von Fischen größere Dornen ausbilden und in fischreichen Gewässern größere Dornen besitzen. Für Smaragdlibellen liegen diesbezüglich jedoch keine Untersuchungen vor.[25]
Parasitenbefall ist bei Smaragdlibellenlarven nur wenig dokumentiert. Allgemein werden Libellenlarven von Gregarinen und Larvenstadien von Band- und Saugwürmern sowie von Saitenwürmern befallen. So konnte für S. metallica ein Befall mit Larven eines Bandwurms der Gattung Schistotaenia nachgewiesen werden, bei der gleichen Art fand sich auch der Saitenwurm Gordius aquaticus. Neben diesen parasitischen Besiedlern können Libellenlarven zudem als Substrat für sessile Einzeller und Kleintiere wie Glockentierchen (beispielsweise Zoothamnium spec.), Süßwasserpolypen (Hydra spec.) und Moostierchen (beispielsweise Fredericella) dienen, die unter anderem an S. metallica nachgewiesen wurden (Epizoose).[26]
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Die Imagines der Falkenlibellen fallen aufgrund ihrer Färbung und ihrer Geschwindigkeit nur vergleichsweise selten Beutegreifern zum Opfer. Sie sind besonders anfällig während der Imaginalhäutung und des Jungfernfluges, als Paarungsrad sowie bei der Eiablage. Die gelegentliche Erbeutung wurde für eine Reihe von Vogelarten nachgewiesen, unter anderem Buchfink, Rauchschwalbe und Rohrschwirl. Größere Bedeutung als Nahrung kann die Gattung für den Bienenfresser haben, wobei in Südostpolen bei letzterem beobachtet wurde, dass lokal bis zu 20 Prozent der Nestlingsnahrung aus S. flavomaculata bestand. Hinzu kommen Frösche, Raubfliegen sowie andere Großlibellen, die Smaragdlibellen jagen können, seltener auch Spinnen und Fische.[10]
Tote und sterbende Libellen, die geschwächt auf die Wasseroberfläche der Fortpflanzungsgewässer fallen, werden von Wasserläufern attackiert und ausgesaugt und in Spinnennetzen gefangene Libellen können von Skorpionsfliegen und anderen Aasfressern gefressen werden.[10]
Zu den Parasiten der Imagines gehören vor allem die bereits die Larven befallenden Gregarinen sowie Saug- und Bandwürmer, die die Libellen als Zwischenwirte nutzen und als Endwirte meistens insektenfressende Vögel befallen. Hinzu kommen als Ektoparasiten insbesondere die Larven der Wassermilbengattung Arrenurus, in Europa ausschließlich Arrenurus pustulator. Diese suchen sich schlupfbereite Libellenlarven und steigen bei der Imaginalhäutung auf die Libellen über, wo sie sich an der Unterseite der hinteren Abdominalsegmente durch ein Saugrohr (Stylosom) von der Hämolymphe der Libelle ernähren und nach der drei bis vier Wochen dauernden parasitären Entwicklungsphase wieder ins Wasser fallen lassen. Der Befall kann dabei von sehr wenigen Milben bis über 1.000 Milben an einer Libelle betragen. Als Wirte der Milben wurden in Europa bislang nur S. metallica und Cordulia aenea identifiziert.[27]
Ebenfalls zu den Ektoparasiten gehören Gnitzen der Gattung Forcipomyia, die neben anderen Libellen auch S. arctica, S. uchidai und S. flavomaculata befallen und sich mit ihren stechend-saugenden Mundwerkzeugen an den Flügeladern nahe der Flügelbasis festsetzen und dort Hämolymphe saugen. In der Regel befinden sich maximal zwei bis drei Gnitzen an einer Libelle.[27]
Der Fossilbericht der Falkenlibellen ist insgesamt nur sehr spärlich, wobei auch die Zuordnung schwierig ist, wie die systematischen Diskussionen gezeigt haben. Als älteste, sicher den Falkenlibellen zugeordneter Fossilfund gilt heute die im Jahr 2005 beschriebene Molecordulia karinae aus dem Paläozän Dänemarks mit einem Alter von etwa 65 Millionen Jahren.[28]
Der älteste Fund einer Smaragdlibelle stammt evtl. aus dem Miozän Bulgariens (5 bis 24 Millionen Jahre), allerdings ist die aktuelle Zuordnung als Somatochlora alpestris ebenfalls umstritten.[28]
Die Smaragdlibellen werden als Gattung innerhalb der Falkenlibellen (Corduliidae) und damit in die Libelluloidea eingeordnet. Derzeit werden innerhalb dieser Familie insgesamt 39 Gattungen unterschieden,[29] wobei die Monophylie der Falkenlibellen in Bezug auf die Segellibellen (Libellulidae) von mehreren Autoren angezweifelt wird. Dies betrifft insbesondere die Gattung Macromia und einige assoziierte Gattungen, die entsprechend von einigen Autoren als eigene Familie Macromiidae ausgegliedert werden, sowie die Gattungsgruppe um den Flussfalken (Oxygastra) und eine Reihe weiterer Gattungen, die als Schwestergruppe der gesamten restlichen Falkenlibellen und der Segellibellen betrachtet werden.[30]
Verwandtschaftsverhältnisse der Falken- und Segellibellen nach Ware et al 2007:[30]
LibelluloideaSynthemistidae („GSI-Gruppe“) (Falkenlibellen, u. a. Oxygastra, Macromidia, Gomphomacromia)
Corduliinae (Falkenlibellen, u. a. Somatochlora, Cordulia, Epitheca)
Macromiidae (Falkenlibellen, u. a. Macromia, Didymops, Phyllomacromia)
Libellulidae (Segellibellen)
Innerhalb der Falkenlibellen werden die Smaragdlibellen gemeinsam mit einigen Gattungen (u. a. Cordulia und Epitheca) zu den Corduliinae (bzw. Corduliidae sensu stricto) zusammengefasst, die als monophyletisch betrachtet wird. Zur Monophylie der Gattung selbst liegen keine Angaben vor, sie wird jedoch auch nicht angezweifelt. Die Schwestergruppe ist nicht eindeutig bestimmt.[30]
Die heute gültige Erstbeschreibung der Gattung als Somatochlora erfolgte durch Edmond de Selys-Longchamps im Jahr 1871.[31] Der wissenschaftliche Name leitet sich von den griechischen Bezeichnungen sôma für „Körper“ und chlôros für „grün“ ab, bedeutet also „grüner Körper“. Die gleiche Bedeutung hatte auch der ältere Name Chlorosoma, der der Gattung 1840 von Toussaint von Charpentier gegeben wurde und sich aus denselben Wörtern in anderer Reihenfolge zusammensetzte. Da dieser Name jedoch bereits für die heute unter dem Namen Philodryas bekannte Natterngattung vergeben war, wurde er ungültig und durch den von Edmond de Selys-Longchamps vergebenen Namen ersetzt.
Innerhalb der Smaragdlibellen werden je nach Autor etwa 40 Arten unterschieden, wobei die Unterschiede in der Artenzahl vor allem auf die potenzielle Synonymisierung einzelner Arten als Unterarten anderer zurückzuführen sind. Die nachfolgende Artenliste orientiert sich dabei an Schorr et al. 2014 und listet 43 Arten:[32]
Innerhalb der Smaragdlibellen gibt es einige Arten, die regional oder auch in ihrer Gesamtverbreitung als gefährdet eingeschätzt werden. Die International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) führt in der Roten Liste gefährdeter Arten 13 Somatochlora-Arten, von denen jedoch nur zwei als gefährdet („vulnerable“) und drei als Arten der Vorwarnliste („near threatened“) eingeschätzt werden, während die übrigen Arten als ungefährdet („least concern“) betrachtet werden oder die Datenlage für eine Gefährdungseinschätzung nicht ausreichend ist („data deficient“).[33]
Die gefährdete Art S. margarita zeichnet sich durch ein sehr kleinräumiges Verbreitungsgebiet aus – so ist S. margarita endemisch in zwei US-Bundesstaaten.[34] Auch die drei Arten der Vorwarnliste (S. hineana,[35] S. ozarkensis[36] und S. calverti[37]) haben sehr begrenzte Verbreitungsgebiete und wurden daher entsprechend eingestuft.
Die Smaragdlibellen (Somatochlora) sind eine Gattung der Falkenlibellen (Corduliidae) mit derzeit 43 beschriebenen Arten. Sie sind im Wesentlichen rund um die Arktis in Nordamerika, Europa und Asien vom südlichen Indien bis an den nördlichen Wendekreis (zirkumboreal) anzutreffen. Einzelne Arten gehören damit zu den Libellen mit den nördlichsten und damit kältesten Verbreitungsgebieten und sind entsprechend durch ihre Lebensweise, Entwicklungszeiten und durch physiologische Eigenschaften wie einem Gefrierschutz bei den Larven an Kaltregionen angepasst.
Mit 17 Arten ist Kanada der Staat mit der größten Artenfülle und in Nordamerika ist es die artenreichste Falkenlibellengattung überhaupt. In Europa sind sieben Arten anzutreffen, von denen drei auch im russischen Ostasien leben, wo vier weitere Arten existieren. Für Japan sind sieben Arten nachgewiesen, von denen jedoch nur S. clavata dort endemisch ist, während die anderen Arten auch im östlichen Asien verbreitet sind.
Ihren deutschen Namen erhielten die Smaragdlibellen aufgrund ihrer smaragdgrünen Augen, auch der englische Name „Emeralds“ beziehungsweise „Emerald dragonflies“ für diese Libellen leitet sich hiervon ab.
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Somatochlora, or the striped emeralds,[2] is a genus of dragonflies in the family Corduliidae with 42 described species found across the Northern Hemisphere.[3]
The name Somatochlora is derived from the Greek soma (body) and khloros (green).[4] The species Corduliochlora borisi was formerly treated as a member of Somatochlora.[3]
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Members of this genus are medium-sized dragonflies with dark bodies and a metallic green lustre. The eyes are brilliant green, and many species have dull to bright yellow markings on the thorax and/or abdomen. The abdomens of males are distinctive, with the first two segments bulbous-shaped, the third constricted, and the rest of the abdomen club-shaped with a straight ending. Females have abdomens with straighter sides.[2] Identifying these dragonflies to species can be difficult.[4] The cerci of males, on the tip of the abdomen, are distinctively shaped in each species, as are the subgenital plates on female abdomens. In some species, the subgenital plate is large and projecting, and is used as a "pseudo-ovipositor" for inserting eggs into a substrate.[2]
Somatochlora species are found across the Northern Hemisphere in Europe, Asia, and North America, with some species extending into arctic regions north of the treeline.[5] Some species extend south to Spain,[6] Turkey,[7] northern India,[8] northern Vietnam,[8] Taiwan[9] and the Southern United States.[10] At least one species, S. semicircularis, may be found at altitudes up to 3,700 m (12,100 ft).[11] In North America, most species live in the boreal forest and/or the Appalachian Mountains.[4]
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Somatochlora larvae typically live in bogs, fens, and/or forest streams, with some species found in lakes. They do not occur in marshy ponds.[2] Many species are limited to very specific habitats and are rare and local. Adults feed in flight and may occur at some distance from their breeding habitat in mixed swarms.[2]
Somatochlora is the most diverse group within the Corduliidae.[2] Of the 42 described species listed below, 25 are North American, 16 are Eurasian, and one is circumboreal (S. sahlbergi). Two additional fossil species have been assigned to this genus: S. brisaci, based on a wing from the Upper Miocene in France, and S. oregonica, based on two wings from the Oligocene in Oregon.[1][12]
Teneral Somatochlora metallica female Somatochlora, or the striped emeralds, is a genus of dragonflies in the family Corduliidae with 42 described species found across the Northern Hemisphere.
Somatochlora es un género odonatos anisópteros de la familia Corduliidae. Los miembros de este género son libélulas de tamaño medio con cuerpo oscuro y brillo verde metálico.
El abdomen de los machos es característico, con los dos primeros segmentos con forma bulbosa, el tercero estrechado, y el resto con forma de cachiporra, con un final recto. La excepción es S. boisei, que tiene la forma de las especies del género Cordulia. Los ejemplares de Somatochlora presentan normalmente dos venas transversales entre la base del ala posterior y el triángulo, mientras que los de Cordulia tienen sólo una vena transversal.
Somatochlora es un género odonatos anisópteros de la familia Corduliidae. Los miembros de este género son libélulas de tamaño medio con cuerpo oscuro y brillo verde metálico.
El abdomen de los machos es característico, con los dos primeros segmentos con forma bulbosa, el tercero estrechado, y el resto con forma de cachiporra, con un final recto. La excepción es S. boisei, que tiene la forma de las especies del género Cordulia. Los ejemplares de Somatochlora presentan normalmente dos venas transversales entre la base del ala posterior y el triángulo, mientras que los de Cordulia tienen sólo una vena transversal.
Libellules émeraude
Les libellules émeraude ou chlorocordulies, Somatochlora[1], sont un genre d'odonates anisoptères de la famille des Corduliidae.
43 espèces de cette famille ont été déjà décrites. Elles sont pour l'essentiel répandues dans les zones tempérées nord, depuis le sud de l’Inde jusqu'au cercle polaire arctique. Certaines espèces appartiennent donc aux libellules ayant des domaines de répartition les plus septentrionaux, ou en altitude, les plus froids, et sont donc adaptées au froid, par leur mode de vie, leurs cycles de développement, et leurs propriétés physiologiques, comme une protection antigel des larves.
Les libellules émeraude ont reçu leur nom vernaculaire en raison de leurs yeux vert émeraude : Smaragdlibelle en allemand, ou Emerald dragonfly en anglais.
Les libellules émeraude ne montrent qu'une dispersion relativement restreinte de leurs caractères, tant à l'état de larves qu'à celui d’imagos (adultes), en particulier en ce qui concerne la taille et la coloration.
Les imagos, de taille moyenne (68 mm), possèdent en général un corps sombre à reflets métalliques, orné d'un vague dessin clair. Elles sont modérément poilues, sauf certaines parties du corps, comme les côtés du thorax qui sont fortement poilues[2]. Il n'y a pas dans ces espèces de dimorphisme sexuel marqué : les différences se limitent à la forme des appendices génitaux à l’arrière du corps, ainsi qu'à la forme de celui-ci : chez les femelles, dont l’intérieur est rempli par les ovaires pleins d'œufs, l'abdomen est cylindrique, il ne montre aucune gorge au niveau du troisième segment de l’arrière du corps, comme c'est le cas pour les mâles[3]. Cette différence est tout particulièrement marquée parmi les espèces européennes chez Somatochlora metallica[3].
Après l'éclosion de l’imago, les yeux sont brun rougeâtre et se colorent peu à peu en vert émeraude brillant. La face est noire, à aspect métallique, le front bleu métallique possède en règle générale des taches latérales jaunes, ou une bande jaune qui le traverse, et le labium est généralement clair. Le thorax est vert métallique, mais peut avoir aussi des reflets cuivrés. La plupart du temps, il est uni, mais peut montrer chez quelques espèces une ou deux taches ou bandes claires. L'abdomen est très foncé – de noir à vert foncé métallique – et possède une ornementation dépendant de l'espèce, de taches blanches et anneaux intersegmentaires blanchâtres. Le deuxième segment abdominal est épaissi[2].
Les membres sont en règle générale noirs à gris foncé, et les membres antérieurs et postérieurs des mâles possèdent sur le tibia une crête presque toujours absente sur les membres médians. Les ailes sont en règle générale incolores mais peuvent, en particulier chez les femelles fraîchement écloses, et sur la partie avant, être gris fumé ou jaunâtres. Parfois la base des ailes est ivoire. La nervation des ailes ressemble à celle des Cordulia voisines, mais en diffère cependant par la présence de deux nervures transversales supplémentaires entre la nervure cubitale et la nervure anale. Les triangles alaires ont deux lignes, les sous-triangles de l’aile antérieure, trois lignes et ceux de l'aile postérieure une seule ligne, et ils sont transparents. Sous le ptérostigma ne se trouve qu'une nervure. Les crochets servant à l'accouplement chez le mâle sont grands et aplatis. Leur pointe est dirigée vers l’arrière et leur forme dépend de l’espèce[2].
Les cerques (appendices abdominaux supérieurs) sont pointus et possèdent des dentelures ventrales, dont la forme est différente selon les espèces. L'épiprocte (appendice inférieur), troisième plaque dorsale du dernier segment abdominal est plus courte et en triangle allongé, avec une extrémité souvent pointue et recourbée, ou plus rarement émoussée ou légèrement bouclée. La plaque subgénitale peut avoir selon les espèces des formes et des tailles très différentes : il en existe de plates, en gouttière ou en bec. C'est par ces variations du bout de l’abdomen que l'on peut effectuer au mieux la distinction et la détermination des diverses espèces[2].
Les larves ont le même biotope que les autres larves typiques de la famille des Corduliidae. Elles ont une large tête (deux fois plus large que longue) et leur abdomen est plus ou moins ovale. Leur couleur est en règle générale brun sombre uni, parfois avec des taches noires sur le corps et les membres. Mais il n'y a jamais de traces noires sur le thorax. Elles sont de moyennement à très poilues, et possèdent des membres courts à moyennement longs[2].
Le « masque de chasse », typique des Corduliidae, est construit comme un casque, non pas plat comme pour d'autres larves de grandes libellules, mais en forme de coupe. Cette coupe profonde est formée des palpes labiaux et de la partie avant du prementum et fermée vers le haut par de longs poils érectiles. Le bord interne des palpes labiaux est recourbé vers l'intérieur et possède une épine pointue comme crochet mobile[4]. L'articulation du masque de chasse (suture labiale) peut se continuer jusqu'à la base du mésothorax, ou à la hanche (coxa) de la paire de pattes médianes. Chez la larve au dernier stade, l'étui alaire postérieur s'étend jusqu'au milieu du sixième segment abdominal.
Des épines dorsales peuvent exister des segments 3 à 9. Des épines latérales se trouvent au plus sur les segments 8 et 9, si elles existent. La pyramide anale est à peu près aussi longue que l'ensemble des deux derniers segments (9 et 10)[2]. En Europe, les larves du groupe alpestris (S. alpestris, S. arctica, S. sahlbergi) diffèrent de celles du groupe metallica (Somatochlora metallica, Somatochlora meridionalis, Somatochlora borisi, Somatochlora flavomaculata, Somatochlora graeseri). Pour les larves du premier groupe, le poil est dense, les épines dorsales absentes et les latérales minimes ; les autres sont faiblement poilues, et sont munies d'épines indiscutables sur le dos et les côtés[2].
Comme pour de nombreux groupes d'insectes, il n'y a pour les libellules émeraude que peu de données génétiques et sur le génome. Jusqu'à présent, aucun génome de libellule n'a été complètement séquencé. Seuls quelques fragments d'ADN nucléaire et des mitochondries de diverses espèces ont été analysés pour des comparaisons phylogénétique, comme pour Somatochlora flavomaculata sur la base des rADN 18S et 28S[5], ainsi que pour les espèces Somatochlora viridiaenea (2 sous-espèces) et Somatochlora clavata au Japon sur la base d'ADN mitochondrial[6].
Dans le cadre d'une estimation de la taille du génome d'environ 100 espèces de libellules, Ardila-Garcia & Gregory ont déterminé en 2009 la taille du génome de Somatochlora williamsoni et Somatochlora elongata. Ils ont obtenu une masse de 1,9 pg et 2,85 pg respectivement (un pg correspond environ à un milliard de bases), par comparaison avec des données connues pour Drosophila melanogaster et Tenebrio molitor. Au terme de cette étude, il ressort que Somatochlora elongata a le plus grand génome de toutes les espèces étudiées[7].
Même si l'on trouve beaucoup d'espèces dans des territoires méridionaux, comme Somatochlora dido à Taiwan et S. daviesi en Inde du sud, il faut considérer que les libellules émeraude ont un habitat holarctique, avant tout en Amérique du Nord, et en Eurasie, et pour l'essentiel, sont boréales. Certaines espèces appartiennent ainsi aux libellules aux domaines de répartition les plus nordiques, et donc les plus froids. Le Canada, avec 17 espèces, en a le plus, comme l'Amérique du Nord en général[8]. On n'en trouve que 7 en Europe, dont trois sont aussi répandues en Extrême-Orient russe, où 4 autres espèces résident. On a décrit 7 espèces au Japon, mais seule Somatochlora clavata y est endémique, tandis que toutes les autres sont aussi répandues en Asie orientale[2].
Les territoires des libellules émeraude varient en fonction des espèces et des régions, mais on reconnaît une préférence pour les territoires marécageux. Ainsi, 14 des 17 espèces canadiennes vivent dans les tourbières ombrotrophes, et les espèces européennes sont en majorité présentes dans des territoires marécageux[2].
Comme toutes les libellules, les libellules émeraude sont attirées par les étendues d'eau où leurs larves peuvent se développer. Les adultes peuvent s'éloigner très loin de leur lieu de naissance, et certaines espèces préfèrent s'accoupler sur des collines. Mais l'on ne peut pas trouver d'assertion valable pour toutes les espèces de libellules émeraude.
Les larves commencent par se nourrir du reste de leur jaune d'œuf, mais dès la première semaine, elles commencent la chasse, pour laquelle elles disposent d'un masque prêt à l'emploi et entièrement formé. Elles ont une nourriture opportuniste, et attrapent presque tout ce qu'elles peuvent maîtriser. Les larves de libellule émeraude sont des chasseurs à l'affût sur le fond, et s'orientent principalement par le sens du toucher, alors que leurs yeux ne jouent qu'un rôle mineur dans la capture des proies. Comme on l'a observé chez Somatochlora metallica, elles ne grimpent pas le long des plantes aquatiques pour chasser, comme c'est le cas pour d'autres larves de libellule. Les analyses de déjections de Somatochlora alpestris dans de petites mares des Alpes ont donné comme nourriture avant tout des larves de chironome, des puces d'eau, des larves de Sialis, de petits mollusques, des annélides, des Hydrachnidiae et aussi des vers de cristal, qui habitent en règle générale les eaux libres, et même des larves de leur propre espèce (cannibalisme). Dans l'analyse du contenu de l’estomac d'une Somatochlora arctica en Norvège, la nourriture consistait en 58 % de larves de chironome, 40 % de puces d'eau, et les 2 % restants d’Hydrachnidiae[9].
Les eaux préférées par les larves de la majorité des libellules émeraude se distinguent par de très basses valeurs du pH et une haute concentration en nutriments (tourbières). Les larves sont très tolérantes à l'égard des impuretés, et peuvent vivre dans des eaux de propriétés très variées, depuis des environnements complètement oligotrophes, jusqu'à de très eutrophes, ainsi que dans des eaux très douces jusqu'à dures, et de très acides à légèrement basiques. Plusieurs semaines dans de l’eau avec un pH de 3, ou aussi dans de l'eau distillée, n'ont pas endommagé des larves de Somatochlora alpestris et Somatochlora arctica étudiées. Par contre, elles sont très sensibles aux élévations de température de l'eau, 26 °C étant très défavorable à ces animaux[4].
En ce qui concerne le gel, les larves de libellules émeraude paraissent très tolérantes, par rapport à d'autres larves de libellules. Elles survivent à des périodes de gel jusqu'à -20 °C sans dommage, tant que l’intérieur des cellules ne gèle pas. Ceci est permis en particulier par l'existence de substances spéciales dans les liquides du corps, qui servent d'antigel, et tout particulièrement des polyols[4]. Une autre adaptation particulière des larves de libellules émeraude est leur très longue durée de survie en cas de sécheresse, ce qui arrive souvent en plein été ou en automne pour de petites mares. Une partie des larves survit dans de la vase séchée ; celles de Somatochlora hineana, en Amérique peuvent se retirer dans des carapaces de crustacés. Dans un substrat humide comme des tas de feuilles ou des amas de mousse, la durée de survie peut atteindre quelques mois. Dans des expériences, des larves de Somatochlora semicircularis survivent au sec à 20 °C et environ 70 % d'humidité en moyenne 13 jours, tandis que des larves d'autres espèces des mêmes marais se dessèchent dans la moitié du temps[4].
Avec le vol initial commence la phase préreproductive de la vie de l’imago, tandis que la maturation de la libellule adulte se poursuit. Le vol initial conduit en général tout droit à la cime des arbres entourant le marécage, et peut, si ceux-ci manquent, provoquer un déplacement de plusieurs centaines de mètres. Le risque d'être mangé par des prédateurs – avant tout des oiseaux – est particulièrement élevé pendant ce vol initial, parce que les libellules qui ne sont pas encore totalement durcies, ne peuvent voler et manœuvrer que de façon maladroite. Pendant leur maturation, les libellules vivent dans leur habitat de maturation, (la végétation), loin des eaux, dans des clairières ou des terrains parsemés de buissons espacés. Toutes les libellules émeraude adoptent des habitats similaires. C'est ainsi que S. sahlbergi se trouve dans la forêt de bouleaux subarctique, et S. arctica dans la forêt claire de résineux, en utilisant les canopées pour se reposer[10]. Contrairement à bien d'autres espèces de libellules, les libellules émeraude (et d'autres Corduliidae) n'utilisent pas d'observatoires d'où elles guetteraient leurs proies pour les chasser, mais elles chassent en vol. Elles chassent ainsi d'abord de petits insectes comme des moustiques (en particulier des chironomes) et des mouches. Leur vol est plus ou moins rectiligne, éventuellement coupé d'ondulations ou de zigzags, avant tout dans les essaims d'accouplement de leurs cibles qu'elles attrapent avec leurs pièces buccales une par une pour les dévorer en plein vol. Il est plus rare qu'elles chassent de plus gros insectes comme des plécoptères, des éphémères, des Haematopota. On a aussi démontré pour S. metallica la chasse à la libellule à quatre taches (Libellula quadrimaculata). Dans ces cas, la chasse a lieu sur la terre, dans des endroits ouverts à quelque distance de l'eau, ou au-dessus des espaces ouverts des marais, ou dans des pentes peu arborées, ou des clairières. Les libellules chassent rarement les insectes dans leur lieu d'accouplement ou au-dessus de l'eau. À l’occasion, les libellules émeraude chassent aussi en meute, et on a ainsi observé des meutes de 23 individus de la S. viridiaenea japonaise, et même de 30 à 70 individus de S. hineana américaine. Par contre, S. alpestris peut se faire un territoire de chasse qu'elle défend contre les représentants de la même espèce[11].
À la fin de la période de maturation, et donc pendant la période active pour la reproduction, les mâles et les femelles se retrouvent pour l'accouplement dans le domaine du « marécage de reproduction », et les heures de vol nuptial varient selon les espèces. S. flavomaculata se trouve entre 8 h 30 et 17 h sur le marécage de reproduction, tandis que S. alpestris y reste jusqu'à 19 h. La S. linearis américaine, elle, est matinale, et ne se trouve sur le domaine de reproduction que de tôt le matin jusqu'à 8 h au plus tard[12].
Le lieu de rendez-vous des sexes correspond chez la plupart des espèces au marécage de ponte. Cependant chez les espèces qui pondent leurs œufs dans de petites mares, comme S. arctica et S. alpestris, ce peut quand même être en-dehors de cet endroit[13] Les mâles parcourent le lieu de rendez-vous à la recherche de femelles réceptives, et peuvent patrouiller là pour plusieurs heures, ou chercher dans la végétation environnante. Certaines espèces sont territoriales et défendent leur territoire contre les autres mâles ou aussi contre les autres espèces. Ainsi, S. clavata, au Japon, se construit des domaines dans les canaux d'irrigation de champs de riz. On a aussi observé des défenses territoriales chez S. metallica sur de petits lacs, et chez S. meridionalis sur d'étroits ruisseaux[14]. Les femelles, elles, ne viennent que rarement, et généralement pour une courte durée à l’espace de rendez-vous, si bien que le pourcentage des mâles présents dépasse souvent 90 % (operational sex ratio (OSR)> 0,9), alors que le rapport dans la population générale est à peu près équilibré.
Les préludes à l'accouplement n'ont lieu chez les libellules émeraude (comme chez d'autres Corduliidae) que très rarement loin du lieu de rendez-vous, et du marécage de ponte. Les femelles sont reconnues à la vue, les mâles réagissant d'abord à la manière de voler, puis reconnaissent la femelle à la forme de son abdomen[15]. Les accouplements échouent très rarement, mais il peut y avoir des hybridations entre espèces, produisant des descendants viables. Cela a été observé en particulier chez S. sahlbergi avec S. hudsonica et S. albicincta dans le Yukon au Canada[16]. Les femelles non prises signalent leur disponibilité pour l'accouplement par un comportement de vol spécial, dans lequel elles s'immobilisent à de nombreuses reprises (vol précopulatoire, premating flight). Quand elles sont alors découvertes, elles sont abordées par un mâle et prises pour l'accouplement[15].
L'accouplement a lieu chez tous les Corduliidae, comme chez la plupart des grandes libellules de la même manière : le mâle commence par attraper la femelle au niveau du thorax, puis progresse vers la tête. Là, il attrape avec ses cerques la tête de la femelle, et continue à voler en tandem avec elle. En pliant à nouveau son abdomen vers l'avant, il fait passer du sperme dans son appareil copulatoire au-dessous de son deuxième segment abdominal. Puis il pousse la femelle à former la « roue copulatoire », où la femelle plie le bout de son abdomen vers l'appareil copulatoire du mâle et l’y fixe. Tandis que la plupart des espèces s'envolent alors rapidement vers la végétation, certaines libellules émeraude, comme S. arctica et S. flavomaculata continuent de voler en rond plusieurs minutes au-dessus du lieu de rendez-vous, et s'installent alors à un endroit sûr dans la végétation, où a vraiment lieu l'accouplement[15].
La durée de l'accouplement peut aussi varier considérablement selon les espèces, elle se situe en général entre un quart d'heure et une heure (ou même plus). Les hamuli d'accouplement du mâle sont accrochés à la plaque subgénitale de la femelle, tandis que le « pénis » est introduit entre les deux parties de la plaque subgénitale, et le sperme est poussé par des mouvements de pompe dans l'ouverture génitale de la femelle. Après l'accouplement, les parties génitales se séparent, et, une ou deux secondes après, la prise en tandem se relâche, avant que l'un des partenaires ne s'envole, tandis que l’autre reste encore un petit moment sur le lieu de l'accouplement[17].
La ponte ne survient que quelque temps après l'accouplement ; la femelle arrive seule sur le lieu de ponte, et essaie de repousser le mâle, pour pouvoir pondre tranquillement, et échapper à d'autres accouplements. Les femelles de S. flavomaculata, S. arctica et S. alpestris se comportent très discrètement au milieu de la végétation. Si elles sont découvertes, elles s'enfuient devant le mâle en direction du rivage, ou signalent leur indisposition à l'accouplement en recourbant vers le bas l'arrière de l’abdomen[18].
Les œufs fécondés, avec l'embryon qu'ils contiennent, formé dans l'œuf à partir du zygote, sont déposés dans l'eau lors de la ponte. Chez les libellules émeraude et leurs proches parentes les Cordulia, les œufs sont déposés en petits groupes. Ils sortent vite l'un après l’autre de l'orifice génital, et se rassemblent sans se coller sur la plaque subgénitale en forme de gouttière. Comme chez tous les Corduliidae, les œufs à la sortie de l’orifice génital sont déposés en vol à la surface de l'eau en petits paquets de 2 à 15 œufs. Ils se séparent alors, coulent et reposent au fond ou sur des plantes. Grâce à l'osmose, de l'eau passe dans la partie externe du chorion, fait gonfler l'œuf en lui donnant une consistance gélatineuse, ce qui lui permet de coller à son substrat[19]. Pour les œufs de S. arctica et S. alpestris, cela dure de 30 à 60 minutes jusqu'à ce que les œufs deviennent collants et prennent une place sûre au fond[20]. Chez les espèces d'eau courante, ce processus peut être plus rapide, ce qui évite la dérive, mais le cas des libellules émeraude n’a pas encore été étudié[19]. Le nombre d'œufs pondus se situe environ entre 300 et 1000 par femelle, mais en plus, certaines femelles peuvent effectuer plusieurs pontes[19].
Cependant, chez diverses libellules émeraude, contrairement à presque toutes les autres libellules, il peut y avoir ponte au sol. Par exemple, S. metallica dépose des paquets d'œufs dans le substrat mou de la berge des lacs, en les enfouissant d'environ un millimètre au moyen de son ovipositeur. Une observation similaire a été réalisée pour S. meridionalis, S. sahlbergi, S. uchidai, S. williamsonis, S. elongata et S. minor ; pour d'autres espèces à ovipositeur en forme de pic, on suppose le même comportement. De cette manière, les œufs échappent aux prédateurs aquatiques, mais les larves doivent, après éclosion, soit rejoindre activement l'eau, soit y être emportées par un courant[18].
Comme chez toutes les autres espèces de libellules, le développement commence par la fécondation des œufs dans la spermathèque (chambres paires, en forme de tuyau, dans lesquelles le sperme des mâles est stocké après l'accouplement) dans l'arrière-corps de la femelle. La sélection du sexe dépend du fait que les cellules après fécondation contiennent un ou deux chromosomes X.
L'embryon se développe en « prolarve », qui éclot dans l'eau et se transforme en larve complète. Le temps de développement, de la fécondation à l'éclosion de la prolarve dure chez S. viridiaenea de 19 à 21 [21]. Le quatrième jour du développement, la ligne primitive de l'embryon fait à peu près la longueur de l'œuf, et le jour suivant, les segments apparaissent, avec les membres. À partir du neuvième jour, l'embryon se déroule, et mûrit pendant les dix jours suivants. Les yeux composés ne consistent encore chez les libellules émeraude que de sept yeux élémentaires (ommatidies) ; dans la famille des Epitheca, ce sont dix, et dans la famille des Aeshnidae, ce sont jusqu'à 270[22].
Pour le développement des embryons, il est nécessaire d'avoir une fenêtre très étroite de températures, à peu près de 10 °C. S. arctica et S. alpestris arrêtent de se développer sans doute au-dessous de 16 °C, et pour des températures au-dessus de 26 °C, les œufs et embryons meurent[20].
L'éclosion a lieu à la fin du développement de l’embryon, mais si cette fin a lieu en automne, les larves hibernent en diapause, si bien qu'elles n'éclosent qu'au printemps suivant, à la suite d'une élévation de température. Ces œufs en diapause ont été observés par exemple pour S. arctica et S. alpestris[20].
Le développement larvaire représente chez les libellules émeraude, comme chez les autres libellules, la plus grande fraction du temps de vie de l'animal et dure – en fonction de l’espèce – généralement plusieurs années. On estime ainsi le temps de développement de S. arctica et S. alpestris à au moins trois ans, avec donc deux ou trois hibernations. Chez les espèces à répartition de haute altitude, comme S. semicircularis au Colorado, ou très nordique comme S. sahlbergi au Yukon (Canada), le temps de développement atteint même de quatre à cinq ans[23].
Au stade de prolarve (décrit par certains auteurs comme le premier stade de développement de la larve), l'animal fraîchement éclos fait 1 mm de long, et est transparent. Le développement ultérieur se fait par au moins 11 mues, si bien qu'il est possible d'avoir 12 à 14 stades larvaires. La taille du corps augmente à chaque mue d'un tiers, et la durée de chaque stade augmente aussi, bien que certaines espèces aient des stades plus courts vers la fin. Chez certaines espèces, on en arrive à un crowding effect (effet d'encombrement), quand beaucoup de larves de la même ponte poussent dans le même petit marécage, et entrent donc en concurrence pour la nourriture. Dans ce cas, il a été montré dans des élevages artificiels de S. arctica que seul un individu se développe normalement, tandis que les autres, même en présence d'une quantité suffisante de nourriture, se développent moins vite. Ceci est en particulier important quand les larves se développent ensemble dans de très petites mares de marécages, ce qui est souvent le cas chez certaines libellules émeraude[23]. Avant la métamorphose en imago, il y a chez la plupart des larves une dernière diapause hivernale dans le dernier stade larvaire, ce qui permet la synchronisation des développements larvaires et permet aux imagos de se métamorphoser et de s'envoler au début du printemps presque toutes ensemble[23].
C'est la métamorphose qui forme la conclusion du développement larvaire, le changement d'espace de vie et de mode de vie d'aquatique à aérien. La métamorphose, transformation de la larve en imago, est pilotée chez tous les insectes par des hormones, l'ecdysone et l'hormone juvénile et a lieu à la fin du dernier stade larvaire. Elle est déclenchée par une brusque remontée de l’ecdysone, non accompagnée d'hormone juvénile. Chez les libellules, la formation des organes de l'imago, en particulier génitaux, est terminée, les caractéristiques larvaires comme le masque de chasse sont détruites peu de jours avant la dernière mue[24].
Juste avant la métamorphose, la larve grimpe sur une tige de plante, ou quelque autre support, hors du marécage natal, et s'y accroche fermement au-dessus de la surface de l'eau. Ceci a lieu de préférence au voisinage du rivage. La respiration a lieu par les trachées déjà formées avec des ouvertures (stigmates) sur le thorax. Dans cette position, la peau de la larve sèche, et est détachée de la nouvelle peau par un mouvement de « pompe ». Pendant ce temps-là, l'animal fait tourner ses membres pour mieux s'accrocher, ce qui est typique des Corduliidae, et qui a été décrit en particulier pour S. meridionalis. La peau éclate dans la région des étuis alaires, et la déchirure s'étend au-dessus des articulations des ailes et de la tête. La tête et le thorax sortent de cette ouverture, puis les membres, les ailes et enfin l'abdomen. Quand l'imago est complètement sortie de l'exuvie, elle déploie ses ailes, qui étaient jusqu'alors complètement repliées dans leurs étuis, en gonflant les nervures par de l’hémolymphe. En même temps, l'abdomen est étendu, la libellule durcit et se colore. La vie de l’imago commence avec le vol initial[24].
L'émergence des libellules émeraude a lieu soit au début de la saison chaude au printemps (espèces printanières), auquel cas la dernière mue larvaire avait eu lieu avant l'hiver, ou bien après encore une ou deux mues au début de l'été (espèces estivales). C'est ainsi que S. alpestris est classée comme espèce printanière et S. metallica comme espèce estivale, tandis que S. arctica, selon les régions, peut être printanière ou estivale. La métamorphose dure plusieurs heures : on a observé pour S. alpestris une durée d'environ 3,5 heures, et pour S. arctica 4,5 heures. Elle a lieu pour la majorité des espèces le matin. Pour S. semicircularis, des Montagnes Rocheuses, il a pu être montré qu'à midi environ 75 % de la cohorte de la journée avait terminé sa métamorphose, les autres s'envolant dans les quelques heures suivantes[24].
La vie de l'imago, soit la vie de la libellule adulte et capable finalement de se reproduire, est très courte en comparaison avec ses années de vie larvaire. Pour les Corduliidae, on suppose une durée de vie moyenne de 50 jours. Des études de plein air sur S. alpestris ont donné une vie moyenne de 45 jours, avec un maximum de 66[25].
Juste après la métamorphose, les libellules ne sont pas encore capables de se reproduire, mais ont encore besoin d'une brève période de maturation, qu'elles passent dans la végétation environnante. Pendant ce temps, elles durcissent complètement, leurs yeux au début bruns se colorent en vert émeraude éblouissant, le corps sombre reçoit son éclat métallique vert typique et les organes sexuels finissent de se développer. La période de maturation dure chez les libellules émeraude entre 7 et 28 jours, et même chez S. uchidai jusqu'à 36 jours pour les mâles et 32 pour les femelles, pour une durée de vie maximale observée de 69 jours pour les mâles et de 49 pour les femelles[25],[10].
Aussi bien les larves que les imagos sont souvent la proie d'autres espèces d'animaux carnassiers (prédateurs). C'est ainsi que les larves sont mangées par des larves de libellules (parfois de leur propre espèce) ou par des poissons, sans que l'on ait observé de distinction entre les larves de libellules émeraude et celles d'autres espèces de libellules. Pour l'espèce proche parente Epitheca cynosura, il a été rapporté que dès le premier mois après l'éclosion des œufs, jusqu'à 60 % des larves avaient été dévorées par d'autres larves de libellules ou des poissons. Pour Cordulia amurensis, il a été calculé qu'après les cinq ans de développement, seules environ 0,2 % des larves écloses arrivaient à la métamorphose[26],[25].
L'espèce survit souvent par la tactique mise en œuvre par S. arctica et S. alpestris, qui pondent dans les plus petites mares du marécage, acides, où il n'y a pas de prédation de la part des poissons. Pour se protéger des prédateurs, les larves se servent d'abord de toutes les possibilités de camouflage et de cachettes. D'autres espèces, comme S. meridionalis sont très aplaties, et possèdent un décor de couleurs sur leur abdomen, qui les camoufle bien sur le fond. S. alpestris possède au contraire un abdomen saillant muni de poils dans lesquels se prennent des brins de tourbe, si bien qu'elles sont déguisées en débris de tourbe. Si les larves sont découvertes malgré leur camouflage, et attaquées, elles font le mort (thanatose) de façon réflexe. En plus, S. metallica, S. meridionalis et S. flavomaculata possèdent, comme de nombreuses autres larves de libellules, de fortes épines sur le dos et les côtés de l’abdomen, et étendent leurs membres, ce qui retient les poissons de les dévorer, surtout pour les plus grosses. On a pu démontrer expérimentalement que certaines larves de libellules développent de plus grandes épines en présence de poissons. Dans les eaux naturelles poissonneuses, elles ont en effet de plus grandes épines. Il n'y a pas eu d'étude à ce sujet pour les libellules émeraude[26].
L'attaque des larves de libellule par des parasites est peu étudiée. En général, elles sont infestées par des grégarines, ou à certains stades, par des cestodes et des trématodes ainsi que des nématomorphes. C'est ainsi qu'on a pu montrer des larves de S. metallica infestées de larves d'un cestode du genre Schistotaenia, et dans la même espèce, on a aussi trouvé le nématomorphe Gordius aquaticus. À côté de ces hôtes parasites, les larves de libellules peuvent aussi servir de support pour des unicellulaires ou petits animaux sessiles, comme des Vorticellidae (en particulier des Zoothamnium), des polypes (p. ex. Hydra) et des Ectoprocta (p. ex. Fredericella), qui ont été trouvés notamment chez S. metallica (Épizoose)[27].
Les imagos des Corduliidae ne sont, en raison de leur couleur et de leur vitesse, que relativement rarement victimes de prédateurs. Ils sont particulièrement en danger pendant leur métamorphose, pendant la roue de copulation, et pendant la ponte. Ils se font attraper occasionnellement par une série d'oiseaux, dont le pinson des arbres (Fringilla coelebs, Linnaeus, 1758), l'hirondelle rustique (Hirundo rustica) ou la Locustelle luscinioïde (Locustella luscinioides). Elles sont particulièrement importantes comme nourriture pour les guêpiers d'Europe, chez lesquels on a observé dans le Sud de la Pologne, que localement jusqu'à 20 % de la nourriture de la nichée consistait en S. flavomaculata. En plus il faut compter les grenouilles, les mouches à toison, ainsi que de grandes libellules (Anisoptera), qui sont en mesure de chasser les libellules émeraude, et, plus rarement, des araignées ou des poissons[11].
Les libellules mortes ou moribondes qui tombent à la surface des marais sont attaquées et sucées par les araignées d’eau, celles qui tombent dans des toiles d'araignée peuvent être dévorées par des mouches-scorpions ou autres charognards[11].
Les parasites des imagos sont avant tout les grégarines qui ont déjà parasité les larves, ainsi que les cestodes et trématodes, qui utilisent les libellules comme hôtes intermédiaires, pour prendre les oiseaux insectivores comme hôtes définitifs. En outre, il y a des ectoparasites, en particulier les larves du genre d'hydracarien Arrenurus (en Europe, uniquement Arrenurus pustulator). Celles-ci recherchent des larves de libellules prêtes pour la métamorphose, et au moment de celle-ci, se glissent sous la partie arrière de l’abdomen. Elles le piquent avec un suçoir pour se nourrir de l’hémolymphe de la libellule, et après trois à quatre semaines de développement parasitaire, se laissent à nouveau tomber à l’eau. La multiplication peut ainsi faire pour une libellule plus de 1000 acariens à partir de quelques individus. Jusqu'à présent on n'a identifié en Europe que S. metallica et Cordulia aenea comme hôtes d'acariens[28].
D'autres ectoparasites sont des cératopogonidés du genre Forcipomyia, qui infestent, à côté d'autres libellules, les espèces S. arctica, S. uchidai et S. flavomaculata, s'installant avec leurs suçoirs près des nervures des ailes, à la base de ces dernières, et y sucent l’hémolymphe. En général, on n'en trouve que deux ou au plus trois chez une libellule[28].
L'inventaire des fossiles de Corduliidae est très restreint, et leur classification est difficile. Le plus vieux fossile de Corduliidae semble aujourd'hui être une Molecordulia karinae du Paléocène au Danemark, âgée d'environ 65 millions d'années[29].
La plus ancienne des libellules émeraude retrouvée provient sans doute du Miocène (24 [29].
Les libellules émeraude sont un genre au sein de la famille des Corduliidae, et donc rangées dans la super-famille des Libelluloidea. Actuellemen[Quand ?]t, on distingue dans ce genre en tout 39 espèces[30]. Mais du point de vue phylogénétique, il n'est pas clair que le classement des familles soit définitif :
Selon le tableau SITI datant de 2006, on peut classer les familles, sous-familles et genres qui nous[Qui ?] concernent selon le tableau suivant[réf. nécessaire] :
ordre AnisopteraUn travail de 2007[31] propose un classement phylogénétique quelque peu différent :
super-f. LibelluloideaEn ce qui concerne le genre Somatochlora lui-même, on n’a pas de preuve de son monophylétisme, mais il n'y a pas de raison d'en douter. Par contre, les remaniements tels que celui exposé ci-dessus montrent qu'il y a de fortes ambiguïtés au sujet des groupes frères[31].
La description première valable aujourd'hui du genre en tant que Somatochlora est celle d'Edmond de Sélys Longchamps en 1871[32]. Le nom scientifique est dérivé des mots grecs pour corps et vert[n 1]. Le genre avait été nommé Chlorosoma en 1840 par Toussaint von Charpentier, à partir des mêmes racines en ordre inverse. Mais comme ce nom était déjà utilisé pour le genre de couleuvres connu aujourd'hui sous le nom de Philodryas, il n'était pas valable, et a été changé en celui donné par Sélys. Les libellules émeraude ont reçu leur nom vernaculaire de la couleur verte de leurs yeux. L'allemand les connaît sous le nom équivalent Smaragdlibelle, l'anglais par Emeralds, ou Emerald dragonflies.
Au sein des libellules, on peut distinguer environ 40 espèces selon les auteurs, la différence possible résidant avant tout dans le fait de prendre pour espèce ce qui est pris par un autre auteur comme sous-espèce[30].
Liste d'après les choix de Schorr et Paulson[30] :
Au sein des libellules émeraude, il y a un certain nombre d'espèces qui sont jugées en danger, soit dans une région, soit dans leur population générale. L'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) énumère dans la liste rouge des espèces menacées 13 espèces de libellules émeraude, mais dont deux seulement sont considérées comme menacées (vulnérables : VU) et trois comme quasi-menacées (NT), tandis que les autres sont considérées comme peu menacées (LC), ou insuffisamment documentées (DD)[n 2]. Les deux espèces menacées S. margarita et S. borisi se distinguent par un territoire très restreint : S. margarita se limite à deux états des États-Unis[33], et S. borisi, qui n’a été décrite que depuis peu, est limitée aux confins de la Turquie, de la Grèce et de la Bulgarie[34]. Les trois espèces figurant comme quasi-menacées (S. hineana[35], S. ozarkensis[36] und S. calverti[37]) ont des territoires très restreints, ce pourquoi elles ont été classées dans cette liste.
Libellules émeraude
Les libellules émeraude ou chlorocordulies, Somatochlora, sont un genre d'odonates anisoptères de la famille des Corduliidae.
43 espèces de cette famille ont été déjà décrites. Elles sont pour l'essentiel répandues dans les zones tempérées nord, depuis le sud de l’Inde jusqu'au cercle polaire arctique. Certaines espèces appartiennent donc aux libellules ayant des domaines de répartition les plus septentrionaux, ou en altitude, les plus froids, et sont donc adaptées au froid, par leur mode de vie, leurs cycles de développement, et leurs propriétés physiologiques, comme une protection antigel des larves.
Les libellules émeraude ont reçu leur nom vernaculaire en raison de leurs yeux vert émeraude : Smaragdlibelle en allemand, ou Emerald dragonfly en anglais.
De glanslibellen (Somatochlora) vormen een geslacht van libellen (Odonata) uit de familie van de glanslibellen (Corduliidae).
Somatochlora omvat 42 soorten:[1]
De glanslibellen (Somatochlora) vormen een geslacht van libellen (Odonata) uit de familie van de glanslibellen (Corduliidae).
Multimedia w Wikimedia Commons Somatochlora – rodzaj ważek z rodziny szklarkowatych (Corduliidae). Obejmuje około 40 gatunków[2] występujących w Ameryce Północnej i Europie.
W odonatofaunie Polski występują 4 gatunki określane zwyczajową nazwą miedziopierś[3]:
Miedziopierś górska i miedziopierś północna są w Polsce objęte ścisłą ochroną[4].
Somatochlora – rodzaj ważek z rodziny szklarkowatych (Corduliidae). Obejmuje około 40 gatunków występujących w Ameryce Północnej i Europie.
Somatochlora, ou as esmeraldas listradas,[1] é um gênero de libélulas da família Corduliidae com 42 espécies descritas encontradas em todo o hemisfério norte.[2]
O nome Somatochlora é derivado do grego soma (corpo) e khloros (verde).[3] A espécie Corduliochlora borisi foi anteriormente tratada como membro de Somatochlora.[2]
Os membros deste gênero são libélulas de tamanho médio com corpos escuros e um brilho verde metálico. Os olhos são verdes brilhantes e muitas espécies têm manchas opacas a amarelas brilhantes no tórax e / ou abdômen. Os abdomens dos homens são distintos, com os dois primeiros segmentos em forma de bulbo, o terceiro contraído e o resto do abdômen em forma de clube com uma extremidade reta. As mulheres têm abdomens com lados mais retos.[1] Identificar essas libélulas em espécies pode ser difícil.[3] Os cercos dos machos, na ponta do abdômen, têm formas distintas em cada espécie, assim como as placas subgênitas no abdômen feminino. Em algumas espécies, a placa subgênita é grande e saliente, e é usada como um "pseudo- ovipositor " para inserir ovos em um substrato.[1]
Somatochlora são encontrados em todo o hemisfério norte na Europa, Ásia e América do Norte, com algumas espécies se estendendo para as regiões árticas ao norte da linha das árvores.[4] Algumas espécies se estendem ao sul para a Espanha,[5] Turquia,[6] norte da Índia,[7] norte do Vietnã,[7] Taiwan[8] e sul dos Estados Unidos.[9] Pelo menos uma espécie, S. semicircularis, pode ser encontrada em altitudes de até 3700 metros.[10] Na América do Norte, a maioria das espécies vive na floresta boreal e / ou nas montanhas dos Apalaches.[3]
Somatochlora larvas normalmente vive em pântanos, brejos e / ou riachos florestais, com algumas espécies encontradas em lagos. Eles não ocorrem em lagoas pantanosas.[1] Muitas espécies estão limitadas a habitats muito específicos e são raras e locais. Os adultos se alimentam durante o vôo e podem ocorrer a alguma distância de seu habitat de reprodução em enxames mistos.[1]
Somatochlora é o grupo mais diverso entre os Corduliidae.[1] Das 42 espécies descritas abaixo, 25 são norte-americanas, 16 são eurasianas e 1 é circumboreal ( S. sahlbergi).
Somatochlora, ou as esmeraldas listradas, é um gênero de libélulas da família Corduliidae com 42 espécies descritas encontradas em todo o hemisfério norte.
Glanstrollsländor (Somatochlora)[1] är ett släkte av trollsländor som beskrevs av Edmond de Sélys Longchamps 1871. Glanstrollsländor ingår i familjen skimmertrollsländor.[1][2] De flesta arter inom släktet är medelstora trollsländor med en mörk kropp och grönskimrande ögon. I Sverige representeras släktet av fem arter.
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Glanstrollsländor (Somatochlora) är ett släkte av trollsländor som beskrevs av Edmond de Sélys Longchamps 1871. Glanstrollsländor ingår i familjen skimmertrollsländor. De flesta arter inom släktet är medelstora trollsländor med en mörk kropp och grönskimrande ögon. I Sverige representeras släktet av fem arter.
Somatochlora là một chi chuồn chuồn ngô thuộc họ Corduliidae[1].
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Somatochlora là một chi chuồn chuồn ngô thuộc họ Corduliidae.
Зеленотелки[1] (лат. Somatochlora) — род стрекоз из семейства Corduliidae.
Виды рода распространены преимущественно в пред-арктической зоне Северной Америки, Европы и Азии, но также отдельные их виды можно встретить в южной Индии (S. daviesi), на Тайване (S. dido) и в Японии. Некоторые из них относятся к наиболее «северным» видам стрекоз, обитающих в зонах вечной мерзлоты и поэтому их образ жизни, развитие и физиология (в том числе защита личинок от замерзания) соответствует суровым условиям Севера.
Описаны 43 вида этого рода стрекоз, из них в Канаде обитает 17. В Европе живёт 7 видов Somatochlora, в том числе на территории восточной части России — 3. В Японии обитает также 7 видов, однако эндемичным для этой страны является только Somatochlora clavata, остальные встречаются и в других странах Восточной Азии.
Доказано существование стрекоз семейства Corduliidae по крайней мере на протяжении 65 миллионов лет — благодаря обнаруженным останкам Molecordulia karinae в слоях палеоцена Дании. Также и Somatochlora alpestris, принадлежавшая к роду Somatochlora обнаружена в породах миоцена Болгарии возрастом от 5 до 24 миллионов лет.
Два вида из рода Somatochlora (S. margarita и S. borisi) указаны в международной Красной книге как «находящиеся в опасности» («vulnerable»). Первый из них обитает на небольшой территории, находящейся в двух штатах США, второй был лишь недавно обнаружен (в 2001 году) в регионе на стыке границ Греции, Турции и Болгарии.
Стрекозы рода Somatochlora имеют величину от 39 и до 68 миллиметров. Туловище — тёмного цвета и отливающее металлическим блеском. На груди они покрыты густыми волосками. Половые различия неярко выражены; внешне они заметны лишь в том, что задняя часть туловища самок с яичниками, заполненными яйцами, имеет несколько иную, нежели у самцов, цилиндрическую форму.
Глаза личинки первоначально красно-коричневые; со временем они принимают светящийся изумрудный цвет — благодаря ему Somatochlora и получили своё название. Ножки стрекоз имеют чёрную или чёрно-серую окраску. Средние ножки у самцов практически полностью отсутствуют. Крылья как правило бесцветные и прозрачные, лишь у недавно вылупившихся самок они желтоватые либо серые. Основания крыльев бывают янтарного цвета.
Как и другие стрекозы, Somatochlora обитают вблизи водоёмов, однако в брачный период могут отдаляться от родных мест на значительные расстояния. В то же время, учитывая то разнообразие природных и климатических зон, в которых обитают различные виды этих насекомых, сложно выделить какие-либо ещё общие правила их поведения.
В период спаривания самцы у отдельных видов «охраняют» свою территорию от других самцов, а также от представителей других видов стрекоз. Самки откладывают яички в неглубокие, как правило с повышенной кислотностью, водоёмы либо непосредственно рядом с ними. Кислотность воды защищает вылупившихся личинок от различных врагов, в первую очередь от рыб. Личинки также зачастую становятся добычей для других видов стрекоз. Главным естественным врагом взрослых особей являются птицы.
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