Euglenòfits són protòfits. Poden ser heteròtrofs o autòtrofs segons els hi convingui. Euglena és el gènere tipus. Són comuns en aigües dolces. Tenen una forma allargada amb un flagel (o més) que els serveix per desplaçar-se. La reproducció és senzilla, per divisió cel·lular.
Euglenòfits són protòfits. Poden ser heteròtrofs o autòtrofs segons els hi convingui. Euglena és el gènere tipus. Són comuns en aigües dolces. Tenen una forma allargada amb un flagel (o més) que els serveix per desplaçar-se. La reproducció és senzilla, per divisió cel·lular.
Krásnoočka (Euglenoidea, Euglenophyta, Euglenophyceae), také eugleny, je třída jednobuněčných eukaryot s bičíkem, řazená do říše Excavata, kmene Euglenozoa. Mohou být považovány za řasy, protože mnoho z nich má chloroplasty. Žijí ve sladkých vodách a vzácněji v moři. Typovým rodem je známé krásnoočko (Euglena).
Na povrchu buněk je u krásnooček pod cytoplazmatickou membránou tzv. pelikula, tedy množství spirálních proteinových pruhů, které slouží k změně tvaru buňky. U pohyblivých stádií nacházíme na povrchu buňky rovněž dva bičíky, upevněných ve vchlípené dutince (ampule). Někdy však jeden z bičíků zakrní a zůstává uvnitř ampuly (např. právě u rodu Euglena). Na povrchu volné části bičíku jsou dvě řasy vlásků, jedny delší (mastigonemy) a jedny kratší. V blízkosti ampuly je dále stigma, světločivná skvrna, která vnímá světlo.
Uvnitř buňky se nachází množství organel. Jednou z nich jsou mitochondrie, u krásnooček vybavené terčovitými kristami. Častou součástí jsou rovněž plastidy, konkrétně chloroplasty, získané sekundární endosymbiózou zelených řas[1] (viz endosymbiotická teorie). Obsahují chlorofyl A a B, karotenová a xantofylová barviva. Uvnitř chloroplastů je přítomen též pyrenoid, tělísko účastnící se fixace uhlíku. Zásobní látkou krásnooček je paramylon, který je chemicky shodných s chrysolaminaranem (ß-1,3-glukan).
Krásnoočka jsou zřejmě jediná velká skupina „řas“, u nichž není známo pohlavní rozmnožování.[2]
Zatímco krásnoočka s chloroplasty jsou většinou autotrofní a fotosyntetická, druhy, které nemají chloroplasty, se živí chemoheterotrofně. Na pomezí pak stojí některé druhy s plastidy, které mohou uplatňovat oba způsoby výživy - to jsou takzvaní mixotrofové- kromě CO2 využívají jako zdroj uhlíku též organické látky rozpuštěné ve vodě, při dlouhodobém zatemnění tyto druhy ztratí chloroplasty a vyživují se pouze heterotrofně. Zásobní látkou je paramylon.[3]
Pokud jsou krásnoočka přechovány dlouhodobě ve tmě, nemůže v jejich těle probíhat fotosyntéza. Po čase se začnou živit stejně jako živočichové pohlcováním organických látek a drobných částeček. Rozpad chloroplastů krásnooček lze navodit i uměle působením antibiotik.[4]
Krásnoočka žijí převážně ve sladkých vodách, silně znečištěných organickými látkami. Tvoří zelené povlaky na dně nádrží nebo tenké blanky při hladině.[5]
krásnoočko zelené (Euglena viridis)
krásnoočko štíhlé (Euglena gracilis)
krásnoočko krvavé (Euglena sanquinea) - obsahující červené barvivo (astaxanthin) překrývající zelenou barvu chloroplastů. Způsobuje červené zbarvení povrchové blanky na hladině tůní a rybníčků.[6]
Krásnoočka jsou tradičně řazena do šesti řádů (Kalina & Váňa, 2005):
Krásnoočka (Euglenoidea, Euglenophyta, Euglenophyceae), také eugleny, je třída jednobuněčných eukaryot s bičíkem, řazená do říše Excavata, kmene Euglenozoa. Mohou být považovány za řasy, protože mnoho z nich má chloroplasty. Žijí ve sladkých vodách a vzácněji v moři. Typovým rodem je známé krásnoočko (Euglena).
Silmälevät (Euglenoidea) kuuluvat pieneen aitotumaisten kuntaan Excavata, johon kuuluu vain yksisoluisia eliöitä. Silmäleviä on kuvattu vain noin 650-1000 lajia. Kunta on varhain jakautunut kahteen päähaaraan, harvasiimaeliöihin eli kinetoplastideihin (Kinetoplastida) ja varsinaisiin silmäleviin (Euglenoidea). Harvasiimaeliöihin kuuluvat muun muassa unitautia aiheuttavat Trypanosoma-loisiot.
Silmälevien luokittelu oli pitkään hyvin epäselvä. Ryhmän kuvasi ensimmäisenä saksalainen Otto Bütschli vuonna 1884. Silloin käytössä olleen luokittelun perusteella ei kyetty kunnolla määrittelemään, olivatko nämä eliöt kasveja vaiko eläimiä. Uusien molekyylisystemaattisten tutkimusten perusteella esitettiin 1990-luvun lopulla, että silmälevät kuuluvat hyvin vanhaan kehityslinjaan, joka ilmeisesti erkaantui mitokondriollisten aitotumaisten pääryhmästä jo ennen kuin mikään muu tunnettu eliöryhmä. Vuonna 2003 tämä kehityslinja kuvattiin tällä perusteella omaksi eliökunnakseen.
Suurella osalla silmälevistä on viherhiukkasia. Nämä ovat kuitenkin syntyneet evoluution myöhäisemmässä vaiheessa, kun varhaiset silmälevät ovat ottaneet soluihinsa endosymbionteiksi ilmeisesti yhteyttäviä viherleviä. Ne kykenevät myös ottamaan ravintoa solusyönnin kautta, minkä takia ryhmä voidaan elintapojensa perusteella määritellä sekä toisenvaraisiksi että omavaraisiksi.
Silmälevillä on kaksi eripituista liikkumiseen tarkoitettua siimaa, joista toinen on pidempi ja toinen solun sisällä. Yhteyttävillä silmälevillä on lisäksi erityinen silmätäplä eli stigma, jolla ne voivat aistia valoa. Euglena sanguinea voi muodostaa lämpimällä ja aurinkoisella säällä verenpunaisia joukkoesiintymiä makeanveden alueilla.
Silmälevät (Euglenoidea) kuuluvat pieneen aitotumaisten kuntaan Excavata, johon kuuluu vain yksisoluisia eliöitä. Silmäleviä on kuvattu vain noin 650-1000 lajia. Kunta on varhain jakautunut kahteen päähaaraan, harvasiimaeliöihin eli kinetoplastideihin (Kinetoplastida) ja varsinaisiin silmäleviin (Euglenoidea). Harvasiimaeliöihin kuuluvat muun muassa unitautia aiheuttavat Trypanosoma-loisiot.
Silmälevien luokittelu oli pitkään hyvin epäselvä. Ryhmän kuvasi ensimmäisenä saksalainen Otto Bütschli vuonna 1884. Silloin käytössä olleen luokittelun perusteella ei kyetty kunnolla määrittelemään, olivatko nämä eliöt kasveja vaiko eläimiä. Uusien molekyylisystemaattisten tutkimusten perusteella esitettiin 1990-luvun lopulla, että silmälevät kuuluvat hyvin vanhaan kehityslinjaan, joka ilmeisesti erkaantui mitokondriollisten aitotumaisten pääryhmästä jo ennen kuin mikään muu tunnettu eliöryhmä. Vuonna 2003 tämä kehityslinja kuvattiin tällä perusteella omaksi eliökunnakseen.
Suurella osalla silmälevistä on viherhiukkasia. Nämä ovat kuitenkin syntyneet evoluution myöhäisemmässä vaiheessa, kun varhaiset silmälevät ovat ottaneet soluihinsa endosymbionteiksi ilmeisesti yhteyttäviä viherleviä. Ne kykenevät myös ottamaan ravintoa solusyönnin kautta, minkä takia ryhmä voidaan elintapojensa perusteella määritellä sekä toisenvaraisiksi että omavaraisiksi.
Silmälevillä on kaksi eripituista liikkumiseen tarkoitettua siimaa, joista toinen on pidempi ja toinen solun sisällä. Yhteyttävillä silmälevillä on lisäksi erityinen silmätäplä eli stigma, jolla ne voivat aistia valoa. Euglena sanguinea voi muodostaa lämpimällä ja aurinkoisella säällä verenpunaisia joukkoesiintymiä makeanveden alueilla.
Eugleniny, klejnotki (Euglenophyta, Euglenida) – takson glonów ze względów morfologicznych włączanych do nieformalnej grupy wiciowców. Grupa protistów z kladu Euglenozoa obejmującego zarówno protisty w dawnych systemach określane jako zwierzęce, jak i roślinne. Są to jednokomórkowe organizmy wodne, w większości wolno żyjące. Od pozostałych przedstawicieli Euglenozoa odróżniające się obecnością pelikuli zbudowanej z białkowych pasków[1], często zdolne do fotosyntezy.
Charakterystyczne dla ich budowy są dwie wici, plamka oczna i plastydy, w których znajduje się chlorofil a i b. Przeważnie występują dwie wici (rzadziej tylko jedna lub większa ich liczba) zbudowanych z 11 mikrotubul (układ 2+9). Umieszczone są w zagłębieniu komórki zwanym gardzielą (cytopharynx). Wyrastają z ciałek podstawowych (blefaroplastów). Jedna jest zwykle dużo krótsza, sięgając do połowy gardzieli. Dłuższa opatrzona jest jednostronnie mastygonemami – delikatnymi, rurkowatymi włoskami. Do gardzieli uchodzą wodniczki tętniące, a na jej ścianie znajduje się plamka oczna (stigma). Wbrew nazwie, gardziel nie służy do pobierania pokarmu.
Eugleniny w odróżnieniu od większości glonów nie mają właściwych ścian komórkowych, a ich ciało ochrania jedynie błona komórkowa z peryplastem, często gruba, przeważnie bogato rzeźbiona o nazwie pellikula. Zależnie od jej grubości komórki mogą lub nie zmieniać swój kształt. Paski peryplastu pokryte błoną komórkową otaczają ciało spiralnie. Znajdują się na nich brodawki wydzielające śluz. Układ prążków jest stosowany w tradycyjnej systematyce euglenin, gdyż ich liczba jest stała dla gatunku.
W komórkach euglenin występuje jedno kuliste lub elipsoidalne jądro komórkowe. Wiele euglenin, choć nie wszystkie, ma zielone chromatofory, czyli chloroplasty o kształcie wstęgowatym, gwiaździstym lub tarczowatym. Ich biochemia jest zbliżona do roślin, a zwłaszcza zielenic, co wynika z ich endosymbiotycznej historii ewolucyjnej. Otoczone są trzema błonami[2]. Zawierają one następujące barwniki fotosyntetyczne: chlorofil a, chlorofil b, β-karoten, ε-karoten, zeaksantyna, wiolaksantyna, flawoksantyna, neoksantyna, kryptoksantyna, echinenon, euglenanon, antheroksantyna, astaksantyna. W chloroplastach lub na zewnątrz chloroplastów znajdują się pirenoidy. Na zewnątrz chloroplastów, w pobliżu pirenoidów wytwarzany i odkładany jest paramylon. U gatunków bezzieleniowych substancja zapasową jest tłuszcz, rzadziej paramylon.
U niektórych gatunków występują również barwne (czerwone) organella innego typu zawierające hematochrom. Gdy ciałka te znajdują się w pobliżu pelikuli, komórki przybierają czerwoną barwę, gdy przemieszczają się w głąb cytoplazmy – dominuje barwa zielona. Zmiany te często są następstwem zmian oświetlenia podczas doby.
Chloroplasty euglenin są najprawdopodobniej potomkami dawnych zielenic przysposobionymi w procesie wtórnej endosymbiozy[3], choć pewne przesłanki wskazują na dodatkowy poziomy transfer genów z linii krasnorostowej[4]. Dzięki temu są one zdolne do fotosyntezy, a więc są autotrofami. Bezzieleniowe eugleniny są heterotrofami, odżywiając się na drodze fagocytozy lub osmotrofii, a autotroficzne gatunki są zdolne do miksotrofii, w zależności od warunków. Nawet gatunki fotoautotroficzne do rozwoju mogą potrzebować źródła azotu organicznego i witamin (auksotrofia). Różne szczepy nawet tego samego gatunku (np. Euglena gracilis) mogą wymagać do wzrostu różnych substancji[5]. heterotroficzne eugleniny mogą być saprotrofami lub pasożytami zwierząt.
Eugleniny w postaci typowej (monadalnej) poruszają się dzięki ruchom wici. Ruch taki zwykle jest śrubowy, tj. wiąże się z rotacją ciała. Zdolne są również do ruchów ślizgowych. Gatunki o bardziej elastycznej pelikuli mogą wytwarzać nibynóżki. Sztywność i spiralność pelikuli umożliwia specyficzne zmiany kształtu ciała (metabolię), które też mogą służyć do ruchu zwanego euglenoidalnym. W pewnych sytuacjach odrzucają wici, otaczają galaretowatym śluzem, nieruchomieją i dzieląc się tworzą zgrupowania komórek (stadium palmelloidalne). Mogą również tworzyć przetrwalnikowe cysty. Zdarzają się gatunki osiadłe.
Większość euglenin żyje w wodach słodkich, najczęściej w niewielkich zbiornikach wodnych, czasem zanieczyszczonych materią organiczną (co wiąże się z ich zdolnością do miksotrofii). Eugleniny jako grupa traktowane są jako wskaźnik α-mezosaprobowości, choć mogą wśród nich być gatunki wymagające wód czystszych i znoszące jeszcze silniejsze zanieczyszczenia (np. Euglena viridis)[6]. Spotykane są w śródlądowych wodach słonawych, glebie, wodach polihumusowych, rzadko w morzach. Mogą tworzyć zakwity.
Eugleniny rozmnażają się przez podział podłużny komórki. Jądro dzieli się mitotycznie, bez wrzeciona podziałowego. Podczas podziału dzielą się paski peryplastu, stigma, aparat wiciowy itd. Procesy płciowe są znane słabo, według niektórych badaczy być może wcale nie występują[7].
Systematyka euglenin długo nastręczała trudności zarówno na poziomie odkrywania pokrewieństwa między rodzajami, jak i między eugleninami a innymi grupami. Ze względu na specyficzny status, pozostawały one poza głównym obszarem zainteresowań tak botaniki, jak i zoologii. Szczególne trudności taksonomiczne sprawiały eugleniny bezzieleniowe i stan ten trwa również na początku XXI w.[1], mimo rozwoju filogenetyki molekularnej.
W połowie XX w. Leedale zaproponował system podziału na następujące rzędy (bez wydzielania rodzin):
Na początku XXI w. zaproponowano podział na następujące taksony[1]:
Eugleniny, klejnotki (Euglenophyta, Euglenida) – takson glonów ze względów morfologicznych włączanych do nieformalnej grupy wiciowców. Grupa protistów z kladu Euglenozoa obejmującego zarówno protisty w dawnych systemach określane jako zwierzęce, jak i roślinne. Są to jednokomórkowe organizmy wodne, w większości wolno żyjące. Od pozostałych przedstawicieli Euglenozoa odróżniające się obecnością pelikuli zbudowanej z białkowych pasków, często zdolne do fotosyntezy.
Euglenider (klassen Euglenoidea) är en grupp encelliga organismer som har flageller. De är vanliga i sötvatten, särskilt de som innehåller mycket organiskt material. Det finns också ett fåtal som lever i havet eller inne i andra organismer. De särskiljs genom små remsor som hålls på plats av mikrotubuli strax under cellmembranet. Dessa formar tillsammans ett ganska tjockt skikt, som ger organismen (cellen) dess form. Detta skikt kan vara stelt, mjukt eller något däremellan. Om det är mjukt kan eugleniden utföra en sorts ryckiga rörelser. Många euglenider har kloroplaster, medan andra är färglösa.
Många färglösa euglenider livnär sig genom att sluka bakterier, mindre flagellater och liknande. De har en mekanism av mikrotubuli med vars hjälp de kan dra in mindre organismer in i sig själva, omslutna i en bubbla av euglenidens eget membran. Här upplöses den slukade organismen och blir till näring för eugleniden.
En typisk euglenid har en välutvecklad flagell i framänden. Flagellen är vanligtvis stel, och slår endast ute i änden. Den har sitt fäste inne i en liten hålighet (inbuktning) i cellen. Det är också vanligt att det finns ytterligare en flagell, som är fästad bredvid den välutvecklade, och är så liten att den inte ens når ut ur håligheten.
Man tänker sig att eugleniderna fick kloroplaster genom att en slukad grönalg överlevde inne i eugleniden och att de båda organismerna förändrades så att de kunde samarbeta. Kloroplasterna avgränsas av tre membranskikt och innehåller klorfyll a och klorofyll b, som gör att de har en intensivt grön färg. Energilagringen sker hos många arter i små korn av kolhydraten paramylon, som förekommer endast i hos euglenider.
De flesta färgade euglenider har ett slags synsinne. Det består av ljuskänsliga molekyler nära den större flagellens fäste. Strax vid sidan av dessa finns en fläck av ett rött pigment som skuggar ljusdetektorerna, den kallas ’’stigma’’. Skuggningen från ena sidan gör att synsinnet har viss riktningskänslighet. Många euglenider tenderar att röra sig i riktning mot ljuset.
Gruppen euglenider definierades 1884 av zoologen Otto Bütschli som en ordning Euglenoidea bland flagellaterna. Botanisterna såg den som en division/fylum (Euglenophyta) bland algerna. Denna dubbla systematiska placering behölls tills gruppen flagellater delades upp i flera. Båda namnen används fortfarande, men taxonet Euglenoidea begränsas ofta till de arter som är nära besläktade med släktet Euglena.
Euglenider (klassen Euglenoidea) är en grupp encelliga organismer som har flageller. De är vanliga i sötvatten, särskilt de som innehåller mycket organiskt material. Det finns också ett fåtal som lever i havet eller inne i andra organismer. De särskiljs genom små remsor som hålls på plats av mikrotubuli strax under cellmembranet. Dessa formar tillsammans ett ganska tjockt skikt, som ger organismen (cellen) dess form. Detta skikt kan vara stelt, mjukt eller något däremellan. Om det är mjukt kan eugleniden utföra en sorts ryckiga rörelser. Många euglenider har kloroplaster, medan andra är färglösa.
Många färglösa euglenider livnär sig genom att sluka bakterier, mindre flagellater och liknande. De har en mekanism av mikrotubuli med vars hjälp de kan dra in mindre organismer in i sig själva, omslutna i en bubbla av euglenidens eget membran. Här upplöses den slukade organismen och blir till näring för eugleniden.
En typisk euglenid har en välutvecklad flagell i framänden. Flagellen är vanligtvis stel, och slår endast ute i änden. Den har sitt fäste inne i en liten hålighet (inbuktning) i cellen. Det är också vanligt att det finns ytterligare en flagell, som är fästad bredvid den välutvecklade, och är så liten att den inte ens når ut ur håligheten.
Schematisk teckning av arten Euglena viridisMan tänker sig att eugleniderna fick kloroplaster genom att en slukad grönalg överlevde inne i eugleniden och att de båda organismerna förändrades så att de kunde samarbeta. Kloroplasterna avgränsas av tre membranskikt och innehåller klorfyll a och klorofyll b, som gör att de har en intensivt grön färg. Energilagringen sker hos många arter i små korn av kolhydraten paramylon, som förekommer endast i hos euglenider.
De flesta färgade euglenider har ett slags synsinne. Det består av ljuskänsliga molekyler nära den större flagellens fäste. Strax vid sidan av dessa finns en fläck av ett rött pigment som skuggar ljusdetektorerna, den kallas ’’stigma’’. Skuggningen från ena sidan gör att synsinnet har viss riktningskänslighet. Många euglenider tenderar att röra sig i riktning mot ljuset.
Gruppen euglenider definierades 1884 av zoologen Otto Bütschli som en ordning Euglenoidea bland flagellaterna. Botanisterna såg den som en division/fylum (Euglenophyta) bland algerna. Denna dubbla systematiska placering behölls tills gruppen flagellater delades upp i flera. Båda namnen används fortfarande, men taxonet Euglenoidea begränsas ofta till de arter som är nära besläktade med släktet Euglena.
Euglenida ya da Euglenonoidina; Kamçılılar sınıfının bir takımıdır. Tekhücreli, klorofil a ve b taşıyan fotosentetik canlıları kapsar. Vücutları genellikle yeşil ya da renksiz plastidli, uzun yapılıdır. Ökaryot yapılıdır. Genellikle biri büyük, diğeri küçük iki kamçı bulundururlar. Kamçıların çıktığı yerde gözbeneği (stigma) denilen bir yapı bulunur. Genellikle tatlı su canlılarıdır. Öglenalar ışığın olduğu alanda fotosentez yapabilirken, ışık olmadığı zaman heterotrof beslenirler. Bundan dolayı öglenalar hem ototrof hem heterotrof özellik gösterirler. Öglenalar eşeysiz üremede bölünerek üremeyi seçerler
Euglenida ya da Euglenonoidina; Kamçılılar sınıfının bir takımıdır. Tekhücreli, klorofil a ve b taşıyan fotosentetik canlıları kapsar. Vücutları genellikle yeşil ya da renksiz plastidli, uzun yapılıdır. Ökaryot yapılıdır. Genellikle biri büyük, diğeri küçük iki kamçı bulundururlar. Kamçıların çıktığı yerde gözbeneği (stigma) denilen bir yapı bulunur. Genellikle tatlı su canlılarıdır. Öglenalar ışığın olduğu alanda fotosentez yapabilirken, ışık olmadığı zaman heterotrof beslenirler. Bundan dolayı öglenalar hem ototrof hem heterotrof özellik gösterirler. Öglenalar eşeysiz üremede bölünerek üremeyi seçerler
Öglenanın YapısıEuglenoidea Bütschli, 1884
Эвгленовые[источник не указан 727 дней] (лат. Euglenoidea) — класс протистов, объединяющий около 1000 одноклеточных, реже колониальных видов. Эвгленовые обитают в пресных водоёмах по всему миру. Небольшое число представителей приурочены исключительно к солоноватым и морским водам — роды Eutreptia, Eutreptiella, Klebsina, отдельные виды других родов, где они встречаются в планктоне, зарослях прибрежных водорослей и интерстициали песчаных пляжей.
Эвгленовые — микроскопические одноклеточные организмы, размеры которых измеряются десятками микрон. Клеточная стенка отсутствует, гликокаликс обычно присутствует и бывает хорошо развит. Форму клетки поддерживают специализированные структуры кортикальной (поверхностной) цитоплазмы, образующие характерный для этой группы тип покровов — эвгленоидную пелликулу, или кутикулу. Пелликула состоит из параллельных эластичных белковых лент, имеющих связки между собой и с подстилающими их микротрубочками. Белковые ленты характеризуются S-образным сечением и огибают клетку по спирали, придавая её поверхности характерную форму. Элементы пелликулы многих эвгленовых сохраняют взаимную подвижность, благодаря чему обеспечивают одну из форм движения — метаболию, в ходе которой по телу распространяются крупные перистальтические волны. Эвгленовые используют метаболию для движения по субстрату, фаготрофные формы (например, Peranema) могут прибегать к ней при заглатывании особенно крупных жертв. Представители с очень плотной пелликулой к метаболии не способны.
С плазмалеммой соединены слизистые тела, содержимое которых используется для смазки поверхности тела при движении и образовании пальмеллоидных форм. Свободноплавающие трахеломонады и стромбомонады выделяют вокруг клетки слизистый домик углеводной или белковой природы, часто инкрустированный солями железа или марганца. У некоторых эвгленовых присутствуют мукоцисты.
На переднем конце клетки расположено крупное впячивание состоящее из узкого канала и обширного резервуара. Резервуар — единственный участок клетки эвгленовых, где нет пелликулы. С ним ассоциирован комплекс сократительной вакуоли и цитостом. У фотосинтетических представителей к дорсальной стенке резервуара прилегает стигма, состоящая из нескольких (реже из одной-двух) покрытых мембраной глобул каротиноидов (обычно бета-каротина).
Жгутики отходят от дна резервуара и выходят наружу через канал. Как правило, эвгленовые обладают двумя неравными жгутиками (реже жгутик один либо их нет вовсе). Мастигонемы присутствуют и расположены в три ряда, которые образуют спираль. Параллельно аксонеме расположен белковый парафлагеллярный тяж, гомологичный парафлагеллярному тяжу кинетопластид. У фотосинтетических представителей вблизи основания длинного жгутика, напротив стигмы, присутствует фоторецептор — кристаллоподобное парафлагеллярное тельце.
Согласно современным представлениям для многих современных бесцветных эвгленовых гететрофное (осмотрофное или фаготрофное) питание первично. Хлоропласты, при их наличии, одеты тремя мембранами. Наружную называют эндоплазматическим ретикулумом хлоропласта, причём он не соединён с ядерным эндоплазматическим ретикулумом. Согласно теории симбиогенеза, мембрана эндоплазматического ретикулума — это плазмалемма празиновой зелёной водоросли, поглощенной предком фотосинтетических эвгленовых, либо мембрана фагосомы хозяина. При длительном пребывании в темноте эвгленовые утрачивают хлоропласты.
Основным запасным веществом служит полисахарид парамилон, у ряда представителей также описаны гликоген, хризоламинарин и липидные капли.
Лев Семёнович Ценковский, обнаружив у эвгленовых пальмеллевидное состояние, отнёс их к растениям.
Общеупотребительной являлась система Гордона Лидаля (1967), в соответствии с которой отдел Euglenophyta содержал только один класс Euglenophyceae и шесть порядков.
Эвгленовые[источник не указан 727 дней] (лат. Euglenoidea) — класс протистов, объединяющий около 1000 одноклеточных, реже колониальных видов. Эвгленовые обитают в пресных водоёмах по всему миру. Небольшое число представителей приурочены исключительно к солоноватым и морским водам — роды Eutreptia, Eutreptiella, Klebsina, отдельные виды других родов, где они встречаются в планктоне, зарослях прибрежных водорослей и интерстициали песчаных пляжей.
Osmotrophs
Rhabdomonadales
Phagotrophs
裸藻綱(Euglenophyceae)在生物分类学上是眼虫门(Euglenophyta)下的一个纲。
ユーグレナ藻(ユーグレナそう、Euglenophyceae)は、鞭毛虫の一群で、運動性のある藻類として有名なミドリムシを含む単細胞真核藻類のグループである。
不明瞭なものも含め、およそ40属1000種が知られている。光合成を行うことからかつては植物だと考えられ、植物の中のユーグレナ植物門 Euglenophyta に分類された。現在の分類では、近縁な従属栄養生物(古い分類では原生動物に含まれた)と共に、エクスカバータの中のユーグレナ類 Eugrenida に分類され、ユーグレナ藻はその中の1グループとする[1]か、ユーグレナ類のシノニムとする。
主に富栄養条件の淡水域に分布し、水田や水たまりに普通に見られる。少数ながら、海域に棲む種や共生性の種も含まれる。大部分のユーグレナ藻は葉緑体を持っており、光合成を行って独立栄養生活を営むが、捕食性のものや吸収栄養性の種もある。
ユーグレナ藻の研究は、エーレンベルクが1830年にユーグレナ属 (Euglena) を記載したのが端緒である。ユーグレナという名前は eu- '真の、美しい'+glena '眼点' に由来するが、この名前は若干の語弊を含んでいる(後述)。
より上位の分類群としてのユーグレナは、1884年、ドイツの動物学者 オットー・ビュッチュリ により、鞭毛虫の目「Euglenida」として設立された。一方、植物学者たちはユーグレナを藻類の分類群「Euglenophyta」として門レベルの位置付けを行っており、当時から既に動植物双方の特徴を併せ持つユーグレナの分類を巡っては混乱が生じていた。この分類の競合は、動物界、植物界に加えて原生生物界が設立される1つの契機となったが、ユーグレナの二重分類はその後も続き、今でも両方の名称がしばしば用いられる。
ユーグレナ藻の細胞は、細胞表面にペリクルと呼ばれるタンパク質性の条線構造を持っている。このペリクルはユーグレナ藻特有の構造であると共に、その微細構造はユーグレナ藻内部の分類基準として有用である。
ペリクルは長くて柔軟な屋根瓦のような形状と配置をとっている。ペリクルは細胞膜の直下に位置しており、隣り合うペリクル同士の近傍で微小管に支持されている。ペリクルは細胞の前端と後端で固定されているが、それ以外の部分では、隣り合うペリクルが互いの位置をずらす向きの運動が可能である。このペリクル同士の滑り運動により、ユーグレナ藻の細胞はある程度の変形が利くようになっている。最も柔軟なタイプの種(Euglena gracilis や E. ehrenbergii など)では、細胞形が棒状から球形までねじれるように変化するユーグレナ運動(euglenoud movement、すじりもじり運動)を行い、基物上を這い回るように移動する。一方、ユーグレナ運動ができない、ペリクルの硬い種では、細胞は鞭毛による遊泳を行う。
ユーグレナ藻の多くは2本の鞭毛を持つ。ユーグレナ藻の鞭毛には、修飾構造として小毛が備わっている。生え方は片羽型で、鞭毛上のある1列に並んで生えているが、より詳しく観察すると、さらに細かい毛が鞭毛全体に生えている様子が確認できる。これらの毛は非常に細い非管状小毛で、不等毛藻のそれのように推進力を逆転するような効果は無い。
鞭毛には、他に副軸桿(paraxial rod)と呼ばれる構造が付随している。また、鞭毛基部には副鞭毛体と呼ばれる感光部があり、走光性のある種ではここで光受容が行われる。
レーウェンフックが眼点であるとした赤い顆粒は、眼点という名前が付いてはいるがここで光を感じるわけではない。真の感光点は前述の副鞭毛体である。真っ赤な眼点の役目は、特定方向からの光線の進入を遮り、感光点の光認識に方向性を持たせる事である。眼点の赤い色素はカロテノイドであり、これが脂質に溶けて顆粒になっていると考えられている。一方、感光部にはフラビンとプテリン様の蛍光物質が局在し、1990年代まではこれが光受容色素として機能していると考えられていた。2002年になると、FAD(フラビン色素の一種)を結合したタンパク質が副鞭毛体から見出され、これはアデニル酸シクラーゼとしての触媒能をもつ酵素でもあることが判った。この酵素の活性は光で調節がなされ、青色光の照射中にのみcAMPが生産されるユニークな性質を持つ。このタンパク質は光活性化アデニル酸シクラーゼ(Photoactivated Adenylyl Cyclase; PAC)と命名され、ミドリムシが光を回避する応答の光受容体として機能していることが証明された。
細胞核は普通の真核であるが、間期も染色体が凝集している点、分裂が核膜残存型(完全閉鎖型)である点が特徴的である。これらはキネトプラスト類と共通するユーグレノゾアの共有形質である。
葉緑体は三重膜で、光合成色素はクロロフィルa/bである。この色素組成などから、ユーグレナ藻の葉緑体は緑藻の二次共生に由来すると考えられている。ただし他の植物の葉緑体と異なり、葉緑体ゲノム内に逆行反復配列を持たない。
ユーグレナ藻の仲間には、葉緑体を獲得する以前の形質を持つ従属栄養性の(無色の)生物が含まれる。しかしながら、無色ユーグレナである Astasia longa からは73kb程度の環状DNAが発見されており、これはコードする遺伝子の構成から、葉緑体遺伝子の名残であると考えられている。つまり、Astasia は一度手に入れた葉緑体を二次的に失い、再び従属栄養の生活に戻った生物なのである。このようなユーグレナ藻は他にも存在すると予想され、従って現在従属栄養性の生活を営むユーグレナ藻には、元々葉緑体を獲得しなかった生物と、一度獲得して失った生物とが混在していると考えられている。
団扇型(盤状)のミトコンドリアクリステを持つ。このクリステの形状もユーグレノゾアの共有形質である。
ユーグレナ藻の貯蔵物質はパラミロンと呼ばれるβ1,3-グルカンの多糖である。これは細胞内に棒状の結晶として貯蔵されており、光学顕微鏡でも確認可能である。パラミロンは時に細胞の乾燥重量の50%に達する。近年、いわゆるサプリメントとしてβグルカンが利用されるようになったのを受け、ユーグレナを加工した栄養補助食品も登場している。
ユーグレナ類の分類は未だに定まらない部分が多く、他の分類群と同様、分子系統解析に基づく再編が目下進行中である。とはいえ、伝統的に用いられてきた分類形質である栄養様式と鞭毛の本数は、ある程度信頼できる基準である事が裏付けられている。いずれもの形質も、ユーグレナ類の多様性を理解する糸口を与えてくれるものである。
食作用は、ユーグレナ類の最も原始的な栄養様式であると考えられている。餌はバクテリアや小さな鞭毛虫であり、これを細胞前部の捕食装置(cytostome)で捕食する。捕食性ユーグレナ藻の大部分は2本鞭毛であり、1本を前方へ伸ばし、もう1本を基物上に密着させ、引きずって移動する。
緑藻由来の葉緑体を持つ独立栄養性のユーグレナ類(狭義のユーグレナ藻)は、緑藻と同様に鮮やかな緑色をしている。このタイプのユーグレナは眼点を持つと共に、光合成産物を蓄えて発達したパラミロン顆粒を形成する。葉緑体を持つユーグレナ藻は一般に後鞭毛が短く、鞭毛が生じる窪みから出ない為に1本の鞭毛のように見えるものもある。一方、前鞭毛は長く、独特の弧を描くような動作で細胞に推進力を与える(Euglena、Phacus、Trachelomonas など)。
前述の Astasia や、同様に葉緑体を失った Hyalophacus は発達した捕食装置を持たず、細胞表面から有機物を吸収して生活する。葉緑体を獲得していないユーグレナ類の中にも、Rhabdomonas や Distigma のように専ら吸収栄養に頼る属もある。
淡水域にも海水域にも広く分布するが、特に富栄養な淡水中で優占する。富栄養環境を招きやすい水槽では、しばしばユーグレナ藻の増殖が問題となる。これは、水を定期的に入れ替えて窒素やリンの濃度を下げたり、直射日光を遮ったりする事で抑えられる。
Adl et al. (2012)[1]より。
ユーグレナ類は、おおよそ栄養様式に対応した、捕食性の Heteronematina、光合成を行うユーグレナ藻、浸透栄養性の Aphagea に分けられる。ただし、Heteronematina は他の2つに対する基底的な側系統だが、この群の系統分類は進んでおらず、属分類も改変される可能性がある[1]。
Leedale (1967) はユーグレナ類を6亜目に分け、これが分子系統以前のユーグレナ類の標準的な分類だった(ただしそれらを目とすることもあった)。
ユーグレナ藻(ユーグレナそう、Euglenophyceae)は、鞭毛虫の一群で、運動性のある藻類として有名なミドリムシを含む単細胞真核藻類のグループである。
不明瞭なものも含め、およそ40属1000種が知られている。光合成を行うことからかつては植物だと考えられ、植物の中のユーグレナ植物門 Euglenophyta に分類された。現在の分類では、近縁な従属栄養生物(古い分類では原生動物に含まれた)と共に、エクスカバータの中のユーグレナ類 Eugrenida に分類され、ユーグレナ藻はその中の1グループとするか、ユーグレナ類のシノニムとする。
主に富栄養条件の淡水域に分布し、水田や水たまりに普通に見られる。少数ながら、海域に棲む種や共生性の種も含まれる。大部分のユーグレナ藻は葉緑体を持っており、光合成を行って独立栄養生活を営むが、捕食性のものや吸収栄養性の種もある。