Crinoidea

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• Jimbacrinus bostocki

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Crinoid (lat.Crinoidea) - sonağızlıların dərisitikanlılar tipinə aid sinif.

Seelilien und Haarsterne (Crinoiden oder Crinoidea von Altgr. κρίνος ‚Lilie‘) gehören zum Stamm der Stachelhäuter (Echinodermata) und sind damit verwandt mit Seeigeln und Seesternen. In der Systematik werden die Seelilien und Haarsterne mit etwa 620 Arten allen anderen heutigen Stachelhäutern (Eleutherozoa) als Schwestergruppe Pelmatozoa gegenübergestellt.

Die Systematik ist unsicher. Alle heutigen Seelilien und Haarsterne werden zur Unterklasse Articulata gezählt. Diese wird, je nach Quelle, in zwei bis fünf Ordnungen unterteilt. Oft werden Cirrentragende (Isocrinida) und Cirrenlose Seelilien (Millericrinida) unterschieden. Einigkeit besteht nur darin, dass die Haarsterne (Comatulida), die nicht sessil leben und heute die Masse der überlebenden Arten stellen, eine eigene Ordnung bilden.

Es gibt nur noch etwa 25 gestielte, sessil lebende Gattungen, die meist in der Tiefsee bis 6000 Meter leben und mit einer maximalen Höhe von einem halben Meter wesentlich kleiner bleiben als ihre ausgestorbenen Verwandten.

Merkmale

Die meisten Seelilienarten sind mit einem Stiel am Meeresboden befestigt und tragen am oberen Ende einen mit Plattenkränzen aufgebauten Kelch, der den Weichkörper des Tieres schützt. Vom Kelchrand aus verzweigen sich zunächst fünf Arme (fünfstrahlige Symmetrie). Durch weitere Teilung der Armbasen entstehen 10- oder auch 20-armige Kronen. Mit Hilfe von fiederartigen Armansätzen (Pinnulae) wird Plankton gefiltert und in den Mund befördert. Die Kelchdecke wird Tegmen genannt.^[1]

Alle Seelilien und Haarsterne ernähren sich, indem sie fressbare Partikel mit ihren gefiederten Armen aus dem vorbeiströmenden Wasser filtern.

Systematik

Die Seelilien und Haarsterne werden derzeit in fünf Unterklassen unterteilt:

• Flexibilia †
• Articulata
  • Bourgueticrinida
  • Haarsterne (Comatulida) A. H. Clark, 1908
    • Paracomatulidae Hess, 1951
      • Paracomatula Hess, 1951
  • Cyrtocrinida
  • Encrinida Matsumoto, 1929 †
    • Ainigmacrinidae Hagdorn, 1988 †
      • Anigmacrinus Hagdorn, 1988 †
    • Dadocrinidae Lowenstam, 1942 †
      • Carnallicrinus Hagdorn, 2004 †
      • Dadocrinus von Meyer, 1847 †
    • Encrinidae Dujardin & Hupé, 1862 †
      • Cassianocrinus Laube, 1862 †
      • Chelocrinus von Meyer, 1835 †
      • Encrinus Lamarck, 1801 †
      • Zardinicrinus Hagdorn, 2004 †
    • Traumatocrinidae Mu, 1949 †
      • Traumatocrinus Wöhrmann, 1889 †
      • Vostocovacrinus Yeltysheva & Polyarnaya, 1886 †
  • Holocrinida Jaekel, 1918
    • Holocrinidae Jaekel, 1918
      • Eckicrinus Hagdorn & Gluchowski, 1993
      • Holocrinus Wachsmuth & Springer, 1886
      • Moenocrinus Hildebrand, 1926 †
      • Tollmannicrinus Klikushin, 1992
  • Hyocrinida
  • Isocrinida Severts-Doreck, 1952
    • Eocomatulidae Simms, 1988
    • Isocrinidae Gislén, 1924
    • Pentacrinitidae Gray, 1842
  • Millericrinida Severts-Doreck, 1952
    • Bangtoupocrinidae Stiller, 2000
      • Bangtoupocrinus Stiller 2000
      • Silesiacrinus Hagdorn & Gluchowski, 1993
  • Roveacrinida Peck, 1943 †
    • Saccocomidae †
      • Saccocoma Agassiz, 1836 †
• Cladida †
• Disparida †
• Camerata †

Fossile Crinoiden

Die Seelilien treten seit dem Ordovizium auf und leben, mit Ausnahme der Haarsterne (Comatulida), heute nur noch im Tiefseebereich südlich des Äquators („Lebende Fossilien“).

Während der Mittleren Trias (Muschelkalk) trat die Seelilie im mitteleuropäischen Flachmeerbereich (Germanische Becken) so massenhaft auf, dass sie gesteinsbildend wurde (Trochitenkalk).

Neben den festsitzenden Formen kommen auch frei schwimmende Seelilien vor. Während des Schwarzen Jura (Lias) gab es z. B. aufgrund der lebensfeindlichen Verhältnisse (Sauerstoffmangel) in tieferen Meeresbereichen nur frei schwimmende Seelilien. Sie lebten entweder in Kolonien, an Treibhölzer angeheftet oder als Einzeltiere.

Eine weitere Gruppe, die Bojen-Seelilien (Scyphocriniten), war im oberen Silur und unteren Devon (also vor etwa 400 Millionen Jahren) weit verbreitet. Die schönsten Funde von Scyphocrinites elegans stammen aus Marokko bei Erfoud. Neben den Kelchen fanden sich kugelartige Gebilde (Lobolithen) mit einem Durchmesser von 10 cm und mehr, ursprünglich gasgefüllte „Bojen“, an welchen die Stiele mit den Kelchen nach unten hingen. Die Bojen-Seelilien von Marokko gehören zu den merkwürdigsten Entwicklungen von Seelilien überhaupt. Wie sich die Bojen aus ursprünglich kleinen Wurzeln herausgebildet haben, ist noch Gegenstand der Forschung.

Die größte Seelilienkolonie, die weltweit je gefunden und präpariert wurde, ist im Urwelt-Museum Hauff in Holzmaden ausgestellt. Sie ist 18 m × 6 m groß. Sie wuchs an einem zwölf Meter langen Treibholz fest und stammt aus dem Schwarzen Jura (Unteres Toarcium) von Holzmaden.

Fundorte

Versteinerungen von Seelilien sind in den Randgebieten des Höhenzugs Elm im weichen Elmkalkstein zu finden, besonders ausgeprägt in Erkerode (in der Mitte des Höhenzugs kam durch Erosionen der härtere, untere Kalkstein zum Vorschein). Vor allem fand man die Art Encrinus liliiformis mit ihrer gedrungenen, robusten Krone. In jüngster Zeit konnten im Elm ganze Muschel-Seelilien-Lebensgemeinschaften nachgewiesen werden, die eng umgrenzte, riffartige Gebilde darstellten. Die Sammlung Klages (Königslutter) besitzt mehrere hundert Exemplare, darunter eine große Steinplatte mit 16 Seelilienkronen und Stielen bis zu 70 cm Länge.

Eines der klassischen Fundgebiete von vollständig erhaltenen Encrinus liliiformis ist die Umgebung von Crailsheim. Die Trochitenbänke sind hier besonders mächtig und bestehen lagenweise fast nur aus den Trochiten dieser Art. Exemplare aus der Crailsheimer Umgebung befinden sich in vielen Museen.

Im Land Salzburg, in den Adneter Steinbrüchen, sind im Roten Knollenkalk der Sorte Motzen Marmor zahlreiche Seelilien-Einsprenglinge zu finden, diese treten als Kalkspatfüllungen von Seelilien-Stielgliedern und Nadeln von Seeigeln in Erscheinung.^[2]

Volksglaube und Brauchtum

Besonders verbreitet sind Trochiten, die versteinerten Stielglieder der Seelilien, die sich aus den kalkigen Crinoiden-Skeletten bildeten. Bereits in der Steinzeit wurde der Trochitenkalk zu Halsketten verarbeitet. Dies war naheliegend, denn die röhrenartigen Trochiten ummantelten den Nervenkanal der Tiere. In der vorchristlichen Zeit wurde u. a. in Mitteleuropa bei fossilen Trochiten der ehemalige Nervenkanal wieder freigebohrt und die einzelnen Glieder zu einer Halskette aufgefädelt. Bei den Germanen galten die Trochiten als Zeichen der Tapferkeit. Diese Bedeutung blieb lange erhalten. Im Zuge der Christianisierung musste die Bevölkerung ihre Trochiten (Bonifatiuspfennige, Wichtelpfennige oder Hexengeld) abgeben. Noch 1714 fand man Trochiten in Apotheken als Heilmittel gegen verschiedenen Krankheiten, wie Epilepsie, Melancholie, giftige Tiere, Nasenbluten, Schwindel und Nierenleiden. Ferner sollten sie die Tapferkeit fördern, die Nachgeburt erleichtern und dem Besitzer ein langes Leben bescheren.

Bestimmte Fossilien von Crinoiden wie auch solche von vielarmigen Schlangensternen (Ophiuroidea) wurden in einer Vergangenheit, als diese versteinerten Formen bei ihren Betrachtern noch Schrecken erregen konnten, als „Medusenhaupt“ bezeichnet. Die meeresbewohnende Medusa aus der griechischen Mythologie ließ durch den bloßen Anblick ihres von Schlangenhaar bedeckten Kopfes Menschen zu Stein werden.^[3]

Literatur

• Janina F. Dynowski, James H. Nebelsick, Adrian Klein und Anita Roth-Nebelsick: Computational Fluid Dynamics Analysis of the Fossil Crinoid Encrinus liliiformis (Echinodermata: Crinoidea). In: PLoS ONE. Band 11 (5): e0156408, doi:10.1371/journal.pone.0156408
• Hans Hagdorn: Triassic: the crucial period of post-Palaeozoic crinoid diversification. In: Swiss J Palaeontol., 130, 2011, S. 91–112
• Hans Hess, William I. Ausich, Carlton E. Brett, und Michael J. Simms: Fossil Crinoids. Cambridge University Press, 2003, ISBN 0-521-52440-7

Einzelnachweise

1. ↑ Crinoid Morphology. Webseite des University of California Museum of Paleontology (englisch, abgerufen am 5. Februar 2016)
2. ↑ Katrin Hauer, Christian F. Uhlir: Adneter Marmor. Entstehung, Material, Abbau, Geschichte und seine Bedeutung als Kulturerbe. Verlag Books on Demand, Norderstedt 2011, S. 18.
3. ↑ Helmut Hölder: Naturgeschichte des Lebens. 2. Auflage. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York 1989, S. 153.

Chukcha quyllur (Crinoidea) nisqakunaqa mama quchap tiksinpi watasqa kaspa wiñaq, marq'asapa kichka qarayuqkunam, muyurikuspa mikhuqkunam.

Crinoids are marine ainimals that mak up the class Crinoidea, ane o the clesses o the phylum Echinodermata, that an aw includes the starfish, brittle starns, sea urchins an sea cucumbers.^[3]

References

Crinoidea es un classe de Pelmatozoa.

Dengiz nilufarlari (Crinoidea) — ninaterililar sinfi. Koʻrinishi gulga oʻxshash, erkin yashaydi (poyachasizlar) yoki oʻtroq hayot kechiradi (poyachalilar). Tanasi likopchasimon markaziy diyekdan va undan tarqaladigan, koʻpincha koʻp marta shoxlanadigan 5 ta nurdan iborat. Poyachali D. n.ning mar-kaziy diski asosida suv tubiga yopishishiga yordam beradigan, uz. 1 m cha keladigan poyachasi boʻladi. Poyachasiz D. n. rang-barang boʻlib, suv tubida oʻrmalash yoki suvda suzish xususiyatiga ega, nurlarining kengligi 90 sm gacha. Hozir D. n.ning 700 turi maʼlum, ulardan 550 turi poyachasizlar kenja sinfiga kiradi. D. n. rivojlanishi doliolyariya lichinkasi va voyaga yetgan davridan iborat. Mayda plankton organizmlar va detrit bilan oziklanadi. Ozigʻini suv oqimi tomonga qaratilgan, murakkab tutuvchi toʻr hosil qiladigan nurlari va ularning oʻsimtalari — pinnulalari yordamida tutadi. Poyachali D. n. odatda suvning ancha chuqur qismida (10 km gacha chuqurlikda) uchraydi. Poyachasizlar tropik mintaqadagi sayoz dengizlarda, ayniqsa, keng tarqalgan.

Adabiyot

• OʻzME. Birinchi jild. Toshkent, 2000-yil

Crinoidea (lili laut) ya iku kéwan laut kang wujudé kaya kembang lili. Jeneng iki dijupuk saka basa Yunani krinon kang maksudé "lili" lan eidos kang artiné "wujud".^[1] Kéwan iki racaké urip ning banyu sing cethèk utawa ning sajeroné banyu nganti 6.000 mèter. Lili laut kang wis diwasa nèmplèk ning sak jeroné segara karo nancepaké bongkoté.^[2] Crinoidea kang ora duwé kayu sok karan bintang bulu^[3] utawa comatulids.^[4]

Ciri Awaké

1. Makroskopis
2. Ora duwé endhas
3. Ora duwé eri
4. Duweni wujud kaya ta nenek moyangé, ya iku oral mring dhuwur.
5. Awaké ya iku saka calyx (mangkuk cilik pelat kapur) & 5 buah tangan (dawa & lentur).
6. Rangka awaké saka kalsium karbonat
7. Tangan cawangé 2 ning pangkal nanging kaya duwé 10 tangan.
8. Ning tangan ana pang cilik kanggo nyekel/nyaut panganan (pinula)
9. Ana tangkai dawa kang gunané kanggo menempelaké crinoidea iki ning watu.
10. Ana celah ambulakral bersilia ning oral lengan lan pinula.
11. Ana ciri kang ana dawa ning pucuk utawa ning ngisor oral, piranti kanggo nèmplèkaké awak.
12. Rangka kapur dadi rangka internal kanggo ngadegaké lan piranti jaga-jaga.
13. Sistem saraf jala
14. Pernapasan nganggo angsang kulit

Sipat Urip

Obah

Crinoidea obah kanthi cara:

Banyu mlebu mring pori, saluran batu, saluran cincin kang ana mubengi otot mubeng, mlebuné banyu bakal gawé kontraksi otot kanggo ngobahaké sikil.

Prosès Mangan

Crinoidea mangané knthi nyaring partikel cilik panganan saka banyu laut nggunakaké wulu kaya ta tangan. Pérangan iki duwé yiyid kang pliket, kang bakal nyekel panganan kang ngliwati dhèwèké. Sawisé panganan kecekel, bakal digawa mring celah ambulakral bersilia kang ana ning lengen lan pinula, terus dialiraké mring cangkem. Lumrahé, Crinoidea kang urip ing laladan karo populasi plangton sithik, bakal duwé pang tangan kang luwih akèh dibandingaké sing urip ning laladan manawa akèh planktoné.^[5]

Crinoidea duwé organ pencernaan kang ana ning calyx. Panganan dibuang ning anus kang ana ning cedhak cangkem.

Rujukan

Morski krinovi su morske životinje, iz grupe bodljokožaca. Naziv im potiče od izgleda koji podsjeća na biljku krin; njihovo tijelo neobičnog oblika je često i živo obojeno. U ovu grupu spada oko 80 vrsta. Za podlogu su pričvršćeni pomoču peteljke ili drške. Ustima i cjevastim nožicama upravljenim nagore. Tijelo im je često izuzetnog oblika i boja . Liči i na cjevastu krunu ili pehar od koga se protežu mnogobrojne krhke ručice, koje su sastavljene od zglobljenih segmenata. Kruna se oslanja na dršku. Zive na večim dubinama od 500 do 10 000 m gdje hiljade jedinki obrazuju livade. Peraste zvijezde su srodnici morskih krinova.

Τα Κρινοειδή (Crinoidea) είναι ομοταξία εχινόδερμων. Τα κρινοειδή τα οποία στην ενήλικη ζωή τους ζουν προσκολλημένα στον πυθμένα μέσω μίσχου είναι γνωστά ως θαλάσσιοι κρίνοι. Έχουν εντοπιστεί μέχρι σε βάθος 9.000 μέτρων.^[1] Τα κρινοειδή χαρακτηρίζονται από ένα στόμα στην πάνω επιφάνεια το οποίο περιβάλλεται από βράγχιονες που χρησιμοποιούνται για τη σίτιση. Το στομάχι του έχει σχήμα U και ο πρωκτός τους βρίσκεται δίπλα στο στόμα. Αν και διαθέτουν την χαρακτηριστική πεντακτινική συμμετρία των εχινόδερμων, τα περισσότερα κρινοειδή διαθέτουν περισσότερους βραγχίονες. Ο μίσχος μπορεί να αποκολληθεί και το ζώο να κολυμπά ελεύθερο. Σήμερα υπάρχουν περίπου 600 είδη κρινοειδών,^[2] αλλά ήταν πολύ πιο άφθονα και ποικίλα στο παρελθόν.

Παραπομπές

Деңиз лилиялары (лат. Crinoidea) — тикен терилүүлөрдүн бир классы, булардын кыйла систематикалык категориясы бар: сабактуу деңиз лилиялары (топ), м. л. Бесстебельчатые (Comatulida) — сабаксыз деңиз лилиялары (түркүмчө), м. л. членистые (Articulata) — муунактуу деңиз лилиялары (түркүм).

Колдонулган адабияттар

• А. А. Алдашев. Биология терминдеринин жана айбанат аттарынын орусча-кыргызча сөздүгү. - Бишкек, 1998. ISBN 9967-11-027-9
• “Кыргызстан” улуттук энциклопедиясы: 3-том. Башкы редактору Асанов Ү. А. К 97. Б.: Мамлекеттик тил жана энциклопедия борбору, 2011. 784 бет, илл. ISBN 978 9967-14-074-5

Deňiz liliýalary (Crinoidea)— Deňiz liliýalary ölüp gutaryp barýarlar. Olar deňizlerde oturyp ýa-da ösüş döwrüniň haýsy bolsa-da bir wagtynda ýa-da onuň bütin dowamynda oturyp ýaşaýarlar. Liliýalar substrata aboral taraplary bilen, bu merkezden ösüp çykýan baldagyň kömegi bilen berkleşip oturýarlar. Emma häzirki zaman liliýalardan Heliometra glacialis –iň baldagy bolmaýar. Deňiz liliýalarynyň bedeni okarajyk ýaly bolup, ondan ýokarlygyna bäş sany eller uzalyp gidýärler. Eller şahalanyp hem bilýärler. birleşen Baldaklar hekden emele gelen we myşsalaryň kömegi bilen bogunlardan durýarlar. Olaryň kä birlerinde hereketli murtjagazlar bolýarlar. Murtlaryň şu aşakda ýerleşýänleri substrata ýapyşyp durmagy amala aşyrýarlar. Liliýanyň okarajygynyň aboral tarapy plastinka bilen örtülen. Olarda ambulakral şupalseler hem bolýarlar. Iýmitleniş sistemasy oral tarapda ýerleşen agyzdan başlanýar we oral tarapda interradiusda ýerleşýän anal deşiginde gutarýar. Liliýalar ownuk plankton organizmler bilen iýmitlenýärler. Şupalseler duýuş we dem alyş wezipelerini ýerine ýetirýärler. Liliýanyň okarajygynyň üstünde ýüzlerçe deşijekler bolup, olaryň üsti bilen beden içine suw girip durýar. Nerw sistemasy üç sany aýry-aýry oral (ektonewral), giponewral we aboral (endonewral) bölümlerinden durýar. Deňiz liliýalarynda ýörüteleşdirilen duýuş organlary, aýratyn dem alyş we bölüp çykaryş sistemalary bolmaýar. Gan aýlanyş organy bar. Deňiz liliýalary aýry-aýry jynslydyrlar.

Crinoids are marine animals that make up the class Crinoidea. Crinoids that are attached to the sea bottom by a stalk in their juvenile form are commonly called sea lilies, while the unstalked forms, called feather stars or comatulids, are members of the largest crinoid order, Comatulida. Crinoids are echinoderms in the phylum Echinodermata, which also includes the starfish, brittle stars, sea urchins and sea cucumbers.^[3] They live in both shallow water^[4] and in depths as great as 9,000 meters (30,000 ft).^[5]

Adult crinoids are characterised by having the mouth located on the upper surface. This is surrounded by feeding arms, and is linked to a U-shaped gut, with the anus being located on the oral disc near the mouth. Although the basic echinoderm pattern of fivefold symmetry can be recognised, in most crinoids the five arms are subdivided into ten or more. These have feathery pinnules and are spread wide to gather planktonic particles from the water. At some stage in their lives, most crinoids have a stem used to attach themselves to the substrate, but many live attached only as juveniles and become free-swimming as adults.

There are only about 700 living species of crinoid,^[6] but the class was much more abundant and diverse in the past. Some thick limestone beds dating to the mid-Paleozoic to Jurassic eras are almost entirely made up of disarticulated crinoid fragments.^[7][8][9]

Etymology

The name "Crinoidea" comes from the Ancient Greek word κρίνον (krínon), "a lily", with the suffix –oid meaning "like".^[10][11] Those crinoids which in their adult form are attached to the sea bottom by a stalk are commonly called sea lilies,^[12] while the unstalked forms are called feather stars^[13] or comatulids, being members of the largest crinoid order, Comatulida.^[14]

Morphology

The basic body form of a crinoid is a stem (not present in adult feather stars) and a crown consisting of a cup-like central body known as the theca, and a set of five rays or arms, usually branched and feathery. The mouth and anus are both located on the upper side of the theca, making the dorsal (upper) surface the oral surface, unlike in the other echinoderm groups such as the sea urchins, starfish and brittle stars where the mouth is on the underside.^[15] The numerous calcareous plates make up the bulk of the crinoid, with only a small percentage of soft tissue. These ossicles fossilise well and there are beds of limestone dating from the Lower Carboniferous around Clitheroe, England, formed almost exclusively from a diverse fauna of crinoid fossils.^[16]

The stem of sea lilies is composed of a column of highly porous ossicles which are connected by ligamentary tissue. It attaches to the substrate with a flattened holdfast or with whorls of jointed, root-like structures known as cirri. Further cirri may occur higher up the stem. In crinoids that attach to hard surfaces, the cirri may be robust and curved, resembling birds' feet, but when crinoids live on soft sediment, the cirri may be slender and rod-like. Juvenile feather stars have a stem, but this is later lost, with many species retaining a few cirri at the base of the crown. The majority of living crinoids are free-swimming and have only a vestigial stalk. In those deep-sea species that still retain a stalk, it may reach up to 1 m (3 ft) in length (although usually much smaller), and fossil species are known with 20 m (66 ft) stems,^[17] the largest recorded crinoid having a stem 40 m (130 ft) in length.^[18]

The theca is pentamerous (has five-part symmetry) and is homologous with the body or disc of other echinoderms. The base of the theca is formed from a cup-shaped set of ossicles (bony plates), the calyx, while the upper surface is formed by the weakly-calcified tegmen, a membranous disc. The tegmen is divided into five "ambulacral areas", including a deep groove from which the tube feet project, and five "interambulacral areas" between them. The mouth is near the centre or on the margin of the tegmen, and ambulacral grooves lead from the base of the arms to the mouth. The anus is also located on the tegmen, often on a small elevated cone, in an interambulacral area. The theca is relatively small and contains the crinoid's digestive organs.^[17]

The arms are supported by a series of articulating ossicles similar to those in the stalk. Primitively, crinoids had only five arms, but in most modern forms these are divided into two at ossicle II, giving ten arms in total. In most living species, especially the free-swimming feather stars, the arms branch several more times, producing up to two hundred branches in total. Being jointed, the arms can curl up. They are lined, on either side alternately, by smaller jointed appendages known as "pinnules" which give them their feather-like appearance. Both arms and pinnules have tube feet along the margins of the ambulacral grooves. The tube feet come in groups of three of different size; they have no suction pads and are used to hold and manipulate food particles. The grooves are equipped with cilia which facilitate feeding by moving the organic particles along the arm and into the mouth.^[17]

• 

  Stem, theca and arms of a "true" (stalked) crinoid (family Isselicrinidae)

• 

  Oxycomanthus bennetti (comatulid)

• 

  Tegmen of a Lamprometra palmata. The mouth is located at the center of the 5 feeding grooves, and the anus at the top of the column.

• 

  Close-up on the cirri that allow comatulids to walk and attach themselves

• 

  Close-up on the pinnules of a Tropiometra carinata (with parasites Myzostoma fuscomaculatum)

Biology

Feeding

Crinoids are passive suspension feeders, filtering plankton and small particles of detritus from the sea water flowing past them with their feather-like arms. The arms are raised to form a fan-shape which is held perpendicular to the current. Mobile crinoids move to perch on rocks, coral heads or other eminences to maximise their feeding opportunities. The food particles are caught by the primary (longest) tube feet, which are fully extended and held erect from the pinnules, forming a food-trapping mesh, while the secondary and tertiary tube feet are involved in manipulating anything encountered.^[17]

The tube feet are covered with sticky mucus that traps any particles which come in contact. Once they have caught a particle of food, the tube feet flick it into the ambulacral groove, where the cilia propel the mucus and food particles towards the mouth. Lappets at the side of the groove help keep the mucus stream in place. The total length of the food-trapping surface may be very large; the 56 arms of a Japanese sea lily with 24 cm (9 in) arms, have a total length of 80 m (260 ft) including the pinnules. Generally speaking, crinoids living in environments with relatively little plankton have longer and more highly branched arms than those living in food-rich environments.^[17]

The mouth descends into a short oesophagus. There is no true stomach, so the oesophagus connects directly to the intestine, which runs in a single loop right around the inside of the calyx. The intestine often includes numerous diverticulae, some of which may be long or branched. The end of the intestine opens into a short muscular rectum. This ascends towards the anus, which projects from a small conical protuberance at the edge of the tegmen. Faecal matter is formed into large, mucous-cemented pellets which fall onto the tegmen and thence the substrate.^[17]

Predation

Specimens of the sea urchin Calocidaris micans found in the vicinity of the crinoid Endoxocrinus parrae, have been shown to contain large quantities of stem portions in their guts. These consist of articulated ossicles with soft tissue, whereas the local sediment contained only disarticulated ossicles without soft tissue. This makes it highly likely that these sea urchins are predators of the crinoids, and that the crinoids flee, offering part of their stem in the process.^[19]

Various crinoid fossils hint at possible prehistoric predators. Coprolites of both fish and cephalopods have been found containing ossicles of various crinoids, such as the pelagic crinoid Saccocoma, from the Jurassic lagerstatten Solnhofen,^[20] while damaged crinoid stems with bite marks matching the toothplates of coccosteid placoderms have been found in Late Devonian Poland.^[21] The calyxes of several Devonian to Carboniferous-aged crinoids have the shells of a snail, Platyceras, intimately associated with them.^[22] Some have the snail situated over the anus, suggesting that Platyceras was a coprophagous commensal, while others have the animal directly situated over a borehole, suggesting a more pernicious relationship.^[23]

Water vascular system

Like other echinoderms, crinoids possess a water vascular system that maintains hydraulic pressure in the tube feet. This is not connected to external sea water via a madreporite, as in other echinoderms, but only connected through a large number of pores to the coelom (body cavity). The main fluid reservoir is the muscular-walled ring canal which is connected to the coelom by stone canals lined with calcareous material. The coelom is divided into a number of interconnecting spaces by mesenteries. It surrounds the viscera in the disc and has branches within the stalk and arms, with smaller branches extending into the pinnules. It is the contraction of the ring canal that extends the tube feet. Three narrow branches of the coelom enter each arm, two on the oral side and one aborally, and pinnules. The action of cilia cause there to be a slow flow of fluid (1mm per second) in these canals, outward in the oral branches and inward in the aboral ones, and this is the main means of transport of nutrients and waste products. There is no heart and separate circulatory system but at the base of the disc there is a large blood vessel known as the axial organ, containing some slender blind-ended tubes of unknown function, which extends into the stalk.^[17]

These various fluid-filled spaces, in addition to transporting nutrients around the body, also function as both a respiratory and an excretory system. Oxygen is absorbed primarily through the tube feet, which are the most thin-walled parts of the body, with further gas exchange taking place over the large surface area of the arms. There are no specialised organs for excretion while waste is collected by phagocytic coelomocytes.^[17]

Nervous system

The crinoid nervous system is divided into three parts, with numerous connections between them. The oral or uppermost portion is the only one homologous with the nervous systems of other echinoderms. It consists of a central nerve ring surrounding the mouth, and radial nerves branching into the arms and is sensory in function. Below this lies an intermediate nerve ring, giving off radial nerves supplying the arms and pinnules. These nerves are motor in nature, and control the musculature of the tube feet. The third portion of the nervous system lies aborally, and is responsible for the flexing and movement actions of the arms, pinnules and cirri. This is centred on a mass of neural tissue near the base of the calyx, and provides a single nerve to each arm and a number of nerves to the stalk.^[17]

Reproduction and life cycle

Crinoids are not capable of clonal reproduction as are some starfish and brittle stars, but are capable of regenerating lost body parts. Arms torn off by predators or damaged by adverse environmental conditions can regrow, and even the visceral mass can regenerate over the course of a few weeks. This regeneration may be vital in surviving attacks by predatory fish.^[17]

Crinoids are dioecious, with individuals being either male or female. In most species, the gonads are located in the pinnules but in a few, they are located in the arms. Not all the pinnules are reproductive, just those closest to the crown. The gametes are produced in genital canals enclosed in genital coeloms. The pinnules eventually rupture to release the sperm and eggs into the surrounding sea water. In certain genera, such as Antedon, the fertilised eggs are cemented to the arms with secretions from epidermal glands; in others, especially cold water species from Antarctica, the eggs are brooded in specialised sacs on the arms or pinnules.^[17]

The fertilised eggs hatch to release free-swimming vitellaria larvae. The bilaterally symmetrical larva is barrel-shaped with rings of cilia running round the body, and a tuft of sensory hairs at the upper pole. While both feeding (planktotrophic) and non-feeding (lecithotrophic) larvae exist among the four other extant echinoderm classes, all present day crinoids appear to be descendants from a surviving clade that went through a bottleneck after the Permian extinction, at that time losing the feeding larval stage.^[24] The larva's free-swimming period lasts for only a few days before it settles on the bottom and attaches itself to the underlying surface using an adhesive gland on its underside. The larva then undergoes an extended period of metamorphoses into a stalked juvenile, becoming radially symmetric in the process. Even the free-swimming feather stars go through this stage, with the adult eventually breaking away from the stalk.^[17]

Locomotion

Most modern crinoids, i.e., the feather stars, are free-moving and lack a stem as adults. Examples of fossil crinoids that have been interpreted as free-swimming include Marsupites, Saccocoma and Uintacrinus.^[25] In general, crinoids move to new locations by crawling, using the cirri as legs. Such a movement may be induced in relation to a change in current direction, the need to climb to an elevated perch to feed, or because of an agonistic behaviour by an encountered individual.^[26] Crinoids can also swim. They do this by co-ordinated, repeated sequential movements of the arms in three groups. At first the direction of travel is upwards but soon becomes horizontal, travelling at about 7 cm (2.8 in) per second with the oral surface in front. Swimming usually takes place as short bursts of activity lasting up to half a minute, and in the comatulid Florometra serratissima at least, only takes place after mechanical stimulation or as an escape response evoked by a predator.^[26]

In 2005, a stalked crinoid was recorded pulling itself along the sea floor off the Grand Bahama Island. While it has been known that stalked crinoids could move, before this recording the fastest motion known for a stalked crinoid was 0.6 metres (2 feet) per hour. The 2005 recording showed one of these moving across the seabed at the much faster rate of 4 to 5 cm (1.6 to 2.0 in) per second, or 144 to 180 m (472 to 591 ft) per hour.^[27]

Evolution

Origins

If one ignores the enigmatic Echmatocrinus of the Burgess Shale, the earliest known unequivocal crinoid groups date back to the Ordovician, 480 million years ago. There are two competing hypotheses pertaining to the origin of the group: the traditional viewpoint holds that crinoids evolved from within the blastozoans (the eocrinoids and their derived descendants, the blastoids and the cystoids), whereas the most popular alternative suggests that the crinoids split early from among the edrioasteroids.^[28] The debate is difficult to settle, in part because all three candidate ancestors share many characteristics, including radial symmetry, calcareous plates, and stalked or direct attachment to the substrate.^[28]

Diversity

Echinoderms with mineralized skeletons entered the fossil record in the early Cambrian (540 mya), and during the next 100 million years, the crinoids and blastoids (also stalked filter-feeders) were dominant.^[29] At that time, the Echinodermata included twenty taxa of class rank, only five of which survived the mass extinction events that followed. The long and varied geological history of the crinoids demonstrates how well the echinoderms had adapted to filter-feeding.^[3]

The crinoids underwent two periods of abrupt adaptive radiation, the first during the Ordovician (485 to 444 mya), and the other during the early Triassic (around 230 mya).^[30] This Triassic radiation resulted in forms possessing flexible arms becoming widespread; motility, predominantly a response to predation pressure, also became far more prevalent than sessility.^[31] This radiation occurred somewhat earlier than the Mesozoic marine revolution, possibly because it was mainly prompted by increases in benthic predation, specifically of echinoids.^[32] There then followed a selective mass extinction at the end of the Permian period, during which all blastoids and most crinoids became extinct.^[30] After the end-Permian extinction, crinoids never regained the morphological diversity and dominant position they enjoyed in the Paleozoic; they employed a different suite of ecological strategies open to them from those that had proven so successful in the Paleozoic.^[30]

Fossils

Some fossil crinoids, such as Pentacrinites, seem to have lived attached to floating driftwood and complete colonies are often found. Sometimes this driftwood would become waterlogged and sink to the bottom, taking the attached crinoids with it. The stem of Pentacrinites can be several metres long. Modern relatives of Pentacrinites live in gentle currents attached to rocks by the end of their stem. The largest fossil crinoid on record had a stem 40 m (130 ft) in length.^[33]

In 2012, three geologists reported they had isolated complex organic molecules from 340-million-year-old (Mississippian) fossils of multiple species of crinoids. Identified as "resembl[ing ...] aromatic or polyaromatic quinones", these are the oldest molecules to be definitively associated with particular individual fossils, as they are believed to have been sealed inside ossicle pores by precipitated calcite during the fossilization process.^[34]

Crinoid fossils, and in particular disarticulated crinoid columnals, can be so abundant that they at times serve as the primary supporting clasts in sedimentary rocks. Rocks of this nature are called encrinites.

Taxonomy

Crinoidea has been accepted as a distinct clade of echinoderms since the definition of the group by Miller in 1821.^[35] It includes many extinct orders as well as four closely-related living orders (Comatulida, Cyrtocrinida, Hyocrinida, and Isocrinida), which are part of the subgroup Articulata. Living articulates comprise around 540 species.

• Class Crinoidea
  • †Protocrinoidea (incertae sedis)
  • Subclass †Camerata
    • Order †Diplobathrida
    • Order †Monobathrida
  • Subclass Pentacrinoidea
    • Parvclass †Disparida
      • Order †Eustenocrinida
      • Order †Maennilicrinida
      • Order †Tetragonocrinida
      • Order †Calceocrinida
    • Parvclass Cladida
      • Superorder †Porocrinoidea
        • Order †Hybocrinida
        • Order †Porocrinida
      • Superorder †Flexibilia
        • Order †Sagenocrinida
        • Order †Taxocrinida
      • Magnorder Eucladida
        • †Ampelocrinida (incertae sedis)
        • Superorder †Cyathoformes
        • Superorder Articulata
          • Order †Encrinida
          • Order †Holocrinida
          • Order †Millericrinida
          • Order †Roveacrinida
          • Order †Uintacrinida
          • Order Comatulida
          • Order Cyrtocrinida
          • Order Hyocrinida
          • Order Isocrinida

Phylogeny

The phylogeny, geologic history, and classification of the Crinoidea was discussed by Wright et al. (2017).^[36] These authors presented new phylogeny-based and rank-based classifications based on results of recent phylogenetic analyses.^{[35][37][38][39]} Their rank-based classification of crinoid higher taxa (down to Order), not fully resolved and with numerous groups incertae sedis (of uncertain placement), is illustrated in the cladogram.

Crinoidea

† Protocrinoidea (incertae sedis)

† Camerata † Eucamerata

† Diplobathrida

† Monobathrida

Pentacrinoidea Inadunata Disparida

Eustenocrinida

Maennilicrinida

Tetragonocrinida

Calceocrinida

'Homocrinida' (incertae sedis)

'Myelodactyla' (incertae sedis)

'Pisocrinoidea' (incertae sedis)

Cladida Porocrinoidea

Porocrinida

Hybocrinida

Flexibilia

Taxocrinida

Sagenocrinida

Eucladida Cyathoformes

'Cyathocrinida' (incertae sedis)

'Dendrocrinida' (incertae sedis)

'Poteriocrinida' (incertae sedis)

† 'Ampelocrinida' (incertae sedis)

Articulata

Holocrinida

† Encrinida

Millericrinida

Uintacrinida

Roveacrinida

Cyrtocrinida

Hyocrinida

Isocrinida

Comatulida

In culture

Fossilised crinoid columnal segments extracted from limestone quarried on Lindisfarne, or found washed up along the foreshore, were threaded into necklaces or rosaries, and became known as St. Cuthbert's beads in the Middle Ages.^[40] Similarly, in the Midwestern United States, fossilized segments of the columns of crinoids are sometimes known as Indian beads.^[41] A species of crinoid, Eperisocrinus missouriensis, is the state fossil of Missouri.^[42]

Fossil crinoids

References

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Los crinoideos (Crinoidea, griego κρίνων krínon, "lirio" y ειδος eidos, "forma") son una clase del filo equinodermos, del subfilo Pelmatozoa. Reciben el nombre común de lirios de mar, debido al aspecto ramificado de sus brazos. También son llamados "estrellas con plumas".^[1]​ Son el grupo de equinodermos viviente que se considera más antiguo. Fueron muy abundantes durante el Paleozoico, pero hoy sobreviven poco más de 600 especies.^[2]​

Historia evolutiva

Los crinoideos aparecieron en el Ordovícico Inferior y se diversificaron mucho durante el resto del Paleozoico. Los restos esqueléticos calcáreos se cuentan entre los fósiles más abundantes. Se conocen más de 5000 especies fósiles.^[2]​

• Jimbacrinus bostocki. Período Artinskiense, de 290 a 279 millones de años. Gascoyne river, Australia.

• Fósil de crinoideo en la colección permanente del Museo de los Niños de Indianápolis

• Fijador de un crinoideo con forma de raíces. Período Silúrico. Ohio, Estados Unidos de Norteamérica.

• Tallos fósiles de crinoideo. Período Jurásico. Makhtesh Gadol, Israel.

• Columnales de Isocrinus nicoleti. Período Jurásico. Utah, Estados Unidos de Norteamérica.

• Caliza de crinoideos («encrinita») del arrecife devónico de Arnao (Asturias, España).

• Fósiles de artejos desarticulados de crinoideos

Características

Los crinoideos pedunculados, unas 80 especies, viven fijos al fondo del mar por medio de un pedúnculo de naturaleza calcárea, que está compuesto de segmentos denominados columnales ; viven mayoritariamente por debajo de los 200 m de profundidad. El resto, unas 540 especies, carecen de pedúnculo (comatúlidos) y se mueven lentamente por el fondo, mayoritariamente por encima de los 200 m.^[2]​

No poseen madreporito para el intercambio de fluidos con el entorno, y el sistema ambulacral típico de los equinodermos adquiere, en los crinoideos, una función respiratoria. Además todos poseen espinas.

Morfología

Su cuerpo está formado por un disco en forma de copa o cáliz, compuesto de 2 o 3 anillos de placas fusionadas. En su interior, la cavidad alberga las vísceras del animal. El ano está situado central o subcentralmente en el disco, y la boca, en un lateral, o en el centro, y tiene una serie de pínnulas alrededor, modificadas rígidamente a modo de espinas protectoras y formando un peine.^[3]​

Son de simetría pentarradial. De la placa centro-dorsal parten 5 brazos, que, normalmente, se ramifican y subdividen en otros, según las especies. Los brazos se componen de una serie de osículos braquiales, o huesecillos articulados, ligamentos, músculos, y en su interior cuentan con extensiones de los sistemas nervioso, vascular y reproductivo.^[4]​ La primera serie de osículos, o primibraquial, nace de cada una de las cinco placas radiales de cada brazo, las segundas series nacen del último osículo de la primibraquial, del que parten dos series, o secundibraquial, y así consecutivamente. Los patrones del número de osículos y/o braquiales de los brazos sirven para identificar especies, géneros, y, en ocasiones, familias.^[5]​

También llamados rayos, los brazos están pinnulados en un mismo plano, lo que les da la apariencia de plumas, de ahí uno de los nombres comunes de los crinoideos en inglés: featherstar, o estrella de plumas. Las pínnulas se utilizan para el sistema circulatorio, la alimentación y la generación de las gónadas.

En su parte aboral, o inferior, las especies del orden Comatulida poseen unos apéndices alargados para anclarse al sustrato, denominados cirrus, cirri en plural. Las especies batiales y abisales, pertenecientes a los órdenes restantes de las especies vivas, carecen de ellos, utilizando para anclarse un disco terminal o radix. Entre este anclaje y el cáliz desarrollan un tallo o columna, de entre unos centímetros a un metro, compuesta de articulaciones llamadas columnales. En su sección transversal, las columnales adoptan forma circular, pentagonal, estrellada, elíptica o, raramente, hexagonal. En algunas especies, la columna puede contener hasta 350 columnales.^[6]​ Las especies del orden Isocrinida desarrollan columnales modificadas, llamadas nodales, que sustentan cinco cirri, a modo de apéndices de amarre o anclaje. También el número y la forma de las columnales, como otras características morfológicas, sirven de diágnosis para la identificación de especies.

La mayoría de los crinoideos, y muchos géneros del filo Echinodermata, poseen la capacidad de autoamputarse un brazo, en situaciones de peligro para el animal. A esta facultad de algunos animales se le denomina autotomía, y, en el caso que nos ocupa, se combina con otra capacidad, la de regenerarlo por completo a continuación. Con frecuencia, en sustitución del brazo amputado, desarrollan dos nuevos brazos. Aparte de los brazos, también pueden regenerar los cirri, las pínnulas o el intestino.^[7]​

Sus colores pueden ser negro, amarillo, naranja, rojo, verde, blanco o marrón; en ocasiones con combinaciones de estos colores, mediante bandas concéntricas, líneas o las pínnulas en otro color.

Hábitat y distribución

Se localizan desde la zona intermareal hasta profundidades abisales, aunque son más frecuentes por encima de los 100 m. Anclados a corales duros, laderas de arrecifes y fondos marinos, siempre con corrientes.

Se distribuyen en todos los mares, excepto el Negro y el Báltico, y desde el Ártico a la Antártida.^[8]​

Alimentación

Son filtradores, y se alimentan de zooplancton, como foraminíferos, pequeños crustáceos y moluscos, y fitoplancton.

Reproducción

Son dioicos. La reproducción sexual se produce por fertilización externa. Las larvas evolucionan de una simetría bilateral a simetría pentarradial, y poseen un tallo, que pierden al madurar, en el caso del suborden Comatulidina.

Galería

• Anneissia bennetti

• Anneissia japonica

• Antedon mediterranea

• Clarkcomanthus alternans

• Comaster nobilis

• Comaster schlegeli

• Crinoideo en arrecife de la isla de Batu Moncho, Komodo, Indonesia

• Crinoideos anclados a colonia de gorgonia y "langosta rechoncha" de la familia Galatheidae, 400 m, Roatan, Honduras

• Davidaster rubiginosus

• Endoxocrinus parrae

• Himerometra robustipinna

• Cirri de Lamprometra palmata

• Leptometra celtica

• Ptilometra australis

• Stephanometra indica

• Tropiometra carinata

Referencias

Meriliiliad ehk krinoidid (Crinoidea) on okasnahksete hõimkonda varsokasnahksete alamhõimkonda kuuluvate mereloomade klass. Kõik tänapäevased meriliiliad kuuluvad seltsi Articulata.

Meriliiliate teaduslik nimetus tuleb kreeka keelest ja tähendab "liiliataoline". Selle klassi loomadel on tõesti lilleõit meenutav kehakuju. Nad on kaunis eredad või koguni kirjud ja see suurendab sarnasust veelgi. Ilu pärast kasvatatakse neid sageli allveeaedades.

Meriliiliad elutsevad nii madalas vees kui ka sügaval, kuni 6000 m sügavusel merepõhjas.

Meriliiliate iseloomulik tunnus on suumise ehk oraalse külje asumine ülal ja suuvastase, aboraalse külje asumine all. Suud ümbritsevad kiired, millel asuvad hiljuse- ehk ambulakraaljalakesed ja suguudemed ehk pinnulad. Selle poolest erinevad nad ülejäänud okasnahksetest.

Kõigil meriliiliail on suurepäraselt arenenud toes. See koosneb suurtest lubiplaatidest, mille mõõtmed ja kuju võivad olla väga mitmekesised. Toes säilib kivististes väga hästi ja sellepärast on meriliiliate evolutsioon palju paremini kindlaks tehtud kui teistel selgrootutel.

Ürgsed meriliiliad olid 10 kiirega. Tänapäevalgi on enamik meriliiliaid 10 kiirega, kuid osal liikidel jagunevad kiired juba väga noorena, nii et täiskasvanud isendil on kuni 200 kiirt.

Fossiilsed meriliiliad olid siluris, devonis ja karbonis esindatud 5 seltsi ja 5 tuhande liigiga, kuid vanaaegkonna lõpus surid nad peaaegu täiesti välja. Säilis vaid üks selts, mis ei ole sellest ajast saadik oluliselt muutunud.

Neil on U-kujuline soolestik ja nende pärak asub suu kõrval. Neil on suuvastane ehk aboraalne vars, millega nad kinnituvad substraadile. Leidub ka varreta meriliiliaid. Paljud meriliiliad on juveniilselt sessiilsed, adultselt aga vabaltelavad ehk vagiilsed. Varrega meriliiliad on ürgsemad, varreta meriliiliad on neist arenenud.

Tänapäeval on meriliiliate vars maksimaalselt 75–90 cm pikk, kuid väljasurnud vormide hulgas on olnud ka hiiglasi pikkusega kuni 21 meetrit.

Meriliiliad on planktontoidulised. Mõned söövad ka pinnaseosakesi ehk detriiti. Toitumisviis on primitiivne: toit toimetatakse suhu hiljusejalakeste ja hiljusevagude katteepiteeli arvukate ripsmete liigutamise abil. Hiljusevagude näärmerakud eritavad lima, mis toiduosakesi katavad ja need raskemaks teevad, et neid oleks lihtsam koos veevooluga suhu suunata.

Suure pindala tõttu puudub meriliiliatel hingamiselundkond. Arvatavasti toimub hingamine läbi naha, hiljusejalakeste ja päraku.

Nad on lahksoolised, sageli esineb tünnikvastne.

Süstemaatika

Alamklassid

• Articulata (540 liiki)
• Camerata (väljasurnud)
• Flexibilia (väljasurnud)
• Cladida (väljasurnud)
• Disparida (väljasurnud)

• 
• Jimbacrinus bostocki

• 
• 
• 
• 

Les Crinoïdes (Crinoidea) forment une classe d'animaux marins appartenant à l'embranchement des échinodermes.

Les crinoïdes sont des animaux sessiles (fixes) ou vagiles (mobiles) ressemblant à des plantes, mais pourvus d'un squelette calcaire articulé, d'une sorte de « racine » (éventuellement placée au bout d'une « tige »), et d'un « calice » muni de longs bras flexibles qui leur permettent de filtrer dans l'eau le plancton dont ils se nourrissent.

Étant des échinodermes, leurs plus proches parents dans le monde vivant sont les oursins, les étoiles de mer, les ophiures et les holothuries. Les premiers crinoïdes sont attestés à l'Ordovicien, période débutant il y a 500 millions d'années environ^[1]. Malgré une morphologie rappelant celle d'un végétal — forme à laquelle ils doivent le nom commun de « Lys de mer » — les crinoïdes (du grec krinon, lys, et eidos, forme) sont des animaux (métazoaires)^[2].

Description

Les crinoïdes possèdent un squelette calcaire dont les éléments, souvent très segmentés, sont organisés suivant une symétrie secondaire pentaradiaire (symétrie centrale d'ordre 5, en étoile), à l'instar des autres échinodermes (oursins, étoiles de mer...)^[3]. Leur allure générale rappelle une fleur ou une chevelure, thèmes récurrents dans leurs nombreux noms vernaculaires^[4].

À l'origine, les crinoïdes ressemblent morphologiquement à une sorte de grande fleur accrochée au fond marin : ils possèdent un analogue de « tige » plus ou moins longue (de quelques cm jusqu'à 10 mancrée au fond par un crampon et terminée par ce qu'on appelle une « thèque », dont la partie inférieure est appelée « calice », et la face supérieure le « tegmen »^[5] et d'où s'élancent de longs bras segmentés, articulés et barbulés pouvant ressembler à des plumes (ou à une chevelure) et dont les barbules sont appelées « pinnules »^[6]. Certains crinoïdes sont accrochés au fond directement par leur calice, mais d'autres perdent cette attache à la maturité et la remplacent par des sortes de griffes mobiles (notamment les comatules) appelées « cirrhes », ou se tiennent directement sur leurs bras les plus dorsaux, et certains enfin peuvent avoir une vie plus mobile, et nager. On distingue ainsi ordinairement les « crinoïdes vrais » (fixés, munis ou non d'une tige) et les comatules, qui n'ont pas de tige et peuvent se déplacer et s'attacher où elles veulent grâce à leurs cirrhes ou à leurs bras (même si elles passent souvent la majorité de leur vie de manière plus ou moins sédentaire). En réalité, dans les deux cas la forme juvénile est attachée par une tige, porte 5 bras et une bouche ventrale : toutes les modifications propres à chaque espèce sont ultérieures, notamment la perte de la tige à la maturité^[7]. De nos jours, la plupart des crinoïdes contemporains sont des comatules, mais on trouve encore des crinoïdes arborant une forme classique de « lys de mer » et attachés au fond par un pédoncule, notamment dans les grandes profondeurs^[8]. Le crinoïde pédonculé vivant le moins profond est Metacrinus rotundus, qui peut se rencontrer dès 100 mètres de profondeur au Japon^[1]. Attention cependant, la distinction entre comatules et crinoïdes fixes est paraphylétique : on trouve des crinoïdes ayant restauré l'usage d'une tige chez certains genres de l'ordre des Comatulida, et si certains crinoïdes fixes sont bien des survivants de familles mésozoïques, la plupart demeurent en réalité d'apparition « récente » (c'est-à-dire autour de la fin du Crétacé)^[9].

C'est en déployant leurs bras en éventail que ces organismes filtrent l'eau de mer et se procurent leur nourriture (principalement du plancton), qu'ils acheminent jusque vers leur bouche grâce à de petits cils couvrant les bras, les pinnules^[3]. Ces bras peuvent mesurer jusqu'à 50 cm de long chez le genre Alloeocomatella^[7]. Les pinnules sont molles et sécrètent une glu collante : elles sont la seule partie du corps dépourvu de squelette calcifié, ce qui leur assure une bonne souplesse. Les cinq rayons brachiaux qui partent du centre sont divisés en différentes sections, les brachitaxis, bornés par des ossicules divisés, les axillaires. Les sections ainsi formées sont constituées d'un ensemble de brachiales nommées selon leur position le long du bras: secundibrachiales, tertiobrachiales, quartobrachiales, etc. suivant l'espèce et le nombre de bras^[10].

Les segments (ou « articles ») qui constituent la tige (et les bras) de ces animaux, et que l'on nomme « entroques », sont circulaires ou pentagonaux et présentent un canal central^[5] (isolés, ils ressemblent à de petits boulons) et cinq petits canaux périphériques. De structure stéréomique très minéralisée^[1], ils constituent couramment l'élément le mieux conservé de l'animal lors de la fossilisation. La rupture de la tige ne semble pas létale à l'animal, qui survivra s'il parvient à se refixer ailleurs^[3]. On considère qu'en moyenne 80 % de la biomasse des crinoïdes est calcifiée^[5], ce qui en fait des animaux extrêmement durs et donc difficiles à attaquer pour d'éventuels prédateurs.

Le calice est une structure plus ou moins ovoïde, formé pour sa part de 2, 3 ou 5 rangées de plaques calcaires polygonales fusionnées (jamais 4 chez les espèces actuelles)^[1]. Il contient les viscères et les organes vitaux (mais l'appareil reproducteur est situé au bout des bras), dont l'« organe cloisonné », situé à la base du calice et qui fait office de cœur. La respiration se fait en partie par l'anus, par contractions permanentes. La face supérieure du calice est appelée « tegmen »^[5]. Elle est souple et contient la bouche au centre (parfois excentrée), où se rejoignent les 5 sillons ambulacraires, et l'anus, parfois placé au sommet d'une petite colonne, ainsi que des pores respiratoires^[9]. En prolongement des sillons ambulacraires rayonnent les bras articulés, généralement au nombre de 5 ou 10, plus rarement 2, 4 ou 6. Ces bras peuvent être simples, branchus ou très ramifiés (les pinnules étant la ramification la plus fine). Des sillons ambulacraires partent de la bouche et parcourent les bras : ils portent de petits organes mous (proches des podia des autres échinodermes^[5]) souvent couverts d'un mucus collant, qui font circuler la nourriture des bras jusqu'à la bouche^[3].

Comme tous les échinodermes, les crinoïdes sont pourvus d'un « système aquifère » : il s'agit d'un système vasculaire dans lequel circule de l'eau de mer purifiée aspirée par les hydropores présents sur le tegmen^[5], et qui assure des fonctions circulatoires, respiratoires, nutritives et motrices, et assure la turgescence des podia^[1].

• Tige, thèque et bras d'un crinoïde « vrai » (de la famille des Isselicrinidae).

• Comatule de Bennett (Anneissia bennetti)

• Tegmen d'une Lamprometra palmata. La bouche est au centre des cinq sillons ambulacraires, et l'anus au sommet de la petite colonne.

• Détail des cirrhes qui permettent aux comatules de se déplacer et de s'accrocher.

• Gros plan sur les pinnules d'une Tropiometra carinata (parasitée par Myzostoma fuscomaculatum).

Écologie et comportement

Locomotion

Les crinoïdes sont des animaux benthiques : ils vivent posés sur le fond ou plus souvent attachées à un support, les crinoïdes à tige étant sessiles (même si la rupture de leur tige peut entraîner un déplacement et une relocation de l'animal). Les comatules sont vagiles, capables de marcher (ou parfois de nager^[11]) grâce à leurs bras articulés sur de courtes distances, ce qui leur sert notamment à échapper aux prédateurs ou à chercher les meilleurs sites de nourrissage ; mais leurs mœurs demeurent fondamentalement sédentaires. Seule la larve est capable de nager sur de grandes distances : elle fait partie du plancton, et peut se laisser dériver pendant plusieurs semaines voire mois, ce qui permet une bonne dispersion des espèces^[3].

Reproduction et croissance

La reproduction est gonochorique, et mâles et femelles relâchent leurs gamètes en même temps grâce à un signal phéromonal, en pleine eau, où les œufs vont se féconder et se développer. Les larves évoluent parmi le plancton pendant quelques semaines, puis se fixent à un support pour entamer leur métamorphose^[10],[12]. Comme chez tous les échinodermes, la larve est structurée selon une symétrie bilatérale, contrairement à l'adulte qui suit une symétrie pentaradiaire^[1]. Elle ressemble à un tonnelet parcouru de zones ciliées : une touffe apicale et cinq bandes, dont une dépression vestibulaire ventrale.

Après la métamorphose, la post-larve s'accroche au substrat au moyen d'une tige (stade appelé Pentocrinus ou Pentacrinus) : les crinoïdes pédonculés la conserveront toute leur vie, alors que celle des comatules régressera jusqu'à disparaître à la maturité, remplacée par les cirrhes^[1]. Le nombre de bras est initialement de 5, puis des divisions apparaissent chez la plupart des espèces, pour former parfois plusieurs centaines de bras.

• Stade larvaire d'une Antedon bifida

• Stade juvénile (« pentacrinus ») d'une Antedon bifida

• Jeune adulte d'Antedon bifida, libéré de sa tige.

Alimentation

Les crinoïdes sont des animaux suspensivores. Leurs longs bras ramifiés munis de pinnules filtrent l'eau, et retiennent les particules en suspension (plancton, neige marine, particules organiques en suspension...) en s'enroulant, avant de transmettre le butin aux tentacules collants (« podia ») qui tapissent les sillons ambulacraires^[10]. La nourriture circule ensuite le long de ces sillons comme sur un tapis roulant, pour arriver finalement à la bouche, d'où elle passera dans le tube digestif. Les déchets sont relâchés par l'anus lors des contractions respiratoires^[12].

Les proies les plus communes des crinoïdes incluent des micro-algues comme des protistes (diatomées, dinoflagellées, foraminifères, tintinnides...), des larves d'invertébrés, de petits crustacés planctoniques (copépodes, ostracodes) et des particules détritiques^[13]. L'analyse du contenu stomacal des crinoïdes montre que leur mode de capture est peu spécifique, et inclut également des particules de sable^[13]. Il semble par ailleurs y avoir des variations significatives dans l'alimentation des crinoïdes en fonction de l'espèce, de l'environnement et de la saison, les espèces vivant plus profond étant moins sélectives et se nourrissant plus souvent de détritus^[13].

Certaines espèces très particulières (notamment de la famille des Holopodidae, en forme de « poing ») pourraient cependant être capables de piéger des poissons ou d'autres animaux macroscopiques actifs^[14].

Prédateurs

Les crinoïdes sont des animaux coriaces, au corps dur et grêle, et n'attirent donc que peu de prédateurs^[5]. Seuls certains prédateurs très omnivores à la mâchoire solide en consomment occasionnellement. Parmi ces poissons on retrouve surtout de gros poissons (Balistidae, Tetraodontidae, Sparidae, les plus classiques étant Balistoides conspicillum et Chrysophrys auratus^[15]), certains crabes (comme Oregonia gracilis^[15]), étoiles de mer (Pycnopodia helianthoides^[15]) ou surtout des oursins^[16].

La prédation par les oursins est observée dans le registre fossile dès le mésozoïque (et encore aujourd'hui dans les abysses), et il est possible que cette prédation ait joué un rôle dans la domination actuelle des comatules mobiles sur les crinoïdes fixes à tige^[16].

Les bras des crinoïdes peuvent se couper de manière nette entre les articles, préservant ainsi le reste de l'animal lors d'une confrontation avec un prédateur (on parle d'autotomie, comme avec la queue des lézards). Comme souvent chez les échinodermes, les capacités de régénération sont ensuite impressionnantes, et les bras perdus sont rapidement reconstitués^[15]. Même la masse viscérale peut être régénérée, en moins de 3 semaines chez l'espèce tropicale Himerometra robustipinna^[15].

Symbioses et parasites

Les crinoïdes sont des organismes passifs, dont le corps dur attire peu les prédateurs : ils fournissent donc un refuge idéal à de nombreux petits animaux, qui se dissimulent entre leurs pinnules. La plupart de ces espèces adoptent une livrée striée, imitant les pinnules de l'hôte pour mieux s'y camoufler, mais certaines petites crevettes préfèrent être simplement transparentes.

Parmi les hôtes fréquents des crinoïdes, on compte notamment plusieurs espèces de crevettes nettoyeuses de la famille des Palaemonidae (notamment des genres Laomenes, Periclimenes ou Manipontonia, comme L. amboinensis, L. cornutus, P. pilipes ou P. ceratophthalmus), dont la couleur mime généralement celle de l'hôte. On trouve parfois aussi des crevettes plus grosses, comme la crevette-pistolet Synalpheus demani. Les Galathées des crinoïdes (genre Allogalathea) vivent également en symbiose avec les crinoïdes, qu'elles débarrassent des parasites en échange d'un abri entre leurs bras. Le petit crabe Tiaramedon spinosum est fréquent chez les petites comatules tropicales de faible profondeur de l'Indo-Pacifique, et l'encore plus petit Harrovia albolineata se rencontre plutôt dans le Pacifique (ainsi que, moins fréquemment, Harrovia elegans et Ceratocarcinus longimanus)^[17]. Certains poissons du genre Discotrema s'y retrouvent également, notamment les juvéniles, ainsi que le poisson-fantôme arlequin, dont le corps frangé imite les pinnules des comatules. Dans le Pacifique, on peut aussi y trouer le calmar pygmée des crinoïdes, Idiosepius pygmaeus^[18]. Plusieurs vers polynoides leurs sont aussi associés, sans qu'il soit facile de discerner le bénéfice ou coût pour l'hôte.

Les crinoïdes peuvent aussi être victimes de parasites, notamment de la part de vers marins comme Myzostoma fuscomaculatum^[19].

• Une ophiure Ophiomaza cacaotica

• Laomenes amboinensis

• Laomenes cornutus

• Manipontonia psamathe

• Galathée des crinoïdes (Allogalathea elegans)

• Poisson-fantôme arlequin (Solenostomus paradoxus)

• Myzostoma fuscomaculatum (parasite)

Habitat et répartition

Comme tous les échinodermes, les crinoïdes sont des animaux strictement marins. On ne connaît pas à ce jour de fossile de crinoïde en milieu fluvial ou lacustre, mais leur répartition en profondeur est très étendue. Les espèces actuelles sont principalement cantonnées aux mers tropicales (ils sont très abondants aux Philippines et en Indonésie), cependant il en existe des espèces d'eaux tempérées voire froides : par exemple deux espèces en Méditerranée (l’Antedon mediterranea et le Leptometra phalangium) ainsi qu'une espèce dans l'Atlantique nord (l’Antedon bifida, cette dernière visible depuis le Portugal jusqu'en Norvège). Les seules grandes mers ouvertes dépourvues de crinoïdes semblent être la Mer Noire (qui ne comporte quasiment aucun échinoderme) et la Mer Baltique^[1].

De nombreuses espèces habitent également les grandes profondeurs, où elles se nourrissent de plancton et de neige marine. La plupart des crinoïdes à tiges ayant subsisté jusqu'à notre époque vivent ainsi à plusieurs centaines de mètres de profondeur (on en trouve par exemple au large du Golfe de Gascogne)^[3]. Plusieurs genres sont même inféodés aux abysses extrêmes (« Zone hadale »), notamment dans la famille des Bathycrinidae (crinoïdes à tige), dont des individus ont été filmés entre 8 175 et 9 050 m de profondeur dans les fosses océaniques du Pacifique nord^[20]. Cependant, la majorité des espèces fixes vivent plutôt dans la zone bathyale, c'est-à-dire entre 200 et 1 000 m de profondeur^[9].

De manière générale, à faible profondeur on ne trouve que des comatules (donc des crinoïdes mobiles pourvus de cirrhes plutôt que d'une tige), alors qu'à plus grande profondeur on trouve aussi bien des crinoïdes fixes que mobiles. L'espèce à tige vivant le moins profond semble être Metacrinus rotundus, que l'on peut trouver au Japon dès 100 m de profondeur^[9]. Malgré la grande diversité des crinoïdes, les espèces rencontrées à faible profondeur ne sont réparties que sur 7 familles, comportant au total 370 espèces (dont beaucoup d'abyssales ou mésophotiques).

L'habitat de prédilection des crinoïdes est les récifs de corail, riches en anfractuosités dans lesquelles se cacher et en reliefs sur lesquels s'accrocher pour capter le courant. Cependant, dans certaines mers où la nourriture est abondante, on peut observer de vastes populations de crinoïdes sur tous types de terrains, y compris des sols meubles^[21].

• Comaster schlegelii aux Maldives

• Davidaster rubiginosus, comatule la plus commune des Caraïbes (ici à Haïti).

• Stephanometra indica est une des espèces les plus communes de l'Indo-Pacifique.

• Leptometra celtica, une espèce européenne des eaux froides de l'Atlantique nord.

• Comatule Ptilometra australis en Australie du sud.

• En abondance dans une faille en Afrique du Sud.

• Un crinoïde et une comatule à grande profondeur.

Classification

Les bases de la classification moderne des crinoïdes ont été posées dans la Monograph of the Existing Crinoidea d'Austin H. Clark, publiée à partir de 1915^[22], sur la base de critères essentiellement squelettiques. Cependant, les données génétiques récentes suggèrent que certains critères squelettiques utilisés dans la classification du XX^e siècle sont en réalité trompeurs, et la taxinomie des crinoïdes est actuellement en pleine révision, notamment les comatules depuis 2014 par l'équipe américaine de Charles G. Messing^[23],[7].

On compte à l'heure actuelle environ 650 espèces de crinoïdes (dont moins d'une centaine de pédonculés^[1]), ce qui en fait le groupe le plus réduit de tous les échinodermes, et le moins diversifié avec seulement 142 genres classés en 32 familles actuelles, réparties en 4 ordres^[24]. Seules 55 espèces actuelles n'appartiennent pas à l'ordre des Comatulida.

Selon World Register of Marine Species (8 avril 2015)^[25] : ___

• ordre Comatulida Clark, 1908
  • super-famille Antedonoidea Norman, 1865
    • famille Antedonidae Norman, 1865
    • famille Pentametrocrinidae AH Clark, 1908
    • famille Zenometridae AH Clark, 1909
  • super-famille Atelecrinoidea Bather, 1899
    • famille Atelecrinidae Bather, 1899
  • super-famille Comatuloidea Fleming, 1828
    • famille Comatulidae Fleming, 1828
  • super-famille Himerometroidea AH Clark, 1908
    • famille Colobometridae AH Clark, 1909
    • famille Eudiocrinidae AH Clark, 1907
    • famille Himerometridae AH Clark, 1907
    • famille Mariametridae AH Clark, 1909
    • famille Zygometridae AH Clark, 1908
  • super-famille Notocrinoidea Mortensen, 1918
    • famille Aporometridae HL Clark, 1938
    • famille Notocrinidae Mortensen, 1918
  • super-famille Paracomatuloidea Hess, 1951 †
  • super-famille Tropiometroidea AH Clark, 1908
    • famille Asterometridae Gislén, 1924
    • famille Calometridae AH Clark, 1911
    • famille Charitometridae AH Clark, 1909
    • famille Ptilometridae AH Clark, 1914
    • famille Thalassometridae AH Clark, 1908
    • famille Tropiometridae AH Clark, 1908
  • Comatulida incertae sedis
    • famille Atopocrinidae Messing, 2011 (in Hess & Messing, 2011)
    • famille Bathycrinidae Bather, 1899
    • famille Bourgueticrinidae Loriol, 1882
    • famille Guillecrinidae Mironov & Sorokina, 1998
    • famille Phrynocrinidae AH Clark, 1907
    • famille Septocrinidae Mironov, 2000
• ordre Cyrtocrinida Sieverts-Doreck, 1952 (in Moore, Lalicker & Fischer, 1952)
  • Sous-ordre Cyrtocrinina
    • famille Sclerocrinidae Jaekel, 1918
  • Sous-ordre Holopodina
    • famille Eudesicrinidae Bather, 1899
    • famille Holopodidae Zittel, 1879
• ordre Encrinida Rasmussen, 1978 †
• ordre Hyocrinida Rasmussen, 1978
  • famille Hyocrinidae Carpenter, 1884
• ordre Isocrinida Sieverts-Doreck, 1952
  • Sous-ordre Isocrinina
    • famille Cainocrinidae Simms, 1988
    • famille Isocrinidae Gislén, 1924
    • famille Isselicrinidae Klikushkin, 1977
    • famille Proisocrinidae Rasmussen, 1978
  • Sous-ordre Pentacrinitina †
    • famille Pentacrinitidae Gray, 1842 †
• ordre Millericrinida Sieverts-Doreck, 1952 †

Selon ITIS (2 décembre 2013)^[26] et Animal Diversity Web (2 décembre 2013)^[27] :

• ordre Bourgueticrinida
  • famille Bathycrinidae
• ordre Comatulida A. H. Clark, 1908
  • sous-ordre Macrophreata A. H. Clark, 1909
    • famille Antedonidae Norman, 1865
    • famille Atelecrinidae
    • famille Notocrinidae
    • famille Pentametrocrinidae
  • sous-ordre Oligophreata A. H. Clark, 1909
    • famille Calometridae
    • famille Charitometridae
    • famille Colobometridae
    • famille Comasteridae Clark, 1908
    • famille Eudiocrinidae
    • famille Himerometridae
    • famille Mariametridae
    • famille Thalassometridae
    • famille Tropiometridae
    • famille Zygometridae

Selon NCBI (2 décembre 2013)^[28] :

• ordre Bourgueticrinida
  • famille Bathycrinidae
• ordre Comatulida
  • famille Antedonidae
  • famille Aporometridae
  • famille Comasteridae
  • famille Mariametridae
• ordre Isocrinida
  • famille Isocrinidae
  • famille Hemicrinidae

• Galerie représentatives des ordres actuels, et de quelques-uns des principaux ordres fossiles
• Antedon mediterranea, une Antedonidae

• Sarametra triserialis, une Zenometridae

• Paratelecrinus conifer, une Atelecrinidae

• Anneissia bennetti, une Comatulidae

• Cenometra bella, une Colobometridae

• Himerometra robustipinna, une Himerometridae

• Stephanometra indica, une Mariametridae

• Notocrinus virilis, une Notocrinidae

• Crinometra brevipinna (individus pâles), une Charitometridae

• Ptilometra australis, une Ptilometridae

• Tropiometra carinata, une Tropiometridae

• Une Bathycrinidae (espèce abyssale qui a restauré l'usage d'une tige)

• Guillecrinus neocaledonicus, une Guillecrinidae (idem)

• Une Phrynocrinidae (idem)

• Neogymnocrinus richeri, l'unique Sclerocrinidae

• Holopus sp., une Holopodidae

• Fossile d'Encrinus liliiformis, un Encrinida

• Hyocrinus sp., une Hyocrinida

• Forêt de Neocrinus decorus, une Isocrinidae

• Metacrinus rotundus, une Isselicrinidae

• Proisocrinus ruberrimus, une Proisocrinidae

• Fossile de Seirocrinus subsingularis, un Millericrinida

Origine et évolution

La structure extrêmement calcifiée du corps des crinoïdes leur assure une excellente conservation et fossilisation après leur mort : ainsi, ces animaux sont relativement bien connus des paléontologues, et constituent un groupe-repère d'importance capitale^[5].

Les ancêtres des crinoïdes semblent être apparus au Cambrien^[29] — soit entre -541,0 ± 1,0 Ma et -485,4 ± 1,9 Ma —, faisant partie d'un groupe comportant également les cystoïdes, les blastoïdes et les éocrinoïdes (tous éteints). Les crinoïdes à proprement parler deviennent bien identifiés à partir de l'Ordovicien^[29] (qui commence vers -485,4 Ma). Ils deviennent très abondants et diversifiés au Paléozoïque (à partir de 541 Ma), avec un pic de diversité au Mississippien^[9] — soit de -358 à -323 Ma. Ils sont les seuls de leur groupe à survivre à l'extinction Permien-Trias (il y a environ 252 millions d'années), ce qui leur permet une nouvelle radiation évolutive à partir du Mésozoïque, sans pour autant retrouver leur diversité du paléozoïque : au fil des crises de biodiversités qui suivirent, la plupart des formes qui nous sont parvenues sont des espèces mobiles comme les comatules^[9], les crinoïdes à tige étant pour la plupart désormais cantonnées aux grandes profondeurs^[30].

Certains groupes disparus avaient développé des adaptations particulières aujourd'hui disparues : au Dévonien, les Ammonicrinus vivant dans la zone tidale pouvaient s'enrouler sur eux-mêmes à la manière des cloportes pour se protéger. Les Crotalocrinidae formaient des colonies construisant de petits récifs. À l’ère secondaire, les Cyrtocrinides Uintacrinidés semblaient pélagiques, équipés d'un flotteur à la place de la tige^[12].

Pendant le Paléozoïque et le Mésozoïque, les crinoïdes sessiles abondaient et constituaient de véritables prairies sous-marines. En mourant, ils se disloquaient et leurs débris fossiles solides et extrêmement nombreux se retrouvent aujourd'hui dans des calcaires dits « calcaires à entroques » ou « calcaires à encrines », du nom que l'on donne aux articles fossiles de tige^[31], dont la forte minéralisation permet une excellente conservation. On en retrouve donc aussi dans certains marbres où les cercles blancs des articles de tige se repèrent aisément.

Les comatules semblent être apparues seulement entre le Trias^[9] et le Jurassique^[1], peut-être sous la pression des prédateurs des crinoïdes sessiles (comme les oursins)^[16]. Cependant, il faut attendre la fin du Miocène pour qu'ils supplantent leurs cousins fixes^[9].

• Fossile d'Agaricocrinus americanus (carbonifère)

• Crinoïdes fossiles exceptionnellement bien préservés.

• Fossile de thèque d'Actinocrinus.

• Fossile de Jimbacrinus bostocki Permien MHNT

• Crinoïdes du début du Carbonifère.

• Encrinite.

• Crampons de crinoïdes de l'ordovicien.

Dans la culture

Les crinoïdes sont des animaux discrets et facilement mystérieux pour les baigneurs, et demeurent donc relativement mal connus du grand public. Ils figurent cependant dans le célèbre roman sous-marin de Jules Verne, Vingt mille lieues sous les mers, décrivant non sans exagération « des comatules ambulantes, larges d’un mètre, et dont la pourpre rougissait les eaux », et plus loin (et plus profond) « Alors la vie animale n’était plus représentée que par des encrines, des étoiles de mer, de charmantes pentacrines tête de méduse, dont la tige droite supportait un petit calice ».

Au Japon, où les invertébrés ont une place plus importante dans le folklore^[33], on note deux pokémons dessinés d'après ces animaux dans le jeu vidéo éponyme : Lilia, et son évolution Vacilys^[34].

Galerie

• Vue d'un crinoïde.

• Crinoïde fixe de grande profondeur. Les entroques sont bien visibles.

• Autre crinoïde « vrai » à Hawaii.

• Antedon bifida

• Comaster schlegelii

• Capillaster multiradiatus

• Une crevette symbiotique (Synalpheus demani) cachée sur le tegmen d'un crinoïde.

• comatules accrochées sur une gorgone.

• Détails d'une comatule.

• Lamprometra palmata en Mer Rouge.

• Comatula purpurea vue du dessous.

• Fossile dans la collection du Musée des enfants d'Indianapolis.

• Florometra serratissima en grandes profondeurs.

• Assemblage multicolore à Bali.

Voir aussi

• Échinoderme
• Echinodermata (classification phylogénétique)
• Comatule
• Espèce panchronique
• Echinodermes de Méditerranée
• cystoïdes, blastoïdes et éocrinoïdes
• Entroque

Références taxinomiques

• (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Crinoidea Miller, 1821 (+ liste ordres + liste familles)
• (en) Référence Paleobiology Database : Crinoidea Miller 1821
• (fr+en) Référence ITIS : Crinoidea Miller, 1821
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Crinoidea
• (en) Référence Animal Diversity Web : Crinoidea
• (en) Référence uBio : Crinoidea Miller, 1821
• (en) Référence Catalogue of Life : Crinoidea (consulté le 11 décembre 2020)
• (en) Référence NCBI : Crinoidea (taxons inclus)

Notes et références

Inveirteabrach bunúsach mara, ar eicínideirmeach é, a bhíonn ceangailte de ghnáth le grinneall na farraige le gas fada. Uaireanta nasctha ag a bhun (suite) nó ar snámh go saor. An béal is na géaga uachtaracha ar an taobh thuas. Itheann an chuid is mó díobh páirteagail chrochta a iompraítear don bhéal ar feadh eitrí bia ar na géaga uachtaracha. An taifead iontaiseach an-fhada. Timpeall 650 speiceas beo, a fhaightear ón uisce tanaí amach go dtí an fharraige dhomhain. Tugtar an chleiteach mhara is an chrosóg chleiteach air freisin.

Tá an t-alt seo bunaithe ar ábhar as Fréamh an Eolais, ciclipéid eolaíochta agus teicneolaíochta leis an Ollamh Matthew Hussey, foilsithe ag Coiscéim sa bhliain 2011. Tá comhluadar na Vicipéide go mór faoi chomaoin acu beirt as ucht cead a thabhairt an t-ábhar ón leabhar a roinnt linn go léir. Is síol é an t-alt seo. Cuir leis, chun cuidiú leis an Vicipéid.
Má tá alt níos forbartha le fáil i dteanga eile, is féidir leat aistriúchán Gaeilge a dhéanamh.

Stapčari ili morski ljiljani (krinoidi; lat.: Crinoidea) su razred morskih bodljikaša (Echinodermata), od kojih je većina stalno prirasla za podlogu dugim člankovitim drškom.^[1]

Opis

Držak je sastavljen od niza pokretnih, međusobno spojenih, vapnenastih članaka. Neki članci nose pokretne člankovite vitice koje u najdonjih članaka služe pričvršćivanju za podlogu. Tijelo je oblika čašice s razgranatim krakovima (pet ili deset). Na slobodnom se kraju nalaze dva otvora, usni i izmetni, okružena vijencem lovaka. Hrane se planktonom kojega aktivno love lovkama. Rastavljena su spola. Imaju veliku sposobnost regeneracije. Poznato je oko 630 vrsta stapčara. Odrasli oblici nekih obalnih vrsta slobodno plivaju morem, kao npr. sredozemna dlakavica (Antedon mediterranea), koja se nalazi i u Jadranskom moru. Među trajno priraslim oblicima iz dubokoga mora (2900 do 4900 m) poznat je Hyocrinus bethellianus.

Galerija slika

• Više vrsta stapčara kod otoka Nusa Kode (u blizini otoka Komodo), Indonezija

• Šareni stapčari u plitkim vodama otoka Gili Lawa Laut (u blizini otoka Komodo), Indonezija

• Štapčar s koraljnog gebena u Filipinima.

• Stapčar nevezan za podlogu

• Stapčar vezan za podlogu, Meksički zaljev

Bibliografija

Sæliljur (fræðiheiti: crinoidea) er hópur skrápdýra sem lifa í sjónum. Sæliljur geta lifað bæði mjög grunnt en einnig alveg niður í 6 kílómetra dýpi. Sæliljur geta verið fastar við botninn en einnig geta sumar tegundir synt um höfin með örmum sínum.

Um 5000 tegundir af sæliljum hafa fundist í steingervingum frá fyrri tímum en í dag er talið að um 600 tegundir séu en á lífi. Um 80 tegundir eru svokallaðar botn sæliljur, það er að þær eru fastar við botninn með stilk en þessar tegundir eiga það til að lifa dýpra en þær 540 tegundir sem eru stilkslausar. Fundist hafa allt að 50 tegundir af sæliljum á einu kóral rifi í Kyrrahafinu og er þéttleikinn svo mikill að allt að 12 tegundir geta fundist á einum fermetra.

Svo virðist vera að sæliljur lifi helst í heitum sjó en fundist hafa nokkrar tegundir í kaldari sjó eins og við Ísland. Nú síðast í neðansjávarmyndatökuleiðangri Hafrannsóknastofnunar Íslands á rannsóknarskipinu Bjarna Sæmundssyni, í lok júní 2012, en hann fór fram í Háfadjúp, kantinum austan við Háfadjúp og í Reynisdjúpi. Fundust víða miklar breiður af sæliljum á leirbotni á um 500 metra dýpi.^[1]

Líffræði og saga

Sæliljur hafa munn á efra yfirborði sem er umkringdur fóðrunarörmum. Þær hafa U-laga maga og endaþarmurinn er við hliðin á munninum. Flestar tegundirnar hafa fleiri en fimm arma. Sæliljur eru oftast fastar með stilk við jörðina þegar þær eru ungar en losna svo og synda frjálsar þegar þær þroskast. Þær nærast með því að grípa fæðu úr sjónum með því að opna arma sína þegar armarnir hafa gripið fæðuna þá færist fæðan með ákveðnu ferli með hjálp slímhúðar sæliljurnar í átt að munninum. Stærð fæðunnar er á bilinu 50 – 400µm. Fæðan er margskonar allt frá kísilþörungum til hryggleysingja lifrum og litlum krabbadýrum. Armarnir eru einnig mikilvægir fyrir þær sæliljur sem eru stilkslausar að geta synt. Með því að slaka og spenna vöðva í örmunum geta sæliljur synt.Flokkur sælilja Antedon geta synt með þessum hætti, en vegna þess hversu orkukræft þetta er þá láta flestar sæliljur duga að láta strauminn bera sig.

Innri líffæri eru nánast aðeins fyrir meltingu og æxlun. Einnig virðist vera mikill massi í kjarnanum sem er notaður til að endurbyggja líkamshluta. Því miður eru allir flokkar sælilja útdauðir nema einn flokkur sem heitir Articulata. Af steingervingum að dæma þá virðist útbreiðsla sælilja hafa verið mest á fornlífsöld en allir nema einn flokkur virðast deyja út á Permtímabilinu.

Stærsta sælilja sem fundist hefur, Metacrinus superbus var 1,5 metri að stærð, en stilklausar sæliljur eru oftast minni en þær sem hafa stilk en stærsta stilklausa sæliljan, Helimetra glacialis, var 35 cm að þvermáli. Sæliljur eru annað hvort karlkyns eða kvennkyns. Þær hafa engann sérstakann kynkirtil en framleiða kynfrumur í kynfærum sem finnast í örmum þeirra. Þessi kynfæri rifna að lokum og þá sleppa sæði og egg í sjóinn í kring. Frjóvgað egg klekst og sleppir syndandi lirfu. Lirfan nærist ekki og er líftími hennar aðeins nokkrir dagar en hún verður að geta komið sér fyrir á botninum og fest sig við botninn. Lirfan umbreytir sér svo í stilkaða sælilju. Sæliljur eru 10-16 mánuði að verða kynþroska.

Árið 2005 fannst stilkuð Sælilja sem togaði sig áfram með örmum sínum og dróg stilkinn með sér. Það kom rannsóknarmönnum á óvart að hún gat ferðast á allt að 0,6 m/klst með þessum hætti. Líklega hefur stærsta sælilja verið Pentacrinites sem er nú útdauð en stilkurinn á þeim gat verið nokkrir metrar að lengd. Stærsti steingervingur sem fundist hefur af Pentacrinites var 40 metrar að lengd.

Sæliljur eiga óvini eins og flest önnur dýr í hafinu. Einnig vegna fjölda arma þá notfæra önnur smærri dýr armanna til að fela sig frá óvinum þeirra, stundum verða sæliljurnar fyrir skaða vegna þess að dýr leita af önnur smærri dýrum inn á milli armanna. Að minnsta kosti nýju tegundir eru þekktar sem fæðist á sæliljum, flest þessara dýra lifa á kóral svæðum. Triggerfiskurinn (balistoides conspicillum) er þekktur óvinur sæliljanna en hann bítur arma af þeim. Einnig Silfraði sjólabbinn (chrysophrys auratus) en hann er eini þekkti fiskurinn sem étur sæliljurnar heilar. Fleiri tegundir eru krabbar og krossfiskar. Sem betur fer fyrir sæliljurnar þá hafa þær ótrúlegan hæfileika til að endurbyggja arma og jafnvel líffæri sem étin hafa af óvinum þeirra.

Af þeim 625 tegundum sem eru þekktar eru 550 af þeim stilklausar. Sæliljum er skipt í 17 fjölskyldur:

Antedonidae, Aporometridae, Asterometridae, Atelecrinidae, Calometridae, Charitometridae, Colobometridae, Comasteridae, Eudiocrinidae, Himerometridae, Mariametridae, Notocrinidae, Pentametrocrinidae, Ptilometridae, Thalassometridae, Tropiometridae, Zygometridae.

Hvergi er að finna gögn um efnahagslegt mikilvægi en mögulega til framtíðarinnar litið er hægt að finna með rannsóknum og nýsköpun eitthvað mikilvægt sem hægt er að vinna verðmæti úr. Engar beinar rannsóknir hafa verið gerðar á sæliljum hér við land en þær hafa komið í ljós hér við land í eins og fyrr sagði neðansjávarmyndartökuleiðangri hjá Bjarna Sæmundssyni.

Tilvísanir

I Crinoidi (Crinoidea Miller, 1821) sono una classe di echinodermi, unica classe del subphylum Crinozoa^[1]. La classe comprende 648 specie viventi e oltre 5.000 specie fossili. Sono comunemente noti come gigli di mare o stelle marine piumate.

Evoluzione

Comparsi nell'Ordoviciano, i crinoidi hanno avuto grande diffusione durante tutto il Paleozoico. Nel sito paleontologico di Cabeço da Ladeira (Portogallo), è stato trovato un crinoide fossile alla fine della sua traccia di locomozione (Krinodromos bentou)^[2]. Durante il Paleozoico e il Mesozoico sono tra i principali organismi produttori di carbonato, costituendo i calcari a crinoidi o encriniti. Sono state descritte oltre 5000 specie fossili. A partire dalla fine del Permiano, la gran parte delle linee evolutive dei crinoidi (sottoclassi Cladida, Flexibilia, Camerata e Disparida) sono andate incontro ad estinzione di massa, con l'unica eccezione della sottoclasse degli Articulata, a cui appartengono tutte le specie viventi attualmente note.^[3]

Descrizione

Al pari degli altri echinodermi (ricci di mare, stelle marine, etc.) sono organismi bilateri allo stadio larvale, mentre gli adulti presentano una simmetria radiale pentamera e sono dotati di un endoscheletro calcareo.^[3]

Le caratteristiche che distinguono i crinoidi da altri echinodermi sono:^[4]

• una teca, o calice, che contiene o sostiene i visceri, formata da piccole piastre ossee fuse insieme a forma di tazza; può essere sostenuta da un peduncolo e possedere vari organi di fissazione al substrato, definitivi o temporanei;
• cinque braccia flessibili, di solito ramificate e a forma di piuma;
• bocca e ano situati entrambi sulla superficie orale, che è rivolta verso l'alto.

Adulto

Nella struttura di ogni crinoide si riconoscono tre parti ben distinte: il peduncolo, il calice e le braccia, usualmente in numero di cinque, a simmetria radiata. Il calice e le braccia insieme formano la corona.^[5]
Il peduncolo, detto anche columna, è una struttura segmentaria, formata da articoli o piastre colonnali; le singole piastre, composte di calcite, possono avere, a seconda della specie, sezione circolare, quadrata, ellittica, pentagonale o stellata, con superficie liscia o percorsa da striature radiali. In alcune specie il peduncolo porta, nella porzione aborale, delle appendici chiamate cirri, anch'esse munite di articoli mineralizzati, con i quali l'animale si fissa al substrato. La porzione ove il peduncolo prende contatto con il substrato prende il nome di capsula. In molte specie (Comatulida) il peduncolo è atrofizzato e i cirri si dipartono direttamente dalla base del calice.

Il calice, detto anche teca, presenta una forma simile ad una coppa e contiene al suo interno gli organi vitali; è composto da una serie di piastre ossee pentagonali, rigide o articolate, e da una membrana (tegmen o disco), talvolta calcificata, sulla quale si trovano la bocca e l'ano.

Al calice sono attaccate cinque braccia, che a loro volta si biforcano per formare 10 o più appendici, frequentemente molto ramificate, dotate di pinnule cave. Braccia e pinnule presentano piccole piastre brachiali, disposte in serie semplici o doppie. Le pinnule prossimali o pinnule orali (vicine alla bocca) sono molto più grandi delle altre e sono dotate di podia, estroflessioni munite di papille sensoriali; man mano che ci si sposta verso la porzione distale delle braccia le pinnule vanno rimpicciolendo.

Larva

La larva dei crinoidi è detta vitellaria o doliolaria. Nella prima fase del loro sviluppo le larve nuotano libere nel plancton, per poi ancorarsi con un peduncolo al substrato, divenendo bentoniche.^[5]

Biologia

Sono organismi bentonici; la maggior parte delle specie (Comatulidi), pur vivendo sempre a stretto contatto con il fondale, hanno la facoltà di spostarsi liberamente, nonostante gli spostamenti siano al massimo di pochi metri; alcune specie invece (p.es. gli Isocrinidi) sono strettamente ancorate al fondale; alcuni di esse (Endoxocrinus spp., Neocrinus spp.) se minacciate, possono troncare il peduncolo e riacquistare temporaneamente mobilità, utilizzando le braccia come propulsori^[6][7].

Alimentazione

Sono organismi filtratori passivi, che si nutrono di una varietà di protisti (actinopodi, diatomee e altre alghe unicellulari, foraminiferi), larve di invertebrati, piccoli crostacei e detriti organici. Le particelle di nutrienti vengono catturate dalle braccia ramificate, ricoperte di secrezioni mucose, e sospinte verso la bocca.^[3]

Riproduzione

Sono animali gonocorici, cioè a sessi separati. I gameti sono prodotti da pinnule specializzate situate alla base delle braccia, e la fecondazione è esterna, cioè i gameti vengono liberati nell'acqua. Dopo la fecondazione le uova sono conservate alla base delle pinnule, sino alla schiusa.^[8]

Predatori

Tra i potenziali predatori dei crinoidi vi sono i pesci di almeno nove famiglie differenti: Lutjanidae, Ephippidae, Chaetodontidae, Labridae, Monacanthidae, Tetraodontidae, Notacanthidae, Balistidae e Sparidae. Tra le specie che si cibano preferenzialmente di crinoidi vi sono l'orata (Sparus aurata) e il pesce balestra pagliaccio (Balistoides conspicillum). Nella maggior parte dei casi la predazione non è letale e si risolve nella amputazione, parziale o totale, di alcune braccia, che sono in grado di autorigenerarsi.^[9] In molte specie di crinoidi è stata documentata la capacità di difendersi dalle aggressioni con l'autotomia.^[10]

Simbionti

I crinoidi contraggono rapporti di simbiosi o commensalismo con diverse specie di piccoli crostacei tra cui i gamberetti della famiglia Palaemonidae (Ancylomenes spp., Crinotonia spp., Laomenes spp., Periclimenes spp.) e il granchio crinoideo del Mar Rosso (Tiaramedon spinosum - Pilumnidae).^[11][12]

Distribuzione e habitat

I crinoidi sono presenti in tutti i mari del mondo, eccetto il mar Nero e il mar Baltico^[4][13]. La maggiore biodiversità si osserva nel bacino dell'Indo-Pacifico^[3]. Nel mar Mediterraneo sono presenti diverse specie, la più comune è il giglio di mare (Antedon mediterranea).

Popolano le barriere coralline e i fondali rocciosi, dalla zona intertidale alle profondità abissali^[4].

Tassonomia

La classe comprende 648 specie viventi, tutte appartenenti alla sottoclasse Articulata, suddivise nei seguenti ordini e famiglie^[1]:

• ordine Comatulida (596 specie)
  • superfamiglia Antedonoidea Norman, 1865
    • Antedonidae Norman, 1865
    • Pentametrocrinidae A.H.Clark, 1908
    • Zenometridae A.H.Clark, 1909
  • superfamiglia Atelecrinoidea Bather, 1899
    • Atelecrinidae Bather, 1899
  • superfamiglia Comatuloidea Fleming, 1828
    • Comatulidae Fleming, 1828
  • superfamiglia Himerometroidea AH Clark, 1908
    • Colobometridae A.H.Clark, 1909
    • Himerometridae A.H.Clark, 1907
    • Mariametridae A.H.Clark, 1909
    • Zygometridae A.H.Clark, 1908
  • superfamiglia Notocrinoidea Mortensen, 1918
    • Aporometridae H.L. Clark, 1938
    • Notocrinidae Mortensen, 1918
  • superfamiglia Paracomatuloidea Hess, 1951 †
    • Paracomatulidae Hess, 1950 †
  • superfamiglia Tropiometroidea A.H.Clark, 1908
    • Asterometridae Gislén, 1924
    • Calometridae A.H.Clark, 1911
    • Charitometridae A.H.Clark, 1909
    • Ptilometridae A.H.Clark, 1914
    • Thalassometridae A.H.Clark, 1908
    • Tropiometridae A.H.Clark, 1908
  • Comatulida incertae sedis
    • Atopocrinidae A.H.Clark, 1912
    • Bathycrinidae Bather, 1899
    • Bourgueticrinidae Loriol, 1882
    • Eudiocrinidae A.H.Clark, 1907
    • Guillecrinidae Mironov & Sorokina, 1998
    • Phrynocrinidae A.H.Clark, 1907
    • Septocrinidae Mironov, 2000

• ordine Cyrtocrinida (7 spp.)
  • sottordine Cyrtocrinina
    • Sclerocrinidae Jaekel, 1918
  • sottordine Holopodina
    • Eudesicrinidae Bather, 1899
    • Holopodidae Zittel, 1879
• ordine Encrinida †
  • Encrinidae Dujardin & Hupe, 1862 †
• ordine Hyocrinida (22 spp.)
  • Hyocrinidae Carpenter, 1884
• ordine Isocrinida (23 spp.)
  • sottordine Isocrinina
    • Cainocrinidae Simms, 1988
    • Isocrinidae Gislén, 1924
    • Isselicrinidae Klikushkin, 1977
    • Proisocrinidae Rasmussen, 1978
  • sottordine Pentacrinitina †
    • Pentacrinitidae Gray, 1842 †

Sono note allo stato fossile anche le seguenti sottoclassi^[3]:

• sottoclasse Cladida †
• sottoclasse Flexibilia †
• sottoclasse Camerata †
• sottoclasse Disparida †

• Alcuni generi fossili
• Abrotocrinus sp.
  (Cladida)

• Hypselocrinus sp.
  (Cladida)

• Onychocrinus sp.
  (Flexibilia)

• Solanocrinites sp.
  (Comatulida)

• Iocrinus sp.
  (Disparida)

• Uintacrinus sp.
  (incertae sedis)

Note

Bibliografia

• Miller JS, A natural history of the Crinoidea or lily-shaped animals, with observations on the genera Asteria, Euryale, Comatula, and Marsupites C. Frost. Bristol., 1821, DOI:10.5962/bhl.title.32130.
• Rouse G.W. et al.g, Fixed, free, and fixed: The fickle phylogeny of extant Crinoidea (Echinodermata) and their Permian–Triassic origin, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 66, n. 1, 2013, DOI:10.1016/j.ympev.2012.09.018.

Jūrų lelijos (lot. Crinoidea) – dygiaodžių (Echinodermata) bestuburių gyvūnų klasė. Gyvena tiek sekliuose vandenyse, tiek gelmėse iki 6000 metrų. Burna kūno viršuje, apsupta čiuptuvų. Žarnynas U raidės formos, ir analinė anga atsiveria netoli burnos. Kaip ir visiems dygiaodžiams, jūrų lelijoms būdinga penkiaspindulinė simetrija, bet jos dažniausiai turi daugiau nei 5 čiuptuvus. Čiuptuvų pakraščiais išsidėsčiusios dvi eilės atšakų - pinulių. Dažniausiai turi stiebelį, kuriuo tvirtinasi prie subsrato. Stiebelio kalkiniai nareliai tarpusavyje jungiasi judriai, todėl jis gali įvairiai išlinkti. Stiebelis prie substrato prisitvirtina šaknų formos ūseliais (cirri). Dauguma jūrų lelijų prisitvirtinusios gyvena tik jaunos, o suaugusios laisvai plaukioja. Stiebeliui redukuojantis ūseliai išlieka. Žinoma keletas šimtų dabar gyvenančių rūšių, bet seniau buvo labai gausios tiek rūšimis, tiek skaičiumi. Kai kurie stori viduriniojo ir vėlyvojo paleozojaus klinčių telkiniai sudaryti vien iš suirusių jūrų lelijų skeletų.

Ekologija

Mityba

Jūrų lelijos minta filtruodamos smulkias maisto daleles iš vandens plunksniškais čiuptuvais.

Dauginimasis

Jūrų lelijos dauginasi lytiškai. Skirtalytės. Kiaušinėliai ir sperma išleidžiami į vandens srovę, kur įvyksta apvaisinimas. Iš kiaušinėlių išsivysto statinaitės formos dugninės lervos, turinčios viršūninį blakstienėlių kuokštą. Nusėdus ant grunto pradeda augti stiebelis. Subręsta per 10-16 mėnesių. Bestiebių lervos stiebelis nulūžta ir lieka tik ūseliai.

Judėjimas

Dauguma jūrų lelijų stiebelio neturi ir laisvai plaukioja. Stiebuotosios jūrų lelijos sėslios, bet esant reikalui gali lėtai judėti.

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Vikiteka

Jūras lilijas jeb jūraslilijas (Crinoidea) ir viena no adatādaiņu (Echinodermata) klasēm, kurā tiek apvienoti nelieli, jūrā dzīvojoši dzīvnieki, kas ar kātiņu piestiprinās pie substrāta vai arī var atrauties no tā un, kustinot starus, brīvi peldēt. Klases nosaukums grieķu valodā nozīmē "līdzīga lilijām", kas pēc formas nedaudz atgādina liliju ziedus. Šo līdzību pastiprina košais krāsojums. Jūras lilijas dzīvo tikai sāļos baseinos (jūrās un okeānos), tāpēc Baltijas jūrā ar zemu sāļumu tās nedzīvo. Pasaulē ir zināmas ap 700 jūras liliju sugu.

Apraksts

Ārējais izskats

Jūras lilijas ķermenis sastāv no kausa, no kura uz augšu atiet pieci gari zaroti stari. No kausa apakšējā gala atiet īsāks vai garāks kātiņš (kātainās jūras lilijas) vai arī daudzas ūsiņas jeb cirri, ar kuriem jūras lilijas piestiprinās pie substrāta. Jūras liliju stari pie pie pamata zarojas, kas rada iespaidu, ka no kausa atiet desmit staru. Līdzīgi ofiūru stariem tie ir posmaini, kuru posmi sastāv no savstarpēji kustīgi savienotiem skeleta skriemeļiem, kā rezultātā jūras liliju stari ir samēra lokani. Katram stara posmam pamīšus gan no labās, gan no kreisās puses atiet sānu zari - pinnulas.

Kausa virspuses centrā atrodas mutes atvere, no kuras atiet piecas skropstiņām izklātas ambulakrālās rievas jeb renes, kas tālāk pāriet uz stariem un stiepjas pa to iekšējo virsmu. Šajās rievās izvietotas ambulakrālās kājiņas jeb taustekļi. Vēl kausa virspusē ir īpašs paugurs, uz kura atrodas anālā atvere.

Gremošanas sistēma

Atšķirībā no citiem adatādaiņiem jūras lilijām mutes atvere ir vērsta uz augšu. No tās uz kausa iekšpusi iet barības vads, kas tālāk pāriet kuņģī. No kuņģa atiet zarna, kura izliecas uz augšu un atveras anālajā atverē. Jūras lilijas barojas ar sīkiem planktona organismiem, kurus satver ar ambulakrālajiem taustekļiem. Nokļuvušas ambulakrālajās rievās barības daļiņas ar skropstiņu radīto ūdens plūsmu ieplūst mutē.

Ambulakrālā sistēma

Ambulakrālā sistēma sastāv no gredzenveida kanāla, kas izvietots ap muti, un pieciem radiāliem kanāliem, kas stiepjas zem ambulakrālajām rievām un atbilstoši pa stariem sazarojas. No šiem kanāliem atiet zari uz pinnulām un ambulakrālajiem taustekļiem, ar kuriem satver barību un elpo. šie taustekļi pilda arī taustes funkcijas.

Nedaudz savādāk kā citiem adatādaiņiem jūras liliju ambulakrālā sistēma savienota ar ārējo vidi. No gredzenveida kanāla atiet pieci vai vairāk radiālie kanāli, kuru brīvie gali atveras ķermeņa dobumā. Ķermeņa dobumu ar ārējo vidi saista ļoti daudzas ūdens poras, kas caurauž kausa virspusi.

Nervu sistēma

Nervu sistēma tiek pārstāvēta trijos veidos. Ektoneirālā nervu sistēma veido apkārt mutei nervu gredzenu, no kura atiet radiālas nervu stiegras, kas stiepjas pa ambulakrālo rievu dibenu, turklāt atrodoties ļoti tuvu virsmai. Hiponeirālā nervu sistēma ir izvietota nedaudz dziļāk. Atšķirībā no citām adatādaiņu grupām ļoti stipri ir attīstīta entoneirālā nervu sistēma, kas kausa aborālajā daļā veido nervu gredzenu, no kura atiet radiālās nervu stiegras uz stariem, stiepdamās pa skriemeļu iekšpusi.

Reproduktīvā sistēma

Jūras lilijas ir šķirtdzimuma dzīvnieki. Gonādas veidojas staru pamatam tuvākajās pinnulās. Dzimumšūnas izkļūst ārā, pārraujot ķermeņa sienas.

Attīstība

Jūras lilijām ir ārēja apaugļošanās. No apaugļotās olšūnas attīstās divpusīgi simetrisks kāpurs, kas brīvi peld planktonā. Kāpuram nav mutes atveres, bet tikai mutes ieplaka, kas nav savienota ar zarnu traktu. Tādēļ kāpurs neuzņem barību, bet dzīvo un attīstās no ķermenī esošā dzeltenuma krājuma. Kāpurs peld īsu laiku un pēc tam ar speciālu piestiprināšanās bedrīti piestiprinās pie substrāta. Pēc kāda laika kāpuram attīstās kātiņš un tas pārvēršas cistoidejā. Par cistoideju tas nosaukts tādēļ, ka ir līdzīgs izmirušai paleozoja klasei Cystoidea, kuriem stari ir bijuši vāji attīstīti vai to nemaz nav bijis. Tālākajā attīstībā izveidojas stari un bezkātainajām lilijām nokrīt katiņš.

Ekoloģija un izplatība

Mūsdienās jūras liliju sugu nav daudz. Turklāt tās dzīvo samērā lielā dziļumā (visbiežāk 100 metru dziļumā un dziļāk), bet kātainās jūras lilijas pieskaitāmas pat pie raksturīgiem dziļūdens faunas pārstāvjiem. Tās piestiprinās pie koraļļu skeletiem, rifu nogāzēs un jūras dibenam, un vienmēr tajās vietās, kur ir ūdens straumes. Tās ir izplatītas visās jūrās no Arktikas līdz Antarktikai, izņemot Baltijas un Melno jūru.

Ģeoloģiskā izplatība

Jūras lilijas labi saglabājas fosilā veidā, turklāt senajos ģeoloģiskajos periodos, īpaši paleozojā, tās bija daudz lielākā skaitā un daudzveidīgākas, neka mūsdienās. Jūras lilijas ir pazīstamas sākot ar kembriju, un attiecīgi ir pati senākā adatādaiņu grupa^[1]. Tāpēc bieži vien tiek izmantota stratigrāfijā slāņu vecuma noteikšanai. Arī Latvijas augšdevona nogulumos to kātiņu pārakmeņoti posmiņi ir bieži sastopami.

Atsauces

Telepuk laut atau lili laut^[2] merupakan hidupan laut bagi kelas Crinoidea dari ekinoderma (filum Echinodermata). Crinoidea berasal daripada perkataan Greek, "krinon" (lili) dan "eidos" (bentuk).^[3][4] Ia hidup di kawasan air cetak dan dalam.

Rujukan

Pautan luar

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• (Inggeris) Crinoidea di Tree of Life Web Project
• (Inggeris) Crinoidea di Katalog Kehidupan

Crinoidea (do grego krinon, lírio + eidos, forma + ea, caracterizado por) é uma classe de equinodermos que inclui os organismos conhecidos como crinóides, lírios-do-mar e comatulídeos. Os Crinóides recentemente foram denominados os ancestrais comum da classe dos Echinodermata. Os crinóides são animais exclusivamente marinhos que ocupam todas as profundezas até aos 6000 metros. Atualmente, a classe conta com apenas algumas centenas de espécies mas o registo geológico mostra uma biodiversidade muito maior dentro do grupo.

O modo de vida dos crinóides é variável. Algumas espécies vivem fixas a um substrato por um pedúnculo durante todo o ciclo de vida; outras podem apresentar fase adulta ou larvar de vida livre.

Os crinóides são organismos que se alimentam por filtração semelhante a uma planta mais do que um animal, lírios do mar são alguns dos animais mais atraentes, porém menos conhecidas dos oceanos profundos.

Existem basicamente duas teorias atuais mais abordadas entre os equinodermatólogos: a teoria Asterozoa-Echinozoa e a teoria Cryptosyringida. Em ambas teorias o grupo Crinoidea é o ancestral comum. Os grupos Echinoidea e Holothuroidea formam o denominado grupo Echinozoa. A hipótese Asterozoa-Echinozoa foi primeiramente proposta por Bather (1900). Nesta hipótese, suportada por análises moleculares e morfológicas, o clado Asterozoa é formado pelos grupos Ophiuroidea e Asteroidea.

Morfologia

A principal parte do corpo destes organismos possui a forma de um cálice a qual é sustentada acima do substrato por um pedúnculo ou por um conjunto de apêndices articulados (cirros). Atualmente se conhecem 100 espécies pedunculadas e cerca de outras 600 não pedunculadas. O pedúnculo é composto por muitos discos calcários sobrepostos e unidos por tecido conectivo. Possuem sistema digestório tubular, composto de boca, intestino e ânus e está totalmente contido dentro do um complexo no cálice. Uma membrana (tegmen) recobre a superfície do cálice e suporta a superfície oral em geral, a boca está sempre voltada para cima em direção a coluna d’água. Várias placas calcárias são encontradas sobre o cálice provavelmente com função protetiva.

Estes organismos podem possuir de 5 a 200 braços articulados que partem a partir do cálice e sustentam canais do sistema hidrovascular. Ao longo destes braços há vários apêndices, chamados pínulas, formados de esqueleto calcário, os quais também possuem ramificações do sistema hidrovascular chamados pódios (pés tubulares ou pés ambulacrais).

Nas espécies pedunculadas o pedúnculo é responsável pela fixação do animal no substrato sustentando o cálice e os braços. Projeções articuladas, chamadas cirros, surgem da base do cálice e são responsáveis por ancorar o animal ao substrato nas espécies sem pedúnculo.

Sustentação e locomoção.

A sustentação dos equinodermos é um tanto singular no seu aspecto funcional. As espécies do filo apresentam um endoesqueleto constituído de pequenos ossículos calcários que se interligam por tecido conectivo formado por vários cristais de calcita e matriz proteica. As quantidades de cada parte, calcita e proteínas, na composição do esqueleto é variável em cada classe de equinodermos. Os crinóides apresentam esqueletos mais rígidos, com maior quantidade de calcita do que proteínas. Já estão os holoturóides, tem a parede corporal composta por pequenos ossículos calcários mergulhados em uma grande quantidade de matriz proteica. O endoesqueleto é originado no mesoderma e, é considerado inerte metabolicamente, pois não há células na sua composição. A parede do corpo apresenta camadas superficiais e internas de tecidos.

A locomoção do equinodermos está diretamente relacionada com a configuração geral do corpo, seus hábitos e o tipo de seus sistemas de sustentação. Exceto os crinóides sésseis, a maior parte destes organismos é capaz de se locomover rastejando e nadando sendo essas duas atividades executadas com sua parte aboral voltado em direção oposta ao substrato. Os cirros aborais são estruturas com função primária de fixação temporária e para retornar o corpo do animal para à posição normal quando este se encontrar virado para baixo. Quando estes animais rastejam seus braços são curvados para baixo e elevam o corpo do crinoidea acima do substrato, então o animal se locomove lentamente sobre as pontas dos braços. A natação no lírios-do-mar é realizada ação dos braços que batem lentamente e suavemente para cima e para baixo. No nado os braços são divididos em grupos que se movem em sincronia e de forma alternada, de modo em espécies com 10 braços por exemplo 5 se movem para cima e 5 para baixo e em espécies que apresentam maior quantidade de braços, geralmente múltiplos de cinco, estes se dividem em grupos funcionais de 5.

Alimentação e Digestão

Os lírios-do-mar são animais que se alimentam de matéria orgânica em suspensão na coluna d’água, são suspensívoros. Suas regiões orais ficam voltadas para cima, os braços e pínulas são esticados para cima e de forma a cruzar com o fluxo das correntes a fim de se tornar uma superfície de captura de alimento, desta forma foram um funil que captura os detritos da coluna d’água.

Os braços possuem ramificações laterais, apêndices, chamados pínulas que se estendem para fora e ao longo de cada braço em duas fileiras laterais uma de cada lado do sulco ambulacral. As pínulas também possuem ramificações chamadas pódios (ou pés tubulares) que possuem glândulas secretoras de muco. Os sulcos ambulacrais abertos estendem-se ao longo da superfície superior dos braços e são revestidos por cílios que tem batimento em direção à boca. Quando partículas de alimento entram em contato com as pínulas ficam presas ao muco e são encaminhadas, pelo batimento flexionado repetido das pínulas, para dentro dos sulcos ambulacrais. Os cílios presentes nos sulcos através de seus batimentos vão conduzindo as partículas de alimento até a boca onde são ingeridas.

A boca é conectada a um esôfago curto, que leva a um intestino longo. O complexo intestino, contido todo no cálice, forma em sua parte terminal um curto reto com o ânus que se abre no cone anal, localizado próximo a base de um dos braços. A histologia do tubo digestivo dos crinóides foi descrita, porém muito pouco se sabe sobre a digestão nestes animais.

Sistema vascular aquífero

O sistema vascular aquífero destes organismos funcionam completamente com base no líquido celômico. Não há madreporito externo, pelo contrário, muitos "canais pétreos" tem origem do canal circular que conecta aos canais celômico, tendo algumas espécies que possuem centenas desses canais pétreos. Os celomas periviscerais principais possuem funis ciliados voltados para o exterior através dos quais a água entra nas cavidades corpóreas, talvez como um método indireto para regular a pressão hidráulica dentro do sistema vascular aquífero. A partir do canal circular surgem os canais radiais principais que se alongam para dentro de cada braço e pés ambulacrais pareados orais localizados em cada interambúlacro.

O número de canais radiais corresponde ao número de braços de cada espécie e pode variar de cinco a duzentos e se ramifica naquelas em que os braços são ramificados. Além disso, os braços dos crinóides possuem pequenas ramificações laterais chamadas pínulas, das quais se estendem ramificações dos canais radiais.

Os pódios são bastante móveis e usualmente têm papilas adesivas em suas superfícies atuam primeiramente como estruturas sensoriais e para alimentação. As ventosas estão ausentes nos pódios que ocorrem ao longo das pínulas, frequentemente em grupo de três, e cada uma das tríades é usada por uma ramificação do sistema vascular aquífero.

Circulação e Trocas gasosas

Os equinodermos possuem o transporte interno realizado em sua maioria por celomas periviscerais principais, que é expandido em vários graus pelo sistema aquífero e sistema hemal, que se derivam do celoma. Principalmente pela ação de cílios os fluidos são movidos nestes sistemas podendo também em alguns casos serem movidos por ação muscular. Um conjunto complexo de lacunas e canais mergulhados em canais celômicos chamados seios periemais formam o sistema hemal, e alguns desses canais hemais se organizam formando plexos reticulados.

O sistema hemal tem provavelmente como função distribuir os nutrientes de alimentos absorvidos no trato digestivo, seu funcionamento ainda não é totalmente compreendido. Porém foram realizados experimentos com estrelas-do-mar as quais receberam alimento marcado com C¹⁴ e observou-se que nutrientes absorvidos na digestão aparecem no sistema hemal poucas horas depois de sua absorção. Pelo o que se pode observar os Crinoidea trocam oxigênio (O₂) e dióxido de carbono (CO₂) pelo interior de todas as partes finas expostas da parede do corpo, principalmente os pés ambulacrais.

Excreção e Osmorregulação

Na grande maioria dos equinodermos os resíduos nitrogenados no caso da amônia é diluída e vai se espalhar através da superfície do corpo para o meio externo. Os celomócitos dos Crinoidea depositam resíduos em forma de bolas bem reduzidas ao longo dos lados dos sulcos ambulacrais. Porém ainda não foi observada o descarregamento desses resíduos.

No geral, os equinodermos são animais esteno-hialinas exclusivamente marinhos, e não precisam fazer a regulação osmótica dos íons de forma rigorosa. As evidências sugestivas que existem é de que equinodermos são organismos osmoconformadores. Água e íons passam através de suas superfícies corporais com facilidade, os líquidos corporais variam sua tonicidade conforme as oscilações do ambiente.

Sistema nervoso e Órgãos dos sentidos

Os equinodermos possuem sistema nervoso descentralizado, difuso, e sem gânglio cerebral. Apresentam três redes neurais principais, que se integram entre si. Estas redes são: o sistema ectoneural (oral), sendo predominantemente sensorial, apesar de apresentar algumas fibras motoras, recebe informações sensoriais da epiderme. Este sistema consiste em um anel que se localiza logo abaixo do esôfago e possui cinco nervos associados que se irradiam para as extremidades. Nas espécies que possuem braços, esses cordões nervosos se estendem ao longo dos braços até o podia. Este sistema não é altamente desenvolvido em crinóides. O sistema hiponeural (oral profundo) responsável exclusivamente por funções motoras. É constituído também de um nervo circular com cinco nervos associados e distribuídos radialmente, porém encontram-se mais profundos nos tecidos do animal. E por fim o sistema entoneural (aboral), sendo esta a principal rede nervosa em crinóides com funções motoras e sensoriais. Partindo de uma massa no centro do complexo cálice tégmen, os nervos se irradiam para o pedúnculo (espécies pedunculadas), para os cirros (a pedunculados), e para cada braço. Esse sistema é ausente ou muito reduzido nos outros grupos de equinodermos.

Receptores sensoriais estão restritos principalmente em estruturas epiteliais simples e são inervadas por um plexo do sistema ectoneural. Células neurais localizados na epiderme respondem ao toque, substâncias químicas dissolvidas na água, correntes de água e luz. Apesar de possuírem sistema nervoso simples e falta de órgãos sensoriais os equinodermos apresentam comportamentos complexos. Há muito que se aprender sobre o funcionamento do sistema nervoso e as respostas comportamentais desses animais.

Regeneração

A maior parte dos equinodermos é capaz de regenerar partes perdidas. Os Crinoidea constantemente autotomizam (desprendem, soltam) partes deles ou até mesmo braços inteiros como meio de defesa ou quando se sentem perturbados.

Reprodução Sexuada

Apresentam um sistema reprodutor simples que está associado com derivações do celoma. A maioria dos equinodermos são dióicos, isto é, apresentam sexos separados (masculino e feminino). Os crinóides não possuem gônadas diferenciadas. O peritônio vai dar origem aos gametas a partir de processos celômicos conhecidos como canais genitais, encontrados dentro das pínulas na porção de origem de cada braço. Eles não possuem gonodutos, ou seja, a liberação dos gametas se dá por uma ruptura das paredes das pínulas. Apresentam vários métodos de incubação. A espécie Antedon e poucas outras espécies vão fixar os ovos sobre a epiderme das pínulas dos quais surgem. No momento que os ovos são fertilizados são liberados no meio externo, os embriões ficam protegidos pelo indivíduo parental até o seu nascimento.

Algumas espécies fósseis

• Pentacrinites: Vivia em colónias, fixas em madeiras à deriva; o pedúnculo atingia os metros de comprimento.
• Marsupitsa, Saccocoma e Uintacrinus: Formas de vida livre

Em Portugal

Em 2012, um grupo de investigadores descobriu a mais de 500 metros de profundidade, ao largo do Algarve, um campo de crinoides.^[1]

Galeria

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• Crotalocrinites sp.

Referências

• BRUSCA, Richard. C. BRUSCA, Gary J. Invertebrados. 2. Ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2015.
• FRANSOZO, Adilson. FRANSOZO, Maria Lucia Negreiros. Zoologia dos Invertebrados. Rio de Janeiro: Editora Roca, 2016.
• PECHENIK, Jan A. Biologia dos Invertebrados. 7.ed. Porto Alegre: AMGH, 2016.

Ľaliovky (lat. Crinoidea) sú trieda ostnatokožcov (podkmeň Crinozoa, skupina stopkavce).

Charakteristika

Telo má tvar kalicha na krátkej alebo (častejšie) na dlhej ohybnej stopke. „Kalich“ tvorí 5 dichotomicky sa vetviacich ramien, ktoré sú spevnené vápnitými doštičkami. Ústny aj análny otvor sú v hornej časti tela, okrem toho tu vyúsťujú aj gonády a drobné otvory – tzv. hydropóry, ktorými v prípade potreby preniká voda do ambulakrálnej sústavy. Ambulakrálne panôžky majú dýchaciu a zmyslovú funkciu. Pohybom ramien víria vodu, čím priháňajú planktónnu potravu k ústam.

Vývin prebieha cez súdkovitú larvu dolioláriu, ktorá má okolo tela niekoľko obrvených pruhov. Larva čoskoro prisadá a predná coelomová časť sa predlžuje v stopku. Žijú väčšinou v tropických moriach (často i vo väčších hĺbkach), preto živé ľaliovky vidno skôr výnimočne. Niektoré druhy môžu dosť dobre plávať, ich stopka je v dospelosti redukovaná a na jej mieste je veniec prichytávacích cirrov – do tejto skupiny patrí Antedon bifida, hojný druh pobrežia Atlantického oceánu. Pri pobreží severných morí je častá Heliometra glacialis.

Telá ľalioviek sa po odumretí obvykle rozpadnú na jednotlivé články. Nálezy celých schránok sú zriedkavé. Jednotlivé články ľalioviek sú tvorené kalcitom, pri pohľade voľným okom sa väčšinou lesknú. V polarizačnom mikroskope sa ich možno pozorovať ako monokryštály s výrazným reliéfom a pentagonálnou súmernosťou, ktoré celé naraz zhášajú.

Evolúcia

Ľaliovky tvoria skupinu, ktorá existuje už od kambria^[1]. Počas dlhého vývoja obývali odlišné ekosystémy. Zatiaľ čo napríklad druhohorné ľaliovky väčšinou uprednostňovali plytkovodné prostredie, dnešné sú známe skôr z väčších hĺbok. V mediteránnej oblasti, do ktorej v jure zasahovali i Západné Karpaty, boli ľaliovky rozšírené hlavne v plytkom šelfe, väčšinou v hĺbkach okolo 30 – 50 m^[2]. Výnimkou sú voľne plávajúce ľaliovky rodu Saccocoma, žijúce v kimeridži (vrchná jura). Hojné fosílne pozostatky ľalioviek možno nájsť vo vápencoch v bradlovom pásme a pásme jadrových pohorí (tatrikum, fatrikum aj hronikum).

Systematika

• trieda ľaliovky (Crinoidea):
  • rod †Botryocrinus
  • rod Cenometra
  • rod †Ctenocrinus
  • rod †Echmatocrinus
  • rod †Eifelocrinus
  • rod †Encrinus
  • rod †Eocystites
  • rod Nemaster
  • podtrieda †Inadunates
    • rod †Aesiocrinus
    • rod †Carabocrinus
    • rod †Cyathocrinites
    • rod †Ectenocrinus
    • rod †Hybocrinus
  • podtrieda †Camerates
    • rod †Eucalyptocrinites
    • rod †Glyptocrinus
  • podtrieda †Flexibles
    • rod †Onychocrinus
  • podtrieda Articulata
    • rad Millericrinida
    • rad Cyrtocrinida
    • rad Bourgueticrinida
    • rad Isocrinida
    • rad Comatulida

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• Jimbacrinus bostocki

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Referencie

Iné projekty

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