Die Teuerlinge (Cyathus), auch Brotkorb- oder Vogelnestpilze genannt, sind eine Pilzgattung aus der Familie der Champignonverwandten. Früher wurden sie der mittlerweile nicht mehr gültigen Familie der Nestlingsverwandten (Nidulariaceae) zugeordnet.
Die Typusart ist der Gestreifte Teuerling (Cyathus striatus).
Die jung eiförmigen und später becher- oder nestförmigen Fruchtkörper haben eine dreischichtige Wandung. Am Scheitel sind sie zunächst mit einem Häutchen (Epiphragma) verschlossen, das im Zuge der Reifung aufreißt. Im Inneren liegen mehrere Peridiolen. Diese Sporenpakete sind anfangs mit einem Myzelstrang (Funiculus) am Boden des Fruchtkörpers angeheftet. Schließlich wird der Funiculus an der Basis schleimig aufgelöst.
Zur Verbreitungsstrategie der Teuerlinge existieren mehrere Hypothesen. Weit verbreitet ist die „Spritzbecher-These“. Sie besagt, dass die Peridiolen durch Regentropfen aus dem Fruchtkörper geschleudert werden. Die klebrigen Funiculi wickeln sich zum Beispiel um Grashalme und Ästchen in der Umgebung. Die daran hängenden Sporenpakete reißen auf und können aus dieser erhöhten Position die Luftbewegungen besser zur Verbreitung der Sporen nutzen. Die Peridiolen von Arten auf Dung werden von Tieren über das Futter aufgenommen und passieren so den Darm.
Bei der „Samen-Mimikry-These“ spielen dagegen Kleinvögel die entscheidende Rolle. Die Sporenpakete ähneln Pflanzensamen und verleiten die Tiere dazu, diese aufzupicken und zu schlucken. Nach der Passage des Verdauungstrakts werden die Sporen schließlich mit dem Kot ausgeschieden. Auf diesem Weg können die Sporen Hindernisse wie große Gewässer und Gebirge überwinden. Für diese Theorie spricht der Nachweis von freien Sporen und Hyphen der Peridiolenwände in den Ausscheidungen von Kanarienvögeln. Auch der Faktor des „Peridiolenschleuderers“ wird erwogen: Auf Futtersuche scharren die Vögel am Boden und schleudern dabei die Sporenpakete von sich. Zusätzlich können Peridiolen an den Füßen haften bleiben, die dann als „Luftfracht“ an andere Standorte gelangen.[1]
Ähnlich ist die nahe verwandte Gattung der Tiegelteuerlinge (Crucibulum). Die Fruchtkörper haben jedoch eine 1-schichtige Wandung, einfacher aufgebaute Myzelstränge und gelbe, deckelartige Epiphragma.
Die Teuerlinge sind Saprobionten, die auf Holz und Pflanzenresten wachsen.
In Mitteleuropa kommen 5 Arten vor bzw. sind dort zu erwarten:[2]
Topf-Teuerling
Cyathus olla
Dung-Teuerling
Cyathus stercoreus
Gestreifter Teuerling
Cyathus striatus
Der deutsche Name der Gattung wird darauf zurückgeführt, dass Bauern die Peridolen als Geldstücke deuteten und in nassen Jahren, bei häufigem Auftreten dieser Pilze, Teuerungen befürchteten. Der englische Name „bird's nest fungus“ bezieht sich auf die Ähnlichkeit der Fruchtkörper mit Vogelnestern und weist auch auf die Herkunft des lateinischen Gattungsnamens von griechisch kyathos (‚Becher‘)[3] hin.
Die Teuerlinge (Cyathus), auch Brotkorb- oder Vogelnestpilze genannt, sind eine Pilzgattung aus der Familie der Champignonverwandten. Früher wurden sie der mittlerweile nicht mehr gültigen Familie der Nestlingsverwandten (Nidulariaceae) zugeordnet.
Die Typusart ist der Gestreifte Teuerling (Cyathus striatus).
Cyathus is a genus of fungi in the Nidulariaceae, a family collectively known as the bird's nest fungi. They are given this name since they resemble tiny bird's nests filled with "eggs", structures large enough to have been mistaken in the past for seeds. However, these are now known to be reproductive structures containing spores. The "eggs", or peridioles, are firmly attached to the inner surface of this fruit body by an elastic cord of mycelia known as a funiculus. The 45 species are widely distributed throughout the world and some are found in most countries, although a few exist in only one or two locales. Cyathus stercoreus is considered endangered in a number of European countries. Species of Cyathus are also known as splash cups, which refers to the fact that falling raindrops can knock the peridioles out of the open-cup fruit body. The internal and external surfaces of this cup may be ridged longitudinally (referred to as plicate or striate); this is one example of a taxonomic characteristic that has traditionally served to distinguish between species.
Generally considered inedible, Cyathus species are saprobic, since they obtain nutrients from decomposing organic matter. They usually grow on decaying wood or woody debris, on cow and horse dung, or directly on humus-rich soil. The life cycle of this genus allows it to reproduce both sexually, with meiosis, and asexually via spores. Several Cyathus species produce bioactive compounds, some with medicinal properties, and several lignin-degrading enzymes from the genus may be useful in bioremediation and agriculture. Phylogenetic analysis is providing new insights into the evolutionary relationships between the various species in Cyathus, and has cast doubt on the validity of the older classification systems that are based on traditional taxonomic characteristics
Bird's nest fungi were first mentioned by Flemish botanist Carolus Clusius in Rariorum plantarum historia (1601). Over the next couple of centuries, these fungi were the subject of some controversy regarding whether the peridioles were seeds, and the mechanism by which they were dispersed in nature. For example, the French botanist Jean-Jacques Paulet, in his work Traité des champignons (1790–3), proposed the erroneous notion that peridioles were ejected from the fruit bodies by some sort of spring mechanism.[2] The genus was established in 1768 by the Swiss scientist Albrecht von Haller; the generic name Cyathus is Latin, but originally derived from the Ancient Greek word κύαθος, meaning "cup".[3] The structure and biology of the genus Cyathus was better known by the mid-19th century, starting with the appearance in 1842 of a paper by Carl Johann Friedrich Schmitz,[4] and two years later, a monograph by the brothers Louis René and Charles Tulasne.[5] The work of the Tulasnes was thorough and accurate, and was highly regarded by later researchers.[2][6][7] Subsequently, monographs were written in 1902 by Violet S. White (on American species),[6] Curtis Gates Lloyd in 1906,[7] Gordon Herriot Cunningham in 1924 (on New Zealand species),[8] and Harold J. Brodie in 1975.[9]
The genus Cyathus was first subdivided into two infrageneric groups (i.e., grouping species below the rank of genus) by the Tulasne brothers; the "eucyathus" group had fruit bodies with inner surfaces folded into pleats (plications), while the "olla" group lacked plications.[5] Later (1906), Lloyd published a different concept of infrageneric grouping in Cyathus, describing five groups, two in the eucyathus group and five in the olla group.[7]
In the 1970s, Brodie, in his monograph on bird's nest fungi, separated the genus Cyathus into seven related groups based on a number of taxonomic characteristics, including the presence or absence of plications, the structure of the peridioles, the color of the fruit bodies, and the nature of the hairs on the outer peridium:[10]
Olla group: Species with a tomentum having fine flattened-down hairs, and no plications.
Pallidus group: Species with conspicuous, long, downward-pointing hairs, and a smooth (non-plicate) inner peridium.
Triplex group: Species with mostly dark-colored peridia, and a silvery white inner surface.
Gracilis group: Species with tomentum hairs clumped into tufts or mounds.
Stercoreus group: Species with non-plicate peridia, shaggy or wooly outer peridium walls, and dark to black peridioles.
Poeppigii group: Species with plicate internal peridial walls, hairy to shaggy outer walls, dark to black peridioles, and large, roughly spherical or ellipsoidal spores.
Striatus group: Species with plicate internal peridia, hairy to shaggy outer peridia, and mostly elliptical spores.
The 2007 publication of phylogenetic analyses of DNA sequence data of numerous Cyathus species has cast doubt on the validity of the morphology-based infrageneric classifications described by Brodie. This research suggests that Cyathus species can be grouped into three genetically related clades:[11]
ollum group: C. africanus (type), C. africanus f. latisporus, C. conlensoi, C. griseocarpus, C. guandishanensis, C. hookeri, C. jiayuguanensis, C. olla, C. olla f. anglicus, and C. olla f. brodiensis.
striatum group: C. annulatus, C. crassimurus, C. helenae, C. poeppigii, C. renwei, C. setosus, C. stercoreus, and C. triplex.
pallidum group: C. berkeleyanus, C. olla f. lanatus, C. gansuensis, and C. pallidus.
This analysis shows that rather than fruit body structure, spore size is generally a more reliable character for segregating species groups in Cyathus.[11] For example, species in the ollum clade all have spore lengths less than 15 µm, while all members of the pallidum group have lengths greater than 15 µm; the striatum group, however, cannot be distinguished from the pallidum group by spore size alone. Two characteristics are most suited for distinguishing members of the ollum group from the pallidum group: the thickness of the hair layer on the peridium surface, and the outline of the fruit bodies. The tomentum of Pallidum species is thick, like felt, and typically aggregates into clumps of shaggy or woolly hair. Their crucible-shaped fruit bodies do not have a clearly differentiated stipe. The exoperidium of Ollum species, in comparison, has a thin tomentum of fine hairs; fruit bodies are funnel-shaped and have either a constricted base or a distinct stipe.[11]
Species in the genus Cyathus have fruit bodies (peridia) that are vase-, trumpet- or urn-shaped with dimensions of 4–8 millimetres (3⁄16–5⁄16 inch) wide by 7–18 mm (1⁄4–11⁄16 in) tall.[12] Fruit bodies are brown to gray-brown in color, and covered with small hair-like structures on the outer surface. Some species, like C. striatus and C. setosus, have conspicuous bristles called setae on the rim of the cup. The fruit body is often expanded at the base into a solid rounded mass of hyphae called an emplacement, which typically becomes tangled and entwined with small fragments of the underlying growing surface, improving its stability and helping it from being knocked over by rain.[13]
Immature fruit bodies have a whitish membrane, an epiphragm, that covers the peridium opening when young, but eventually dehisces, breaking open during maturation. Viewed with a microscope, the peridium of Cyathus species is made of three distinct layers—the endo-, meso-, and ectoperidium, referring to the inner, middle, and outer layers respectively. While the surface of the ectoperidium in Cyathus is usually hairy, the endoperidial surface is smooth, and depending on the species, may have longitudinal grooves (striations).[3]
Because the basic fruit body structure in all genera of the family Nidulariaceae is essentially similar, Cyathus may be readily confused with species of Nidula or Crucibulum, especially older, weathered specimens of Cyathus that may have the hairy ectoperidium worn off.[14] It distinguished from Nidula by the presence of a funiculus, a cord of hyphae attaching the peridiole to the endoperidium. Cyathus differs from genus Crucibulum by having a distinct three-layered wall and a more intricate funiculus.[3]
Derived from the Greek word peridion, meaning "small leather pouch",[15] the peridiole is the "egg" of the bird's nest. It is a mass of basidiospores and glebal tissue enclosed by a hard and waxy outer shell. The shape may be described as lenticular—like a biconvex lens—and depending on the species, may range in color from whitish to grayish to black. The interior chamber of the peridiole contains a hymenium that is made of basidia, sterile (non-reproductive) structures, and spores. In young, freshly opened fruit bodies, the peridioles lie in a clear gelatinous substance which soon dries.[16]
Peridioles are attached to the fruit body by a funiculus, a complex structure of hyphae that may be differentiated into three regions: the basal piece, which attaches it to the inner wall of the peridium, the middle piece, and an upper sheath, called the purse, connected to the lower surface of the peridiole. In the purse and middle piece is a coiled thread of interwoven hyphae called the funicular cord, attached at one end to the peridiole and at the other end to an entangled mass of hyphae called the hapteron. In some species the peridioles may be covered by a tunica, a thin white membrane (particularly evident in C. striatus and C. crassimurus).[17] Spores typically have an elliptical or roughly spherical shape, and are thick-walled, hyaline or light yellow-brown in color, with dimensions of 5–15 by 5–8 µm.[12]
The life cycle of the genus Cyathus, which contains both haploid and diploid stages, is typical of taxa in the basidiomycetes that can reproduce both asexually (via vegetative spores), or sexually (with meiosis). Like other wood-decay fungi, this life cycle may be considered as two functionally different phases: the vegetative stage for the spread of mycelia, and the reproductive stage for the establishment of spore-producing structures, the fruit bodies.[18]
The vegetative stage encompasses those phases of the life cycle involved with the germination, spread, and survival of the mycelium. Spores germinate under suitable conditions of moisture and temperature, and grow into branching filaments called hyphae, pushing out like roots into the rotting wood. These hyphae are homokaryotic, containing a single nucleus in each compartment; they increase in length by adding cell-wall material to a growing tip. As these tips expand and spread to produce new growing points, a network called the mycelium develops. Mycelial growth occurs by mitosis and the synthesis of hyphal biomass. When two homokaryotic hyphae of different mating compatibility groups fuse with one another, they form a dikaryotic mycelia in a process called plasmogamy. Prerequisites for mycelial survival and colonization a substrate (like rotting wood) include suitable humidity and nutrient availability. The majority of Cyathus species are saprobic, so mycelial growth in rotting wood is made possible by the secretion of enzymes that break down complex polysaccharides (such as cellulose and lignin) into simple sugars that can be used as nutrients.[19]
After a period of time and under the appropriate environmental conditions, the dikaryotic mycelia may enter the reproductive stage of the life cycle. Fruit body formation is influenced by external factors such as season (which affects temperature and air humidity), nutrients and light. As fruit bodies develop they produce peridioles containing the basidia upon which new basidiospores are made. Young basidia contain a pair of haploid sexually compatible nuclei which fuse, and the resulting diploid fusion nucleus undergoes meiosis to produce basidiospores, each containing a single haploid nucleus.[20] The dikaryotic mycelia from which the fruit bodies are produced is long lasting, and will continue to produce successive generations of fruit bodies as long as the environmental conditions are favorable.
The development of Cyathus fruit bodies has been studied in laboratory culture; C. stercoreus has been used most often for these studies due to the ease with which it may be grown experimentally.[21] In 1958, E. Garnett first demonstrated that the development and form of the fruit bodies is at least partially dependent on the intensity of light it receives during development. For example, exposure of the heterokaryotic mycelium to light is required for fruit to occur, and furthermore, this light needs to be at a wavelength of less than 530 nm. Continuous light is not required for fruit body development; after the mycelium has reached a certain stage of maturity, only a brief exposure to light is necessary, and fruit bodies will form if even subsequently kept in the dark.[22] Lu suggested in 1965 that certain growing conditions—such as a shortage in available nutrients—shifts the fungus' metabolism to produce a hypothetical "photoreceptive precursor" that enables the growth of the fruit bodies to be stimulated and affected by light.[23] The fungi is also positively phototropic, that is, it will orient its fruit bodies in the direction of the light source.[24] The time required to develop fruit bodies depends on a number of factors, such as the temperature, or the availability and type of nutrients, but in general "most species that do fruit in laboratory culture do so best at about 25 °C, in from 18 to 40 days."[25]
A number of species of Cyathus produce metabolites with biological activity, and novel chemical structures that are specific to this genus. For example, cyathins are diterpenoid compounds produced by C. helenae,[28][29] C. africanus[30] and C. earlei.[31] Several of the cyathins (especially cyathins B3 and C3), including striatin compounds from C. striatus,[32] show strong antibiotic activity.[28][33] Cyathane diterpenoids also stimulate nerve growth factor synthesis, and have the potential to be developed into therapeutic agents for neurodegenerative disorders such as Alzheimer's disease.[34] Compounds named cyathuscavins, isolated from the mycelial liquid culture of C. stercoreus, have significant antioxidant activity,[27] as do the compounds known as cyathusals, also from C. stercoreus.[35] Various sesquiterpene compounds have also been identified in C. bulleri, including cybrodol (derived from humulene),[36] nidulol, and bullerone.[37]
Fruit bodies typically grow in clusters, and are found on dead or decaying wood, or on woody fragments in cow or horse dung.[12] Dung-loving (coprophilous) species include C. stercoreus, C. costatus, C. fimicola, and C. pygmaeus.[38] Some species have been collected on woody material like dead herbaceous stems, the empty shells or husks of nuts, or on fibrous material like coconut, jute, or hemp fiber woven into matting, sacks or cloth.[39] In nature, fruit bodies are usually found in moist, partly shaded sites, such as the edges of woods on trails, or around lighted openings in forests. They are less frequently found growing in dense vegetation and deep mosses, as these environments would interfere with the dispersal of peridioles by falling drops of water.[40] The appearance of fruit bodies is largely dependent upon features of the immediate growing environment; specifically, optimum conditions of temperature, moisture, and nutrient availability are more important factors for fruit rather than the broad geographical area in which the fungi are located, or the season.[40] Examples of the ability of Cyathus to thrive in somewhat inhospitable environments are provided by C. striatus and C. stercoreus, which can survive the drought and cold of winter in temperate North America,[41] and the species C. helenae, which has been found growing on dead alpine plants at an altitude of 2,100 metres (7,000 ft).[42]
In general, species of Cyathus have a worldwide distribution, but are only rarely found in the arctic and subarctic.[3] One of the best known species, C. striatus has a circumpolar distribution and is commonly found throughout temperate locations, while the morphologically similar C. poeppigii is widely spread in tropical areas, rarely in the subtropics, and never in temperate regions.[43] The majority of species are native to warm climates. For example, although 20 different species have been reported from the United States and Canada, only 8 are commonly encountered; on the other hand, 25 species may be regularly found in the West Indies, and the Hawaiian Islands alone have 11 species.[44] Some species seem to be endemic to certain regions, such as C. novae-zeelandiae found in New Zealand, or C. crassimurus, found only in Hawaii; however, this apparent endemism may just be a result of a lack of collections, rather than a difference in the habitat that constitutes a barrier to spread.[44] Although widespread in the tropics and most of the temperate world, C. stercoreus is only rarely found in Europe; this has resulted in its appearance on a number of Red Lists. For example, it is considered endangered in Bulgaria,[45] Denmark,[46] and Montenegro,[47] and "near threatened" in Great Britain.[48] The discovery of a Cyathus species in Dominican amber (C. dominicanus) suggests that the basic form of the bird's nest fungi had already evolved by the Cretaceous era and that the group had diversified by the mid-Cenozoic.[49]
Like other bird's nest fungi in the Nidulariaceae, species of Cyathus have their spores dispersed when water falls into the fruit body. The fruit body is shaped so that the kinetic energy of a fallen raindrop is redirected upward and slightly outward by the angle of the cup wall, which is consistently 70–75° with the horizontal.[50] The action ejects the peridioles out of the so-called "splash cup", where it may break and spread the spores within, or be eaten and dispersed by animals after passing through the digestive tract. This method of spore dispersal in the Nidulariaceae was tested experimentally by George Willard Martin in 1924,[51] and later elaborated by Arthur Henry Reginald Buller, who used C. striatus as the model species to experimentally investigate the phenomenon.[52] Buller's major conclusions about spore dispersal were later summarized by his graduate student Harold J. Brodie, with whom he conducted several of these splash cup experiments:
Raindrops cause the peridioles of the Nidulariaceae to be thrown about four feet by splash action. In the genus Cyathus, as a peridiole is jerked out of its cup, the funiculus is torn and this makes possible the expansion of a mass of adhesive hyphae (the hapteron) which clings to any object in the line of flight. The momentum of the peridiole causes a long cord to be pulled out of a sheath attached to the peridiole. The peridiole is checked in flight and the jerk causes the funicular cord to become wound around stems or entangled among plant hairs. Thus the peridiole becomes attached to vegetation and may be eaten subsequently by herbivorous animals.[53]
Although it has not been shown experimentally if the spores can survive the passage through an animal's digestive tract, the regular presence of Cyathus on cow or horse manure strongly suggest that this is true.[54] Alternatively, the hard outer casing of peridioles ejected from splash cups may simply disintegrate over time, eventually releasing the spores within.[55]
Species in the family Nidulariaceae, including Cyathus, are considered inedible, as (in Brodie's words) they are "not sufficiently large, fleshy, or odorous to be of interest to humans as food".[56] However, there have not been reports of poisonous alkaloids or other substances considered toxic to humans. Brodie goes on to note that two Cyathus species have been used by native peoples as an aphrodisiac, or to stimulate fertility: C. limbatus in Colombia, and C. microsporus in Guadeloupe. Whether these species have any actual effect on human physiology is unknown.[57]
Lignin is a complex polymeric chemical compound that is a major constituent of wood. Resistant to biological decomposition, its presence in paper makes it weaker and more liable to discolor when exposed to light. The species C. bulleri contains three lignin-degrading enzymes: lignin peroxidase, manganese peroxidase, and laccase.[58] These enzymes have potential applications not only in the pulp and paper industry, but also to increase the digestibility and protein content of forage for cattle. Because laccases can break down phenolic compounds they may be used to detoxify some environmental pollutants, such as dyes used in the textile industry.[59][60][61] C. bulleri laccase has also been genetically engineered to be produced by Escherichia coli, making it the first fungal laccase to be produced in a bacterial host.[60] C. pallidus can biodegrade the explosive compound RDX (hexahydro-1,3,5-trinitro-1,3,5-triazine), suggesting it might be used to decontaminate munitions-contaminated soils.[62]
Cyathus olla has been investigated for its ability to accelerate the decomposition of stubble left in the field after harvest, effectively reducing pathogen populations and accelerating nutrient cycling through mineralization of essential plant nutrients.[63][64]
Various Cyathus species have antifungal activity against human pathogens such as Aspergillus fumigatus, Candida albicans and Cryptococcus neoformans.[65] Extracts of C. striatus have inhibitory effects on NF-κB, a transcription factor responsible for regulating the expression of several genes involved in the immune system, inflammation, and cell death.[66]
Cyathus is a genus of fungi in the Nidulariaceae, a family collectively known as the bird's nest fungi. They are given this name since they resemble tiny bird's nests filled with "eggs", structures large enough to have been mistaken in the past for seeds. However, these are now known to be reproductive structures containing spores. The "eggs", or peridioles, are firmly attached to the inner surface of this fruit body by an elastic cord of mycelia known as a funiculus. The 45 species are widely distributed throughout the world and some are found in most countries, although a few exist in only one or two locales. Cyathus stercoreus is considered endangered in a number of European countries. Species of Cyathus are also known as splash cups, which refers to the fact that falling raindrops can knock the peridioles out of the open-cup fruit body. The internal and external surfaces of this cup may be ridged longitudinally (referred to as plicate or striate); this is one example of a taxonomic characteristic that has traditionally served to distinguish between species.
Generally considered inedible, Cyathus species are saprobic, since they obtain nutrients from decomposing organic matter. They usually grow on decaying wood or woody debris, on cow and horse dung, or directly on humus-rich soil. The life cycle of this genus allows it to reproduce both sexually, with meiosis, and asexually via spores. Several Cyathus species produce bioactive compounds, some with medicinal properties, and several lignin-degrading enzymes from the genus may be useful in bioremediation and agriculture. Phylogenetic analysis is providing new insights into the evolutionary relationships between the various species in Cyathus, and has cast doubt on the validity of the older classification systems that are based on traditional taxonomic characteristics
Cyathus es un género de hongos de la familia Nidulariaceae. Colectivamente, se conocen como hongos nido[2] ya que poseen unas estructuras parecidas a huevos, lo suficientemente grandes como para confundirlas con semillas. No obstante, ahora se sabe que son estructuras reproductivas que contienen esporas. Los «huevos», o peridiolos, están firmemente unidos a la superficie interior del basidiocarpo por un cordón elástico de micelios, conocido como funícula. Las especies del género se distribuyen por todo el mundo, aunque algunas existen en solo en uno o dos lugares. Cyathus stercoreus se considera en peligro de extinción en varios países europeos. Las superficies internas y externas del sombrero pueden estar arrugadas longitudinalmente (también descritas como plegadas o estriadas); tradicionalmente, esta característica taxonómica ha servido para distinguir cada especie.
Considerado como no comestible, los miembros del género son saprofitos, ya que obtienen sus nutrientes de la materia orgánica en descomposición. Por lo general, crecen sobre la madera en descomposición o detritos leñosos, en estiércol de vaca o caballo, o directamente en suelo rico en humus. El ciclo de vida permite reproducirse sexual —mediante la meiosis— o asexualmente —a través de esporas—. Varias especies producen compuestos bioactivos, algunos con propiedades medicinales, y varios enzimas que degradan la lignina que pueden ser útil en la biorremediación y la agricultura. El análisis filogenético está proporcionando nuevos conocimientos sobre las relaciones evolutivas entre las diferentes especies en el género, y ha puesto en duda la validez de los sistemas de clasificación antiguos que se basan en características taxonómicas tradicionales.
Las especies del género tienen basidiocarpos (peridios) en forma de florero, trompeta o urna, con dimensiones de 4-8 mm de ancho por 7-18 mm de alto.[3] Los basiocarpos son pardos a grises marrón, y cubiertos de pequeñas estructuras similares a vellos en la superficie exterior. Algunas especies, como C. striatus y C. setosus, tienen cerdas visibles llamadas setas en el borde del sombrero. Casi siempre, el basidiocarpo se expande sobre la base en una masa sólida y redonda de hifas —llamada emplazamiento— que se enreda y entrelazada con pequeños fragmentos de la superficie subyacente en crecimiento, lo que mejora su estabilidad y ayuda a que tenga contacto por la lluvia.[4]
Los basidiocarpos inmaduros tienen una membrana blanquecina, una epifragma,[a] que cubre la abertura de los peridios cuando están jóvenes, pero con el tiempo experimenta dehiscencia, rompiendo abertura durante la maduración. Visto con un microscopio óptico, el peridio de los miembros de este género consiste de tres capas distintas: el endoperidio, mesoperidio y ectoperidio, en referencia a las capas internas, intermedias y externas, respectivamente. Mientras que la superficie de la ectoperidio de Cyathus es velluda, la superficie del endoperidio es lisa y, dependiendo de la especie, puede tener arrugas longitudinales (estrías).[6]
Debido a que la estructura básica del basidiocarpo en todos los géneros de la familia Nidulariaceae es aparentemente similar, Cyathus puede confundirse fácilmente con especies de Nidula o Crucibulum, en especial con los especímenes maduros y sucios de Cyathus que pueden tener desgastado el ectoperidio velludo.[7] Se distingue de Nidula por la presencia de una funícula, un cordón de hifas que une al peridiolo con el endoperidio. Cyathus se diferencia de Crucibulum por poseer una pared de tres capas distintas y una funícula más compleja.[6]
A simple vista, el peridiolo es el «huevo» del hongo. Se trata de una masa de tejido carnoso y basidiosporas encerradas por una cáscara exterior dura y cerosa. La forma puede ser descrita como lenticular, como una lente biconvexa, y, dependiendo de la especie, puede variar en color, desde blanquecino hasta negro grisáceo. La cámara interior del peridiolo contiene un himenio del que se originan los basidios, estructuras estériles (no reproductivas) y esporas. En los basidiocarpos jóvenes, recién abiertos, los peridiolos yacen en una sustancia gelatinosa transparente que se seca a los pocos días.[8] La palabra deriva del griego περιδίων (peridion), que significa «bolsita de cuero».[9]
Los peridiolos están unidos al basidiocarpo por medio de funículas, unas estructuras complejas de hifas que pueden diferenciarse en tres partes: la pieza basal —que se adhiere a la pared interna del peridio—, la pieza intermedia, y una funda superior —llamada bolso—, que se adhiere a la superficie inferior de la peridiolo. En la bolsa y la pieza intermedia hay un hilo enrollado de hifas entrelazadas —llamado cordón funicular—, que se une en un extremo del peridiolo y en el otro extremo a una masa enredada de hifas llamada hapterón. En algunas especies, los peridiolos pueden estar cubiertos por una túnica, una membrana fina y blanca (particularmente visible en C. striatus y C. crassimurus).[10] Las esporas suelen tener una forma elíptica o casi esférica, tiene paredes gruesas, hialinas o de color marrón amarillento claro, y con dimensiones de 5-15 x 5-8 µm.[3]
Los hongos nido fueron mencionados por primera vez por el botánico flamenco Carolus Clusius en Rariorum plantarum historia (1601). Durante el siguiente par de siglos, estos hongos fueron objeto de cierta controversia respecto sobre si los peridiolos eran semillas y cómo ocurría el mecanismo por el que se dispersan en la naturaleza. Por ejemplo, el botánico francés Jean-Jacques Paulet, en su obra Traité des champignons (1790-1793), propuso la idea errónea de que peridiolos eran expulsados de los basidiocarpos por algún tipo de mecanismo de resorte.[11] El género fue creado en 1768 por el científico suizo Albrecht von Haller; el nombre genérico Cyathus proviene del latín, pero originalmente deriva del vocablo en griego antiguo κύαθος (kýathos), que significa «copa».[6] La estructura y biología del género fueron estudiadas más a fondo a partir de la segunda mitad del siglo XIX, después de la aparición en 1842 de un artículo sobre el tema por Carl Johann Friedrich Schmitz[12] y, dos años más tarde, una monografía por los hermanos Louis René y Charles Tulasne.[13] El trabajo de los Tulasnes era completo y exacto, y tomado muy en cuenta por investigadores posteriores.[11][14][15] Años después, varios botánicos escribieron monografías más especializadas: en 1902 por Violeta S. White (sobre las especies americanas),[14] Curtis Gates Lloyd en 1906,[15] Gordon Herriot Cunningham en 1924 (sobre las especies neozelandesas),[16] y Harold J. Brodie en 1975.[17]
En 1844, el género Cyathus fue subdividido en dos grupos infragenéricos (es decir, una agrupación de especies bajo la categoría de género) por los hermanos Tulasne; las especies del grupo eucyathus tenían basidiocarpos con superficies interiores plegadas, mientras que el grupo olla carecía de estos pliegues.[13] Años después, en 1906, Lloyd publicó un esquema diferente de la agrupación infragenérica en Cyathus, al describir cinco grupos, dos en el grupo eucyathus y cinco en olla.[15]
En la década de 1970, Brodie separó el género Cyathus en siete grupos relacionados de acuerdo a una serie de características taxonómicas, así conmo la presencia o ausencia de pliegues, la estructura de los peridiolos, el color de los basidiocarpos, y la naturaleza de los vellos en el peridio exterior:[18]
Grupo olla: Especies con un tomento de vellos descendentes achatados, y sin pliegues.[b]
Grupo pallidus: Especies con vellos visibles, largos y que apunta hacia abajo, y un peridio interior liso (sin pliegues).
Grupo triplex: Especies con peridios de color oscuro principalmente, y una superficie interior blanca plateada.
Grupo gracilis: Especies con vellos tomentosos agrupados en mechones o montículos.
Grupo stercoreus: Especies con peridios sin pliegues, peridio lanudos o de paredes exteriores velludos, y peridiolos oscuros o negros.
Grupo poeppigii: Especies con paredes peridial internas con pliegues, paredes exteriores velludas, peridiolos grandes y oscuros o negros, esporas más o menos esféricas o elipsoidales.
Grupo striatus: Especies con peridios interna con pliegues, peridios de paredes exteriores velludas, y esporas mayoritariamente elípticas.
En 2007, una publicación de los análisis filogenéticos de secuencias de ADN de numerosas especies de Cyathus ha puesto en duda la validez de las clasificaciones infragenéricas basadas en morfología descritas por Brodie. Esta investigación sugiere que los miembros de Cyathus pueden agruparse en tres clados genéticamente relacionados:[21]
Este análisis mostró que en lugar de la estructura del basidiocarpo, el tamaño de la esporas es un carácter más fiable para dividir en grupos a Cyathus.[21] Por ejemplo, las especies en el clado ollum tienen esporas con longitudes menores a 15 µm, mientras que los miembros del grupo pallidum tienen longitudes mayores a 15 µm; no obstante, el grupo striatum no puede distinguirse del grupo pallidum únicamente por el tamaño de las esporas. Se recomienda considerar dos características para diferenciar el grupo ollum del pallidum: el espesor de la capa velluda en la superficie del peridio, y el contorno de los basidiocarpos. El tomento de las especies pallidum es gruesa, como fieltro, y, por lo general, forma grumos lanudos o velludos. Sus basidiocarpos en forma de crisol no tienen estipes visibles. En comparación, el exoperidio de las especies ollum tiene un tomento delgado de vellos finos; basidiocarpos tienen en forma de embudo y disponen de una base contraída o un estípite diferente.[21]
La siguiente lista de especies es una compilación de la monografía de Brodie (1975) y su posterior revisión (1984), así como una serie de artículos escritos desde entonces en los que se describen nuevas especies o se reducen otros a la sinonimia.
Normalmente, los basidiocarpos crecen en grupos y sobre la madera muerta o en descomposición, o en fragmentos leñosos sobre estiércol de caballo o vaca.[3] Las especies que prefieren el estiércol (coprofílicas) incluyen C. stercoreus, C. costatus, C. fimicola y C. pygmaeus.[71] Algunas especies se han encontrado en detritos leñosos —como muertos tallos herbáceas—, conchas vacías, cáscaras de frutos secos o restos de fibras, como el coco, yute o tejido de cáñamo en esteras, sacos o tela.[72] En la naturaleza, los basidiocarpos crecen en lugares húmedos, parcialmente bajo la sombra, como el límite arbóreo en senderos o alrededor de los claros en los bosques. Se encuentran con menos frecuencia en la vegetación densa y musgos profundos, ya que estos entornos podrían interferir con la dispersión de los peridiolos en la caída de gotas de agua.[73] La aparición de basidiocarpos depende en gran medida de las características del entorno durante el crecimiento inmediato; en concreto, condiciones óptimas de temperatura, humedad y disponibilidad de nutrientes son factores más importantes para que la fructificación tenga lugar que la amplia zona geográfica o la estación del año.[73] C. striatus y C. stercoreus son ejemplos de la capacidad de Cyathus para habitar en ambientes un tanto inhóspitos, ya que pueden sobrevivir a la sequía y el frío del invierno en las zonas templadas de América del Norte,[74] y la especie C. helenae se ha encontrado creciendo sobre plantas alpinas muertas a una altitud de 2100 m (7000 ft).[75]
En general, las especies de Cyathus tienen una distribución geográfica mundial, pero raramente se las encuentra en el ártico y subártico.[6] Una de las especies más conocidas, C. striatus, tiene una distribución circumpolar y se encuentra en casi todas las regiones templadas, mientras que C. poeppigii (morfológicamente similar) está muy extendido en las zonas tropicales, raras veces en los subtrópicos y nunca en las regiones templadas.[76] La mayoría de las especies son nativas de regiones cálidas. Por ejemplo, aunque se han documentado veinte especies diferentes en los Estados Unidos y Canadá, solo ocho son frecuentes; por otro lado, pueden encontrarse veinticinco especies con regularidad en las Indias Occidentales, y en las islas hawaianas solo hay once especies.[77] Algunas especies parecen ser endémicas en ciertas regiones, como C. novas-zeelandiae, encontrado en Nueva Zelanda, o C. crassimurus, que solo habita en Hawái. No obstante, es probable que este aparente endemismo sea resultado de una falta de colecciones, en lugar de una diferencia en el hábitat que podría constituir una barrera en la expansión geográfica.[77] C. stercoreus (generalizada en los trópicos y la mayor parte de las regiones templada) raramente se encuentra en Europa; esto ha dado lugar a su aparición en una serie de listas rojas. Por ejemplo, se considera en peligro de extinción en Bulgaria,[78] Dinamarca[79] y Montenegro,[80] y «casi amenazada» en Gran Bretaña.[81] El descubrimiento de una especie en ámbar dominicano (C. dominicanus) indica que la forma básica de este hongo ya había evolucionado en la era Cretácica y que el grupo taxonómico se había diversificado por la mitad del Cenozoico.[82]
En Cyathus, el ciclo de vida se divide en las fases haploide y diploide, algo común en los taxones basidiomicetos que pueden reproducirse tanto asexual (a través de esporas vegetativas) como sexualmente (con la meiosis). Como otros hongos que habitan sobre madera en descomposición, se puede considerar que el ciclo de vida comprende dos fases funcionalmente diferentes: la etapa vegetativa por propagación de micelios y la etapa reproductiva por el crecimiento de estructuras productoras de esporas, los basidiocarpos.[83] La etapa vegetativa abarca aquellas fases del ciclo de vida involucradas con la germinación, propagación y supervivencia del micelio. Las esporas germinan en condiciones óptimas de humedad y temperatura, y se convierten en ramificaciones filamentosas (llamadas hifas) que poco a poco salen de las fisuras de la madera podrida como raíces. Estas hifas son homocariotas —es decir, que contienen un único núcleo en cada compartimiento—; aumentan en longitud al añadir material de la pared celular a una punta de crecimiento. A medida que estas se expanden se producen nuevos puntos de crecimiento, hasta que se desarrolla una red llamada el micelio. El crecimiento micelial se produce por mitosis y la síntesis de biomasa por las hifas. Cuando dos hifas homocariotas de diferentes grupos de compatibilidad reproductiva se fusionan entre sí, forman un micelio dicariótico en un proceso conocido como plasmogamia.[k] Las condiciones previas para la supervivencia y colonización del micelio en un sustrato (como la madera podrida) incluyen humedad adecuada y disponibilidad de nutrientes. En Cyathus, la mayoría de las especies son saprofitas, por lo que el crecimiento micelial en madera de la descomposición es posible gracias a la secreción de enzimas que degradan polisacáridos complejos (como celulosa y lignina) en azúcares simples que pueden utilizar como nutrientes.[88] Luego de un tiempo, y en las condiciones ambientales adecuadas, los micelios dicarióticos pueden entrar en la etapa reproductiva del ciclo de vida. La formación de basidiocarpos es influenciada por factores externos, como la temporada del año (que afecta a la temperatura y humedad del aire), nutrientes y luz solar. Cuando se desarrollan los basidiocarpos producen peridiolos que contienen los basidios, a partir de estos nacerán nuevos basidiosporas. Los basidios jóvenes contienen un par de núcleos haploides sexualmente compatibles que se fusionan entre sí; el núcleo diploide resultante de la fusión experimenta meiosis para producir basidiosporas, cada una con un núcleo haploide.[89] El micelio dicariótico produce los basidiocarpos tiene larga duración, y continuará produciéndolas en las sucesivas generaciones de basidiocarpos, siempre y cuando las condiciones ambientales sean favorables.
El desarrollo de los basidiocarpos de estos hongos se ha estudiado en cultivos de laboratorio; por ejemplo, Cyathus stercoreus se ha utilizado para estos estudios debido a la facilidad con la que puede cultivarse experimentalmente.[90] En 1958, el micólgo E. Garnett fue el primero en demostrar que el desarrollo y la formación de los basidiocarpos son parcialmente dependientes de la intensidad de la luz solar que recibe. Por ejemplo, se necesita que el micelio heterocariótico se exponga directamente a la luz para que se produzca la fructificación y, además, esta luz tiene que estar en una longitud de onda inferior a los 530 nm. La exposición continua a la luz no es necesaria para el desarrollo del basidiocarpo; luego que el micelio ha alcanzado cierto grado de madurez, solo es necesaria una breve exposición a la luz —los basidiocarpos no tendrán problemas de crecimiento incluso si fueron mantenidos en la oscuridad posteriormente—.[91] En 1965, Benjamin Lu sugirió que ciertas condiciones de crecimiento —como una escasez de nutrientes disponibles— altera el metabolismo del hongo para producir un hipotético «precursor fotorreceptor», lo que permite el crecimiento de los basidiocarpos sea estimulado por la luz.[92] Los hongos son positivamente fotótrofos, es decir que orientará sus basidiocarpos en la dirección de la fuente de luz.[93] El tiempo requerido para desarrollar los basidiocarpos depende ciertos factores, como la temperatura, o la disponibilidad y el tipo de nutrientes, pero en general «la mayoría de especies cultivadas en laboratorio fructifican [a una temperatura] cerca[na] de los 25 °C, a partir de 18 a 40 días».[94]
Al igual que otros taxones en Nidulariaceae, la dispersión de las esporas de las especies de Cyathus ocurre cuando el agua cae sobre el basidiocarpo. La forma de este posibilita que la energía cinética de una gota de lluvia se redirija hacia arriba y ligeramente hacia afuera a través de la inclinación de la pared del sombrero, que es constantemente de 70-75° desde una perspectiva horizontal.[95] La acción expulsa los peridiolos hacia el exterior de la llamada «copa de chapoteo», donde pueden romperse y esparcir las esporas en el interior, o ser consumidos y dispersados por los animales luego de pasar a través del tracto digestivo. Este método de dispersión de esporas en Nidulariaceae fue comprobado experimentalmente por George Willard Martin en 1924,[96] y posteriormente por Arthur Henry Reginald Buller, quien utilizó a Cyathus striatus como especie modelo para investigar científicamente el fenómeno.[97] Las principales conclusiones de Buller sobre la dispersión de esporas fueron resumidas por su estudiante de doctorado Harold J. Brodie, quien realizó varios de estos experimentos sobre la copa de chapoteo:
Raindrops cause the peridioles of the Nidulariaceae to be thrown about four feet by splash action. In the genus Cyathus, as a peridiole is jerked out of its cup, the funiculus is torn and this makes possible the expansion of a mass of adhesive hyphae (the hapteron) which clings to any object in the line of flight. The momentum of the peridiole causes a long cord to be pulled out of a sheath attached to the peridiole. The peridiole is checked in flight and the jerk causes the funicular cord to become wound around stems or entangled among plant hairs. Thus the peridiole becomes attached to vegetation and may be eaten subsequently by herbivorous animals.[98]En Nidulariaceae, las gotas de lluvia hacen que los peridiolos sean arrojados a unos cuatro pies [de distancia] por las salpicaduras. En el género Cyathus, cuando un peridiolo es expulsado de su copa, la funícula se rompe y hace posible la expansión de una masa de hifas adhesivas (el hapterón) que se aferra a cualquier objeto en la dirección de vuelo. El impulso del peridiolo produce un cordón largo que sale de una funda unida a la superficie. El peridiolo se activa durante el vuelo y la sacudida hace que el cordón funicular se enrolle en el estipe o enrede entre los vellos de una planta. Así, el peridiolo se adhiere a la vegetación y puede ser consumido por animales herbívoros posteriormente.
Aunque no se ha demostrado experimentalmente si las esporas pueden sobrevivir un recorrido por el tracto digestivo de un animal, su presencia regular en estiércol de vaca o caballo sugieren que esto es cierto.[99] Alternativamente, la corteza exterior dura de peridiolos expulsados de la copa puede desintegrarse con el tiempo, luego de liberar las esporas en su interior.[100]
Algunos miembros del género producen metabolitos con actividad biológica y nuevas estructuras químicas que son específicas de este grupo taxonómico. Por ejemplo, las ciatinas son compuestos diterpenoides producidos por C. helenae,[103][104] C. africanus[105] y C. earlei.[106] Varias de estas sustancias (especialmente las ciatinas B3 y C3), así como compuestos a base de estriatina en C. striatus,[107] presentan una fuerte actividad antibiótica.[103][108] Las ciatanas diterpenoides estimulan la síntesis del factor de crecimiento nervioso, y tienen el potencial para convertirse en agentes terapéuticos para trastornos neurodegenerativos como la enfermedad de Alzheimer.[109] Los compuestos conocidos ciatuscavinas —aislados de un cultivo de líquido micelial de C. stercoreus— poseen un actividad antioxidante significativa,[102] al igual que los compuestos conocidos como ciatusales, también encontrados en C. stercoreus.[110] Diversos compuestos sesquiterpenoides se han identificado en C. bulleri, incluyendo el cibrodol (derivado del humuleno),[111] nidulol y bulerón.[112]
Muchas especies de Cyathus tienen actividad antifúngica contra patógenos humanos, como Aspergillus fumigatus, Candida albicans y Cryptococcus neoformans.[113] Los extractos de C. striatus tienen efectos inhibidores sobre NF-κB, un factor de transcripción responsable de regular la expresión de varios genes implicados en el sistema inmunitario, la inflamación y la muerte celular.[114]
Los autores consideran que las especies de la familia Nidulariaceae, incluyendo Cyathus, no son comestibles, ya que «no son lo suficientemente grandes, carnosas u olorosas como para tener interés alimenticio para el ser humano».[115] Sin embargo, no existen informes de alcaloides tóxicos u otras sustancias consideradas venenosas para los seres humanos. Brodie señala que dos especies de este género han sido utilizadas por los pueblos nativos como afrodisíaco, o para estimular la fertilidad: C. limbatus en Colombia y C. microsporus en Guadalupe —aunque se desconoce algún efecto secundario perjudicial sobre la fisiología humana—.[116]
La lignina es un compuesto químico polimérico complejo y un componente importante de la madera. Resistente a la descomposición biológica, su presencia en el papel hace que sea más débil y susceptible a decolorarse cuando se expone a la luz. La especie C. bulleri contiene tres enzimas que degradan la lignina: la lignina peroxidasa, el manganeso peroxidasa y la lacasa.[117] Dichas enzimas tienen posibles aplicaciones, no solo en la industria de la pulpa y el papel sino también para incrementar la digestibilidad y contenido proteínico del forraje para el ganado. Debido a que las lacasas pueden descomponer compuestos fenólicos, pueden usarse para desintoxicar algunos contaminantes ambientales, como colorantes utilizados en la industria textil.[118][119][120] Las lacasas de C. bulleri han sido modificadas genéticamente para ser producida por Escherichia coli, por lo que es la primera lacasa fúngica que se produce en un huésped bacteriano.[119] C. pallidus puede biodegradar el compuesto explosivo RDX (hexahidro-1,3,5-trinitro-1,3,5-triazina), lo que indica que podría ser utilizada para limpiar suelos con municiones contaminadas.[121]
Cyathus olla está siendo investigada por su capacidad de incrementar la descomposición de los rastrojos que quedan en el campo después de la cosecha, reducir efectivamente las poblaciones de patógenos y acelerar el ciclo de nutrientes mediante la mineralización de los nutrientes esenciales de los vegetales.[122][123]
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Cyathus es un género de hongos de la familia Nidulariaceae. Colectivamente, se conocen como hongos nido ya que poseen unas estructuras parecidas a huevos, lo suficientemente grandes como para confundirlas con semillas. No obstante, ahora se sabe que son estructuras reproductivas que contienen esporas. Los «huevos», o peridiolos, están firmemente unidos a la superficie interior del basidiocarpo por un cordón elástico de micelios, conocido como funícula. Las especies del género se distribuyen por todo el mundo, aunque algunas existen en solo en uno o dos lugares. Cyathus stercoreus se considera en peligro de extinción en varios países europeos. Las superficies internas y externas del sombrero pueden estar arrugadas longitudinalmente (también descritas como plegadas o estriadas); tradicionalmente, esta característica taxonómica ha servido para distinguir cada especie.
Considerado como no comestible, los miembros del género son saprofitos, ya que obtienen sus nutrientes de la materia orgánica en descomposición. Por lo general, crecen sobre la madera en descomposición o detritos leñosos, en estiércol de vaca o caballo, o directamente en suelo rico en humus. El ciclo de vida permite reproducirse sexual —mediante la meiosis— o asexualmente —a través de esporas—. Varias especies producen compuestos bioactivos, algunos con propiedades medicinales, y varios enzimas que degradan la lignina que pueden ser útil en la biorremediación y la agricultura. El análisis filogenético está proporcionando nuevos conocimientos sobre las relaciones evolutivas entre las diferentes especies en el género, y ha puesto en duda la validez de los sistemas de clasificación antiguos que se basan en características taxonómicas tradicionales.
Cyathus est un genre de champignons de la famille des Agaricaceae (ou des Nidulariaceae selon les classifications). Leur ressemblance à de petits nids d'oiseaux remplis d’œufs est importante. Ce sont en fait des structures de reproduction contenant des spores. Les « œufs », ou péridioles, sont fermement attachés à la surface interne de l'organe de fructification par un cordon élastique connu comme un funicule. Les 45 espèces sont largement distribués à travers le monde et certaines se retrouvent dans la plupart des pays, alors que d'autres existent seulement dans un ou deux endroits. Cyathus stercoreus est considéré comme en danger dans un certain nombre de pays européens. Certaines espèces de Cyathus ressemblent également à des tasses éclatées, car les gouttes de pluie en tombant peuvent frapper les péridioles et les éjecter hors de la tasse. Les surfaces interne et externe de cette coupe peuvent être striées longitudinalement ce qui est un exemple d'une caractéristique taxinomique qui sert traditionnellement à distinguer les espèces.
Généralement considérés comme non comestibles, les Cyathus sont saprophytes, car ils obtiennent les nutriments dont ils ont besoin de la décomposition des matières organiques. Ils poussent généralement sur le bois en décomposition ou des débris ligneux, sur les bouses de vache et le crottin de cheval, ou directement sur un sol riche en humus. Le cycle de vie de ce genre lui permet de se reproduire de façon asexuée, par méiose, et sexuée, par des spores. Plusieurs espèces produisent des composés bioactifs, dont certains ont des propriétés médicinales, et plusieurs enzymes de dégradation de la lignine peuvent être utiles dans la bioremédiation et l'agriculture. L'analyse phylogénétique offre de nouvelles perspectives sur les relations évolutives entre les différentes espèces de Cyathus et a jeté un doute sur la validité des systèmes de classification plus âgés qui sont basés sur des caractéristiques taxonomiques traditionnels.
Ce genre de champignons a été évoqué pour la première fois par le botaniste flamand Carolus Clusius dans Rariorum plantarum historia (1601). Au cours des siècles suivants, ces champignons ont fait l'objet de controverse quant à savoir si les péridioles étaient les graines, et le mécanisme par lequel ils étaient dispersés dans la nature. Par exemple, le botaniste français Jean-Jacques Paulet, dans son ouvrage Traité des champignons (1790-3), a proposé la notion erronée que les péridioles étaient éjectés par une sorte de ressort. [2] Le nom de genre a été créé en 1768 par le scientifique suisse Albrecht von Haller, le nom générique Cyathus est latin, mais à l'origine dérivé du mot grec antique κύαθος, qui signifie «tasse» [3] la structure et la biologie du genre ont été mieux connus au milieu du xixe. siècle, à commencer par l'apparence d'un article publié en 1842 par J. Schmitz, [4] et deux ans plus tard, une monographie des frères Louis René et Charles Tulasne. [5] Ces travaux ont été approfondis et précisés, et ont été très appréciés par les chercheurs plus tard. [2] [6] [7] Par la suite, des monographies ont été rédigées en 1902 par Violette S. White (espèces américaines) [6], Curtis Gates Lloyd en 1906 [7], Gordon Herriot Cunningham en 1924 (espèces néo-zélandaises) [8], et Harold J. Brodie en 1975 [9].
Cyathus est un genre de champignons de la famille des Agaricaceae (ou des Nidulariaceae selon les classifications). Leur ressemblance à de petits nids d'oiseaux remplis d’œufs est importante. Ce sont en fait des structures de reproduction contenant des spores. Les « œufs », ou péridioles, sont fermement attachés à la surface interne de l'organe de fructification par un cordon élastique connu comme un funicule. Les 45 espèces sont largement distribués à travers le monde et certaines se retrouvent dans la plupart des pays, alors que d'autres existent seulement dans un ou deux endroits. Cyathus stercoreus est considéré comme en danger dans un certain nombre de pays européens. Certaines espèces de Cyathus ressemblent également à des tasses éclatées, car les gouttes de pluie en tombant peuvent frapper les péridioles et les éjecter hors de la tasse. Les surfaces interne et externe de cette coupe peuvent être striées longitudinalement ce qui est un exemple d'une caractéristique taxinomique qui sert traditionnellement à distinguer les espèces.
Généralement considérés comme non comestibles, les Cyathus sont saprophytes, car ils obtiennent les nutriments dont ils ont besoin de la décomposition des matières organiques. Ils poussent généralement sur le bois en décomposition ou des débris ligneux, sur les bouses de vache et le crottin de cheval, ou directement sur un sol riche en humus. Le cycle de vie de ce genre lui permet de se reproduire de façon asexuée, par méiose, et sexuée, par des spores. Plusieurs espèces produisent des composés bioactifs, dont certains ont des propriétés médicinales, et plusieurs enzymes de dégradation de la lignine peuvent être utiles dans la bioremédiation et l'agriculture. L'analyse phylogénétique offre de nouvelles perspectives sur les relations évolutives entre les différentes espèces de Cyathus et a jeté un doute sur la validité des systèmes de classification plus âgés qui sont basés sur des caractéristiques taxonomiques traditionnels.
