змиулки

Neunaugen (Petromyzontiformes) sind eine Ordnung fischähnlicher, stammesgeschichtlich basaler Wirbeltiere (Vertebrata), lebende Fossilien, die sich seit 500 Millionen Jahren kaum verändert haben. Sie haben einen aalartigen, langgestreckten Körper, der mit einem flossenartigen Rücken- und Schwanzsaum besetzt ist. Die Tiere haben zwei Augen (zur Bezeichnung „Neunauge“ siehe Erscheinungsbild).

Neunaugen fanden und finden auch in der Küche Verwendung, wo sie als Lampreten ähnlich wie Aal zubereitet wurden. Dies ist durch die zahlreichen Schutzbestimmungen heute kaum mehr möglich. Alle Arten von Neunaugen befinden sich auf der Roten Liste.

Der Verband Deutscher Sportfischer, das Bundesamt für Naturschutz und der Verband Deutscher Sporttaucher haben die Familie der Neunaugen zum Fisch des Jahres 2012 gekürt.

Verbreitungsgebiet

Neunaugen kommen überwiegend in Küstengewässern und Süßwasser in kalten und gemäßigten Zonen vor. Das Verbreitungsgebiet ist disjunkt und umfasst Europa, das kalte und gemäßigte Asien, Nordamerika, Patagonien, den Südosten Australiens (inklusive Tasmanien) und Neuseeland. Für mindestens eine Art, nämlich Geotria australis, wird angenommen, dass sie auch beachtliche Distanzen im offenen Meerwasser zurücklegt. Ursache für diese Annahme ist, dass sich zwischen australischen und neuseeländischen Populationen keine isolierte Entwicklung feststellen lässt.

Neunaugen laichen im Oberlauf von Bächen und Flüssen. Sie benötigen hierfür kiesige Substrate, die von kühlem, sauerstoffreichem Wasser durchströmt werden (daher kommen sie in den Tropen nicht vor).

Sehr stark haben sich Meerneunaugen als Neozoon in den nordamerikanischen Großen Seen ausgebreitet, wo sie durch Schiffe und Kanäle eingeschleppt wurden und keine natürlichen Feinde haben. Dort sind sie zur Plage geworden und bedrohen die einheimischen Fischbestände.^[1] In Nordamerika gibt es für sie traditionell und aus anderen Gründen („Blutsauger“) keinen Markt als Speisefisch. Außerdem sind die Tiere aufgrund ihrer Lebensweise zu stark mit Umweltgiften belastet. Sie werden mit Fallen (unter anderen auch mit künstlichen Pheromonfallen) und speziellen Giften in den Oberläufen der zufließenden Gewässer bekämpft. Da Neunaugen biologisch gesehen keine Fische sind und sich in ihrer Körperchemie stark von Fischen unterscheiden, war es möglich, Giftstoffe zu finden, die für Neunaugen, aber nicht für echte Fische giftig sind.

Erscheinungsbild

Die noch augenlosen, wurmartigen Larven werden Querder genannt. Sie vergraben sich nach dem Schlüpfen in sandigen Abschnitten der Gewässersohle. Der Kopf bleibt frei und fischt feine Nahrungspartikel (Plankton) aus dem Wasser. Meist nach 5 bis 7 Jahren erfolgt eine recht radikale Umwandlung (Metamorphose) des Körperbaus zum erwachsenen Tier.

Je nach Art werden Neunaugen circa 20 bis 40 cm groß, im Meer bis zu 75 cm, vereinzelt auch größer.

Die erwachsenen Tiere haben zwei Augen. Der Name „Neunauge“ geht auf die als Augen anmutenden sieben seitlichen Kiemenspalten und die (unpaare) Nasenöffnung (also neun „Augen“ auf jeder der beiden Körperseiten) zurück.

Neunaugen haben keine Kiefer. Das rundliche Maul ist mit Hornzähnen ausgestattet und als Saugmaul ausgebildet.

Lebensweise und Ernährung

Wandernde Arten

Bei etwa der Hälfte der Arten, die zu den Neunaugen gerechnet werden, wandern die ausgewachsenen Tiere in das Meer, wo sie bis zu 18 Monate als Parasiten leben,^[2] gewöhnlich nahe der Küste. Zu den Arten, bei denen dies vorkommt, zählen unter anderem die auch in Mitteleuropa verbreiteten Meer- und Flussneunaugen.

Ihre Wirte sind Fische, an denen sie sich festsaugen, Blut trinken und Fleischstücke herausraspeln.^[3] Durch spezielle Substanzen in ihrem Speichel hemmen sie die Blutgerinnung, weshalb bei angegriffenen Fischen keine Blutgerinnsel entstehen. Forscher versuchen, diese Substanz aus dem Speichel zu extrahieren, um sie in der Medizin einzusetzen und Blutgerinnsel aufzulösen. Größere, gesunde Fische überleben solche Angriffe meist und behalten nur typische kreisförmige Narben zurück, kleinere Arten jedoch, Jungtiere und kranke Fische können daran sterben. Größere Neunaugen greifen vereinzelt in Küstennähe auch Menschen an und saugen deren Blut. Die Bisse sind jedoch für den Menschen nicht giftig.^[4]

Nach einigen Jahren steigen die Neunaugen wiederum bis in den Oberlauf eines Fließgewässers auf, um zu laichen. Während des Rückzugs in die Süßwassergewässer bildet sich der Darm zurück. Nach dem Laichakt sterben die Tiere.

Stationäre Arten

Etwa zwanzig Arten der Neunaugen sind stationäre, nichtparasitische Süßwasserbewohner. Die Tiere bleiben in der Nähe der Stelle, an der sie die Larvenzeit verbrachten, und laichen hier auch wieder ab. Sie sind jeweils eng verwandt mit großen, anadrom lebenden Arten und werden deshalb auch als „Satelliten-Art“ der jeweils verwandten, anadromen Art genannt.^[5] Ein Beispiel für eine solche stationäre Art ist das Bachneunauge. Weitere nur im Süßwasser vorkommende Neunaugen sind das Oberitalienische Neunauge, das nur in Seitenflüssen des Pos vorkommt, und das nur im Einzugsgebiet der Donau vorkommende Ukrainische Bachneunauge (Eudontomyzon mariae).

Bei diesen Neunaugenarten graben sich die Larven im Gewässergrund ein und ernähren sich von Kleinorganismen, die sie aus dem Wasser filtrieren. Nach der Larvenzeit nehmen sie keine Nahrung mehr zu sich. Bereits während der Umwandlung in adulte Tiere bildet sich der Darm zurück. Die Tiere laichen nur noch ab und sterben dann.

Das donauendemische Donauneunauge (Eudontomyzon danfordi) weicht von diesem Verhaltensmuster ab. Es ist die einzige europäische Neunaugenart, die an Süßwasserfischen wie Barschen und Döbeln parasitiert.

Systematik

Äußere Systematik und Evolution

Die Neunaugen wurden und werden seit kurzem wieder zusammen mit den Schleimaalen (Myxiniformes) in die Überklasse der Rundmäuler (Cyclostomata) eingeordnet. Mit dem Aufkommen der Prinzipien der Kladistik setzte sich in den späten 1970er Jahren die Meinung durch, dass es sich bei den Rundmäulern um ein paraphyletisches Taxon handeln muss und dass die Neunaugen näher mit den Kiefermäulern (Gnathostomata) (Knorpelfische, Knochenfische und Landwirbeltiere) verwandt sind als mit den Schleimaalen. Grundlegend dafür ist eine Reihe von gemeinsamen Merkmalen, die sich erst nach der Abspaltung der Schleimaale gebildet haben sollen, darunter vor allem die mit Muskulatur versehenen Basen der Flossen, das mit Nerven ausgestattete Herz, der Aufbau von Milz und Bauchspeicheldrüse und verschiedene physiologische Eigenschaften.^[6]

Molekularbiologische Untersuchungen zeigten jedoch, dass die Rundmäuler doch monophyletisch sind, d. h. Neunaugen und Schleimaale haben eine jüngste gemeinsame Stammform, aus der keine andere rezente Gruppe hervorgeht.^{[7][8][9][10]} So teilen sie vier einzigartige microRNA-Familien und 15 einzigartige Paralogien zwischen primitiven microRNA-Familien.^[11][12]

Die Rundmäuler sollen sich vor etwa 500 Millionen Jahren im Kambrium aus einem letzten gemeinsamen Vorfahren aller Wirbeltiere entwickelt haben, der allerdings wesentlich komplexer war als die Rundmäuler. Die Rundmäuler durchliefen daraufhin eine Degeneration und verloren zahlreiche der für Wirbeltiere typischen Merkmale, die Schleimaale mehr, die Neunaugen weniger. 360 Millionen Jahre alte Fossilien von Neunaugen sind den modernen Formen schon recht ähnlich.^[12]

Analysen des Genoms von Meerneunaugen (Petromyzon marinus) zeigen, dass die Familie der Neunaugen Charakteristika einer zweifachen Genverdoppelung (Genduplikation) aufweisen. Die Neunaugen sind somit die älteste Wirbeltierfamilie, bei der diese Besonderheit nachgewiesen wurde. Die Genomvergrößerung fand demnach in der Wirbeltiergeschichte noch vor der Abspaltung der Neunaugen, also vor mehr als 500 Millionen Jahren statt. Sie stellte in der Evolution der Wirbeltiere ein prägendes Ereignis dar, unter anderem weil die zusätzlichen Gene in der weiteren Entwicklung neue Anpassungen ermöglichten.

Von den Erbanlagen der Kiefermäuler finden sich viele Gene schon beim Meerneunauge (1,2 bis 1,5 Prozent der Erbanlage des Menschen), sogar einige der genetischen Regulatoren für paarige Gliedmaßen, obwohl Neunaugen selbst nur einen unpaarigen Flossensaum an Bauch und Rücken ausgebildet haben.^[13]

Innere Systematik

Es gibt drei Familien, 10 Gattungen und etwa 47 bis 49 Arten:

• Familie Geotriidae
  • Gattung Geotria
    • Geotria australis Gray, 1851
    • Geotria macrostoma (Burmeister, 1868)
• Familie Mordaciidae
  • Gattung Mordacia
    • Mordacia lapicida (Gray, 1851)
    • Mordacia mordax (Richardson, 1846)
    • Mordacia praecox Potter, 1968
• Familie Petromyzontidae
  • Unterfamilie Lampetrinae
    • Gattung Caspiomyzon
      • Kaspineunauge (Caspiomyzon wagneri (Kessler, 1870))
    • Gattung Eudontomyzon
      • Donauneunauge (Eudontomyzon danfordi Regan, 1911)
      • Eudontomyzon graecus Renaud & Economidis, 2010
      • Griechisches Bachneunauge (Eudontomyzon hellenicus Vladykov, Renaud, Kott & Economidis, 1982)
      • Ukrainisches Bachneunauge (Eudontomyzon mariae (Berg, 1931))
      • Eudontomyzon morii (Berg, 1931)
      • Drin-Bachneunauge (Eudontomyzon stankokaramani Karaman, 1974)
      • Donaubachneunauge (Eudontomyzon vladykovi Oliva & Zanandrea, 1959)
    • Gattung Entosphenus Gill, 1862
      • Entosphenus folletti Vladykov & Kott, 1976
      • Entosphenus lethophagus (Hubbs, 1971)
      • Entosphenus macrostomus (Beamish, 1982)
      • Entosphenus minimus (Bond & Kan, 1973)
      • Entosphenus similis Vladykov & Kott, 1979
      • Entosphenus tridentatus (Richardson, 1836)
    • Gattung Lampetra
      • Lampetra aepyptera (Abbott, 1860)
      • Lampetra alavariensis Mateus, Alves, Quintella & Almeida, 2013^[14]
      • Lampetra auremensis Mateus, Alves, Quintella & Almeida, 2013^[14]
      • Lampetra ayresii (Günther, 1870)
      • Flussneunauge (Lampetra fluviatilis (Linnaeus, 1758))
      • Lampetra hubbsi (Vladykov & Kott, 1976)
      • Lampetra lamottenii (Lesueur, 1827)
      • Lampetra lanceolata Kux & Steiner, 1972
      • Lampetra lusitanica Mateus, Alves, Quintella & Almeida, 2013^[14]
      • Lampetra pacifica Vladykov, 1973
      • Bachneunauge (Lampetra planeri (Bloch, 1784))
      • Lampetra richardsoni Vladykov & Follett, 1965
      • Lampetra soljani Tutman et al., 2017
    • Gattung Lethenteron
      • Lethenteron alaskensis Vladykov & Kott, 1978
      • Lethenteron appendix (DeKay, 1842)
      • Arktisches Neunauge (Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811))
        Lethenteron camtschaticum
      • Lethenteron kessleri (Anikin, 1905)
      • Lethenteron matsubarai Vladykov & Kott, 1978
      • Lethenteron ninae Naseka, Tuniyev & Renaud, 2009
      • Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869)
      • Oberitalienisches Neunauge (Lethenteron zanandreai (Vladykov, 1955))
    • Gattung Tetrapleurodon
      • Tetrapleurodon geminis Alvarez, 1964
      • Mexikanisches Neunauge (Tetrapleurodon spadiceus (Bean, 1887))
  • Unterfamilie Petromyzontinae
    • Gattung Ichthyomyzon
      Ichthyomyzon greeleyi
      Petromyzon marinus
      • Ichthyomyzon bdellium (Jordan, 1885)
      • Ichthyomyzon castaneus Girard, 1858
      • Ichthyomyzon fossor Reighard & Cummins, 1916
      • Ichthyomyzon gagei Hubbs & Trautman, 1937
      • Ichthyomyzon greeleyi Hubbs & Trautman, 1937
      • Ichthyomyzon unicuspis Hubbs & Trautman, 1937
    • Gattung Petromyzon
      • Meerneunauge (Petromyzon marinus Linnaeus, 1758)

Neunaugen als Nahrungsmittel

Neunaugen werden seit der Antike als Speisefische sehr geschätzt und in der Küche meist als Lampreten bezeichnet. Der größte und auch wirtschaftlich genutzte Vertreter der Neunaugen ist das Meerneunauge.^[15] Sein Fleisch ist weiß und fein, mit Aal vergleichbar, im Geschmack „fleischiger“ als das Fleisch der meisten echten Fische.

Im Mittelalter waren besonders die Lampreten von Nantes so berühmt, dass die Pariser Bürger den Händlern entgegenfuhren. Noch im 19. Jahrhundert wurden in Norddeutschland Hunderttausende von Lampreten gefangen und gebraten und mit Essig und Kräutern mariniert angeboten. Das kleinere Flussneunauge (auch Bricke oder Pricke genannt) wurde bis in neuere Zeit in Elbe und Weser gefangen und über Holzkohle gegrillt.

In Frankreich, Galicien und Portugal stehen Lampreten noch heute auf traditionellen Speisekarten. Ein klassisches Lampretengericht ist Lamproie à la Bordelaise, bei dem die Stücke in einer Sauce aus Bordeaux-Wein, dem eigenen Blut, rohem Schinken, Porree, Zwiebeln und Knoblauch gedünstet werden.

Mittlerweile gehören Neunaugen in Europa zu den gefährdeten Arten und werden nur noch selten angeboten. Nur im Baltikum werden regelmäßig Neunaugen auf den Märkten angeboten und gegrillt oder geräuchert verzehrt.

Einzelnachweise

1. ↑ Parasiten in der Falle. In: der Standard. Abgerufen am 22. August 2009.
2. ↑ S. Silva, M. J. Servia, R. Vieira-Lanero, S. Barca, F. Cobo: Life cycle of the sea lamprey Petromyzon marinus: duration of and growth in the marine life stage. In: Aquatic Biology. 18, 2013, S. 59–62. doi:10.3354/ab00488.
3. ↑ S. Silva, M. J. Servia, R. Vieira-Lanero, F. Cobo: Downstream migration and hematophagous feeding of newly metamorphosed sea lampreys (Petromyzon marinus Linnaeus, 1758). In: Hydrobiologia. 700, 2013, S. 277–286. doi:10.1007/s10750-012-1237-3.
4. ↑ Blutige Neunaugen-Attacken in der Ostsee. (Memento vom 21. Dezember 2009 im Internet Archive) 24. August 2019.
5. ↑ Roland Gerstmeier, Thomas Romig: Die Süßwasserfische Europas. Franckh-Kosmos, Stuttgart 2003, ISBN 3-440-09483-9, S. 129.
6. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Systematische Zoologie. Fischer, 1997, ISBN 3-437-25160-0, S. 544–548.
7. ↑ Christiane Delarbre, Cyril Gallut, Veronique Barriel, Philippe Janvier, Gabriel Gachelin: Complete mitochondrial DNA of the hagfish, Eptatretus burgeri: The comparative analysis of mitochondrial DNA sequences strongly supports the cyclostome monophyly. In: Molecular phylogenetics and evolution. 22 (2), 2002, S. 184–192. doi:10.1006/mpev.2001.1045
8. ↑ Shigehiro Kuraku, Kinya G. Ota, Shigeru Kuratani, S. Blair Hedges: Jawless fishes (Cyclostomata). In: S. B. Hedges, S. Kumar: Timetree of Life. Oxford University Press, 2009, ISBN 978-0-19-953503-3, S. 317–319.
9. ↑ Jon Mallatt, Christopher J. Winchell: Ribosomal RNA genes and deuterostome phylogeny revisited: More cyclostomes, elasmobranchs, reptiles, and a brittle star. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 43, Issue 3, Juni 2007, S. 1005–1022 doi:10.1016/j.ympev.2006.11.023
10. ↑ Jon Mallatt, J. Sullivan: 28S and 18S rDNA sequences support the monophyly of lampreys and hagfishes. In: Mol Biol Evol. 15(12), Dez 1998, S. 1706–1718. (PDF)
11. ↑ Alysha M. Heimberg, Richard Cowper-Sal·lari, Marie Sémon, Philip C. J. Donoghue, Kevin J. Peterson: microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate. In: PNAS. vol. 107, no. 45, 9. November 2010, S. 19379–19383. doi:10.1073/pnas.1010350107
12. ↑ ^{a b} Philippe Janvier: microRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution. In: PNAS. Band 107, Nr. 45, 9. November 2010. doi:10.1073/pnas.1014583107
13. ↑ Axel Meyer: Neunaugen-Genom gibt Einblicke in die Wirbeltierevolution. In Spektrum der Wissenschaft. Heft 6, Juni 2013, S. 12–14.
14. ↑ ^{a b c} Catarina S. Mateus, M. Judite Alves, Bernardo R. Quintella, Pedro R. Almeida: Three new cryptic species of the lamprey genus Lampetra Bonnaterre, 1788 (Petromyzontiformes: Petromyzontidae) from the Iberian Peninsula. In: Contributions to Zoology. 82 (1), 2013, S. 37–53.
15. ↑ M. J. Araújo, S. Silva, Y. Stratoudakis, Gonçalves, M., Lopez, R., Carneiro, M., Martins, R., Cobo, F., Antunes, C.: Sea lamprey fisheries in the Iberian Peninsula. In: A. Orlov, R. Beamish (Hrsg.): Jawless Fishes of the World. Volume 2, Cambridge Scholars Publishing, 2016, Chapter 20, S. 115–148.

Le lampredas (Petromyzontiformes) es un gruppo de vertebratos sin mandibulas. Illos es placiate in le superclasse Cyclostomata.

Lampredas ha un corpore pisciforme e un bucca con dentes de keratina.

Pol discramiaedje des årtikes avou l' mot "Lamproye", loukîz cial

Les lamproyes u anweyes ås set trôs, c' est des ptits pexhons foirt simpes.

Famile : Petromyzontidae

Discrijhaedje

C' est des ptits pexhons come des anweyes, avou djusse on ptit naivuron sol dirî do dos.

Il ont set trôs d' respiraedje dirî l' ouy.

Kékes sôres di lamproyes

• lamproye di mer (Petromyzon marinus)
• lamproye di mouze (Lampetra fluviatilis)
• lamproûle u lamproye di ri u pitite lamproye (Lampetra planeri)

Minogalar (Petromyzoniformes) — toʻgarak ogizlilar sinfiga mansub umurtqali hayvonlar turkumi (boshqa sistemaga koʻra, kenja sinfi). Gavdasining uz. 15—100 sm, vazni 3 kg gacha, skeleti togʻaydan iborat. Burun teshigi bitta, boshining yuqori qismida joylashgan, halqumi bilan tutashmagan. Orka suzgichlari 1 yoki 2 ta. Jabra teshiklari tanasi ikki yonida 7 tadan joylashgan. Voronkasimon ogʻzini teri disk oʻrab turadi. Koʻzi rivojlangan. Qon aylanish sistemasi tutash. Yuragi 2 kamerali. 1 oila, 7 urugʻ, 20 dan ortiq turi moʻʼtadil iqlim suvlarida tarqalgan. Chuchuk suvlarda va dengizlarda yashaydi. Suv tubidagi in (chuqurcha)ga 800 tadan 200 mingtagacha tuxum qoʻyib, haloq boʻladi. Lichinkasi 3—4 yil daryoda yashaydi. Oʻtkinchi turlari koʻpayish davrida daryolarga koʻtariladi va 5—6 yil hayot kechiradi. Koʻpchilik turlari yirik baliklar (jumladan, losossimonlar)ning ektoparaziti. Tili va ogʻizoldi diskidagi muguz tishchalari yordamida baliq tanasiga yopishib olib, uning qonini soʻradi; muskullari va ichki organlarini yeydi. M. goʻshti isteʼmol qilinadi. Boltiq dengizi havzasida dengiz minogasi va dare minogasi, Kaspiy dengizi havzasida Kaspiy minogasi; Oq dengiz, Barens dengizi, Oxota, Yapon dengizlari havzalarida tinch okean minogasi tarqalgan. Balikchilikka ziyon keltiradi. Oziq-ovqat sifatida katta ahamiyatga ega emas. Oz miqdorda ovlanadi.^[1]

Manbalar

Mikunga wafyonzaji ni wanyama wa oda Petromyzontiformes katika ngeli Hyperoartia wanaofanana na mikunga wa kawaida lakini ni wanyama tofauti sana. Wao ni ukoo wa kale wa samaki bila mataya. Mkunga mfyonzaji aliyekomaa anaweza kuainishwa kwa kuwa na kinywa cha kufyonzia kwa umbo wa mpare kilicho na meno makali. Pamoja na mikunga-ute (ngeli Myxini) wanaunda ngeli ya juu Cyclostomata (maana: wenye kinywa cha mviringo).

Kuna spishi 18 za mikunga wafyonzaji zilizopo. Spishi hizi ni vidusia waladamu na hula kwa kuchochea ndani ya mwili wa samaki wengine ili kufyonza damu yao^[1]. Spishi 9 baina hizi huhamia kutoka kwa maji ya chumvi hadi maji baridi ili kuzaliana (baadhi yao pia wana idadi za maji baridi) na tisa wanaishi katika maji baridi tu. Katika ngeli Hyperoartia kuna spishi 20 nyingine zisizofyonza damu na hizi ni spishi za maji baridi^[2]. Waliokomaa wa spishi hizi hawali; wanaishi wakila akiba waliyopata kwa njia ya kuchuja chakula kutoka maji wakati walikuwapo lava au amoseti (Kiing. ammocoetes).

Msambazo

Mikunga wafyonzaji huishi zaidi katika maji ya pwani, ingawa spishi kadhaa (k.m. Geotria australis, Petromyzon marinus na Entosphenus tridentatus) husafiri umbali mkubwa kiasi katika bahari wazi^[3] kama inavyothibitishwa na ukosefu wao wa kutengwa kwa uzazi kati ya idadi. Spishi kadhaa hupatikana katika maziwa yaliyozungukwa kwa ardhi. Hupatikana katika maeneo mengi ya wastani lakini hawatokei katika Afrika. Lava zao (amoseti) zina uvumilivu mdogo kwa maji ya joto kiasi, ambalo linaweza kueleza kwa nini hawasambawi katika kanda za tropiki.

Mofolojia

Waliokomaa hufanana kijuujuu na mikunga kwa kuwa wana mwili mrefu bila magamba na huweza kuwa na urefu wa sm 13-100. Mikunga wafyonzaji waliokomaa wana macho makubwa, tundu moja la pua juu ya kichwa na matundu saba ya matamvua kila upande wa kichwa, lakini wanakosa jozi za mapezi. Koromeo limegawanyika, sehemu ya chini ikiunda neli ya kupumua ambayo imetengewa kinywa kwa vali inayoitwa velo ([[Kiing. velum).

Tabia za kipekee za kimofolojia za mikunga wafyonzaji, kama vile kiunzo chao cha gegedu, huonyesha kuwa ni kundi la dada la vertebrata wote walio na mataya (Gnathostomata). Mara nyingi huchukuliwa kama kundi la msingi la vertebrata^[4] . Badala ya pingili za uti wa mgongo za kweli wana mfululizo wa miundo ya gegedu inayoitwa arkualio iliyopangwa hapo juu ya ugwe wa neva.

Picha

• Geotriidae (Geotria australis)

• Mordaciidae (Mordacia lapicida)

• Petromyzontidae (Lampetra fluviatilis)

Marejeo

Viungo vya nje

• Mikunga wafyonzaji kwenye hifadhidata ya samaki

De njoggeneagen (Latynske namme: Petromyzontiformes) foarmje in skift fan it ûnderryk fan 'e echte dieren (Metazoa), de stamme fan 'e rêchstringdieren (Chordata), de ûnderstamme fan 'e wringedieren (Vertebrata), de boppeklasse fan 'e kaakleaze fisken (Agnatha) en de klasse fan 'e njoggeneagen en sibben (Petromyzontida). De njoggeneagen wurde ornaris mei de slymnjoggeneagen (Myxini) gearbrocht ûnder de namme rûnmûnigen (Cyclostomata), al is dy yndieling omstriden en is de krekte bân tusken de beide groepen noch altyd net alhiel dúdlik. De namme "njoggeneach" komt fan 'e rige iepenings by de kop fan dizze bisten, wêrfan't sân kiuwen binne, it achtste it eigentlike each en it njoggende de noasiepening.

Skaaimerken

Njoggeneagen binne ranke, iel-foarmige fisken mei in keale hûd sûnder skobben, grutte eagen en in kreakbiennen skelet. Se hawwe gjin kaken, mar in rûne, sûchnapfoarmige bek fol tosken. Hoewol't se derom bekend steane dat se har dêrmei yn libbene eksimplaren fan oare fiskesoarten weiboarje om dy har bloed te drinken, hawwe eins mar 18 fan 'e 38 bekende soarten njoggeneagen sa'n parasitêre libbenswize. De ûnderskate soarten fariëarje yn lingte fan 13-100 sm. Oanfallen op minsken komme foar, mar in njoggeneach moat al rare úthongere wêze foar't er in minske te liif giet.

Folwoeksen njoggeneagen swimme rivieren op om te ridzjen en geane dan dea. Ut 'e aaien komme larven fuort, dy't ferskate jierren yn 'e rivieren trochbringe, benammen op 'e boaiem fan it wetter, dêr't se har fierhinne yngrave yn 'e dridze. Uteinlings ûndergeane de larven in metamorfoaze ta folwoeksen eksimplaren, dy't ferskate moannen duorret. Neitiid migrearje guon soarten nei see of nei marren ta, dêr't se parasitearje op oare fiskesoarten en soms sels op wettersûchdieren. Net-parasitêre njoggeneagen, dat oer it algemien soarten binne dy't yn swiet wetter libje, ite as folwoeksenen alhiel net, mar tarre op 'e fetreserves dy't se as fiskelarven oanlein hawwe troch soöplankton út it wetter te filterjen.

Yn Nederlân

Yn Nederlânske wetters komme trije soarten njoggeneagen foar: de njoggeneach of riviernjoggeneach (Lampetra fluviatilis), de beeknjoggeneach (Lampetra planeri) en de seenjoggeneach (Petromyzon marinus). Yn 'e Nederlânske beuchfiskerij binne de riviernjoggeneagen iuwenlang brûkt as ies foar de fangst fan kabbeljau, skylfisk en bot.

Klassifikaasje

Tekst üüb Öömrang

Njüügenuugen (Petromyzontiformes) san en order faan diarten, diar fasker like, man jo hiar tu en aanj auerorder, a Cyclostomata ("trinjmüsdiarten"). Jo haa jo auer a leetst 500 miljuun juaren knaap feranert.

Familin an sköölen

• Geotriidae

  Geotria

• † Mayomyzontidae

  † Mayomyzon

• Mordaciidae

  Mordacia

• Petromyzontidae

  Lampetrinae

  Entosphenus – Eudontomyzon – Lampetra – Lethenteron – Tetrapleurodon

  Petromyzontinae

  Caspiomyzon – Ichthyomyzon – Petromyzon

Eukaryota> Metazoa> Chordata> Craniata> Vertebrata> Hyperoartia> Petromyzontiformes

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• Petromizontidats

Миногалар (лат. Petromyzones) — оймокооздор классындагы, деңизде жашоочу балык сымалдуу айбандардын бир классчасы, булардын кыйла систематикалык категориясы бар: Австралия миногасы (лат. Geotria australis), хазар миногасы (Caspiomyzon wagneri), корей миногасы (Lampetra mori), мулук баш түштүк минога (Mordacia mordax), деңиз миногасы (Petromyzon marinus), өзөн миногасы (Lampetra fluviatilis), венгерлердин өзөн миногасы (L. danfordi), Ыраакы Чыгыш булак миногасы (L. reissneri), Европа булак миногасы (L. planeri), Сибирь миногасы (L. japonica kessleri); Тынч океан миногасы (L. japonica), үч тиштүү минога (Entosphenus tridentatus), украин миногасы (Lampetra mariae), жапон миногасы (L. Japonica septentrionalis), Түндүк Америка миногалары (уруу) (Ichthyomyzon), минога сымалдуулар (түркүм) (Petromyzoniformes) жана башкалар.

Колдонулган адабияттар

• А. А. Алдашев. Биология терминдеринин жана айбанат аттарынын орусча-кыргызча сөздүгү. - Бишкек, 1998. ISBN 9967-11-027-9

Міно́гі, мянёгі, сікоўкі (па-лацінску: Petromyzontiformes) — падкляса хрыбетных клясы кругларотых.

3 сямействы, 7 родаў, каля 30 відаў. Пашыраны ва ўмераных марскіх і прэсных водах. Прахадныя міногі жывуць у моры, на нераст мігрыруюць у рэкі; у жылых ручаёвых міног жыцьцёвы цыкаль адбываецца ў прэснай вадзе. На Беларусі 3 віды: мінога рачная (Lampetra fluviatilis), мінога ручаёвая эўрапейская (Lampetra planeri) — у басейнах рэк Заходні Буг, Дзьвіна, Нёман; мінога ўкраінская (Lampetra mariae, або Eudontomyzon mariae) — у басейнах рэк Дняпро і Нёман. Беларускія мясцовыя назвы: верацёнка, віюн, відун, вугрыца, вярцёлка, мянёга і іншыя.

Даўжыня да 1 м, маса да 3 кг. Цела вугрападобнае, голае. Шкілет храстковы. Сьпінных плаўнікоў 1 або 2. Шчэлепных адтулін па 7 з кожнага боку. Вочы разьвітыя, ёсьць цемянное вока, здольнае рэагаваць на сьвятло. Рот лейкападобны, на дне прысмоктвальнага дыску; на языку і дыску рагавыя зубы. Сэрца двухкамэрнае. Многія віды — эктапаразіты рыб. Угрызаюцца ў цела рыбы, смокчуць кроў, выядаюць цягліцы і вантробы. Кормяцца таксама бесхрыбетнымі, лічынкі — водарасьцямі, дэтрытам. Пасьля нерасту гінуць. З ікры вылупляецца пескарыйка, якая праз 3—4 гады ператвараецца ў дарослую міногу. Ядомыя. Другарадны аб’ект промыслу.

Літаратура

Артыкул створаны з дапамогай матэрыялаў з: Алесь Белы, праект «Наша ежа»

Вонкавыя спасылкі

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Taxonavigaçion

Petromyzontiformes

O péscio sùssa péixe o l'é 'n tîpo d'animâ ch'o apartêgne a-a categorîa di Petromyzontiformes.

Superregno: Eukarya

Regno: Animalia (Metazoa)

Subregno: Eumetazoa

Superphylum: Bilateria: Deuterostomia

Phylum: Chordata

Subphylum: Vertebrata

Infraphylum: Hyperoartia

Superclasse: Agnatha

Classe: Cephalaspidomorphi

Ordine Petromyzontiformes

Famiggia: Petromyzontidae

Lampreys /ˈlæmpreɪz/ (sometimes inaccurately called lamprey eels) are an ancient extant lineage of jawless fish of the order Petromyzontiformes /ˌpɛtroʊmɪˈzɒntɪfɔːrmiːz/, placed in the superclass Cyclostomata. The adult lamprey may be characterized by a toothed, funnel-like sucking mouth. The common name "lamprey" is probably derived from Latin lampetra, which may mean "stone licker" (lambere "to lick" + petra "stone"), though the etymology is uncertain.^[3] Lamprey is sometimes seen for the plural form.^[4]

There are about 38 known extant species of lampreys and five known extinct species.^[5] They are classified in three families: two species-poor families in the Southern Hemisphere and one speciose family in the Northern Hemisphere; phylogenetic studies indicate a mid-Mesozoic divergence for all three, underlying the separation of Laurasia and Gondwanaland. The occurrence of modern lampreys only since the Mesozoic (with significant genus & species radiations only in the Cenozoic) contrasts with the Paleozoic origins of the group and its basal nature.^[6]

Parasitic carnivorous lampreys are the most well-known species, and feed by boring into the flesh of other fish to suck their blood;^[7] but only 18 species of lampreys engage in this micropredatory lifestyle.^[8][9] Of the 18 carnivorous species, nine migrate from saltwater to freshwater to breed (some of them also have freshwater populations), and nine live exclusively in freshwater. All non-carnivorous forms are freshwater species.^[10] Adults of the non-carnivorous species do not feed; they live on reserves acquired as ammocoetes (larvae), which they obtain through filter feeding.

Distribution

Lampreys live mostly in coastal and fresh waters and are found in most temperate regions. Some species (e.g. Geotria australis, Petromyzon marinus, and Entosphenus tridentatus) travel significant distances in the open ocean,^[11] as evidenced by their lack of reproductive isolation between populations. Other species are found in land-locked lakes. Their larvae (ammocoetes) have a low tolerance for high water temperatures, which may explain why they are not distributed in the tropics.

Lamprey distribution may be adversely affected by river habitat loss, overfishing and pollution.^[12] In Britain, at the time of the 11th-century Norman Conquest of England, lampreys were found as far upstream in the River Thames as Petersham. The reduction of pollution in the Thames and River Wear has led to recent sightings in London and Chester-le-Street.^[13][14]

Distribution of lampreys may also be adversely affected by dams and other construction projects due to disruption of migration routes and obstruction of access to spawning grounds. Conversely, the construction of artificial channels has exposed new habitats for colonisation, notably in North America where sea lampreys have become a significant introduced pest in the Great Lakes. Active control programs to control lampreys are undergoing modifications due to concerns of drinking water quality in some areas.^[15]

Biology

Anatomy

Adults superficially resemble eels in that they have scaleless, elongated bodies, and can range from 13 to 100 cm (5 to 39.5 in) in length. Lacking paired fins, adult lampreys have large eyes, one nostril atop the head, and seven gill pores on each side of the head.

The brain of the lamprey is divided into the telencephalon, diencephalon, midbrain, cerebellum, and medulla.^[16]

The heart of the lamprey is anterior to the intestines. It contains the sinus, one atrium, and one ventricle protected by the pericardial cartilages.^[16]

The pineal gland, a photosensitive organ regulating melatonin production by capturing light signals through the photoreceptor cell converting them into intercellular signals of the lamprey is located in the midline of its body, for lamprey, the pineal eye is accompanied by the parapineal organ.^[17]

The buccal cavity, anterior to the gonads, is responsible for attaching the animal, through suction, to either a stone or its prey. This then allows the tongue to make contact with the stone to rasp algae, or tear at the flesh of their prey to yield blood.^[18]

The pharynx is subdivided; the ventral part forming a respiratory tube that is isolated from the mouth by a valve called the velum. This is an adaptation to how the adults feed, by preventing the prey's body fluids from escaping through the gills or interfering with gas exchange, which takes place by pumping water in and out of the gill pouches instead of taking it in through the mouth.

One of the key physical components to the lamprey are the intestines, which are located ventral to the notochord. Intestines aid in osmoregulation by intaking water from its environment and desalinating the water they intake to an iso-osmotic state with respect to blood, and are also responsible for digestion.^[19]

Near the gills are the eyes, which are poorly developed and buried under skin in the larvae. The eyes consummate their development during metamorphosis, and are covered by a thin and transparent layer of skin that becomes opaque in preservatives.^[20]

Morphology

The unique morphological characteristics of lampreys, such as their cartilaginous skeleton, suggest they are the sister taxon (see cladistics) of all living jawed vertebrates (gnathostomes). They are usually considered the most basal group of the Vertebrata. Instead of true vertebrae, they have a series of cartilaginous structures called arcualia arranged above the notochord. Hagfish, which resemble lampreys, have traditionally been considered the sister taxon of the true vertebrates (lampreys and gnathostomes)^[21] but DNA evidence suggests that they are in fact the sister taxon of lampreys.^[22]

Studies have shown that lampreys are among the most energy-efficient swimmers. Their swimming movements generate low-pressure zones around the body, which pull rather than push their bodies through the water.^[23]

Research on sea lampreys has revealed that sexually mature males use a specialized heat-producing tissue in the form of a ridge of fat cells near the anterior dorsal fin to stimulate females. After having attracted a female with pheromones, the heat detected by the female through body contact will encourage spawning.^[24]

Due to certain peculiarities in their adaptive immune system, the study of lampreys provides valuable insight into the evolution of vertebrate adaptive immunity. Generated from a somatic recombination of leucine-rich repeat gene segments, lamprey leukocytes express surface variable lymphocyte receptors (VLRs).^[25] This convergently evolved characteristic allows them to have lymphocytes that work as the T cells and B cells present in higher vertebrates immune system.^[26]

Northern lampreys (Petromyzontidae) have the highest number of chromosomes (164–174) among vertebrates.^[27]

Pouched lamprey (Geotria australis) larvae also have a very high tolerance for free iron in their bodies, and have well-developed biochemical systems for detoxification of the large quantities of these metal ions.^[28]

Lampreys are the only extant vertebrate to have four eyes.^[29] Most lampreys have two additional parietal eyes: a pineal and parapineal one (the exception is members of Mordacia).^[30]

Adaptations

Different species of lamprey have many shared physical characteristics. The same anatomical structure can serve different functions in the lamprey depending on whether or not it is carnivorous. For example, non-carnivorous species use their teeth to scrape algae from rocks for food,^[31] rather than drilling into the flesh of hosts. The mouth and suction capabilities of the lamprey not only allow it to cling to a fish as a parasite,^[32] but provide it with limited climbing ability so that it can travel upstream and up ramps or rocks to breed.^[33][32] This ability has been studied in an attempt to better understand how lampreys battle the current and move forward despite only being able to hold onto the rock at a single point.^[33] Some scientists are also hoping to design ramps^[33] that will optimize the lamprey's climbing ability, as lampreys are valued as food in the Northwest United States and need to travel upstream to reproduce.^[32]

The last common ancestor of lampreys appears to have been specialized to feed on the blood and body fluids of other fish after metamorphosis.^[34] They attach their mouthparts to the target animal's body, then use three horny plates (laminae) on the tip of their piston-like tongue, one transversely and two longitudinally placed, to scrape through surface tissues until they reach body fluids.^[35] The teeth on their oral disc are primarily used to help the animal attach itself to its prey.^[36] Made of keratin and other proteins, lamprey teeth have a hollow core to give room for replacement teeth growing under the old ones.^[37] Some of the original blood-feeding forms have evolved into species that feed on both blood and flesh, and some who have become specialized to eat flesh and may even invade the internal organs of the host. Tissue feeders can also involve the teeth on the oral disc in the excision of tissue.^[38] As a result, the flesh-feeders have smaller buccal glands as they do not require the production of anticoagulant continuously and mechanisms for preventing solid material entering the branchial pouches, which could otherwise potentially clog the gills.^[39] A study of the stomach content of some lampreys has shown the remains of intestines, fins and vertebrae from their prey.^[40] Although attacks on humans do occur,^[41] they will generally not attack humans unless starved.^[42][21]

Carnivorous forms have given rise to the non-carnivorous species that feed on algae,^[43] and "giant" individuals amongst the otherwise small American brook lamprey have occasionally been observed, leading to the hypothesis that sometimes individual members of non-carnivorous forms return to the carnivorous lifestyle of their ancestors.^[44]

Another important lamprey adaptation is its countershading, a form of camouflage. Similarly to many other aquatic species, most lampreys have a dark-colored back, which enables them to blend in with the ground below when seen from above by a predator. Their light-colored undersides allow them to blend in with the bright air and water above them if a predator sees them from below.

Lamprey coloration can also vary according to the region and specific environment in which the species is found. Some species can be distinguished by their unique markings – for example, Geotria australis individuals display two bluish stripes running the length of its body as an adult.^[45] These markings can also sometimes be used to determine what stage of the life cycle the lamprey is in; G. australis individuals lose these stripes when they approach the reproductive phase and begin to travel upstream.^[45] Another example is Petromyzon marinus, which shifts to more of an orange color as it reaches the reproductive stage in its life cycle.

Lifecycle

The adults spawn in nests of sand, gravel and pebbles in clear streams. After hatching from the eggs, young larvae—called ammocoetes^[46][47]—will drift downstream with the current till they reach soft and fine sediment in silt beds, where they will burrow in silt, mud and detritus, taking up an existence as filter feeders, collecting detritus, algae, and microorganisms.^[48] The eyes of the larvae are underdeveloped, but are capable of discriminating changes in illuminance.^[49] Ammocoetes can grow from 3–4 inches (8–10 centimetres) to about 8 inches (20 cm).^[50][51] Many species change color during a diurnal cycle, becoming dark at day and pale at night.^[52] The skin also has photoreceptors, light sensitive cells, most of them concentrated in the tail, which helps them to stay buried.^[53] Lampreys may spend up to eight years as ammocoetes,^[54] while species such as the Arctic lamprey may only spend one to two years as larvae,^[55] prior to undergoing a metamorphosis which generally lasts 3–4 months, but can vary between species.^[56] While metamorphosing, they do not eat.^[57]

The rate of water moving across the ammocoetes' feeding apparatus is the lowest recorded in any suspension feeding animal, and they therefore require water rich in nutrients to fulfill their nutritional needs. While the majority of (invertebrate) suspension feeders thrive in waters containing under 1 mg suspended organic solids per litre (<1 mg/L), ammocoetes demand minimum 4 mg/L, with concentrations in their habitats having been measured up to 40 mg/L.^[58]

During metamorphosis the lamprey loses both the gallbladder and the biliary tract,^[59] and the endostyle turns into a thyroid gland.^[60]

Some species, including those that are not carnivorous and do not feed even following metamorphosis,^[57] live in freshwater for their entire lifecycle, spawning and dying shortly after metamorphosing.^[61] In contrast, many species are anadromous and migrate to the sea,^[57] beginning to prey on other animals while still swimming downstream after their metamorphosis provides them with eyes, teeth, and a sucking mouth.^[62][61] Those that are anadromous are carnivorous, feeding on fishes or marine mammals.^[11][63][64]

Anadromous lampreys spend up to four years in the sea before migrating back to freshwater, where they spawn. Adults create nests (called redds) by moving rocks, and females release thousands of eggs, sometimes up to 100,000.^[61] The male, intertwined with the female, fertilizes the eggs simultaneously. Being semelparous, both adults die after the eggs are fertilized.^[65]

Classification

Taxonomists place lampreys and hagfish in the subphylum Vertebrata of the phylum Chordata, which also includes the invertebrate subphyla Tunicata (sea-squirts) and the fish-like Cephalochordata (lancelets or Amphioxus). Recent molecular and morphological phylogenetic studies place lampreys and hagfish in the infraphylum Agnatha or Agnathostomata (both meaning without jaws). The other vertebrate infraphylum is Gnathostomata (jawed mouths) and includes the classes Chondrichthyes (sharks), Osteichthyes (bony fishes), Amphibia, Reptilia, Aves, and Mammalia.

Some researchers have classified lampreys as the sole surviving representatives of the Linnean class Cephalaspidomorphi.^[66] Cephalaspidomorpha is sometimes given as a subclass of the Cephalaspidomorphi. Fossil evidence now suggests lampreys and cephalaspids acquired their shared characters by convergent evolution.^[67][68] As such, many newer works, such as the fourth edition of Fishes of the World, classify lampreys in a separate group called Hyperoartia or Petromyzontida,^[66] but whether this is actually a clade is disputed. Namely, it has been proposed that the non-lamprey "Hyperoartia" are in fact closer to the jawed vertebrates.

The debate about their systematics notwithstanding, lampreys constitute a single order Petromyzontiformes. Sometimes still seen is the alternative spelling "Petromyzoniformes", based on the argument that the type genus is Petromyzon and not "Petromyzonta" or similar. Throughout most of the 20th century, both names were used indiscriminately, even by the same author in subsequent publications. In the mid-1970s, the ICZN was called upon to fix one name or the other, and after much debate had to resolve the issue by voting. Thus, in 1980, the spelling with a "t" won out, and in 1981, it became official that all higher-level taxa based on Petromyzon have to start with "Petromyzont-".

The following taxonomy is based upon the treatment by FishBase as of April 2012 with phylogeny compiled by Mikko Haaramo.^[69] Within the order are 10 living genera in three families. Two of the latter are monotypic at genus level today:^[70]

Petromyzontiformes Geotriidae

Geotria Gray 1851 (pouched lamprey)

Mordaciidae

Mordacia Gray 1853 (southern topeyed lampreys)

Petromyzontidae Petromyzontinae

Petromyzon Linnaeus 1758 (Sea lamprey)

Ichthyomyzon Girard 1858

Lampetrinae

Caspiomyzon Berg 1906 (Caspian lamprey)

Tetrapleurodon Creaser & Hubbs 1922

Entosphenini

Entosphenus Gill 1863

Lampetrini

Lethenteron Creaser & Hubbs 1922

Eudontomyzon Regan 1911

Lampetra Bonnaterre 1788

An alternate phylogeny was found by Brownstein & Near, 2023.^[6]

Petromyzontiformes Geotriidae

Geotria Gray 1851 (pouched lampreys)

Mordaciidae

Mordacia Gray 1853 (southern topeyed lampreys)

Petromyzontidae Petromyzontinae

Caspiomyzon Berg 1906

Petromyzon Linnaeus 1758 (Sea lamprey)

Ichthyomyzon Girard 1858

Lampetrinae Entosphenini

Entosphenus Gill 1863

Tetrapleurodon Creaser & Hubbs 1922 (Mexican lampreys)

Lampetrini

Western American "Lampetra"

Lethenteron Creaser & Hubbs 1922

Eudontomyzon Regan 1911

Lampetra sensu stricto Bonnaterre 1788 (Eastern American and European Lampetra)

A 2023 phylogenetic study suggests that the southern or Gondwanan lampreys (Mordaciidae and Geotriidae) diverged from the northern or Laurasian lampreys (Petromyzontidae) during the Middle Jurassic, about 175 million years ago. This is thought to have been due to the opening of the Hispanic Corridor, a seaway through modern Central America that marked the final separation of Laurasia and Gondwanaland. Given this, it can be assumed that crown-group lampreys were found worldwide during the early Mesozoic, prior to the separation of the two supercontinents. Mordaciidae and Geotriidae diverged from one another during the Early Cretaceous, about 145 million years ago, while the two subfamilies within Petromyzontidae diverged during the Late Cretaceous, about 100 million years ago. The study found the extinct genus Mesomyzon to be the sister group to Petromyzontidae.^[6]

Lamprey and chordate synapomorphies

Synapomorphies are certain characteristics that are shared over evolutionary history. Organisms possessing a notochord, dorsal hollow nerve cord, pharyngeal slits, pituitary gland/endostyle, and a post anal tail during the process of their development are considered to be Chordates. Lampreys contain these characteristics that define them as chordates. Lamprey anatomy is very different based on what stage of development they are in.^[73] The notochord is derived from the mesoderm and is one of the defining characteristics of a chordate. The notochord provides signaling and mechanical cues to help the organism when swimming. The dorsal nerve cord is another characteristic of lampreys that defines them as chordates. During development this part of the ectoderm rolls creating a hollow tube. This is often why it is referred to as the dorsal "hollow" nerve cord. The third Chordate feature, which are the pharyngeal slits, are openings found between the pharynx or throat.^[74] Pharyngeal slits are filter feeding organs that help the movement of water through the mouth and out of these slits when feeing. During the lamprey's larval stage they rely on filter feeding as a mechanism for obtaining their food.^[75] Once lampreys reach their adult phase they become parasitic on other fish, and these gill slits become very important in aiding in the respiration of the organism. The final Chordate synapomorphy is the post anal tail, which is muscular and extends behind the anus.

Oftentimes adult amphioxus and lamprey larvae are compared by anatomists due to their similarities. Similarities between adult amphioxus and lamprey larvae include a pharynx with pharyngeal slits, a notochord, a dorsal hollow nerve cord and a series of somites that extend anterior to the otic vesicle.^[76]

Fossil record

Lamprey fossils are rare because cartilage fossilizes less readily than bone. The first fossil lampreys were originally found in Early Carboniferous limestones, marine sediments in North America: Mayomyzon pieckoensis and Hardistiella montanensis, from the Mississippian Mazon Creek lagerstätte and the Bear Gulch Limestone sequence. None of the fossil lampreys found to date have been longer than 10 cm (4 in),^[77] and all the Paleozoic forms have been found in marine deposits.^[78]

In the 22 June 2006 issue of Nature, Mee-mann Chang and colleagues reported on a fossil lamprey from the Yixian Formation of Inner Mongolia. The new species, morphologically similar to Carboniferous and other forms, was given the name Mesomyzon mengae ("Meng Qingwen's Mesozoic lamprey").

The exceedingly well-preserved fossil showed a well-developed sucking oral disk, a relatively long branchial apparatus showing a branchial basket, seven gill pouches, gill arches, and even the impressions of gill filaments, and about 80 myomeres of its musculature. Unlike the North American fossils, its habitat was almost certainly fresh water.^[79]

Months later, a fossil lamprey even older than the Mazon Creek genera was reported from Witteberg Group rocks near Grahamstown, in the Eastern Cape of South Africa. Dating back 360 Million years, this species, Priscomyzon riniensis, is very similar to lampreys found today.^[80][81][82] 310 to 360 million years old fossils of P. riniensis hatchlings indicate that the ammocoete larva is a more recent evolutionary trait among the lampreys. The hatchlings, measuring 15mm in length, still had their yolk sac, but were found in marine sediments and already had large eyes and a toothed suction disk.^[83]

Use in research

The lamprey has been extensively studied because its relatively simple brain is thought in many respects to reflect the brain structure of early vertebrate ancestors. Beginning in the 1970s, Sten Grillner and his colleagues at the Karolinska Institute in Stockholm followed on from extensive work on the lamprey started by Carl Rovainen in the 1960s that used the lamprey as a model system to work out the fundamental principles of motor control in vertebrates starting in the spinal cord and working toward the brain.^[85]

In a series of studies by Rovainen and his student James Buchanan, the cells that formed the neural circuits within the spinal cord capable of generating the rhythmic motor patterns that underlie swimming were examined. Note that there are still missing details in the network scheme despite claims by Grillner that the network is characterised (Parker 2006, 2010^[86][87]). Spinal cord circuits are controlled by specific locomotor areas in the brainstem and midbrain, and these areas are in turn controlled by higher brain structures, including the basal ganglia and tectum.

In a study of the lamprey tectum published in 2007,^[88] they found electrical stimulation could elicit eye movements, lateral bending movements, or swimming activity, and the type, amplitude, and direction of movement varied as a function of the location within the tectum that was stimulated. These findings were interpreted as consistent with the idea that the tectum generates goal-directed locomotion in the lamprey.

Lampreys are used as a model organism in biomedical research, where their large reticulospinal axons are used to investigate synaptic transmission.^[89] The axons of lamprey are particularly large and allow for microinjection of substances for experimental manipulation.

They are also capable of full functional recovery after complete spinal cord transection. Another trait is the ability to delete several genes from their somatic cell lineages, about 20% of their DNA, which are vital during development of the embryo, but which in humans can cause problems such as cancer later in life, after they have served their purpose. How the genes destined for deletion are targeted is not yet known.^[90][91]

In human culture

As food

Lampreys have long been used as food for humans.^[92] They were highly appreciated by the ancient Romans. During the Middle Ages they were widely eaten by the upper classes throughout Europe, especially during Lent, when eating meat was prohibited, due to their meaty taste and texture. King Henry I of England is claimed to have been so fond of lampreys that he often ate them late into life and poor health against the advice of his physician concerning their richness, and is said to have died from eating "a surfeit of lampreys". Whether or not his lamprey indulgence actually caused his death is unclear.^[93]

The pie made for the coronation of Elizabeth II of the United Kingdom on 4 March 1953 was a lamprey pie. However, after many decades, the city of Gloucester had to use Great Lakes lampreys for her Diamond Jubilee in 2012 because few lampreys could be found in the River Severn.^[94][95]

In southwestern Europe (Portugal, Spain, and France), Finland and in Latvia (where lamprey is routinely sold in supermarkets), lampreys are a highly prized delicacy. In Finland (county of Nakkila),^[96] and Latvia (Carnikava Municipality), the river lamprey is the local symbol, found on their coats of arms. In 2015 the lamprey from Carnikava was included in the Protected designation of origin list by the European Commission.^[97]

Sea lamprey is the most sought-after species in Portugal and one of only two that can legally bear the commercial name "lamprey" (lampreia): the other one being Lampetra fluviatilis, the European river lamprey, both according to Portaria (Government regulation no. 587/2006, from 22 June). "Arroz de lampreia" or lamprey rice is one of the most important dishes in Portuguese cuisine.

Lampreys are also consumed in Sweden, Russia, Lithuania, Estonia, Japan, and South Korea. In Finland, they are commonly eaten grilled or smoked, but also pickled, or in vinegar.^[99]

The mucus and serum of several lamprey species, including the Caspian lamprey (Caspiomyzon wagneri), river lampreys (Lampetra fluviatilis and L. planeri), and sea lamprey (Petromyzon marinus), are known to be toxic, and require thorough cleaning before cooking and consumption.^[100][101]

In Britain, lampreys are commonly used as bait, normally as dead bait. Northern pike, perch, and chub all can be caught on lampreys. Frozen lampreys can be bought from most bait and tackle shops.

As pests

Sea lampreys have become a major pest in the North American Great Lakes. It is generally believed that they gained access to the lakes via canals during the early 20th century,^[102][103] but this theory is controversial.^[104] They are considered an invasive species, have no natural enemies in the lakes, and prey on many species of commercial value, such as lake trout.^[102]

Lampreys are now found mostly in the streams that feed the lakes, and controlled with special barriers to prevent the upstream movement of adults, or by the application of toxicants called lampricides, which are harmless to most other aquatic species; however, these programs are complicated and expensive, and do not eradicate the lampreys from the lakes, but merely keep them in check.^[105]

New programs are being developed, including the use of chemically sterilized male lampreys in a method akin to the sterile insect technique.^[106] Finally, pheromones critical to lamprey migratory behaviour have been isolated, their chemical structures determined, and their impact on lamprey behaviour studied, in the laboratory and in the wild, and active efforts are underway to chemically source and to address regulatory considerations that might allow this strategy to proceed.^{[107][108][109]}

Control of sea lampreys in the Great Lakes is conducted by the U.S. Fish and Wildlife Service and the Canadian Department of Fisheries and Oceans, and is coordinated by the Great Lakes Fishery Commission.^[110] Lake Champlain, bordered by New York, Vermont, and Quebec, and New York's Finger Lakes are also home to high populations of sea lampreys that warrant control.^[111] Lake Champlain's lamprey control program is managed by the New York State Department of Environmental Conservation, the Vermont Department of Fish and Wildlife, and the U.S. Fish and Wildlife Service.^[111] New York's Finger Lakes sea lamprey control program is managed solely by the New York State Department of Environmental Conservation.^[111]

In folklore

In folklore, lampreys are called "nine-eyed eels". The name is derived from the seven external gill slits that, along with one nostril and one eye, line each side of a lamprey's head section. Likewise, the German word for lamprey is Neunauge, which means "nine-eye",^[112] and in Japanese they are called yatsume-unagi (八つ目鰻, "eight-eyed eels"), which excludes the nostril from the count. In British folklore, the monster known as the Lambton Worm may have been based on a lamprey, since it is described as an eel-like creature with nine eyes.

In literature

Vedius Pollio kept a pool of lampreys into which slaves who incurred his displeasure would be thrown as food.^[113] On one occasion, Vedius was punished by Augustus for attempting to do so in his presence:

... one of his slaves had broken a crystal cup. Vedius ordered him to be seized and then put to death, but in an unusual way. He ordered him to be thrown to the huge lampreys which he had in his fish pond. Who would not think he did this for display? Yet it was out of cruelty. The boy slipped from the captor's hands and fled to Augustus's feet asking nothing else other than a different way to die – he did not want to be eaten. Augustus was moved by the novelty of the cruelty and ordered him to be released, all the crystal cups to be broken before his eyes, and the fish pond to be filled in ...

— Seneca, On Anger, III, 40^[114]

This incident was incorporated into the plot of the 2003 novel Pompeii by Robert Harris in the incident of Ampliatus feeding a slave to his lampreys.

Lucius Licinius Crassus was mocked by Gnaeus Domitius Ahenobarbus (cos. 54 BC) for weeping over the death of his pet lamprey:

So, when Domitius said to Crassus the orator, Did not you weep for the death of the lamprey you kept in your fish pond? – Did not you, said Crassus to him again, bury three wives without ever shedding a tear? – Plutarch, On the Intelligence of Animals, 976a^[115]

This story is also found in Aelian (Various Histories VII, 4) and Macrobius (Saturnalia III.15.3). It is included by Hugo von Hofmannsthal in the Chandos Letter:

And in my mind I compare myself from time to time with the orator Crassus, of whom it is reported that he grew so excessively enamoured of a tame lamprey – a dumb, apathetic, red-eyed fish in his ornamental pond – that it became the talk of the town; and when one day in the Senate Domitius reproached him for having shed tears over the death of this fish, attempting thereby to make him appear a fool, Crassus answered, "Thus have I done over the death of my fish as you have over the death of neither your first nor your second wife." I know not how oft this Crassus with his lamprey enters my mind as a mirrored image of my Self, reflected across the abyss of centuries.

— Philip, Lord Chandos, (fictional) younger son of the Earl of Bath, in a letter to Francis Bacon^[116]

In George R. R. Martin's novel series, A Song of Ice and Fire, Lord Wyman Manderly is mockingly called "Lord Lamprey" by his enemies in reference to his rumored affinity to lamprey pie and his striking obesity.^[117]

Kurt Vonnegut, in his late short story "The Big Space Fuck", posits a future America so heavily polluted – "Everything had turned to shit and beer cans", in his words – that the Great Lakes have been infested with a species of massive, man-eating ambulatory lampreys.^[118]

In television

In season 3, episode 5 of “The Borgias”, whilst out on a hunting trip, Cesare Borgia's mercenary, Micheletto, kills the King of Naples by pushing him into a pool filled with lampreys that King Firante had built during his reign of Naples.^[119]

References

Silmulised (Petromyzontiformes) on maokujulised keelikloomad, keda traditsiooniliselt on käsitletud sõõrsuude (Cyclostomata) klassis. Nüüdisajal vaadeldakse neid sageli klassis Cephalaspidomorphi, kuid ka sinna kuulumine pole teadlaste seas üksmeelset kinnitust leidnud.

Silmuliste seltsi kuulub üks sugukond silmlased (Petromyzontidae) ja kolm alamsugukonda: Geotriinae, Mordaciinae ja Petromyzontinae. Seltsis on kokku 40 liiki.

Petromyzontiformes barailarik gabeko arrain ordena da, egun 38 espezie dituena.^[1]

Taxonomia

• Geotriidae familia
  • Geotria generoa
• Mordaciidae familia
  • Mordacia generoa
• Petromyzontidae familia
  • Caspiomyzon generoa
  • Entosphenus generoa
  • Eudontomyzon generoa
  • Ichthyomyzon generoa
  • Lampetra generoa
  • Lethenteron generoa
  • Petromyzon generoa
  • Tetrapleurodon generoa

Erreferentziak

Artikulu hau biologiari buruzko zirriborroa da. Wikipedia lagun dezakezu edukia osatuz.

Nahkiaiskalat (Petromyzontiformes) ovat ympyräsuisiin kuuluva leuattomien kalojen lahko, johon kuulu kolme nykyään elossa olevaa heimoa:^[3][4][2]

• Petromyzontidae - nahkiaiset
• Mordaciidae - vain suku etelätyynenmerennahkiaiset (Mordacia)
• Geotriidae - ainoa laji australiannahkiainen (Geotria australis)

Muiden ympyräsuisten tavoin nahkiaiset kuuluvat selkärankaisiin. Kaikilla aikuisilla nahkiaiskaloilla on hampain varustettu pyöreä, suppilomainen imusuu. Tiettävästi lahkoon kuuluu yhteensä noin 41 lajia. Osa lajeista (yhteensä 18) loisii toisissa kaloissa imemällä niistä verta. Lajit, jotka eivät loisi, eivät syö aikuisina lainkaan. Isoin osa nahkiaiskaloista on makeanveden lajeja (32 lajia), mutta osa lajeista viettää aikaansa myös merissä palatakseen jokiin lisääntymään. Ulkoisesti ne muistuttavat ankeriaita pitkine, suomuttomine vartaloineen.^[5]

Nahkiaiskaloja on nautittu ravinnoksi ainakin keskiajalta lähtien ja ne ovat edelleen herkkua Lounais-Euroopassa (Espanja, Portugali ja Ranska) sekä Itämeren maissa, kuten Suomessa. Euroopan ulkopuolella niitä syödään ainakin Koreassa.^[5]

Kehityshistoria

Nahkiaiskalojen alkuperä on ikivanha, mutta niiden yhteys viiksimpyräsuisiin (Myxini) ja leuallisiin selkärankaisiin (Gnathostomata) ei ole vielä selvä. Niiden kehityshistorian tutkimus kiinnostaa tutkijoita erityisesti siksi, että kaikki selkärankaiset ovat kehittyneet leuattomista kaloista.

Nahkiaskalojen fossiileja on löydetty melko vähän, koska rustokudos ei säily yhtä hyvin kuin luusto.^[6] Myöhäiseltä devonikaudelta (Famenne-kaudelta) on löydetty hyvin nykyisen kaltainen nahkiaiskala, Priscomyzon riniensis, joka eli 360 miljoonaa vuotta sitten. Se todistaa niiden olevan eläviä fossiileja.^[7]

Erityisen heikosti on säilynyt nahkiaiskalojen toukkien fossiileja, sillä ne ovat aikuisiakin hennompia. Vanhin tunnettu toukan fossiili on varhais-liitukaudelta, ainakin 125 miljoonan vuoden takaa. Se on löydetty samoista kerrostumista, joissa on säilynyt myös dinosaurusten höyheniä.^[6]

Lähteet

Petromyzontidae

Les Lamproies (Petromyzontida) sont une classe d'agnathes (animaux sans mâchoires mobiles). Ce groupe est constitué d'un seul ordre (Petromyzontiformes) et d'une seule famille (Petromyzontidae), qui a pu être plus importante dans le passé mais ne regroupe aujourd'hui que 38 espèces. Elles sont parfois considérées comme faisant partie d'un des taxons de vertébrés vivants les plus anciens.

Les lamproies vivent dans les zones tempérées et sauf exception (lamproie de Planer) sont migratrices et anadromes. Ce sont des filtreurs à l'état larvaire et des ectoparasites hématophages à l'état adulte. Après avoir atteint la maturité sexuelle, l'intestin s'atrophie et la lamproie semble ne plus se nourrir et vivre uniquement sur ses réserves de graisse.

Description

Ce sont des vertébrés basaux qui, contrairement aux Gnathostomes, ne comportent pas de membres pairs, ni de mâchoires. On les appelle, pour cette raison, « Agnathes » ou « Cyclostomes ». Contrairement aux Myxinoidea, les lamproies possèdent des yeux fonctionnels et une colonne vertébrale. Les lamproies possèdent de nombreux caractères plésiomorphes (ou primitifs). Leur morphologie rappelle celle de l'anguille (corps allongé et cylindrique, sans nageoires paires ; seules la nageoire dorsale et la nageoire caudale sont présentes). On les dit donc « anguilliformes ».

La peau visqueuse ne présente pas d'écailles.

Les muscles des lamproies présentent aussi des particularités. Leurs fibres (étudiées^[1] chez la Lamproie de rivière) présentent trois types différents de fibres musculaires. La distribution et les activités de plusieurs enzymes oxydatives et de la myosine-ATPase ont été étudiées dans les muscles du tronc de cette même espèce. Les chercheurs ont observé une distribution différente de l'activité des enzymes oxydatives et de la myosine-ATPase selon les faisceaux de fibres pariétales de la sous-unité myotomale, tandis que les fibres centrales y réagissent moindrement. D'autres tests laissent penser que ces faisceaux sont fonctionnellement différents et distribués en groupes spécifiques au sein du myotome (constitué du muscle et de la racine nerveuse qui l'innerve). Les fibres pariétales sont de type lent (type I) et les fibres centrales de type rapide (type II A)^[2].

1. Narine
2. Bouche
3. Œil
4. Fentes branchiales (7 paires)
5. Tronc
6. Anus
7. Queue
8. Nageoire caudale
9. Nageoire dorsale postérieure
10. Nageoire dorsale antérieure

Écologie

Alimentation

Ce sont des filtreurs à l'état larvaire et des ectoparasites hématophages à l'état adulte^[3],[4].
Les lamproies ont une bouche ronde et en forme d'entonnoir. Elles possèdent des « dents » cornées formées de kératine.
Grâce à leurs dents, les lamproies percent ou raclent la peau de poissons hôtes, ce qui leur permet ensuite d'aspirer le sang et autres liquides biologiques (lymphe) s'écoulant de la blessure^[4]. Certaines espèces peuvent aussi parfois s'enfoncer dans les ouïes de leurs hôtes et se fixer sur leurs branchies^[5].

Reproduction

Remontée

Les lamproies adultes localisent les rivières et les zones propices à leur reproduction en détectant certaines phéromones sécrétées par les larves issues des pontes des années précédentes. Les adultes ne s'alimentent plus et gagnent les frayères des hauts de bassin versant en étant capables de natation et reptation vigoureuse et parfois de grimper sur des obstacles tels que des chutes d'eau ou des barrages^[6],[7]. Comme les anguilles, les lamproies peuvent survivre bien plus longtemps que la plupart des poissons hors de l'eau. La ventouse des lamproies leur permet aussi de s'accrocher au fond ou sur une paroi (même couverte d'un film d'algues glissantes) et de résister à de violents courants. Elle leur permet de franchir des barrages de castors des seuils ou d'autres types de petits barrages^[6],[7].

Leur ventouse leur permet aussi de se faire transporter par d'autres espèces. F. Barthélemy décrivait ainsi en 1912 cette caractéristique : « Les lamproies, arrivées à un point qu'elles ne peuvent franchir seules, s'abritent sous une pierre ou un obstacle et s'y maintiennent, attendant le passage des aloses : quand l'une d'elles passe à la portée de la lamproie, celle-ci s'élance et la saisit à la queue, l'alose effrayée précipite sa course, fait un effort et franchit le passage difficile, et la lamproie lâche prise aussitôt. On a vu prendre, dans les filets tournants des aloses ainsi accrochées ; or ces filets sont placés dans les courants les plus forts »^[6].

La ponte, collective, est faite dans un nid construit par un groupe de mâles et de femelles, toujours en eau douce et entre le début du printemps et le début de l'été (selon les espèces)^[8]. L'énergie nécessaire aux activités de remontée et de reproduction est fournie par d'importantes réserves de lipides glycogènes, pratiquement épuisées après le frai. Certains auteurs estiment que la mort des adultes juste après la ponte est un phénomène génétiquement programmé associé à une accélération générale de la sénescence et non pas à la seule déplétion des réserves d'énergie de la lamproie.

Les larves ammocètes

De l'œuf sort une larve dite ammocète. Étymologiquement, ce nom signifie « qui habite le sable » (du grec ammos, sable et koites, habitation).

La larve est d'abord translucide puis brunâtre sur le corps et rougeâtre près de la tête là où se situent les plaques branchiales, dans des sacs ouvrant sur l'extérieur par une rangée de 7 trous (fentes branchiales) situés dans un sillon (sillon branchial), derrière une tête mal définie et caractérisée par une capuche orale enfermant un espace préoral dit vestibule. La larve est aveugle durant tout son stade larvaire mais néanmoins sensible à la lumière et au courant. Son métabolisme de l'iode est sensible à la température de l'eau^[9], et la lamproie supporte mal la chaleur, ce qui pourrait expliquer la rareté des lamproies ou leur absence en zone tropicale. Dépourvue de ventouse dentée, la larve filtre l'eau via ses branchies. Elle est dotée d'un cœur primitif qui alimente un système sanguin composé d'une artère et d'une veine^[10].

Les larves s'installent dans une zone de moindre courant, dans un tube creusé dans un lit de vase ou de limons fins plus ou moins argilo-sableux, dans des entonnoirs (dépressions du fond), à faible profondeur, dans de l'eau plutôt claire et oxygénée, de sources ou de ruisseaux. Elles sortent de leur tunnel en orientant leur tête vers l'amont, offrant leur cavité buccale au courant, de manière que les branchies s'oxygènent, tout en filtrant les particules alimentaires. À ce stade, elles sont décimées par de nombreux poissons et oiseaux qui s'en nourrissent.

Durant tout le stade larvaire, au fur et à mesure de sa croissance, périodiquement, la larve se laisse déporter par le courant vers des zones de faciès lentiques (à faible courant) de l'aval et s'installe dans un nouvel environnement, jusqu'au moment de la métamorphose. Celle-ci est un phénomène complexe, initié par une chute du taux d'hormone thyroïdienne qui entraîne le développement des yeux, un disque oral et denté (ainsi qu'une langue également dentée), ainsi que divers changements dans la structure interne et externe du corps. L'animal change aussi de comportement et devient parasite et vivra en mer (sauf la lamproie de Planer).

L'ammocète est dotée d'une longue nageoire dorsale et la queue porte déjà un liseré qui est une nageoire caudale. Cette larve (dite Lamprey eel pour les anglophones) a un corps fusiforme et comprimé latéralement ressemblant aux Branchiostoma (genre animal réputé très primitif, de la classe des Céphalocordés).

On a autrefois pensé que les ammocètes étaient une autre espèce. Il semble pouvoir exister des différences morphologiques entre les larves selon leur lieu de vie (observation faite au Portugal chez les ammocètes de Petromyzon marinus^[11]).

Elle passe de deux à sept ans (variable selon les espèces et peut-être selon les contextes) enlisée dans la vase ou le substrat sablo-vaseux à se nourrir de bactéries, infusoires et microalgues (phytoplancton) par filtration. Des auteurs évoquent une durée possible de 17 ans pour l'état larvaire^[12].

Elle est dotée de branchies, d'une ébauche de cerveau et d'un rein primitif dit pronéphros^[13] (notamment étudié chez Lampetra fluviatilis et Petromyzon marinus). Le pronéphros est un organe excréteur rudimentaire qui existe chez tous les vertébrés durant l'embryogenèse (il n'est que le premier des trois appareils rénaux différents qui se succèdent pendant la vie utérine des mammifères avant de disparaitre) mais il persiste comme rein définitif chez quelques poissons primitifs tels que la myxine, ainsi que chez certaines larves d'amphibiens.

Après leur métamorphose qui les dote d'une bouche-ventouse munie d'un anneau de dents tranchantes, la plupart des lamproies gagnent la mer en deux ans (hormis les lamproies de Planer qui effectuent tout leur cycle de vie en eau douce). Elles vont grandir et préparer leur maturation sexuelle en mer et se déplacent parfois sur de grandes distances en s'accrochant à d'autres poissons ou parfois à des mammifères marins au moyen de leur ventouse.

Classification, paléontologie

Certains chercheurs ont classé les lamproies comme seul taxon survivant de la classe linnéenne Cephalaspidomorphi^[14]. Des preuves ou indices fossiles suggèrent maintenant que les lamproies et les cephalaspides ont acquis des caractères similaires mais par convergence évolutive^[15],[16]. Ainsi, la dernière édition de Fishes of the World classe les lamproies dans un groupe séparé dit Petromyzontida ou Hyperoartia^[17].

Jusqu'à la fin du XX^e siècle, les paléontologues pensaient que les lamproies dérivaient des ostracodermes, le groupe des agnathes cuirassés à l'origine des gnathostomes puis des poissons. Cependant, les analyses ADN ont ensuite suggéré une parenté entre les myxinoides et les pétromyzontides, alors que les études morphologiques et physiologiques rapprochent ces dernières des gnathostomes. La découverte d'un fossile de pétromyzontide (Priscomyzon riniensis) très proche des lamproies modernes, dans le Dévonien moyen d'Afrique du Sud, et donc contemporain des ostracodermes, plaide pour une certaine parenté entre les myxinoides et les pétromyzontides avec une séparation entre ces deux groupes antérieure au développement des ostracodermes. L'origine des pétromyzontides serait à rechercher du côté d'un groupe d'ostracodermes primitifs, les anaspides, qui aurait donné naissance, d'un côté, par perte des écailles et réduction du squelette, aux pétromyzontides , et d'autre part, aux autres ostracodermes.

La reconstitution de l'évolution des premiers vertébrés reste difficile. Les fossiles d'animaux à corps mou et à ébauche de squelette cartilagineux comme les pétromyzontides sont rares (deux datant du Carbonifère, un du Dévonien) alors que les restes plus minéralisés des ostracodermes sont plus nombreux^[18].

Liste des taxons inférieurs

La famille des Petromyzontidae (étymologiquement « suce-pierre », en grec) regroupe 43 espèces (selon FishBase, février 2011) réparties en trois sous-familles, qui sont selon ITIS :

• famille Petromyzontidae
  • sous-famille Geotriinae
    • genre Geotria Gray, 1851
      • Geotria australis (Gray, 1851)
  • sous-famille Mordaciinae
    • genre Mordacia Gray, 1851
      • Mordacia lapicida (Gray, 1851)
      • Mordacia mordax (Richardson, 1846)
      • Mordacia praecox (Potter, 1968)
  • sous-famille Petromyzontinae
    • genre Caspiomyzon Berg, 1906
      • Caspiomyzon wagneri (Kessler, 1870)
    • genre Eudontomyzon Regan, 1911
      • Eudontomyzon danfordi (Regan, 1911)
      • Eudontomyzon hellenicus (Vladykov, Renaud, Kott & Economidis, 1982)
      • Eudontomyzon mariae (Berg, 1931)
      • Eudontomyzon morii (Berg, 1931)
      • Eudontomyzon stankokaramani (Karaman, 1974)
      • Eudontomyzon vladykovi (Oliva & Zanandrea, 1959)
    • genre Ichthyomyzon Girard, 1858
      • Ichthyomyzon bdellium (Jordan, 1885)
      • Ichthyomyzon castaneus Girard, 1858
      • Ichthyomyzon fossor (Reighard & Cummins, 1916)
      • Ichthyomyzon gagei (Hubbs & Trautman, 1937)
      • Ichthyomyzon greeleyi (Hubbs & Trautman, 1937)
      • Ichthyomyzon unicuspis (Hubbs & Trautman, 1937)
    • genre Lampetra Bonnaterre, 1788
      • Lampetra aepyptera (Abbott, 1860)
      • Lampetra alaskensis (Vladykov & Kott, 1978)
      • Lampetra appendix (DeKay, 1842)
      • Lampetra ayresii (Günther, 1870)
      • Lampetra fluviatilis (Linnaeus, 1758)
      • Lampetra hubbsi (Vladykov & Kott, 1976)
      • Lampetra japonica (Martens, 1868)
      • Lampetra lamottei (Lesueur, 1827)
      • Lampetra lanceolata (Kux & Steiner, 1972)
      • Lampetra lethophaga (Hubbs, 1971)
      • Lampetra macrostoma (Beamish, 1982)
      • Lampetra minima (Bond & Kan, 1973)
      • Lampetra planeri (Bloch, 1784)
      • Lampetra richardsoni (Vladykov & Follett, 1965)
      • Lampetra similis (Vladykov & Kott, 1979)
      • Lampetra tridentata (Richardson, 1836)
    • genre Lethenteron Creaser et Hubbs, 1922
      • Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811)
      • Lethenteron japonicum (Martens, 1868)
      • Lethenteron kessleri (Anikin, 1905)
      • Lethenteron matsubarai (Vladykov & Kott, 1978)
      • Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869)
      • Lethenteron zanandreai (Vladykov, 1955)
    • genre Petromyzon Linnaeus, 1758
      • Petromyzon marinus (Linnaeus, 1758)
    • genre Tetrapleurodon Creaser et Hubbs, 1922
      • Tetrapleurodon geminis (Alvarez, 1964)
      • Tetrapleurodon spadiceus (Bean, 1887)

Les espèces européennes

Selon Fauna Europaea (26 février 2019)^[19] :

• Caspiomyzon wagneri, la lamproie de la mer Caspienne
• Eudontomyzon danfordi, la lamproie du Danube
• Eudontomyzon hellenicus, la lamproie de ruisseau grecque
• Eudontomyzon mariae, la lamproie de ruisseau ukrainienne
• Eudontomyzon stankokaramani, la lamproie de ruisseau du Drin
• Eudontomyzon vladykovi, la lamproie de Vladikov
• Eudontomyzon zanandreai, la lamproie de Lombardie
• Lampetra fluviatilis, la lamproie de rivière
• Lampetra planeri, la lamproie de Planer
• Lethenteron camtschaticum, la lamproie arctique
• Lethenteron kessleri, la lamproie de ruisseau de Sibérie
• Petromyzon marinus, la lamproie marine

Sujets d'étude

Les enzymes utilisées par la lamproie lors de sa morsure sont à l'étude dans le but d'identifier, par exemple, leur substance anti-coagulante.

• M. Millier est le premier à avoir identifié l'ammocète comme étant une jeune lamproie encore imparfaite alors qu'André Marie Constant Duméril (1774-1860) l'avait prise pour une nouvelle espèce.
• À la fin du XIX^e siècle, Sigmund Freud, en étudiant le cerveau de la lamproie, définit la constitution de base d'un système nerveux.
• Le Dr. Sten Grillner, du Karolinska Institut de Stockholm effectue des recherches sur le système nerveux de la lamproie. La lamproie est utilisée comme modèle animal parce que la structure générale de son cerveau est similaire à celle des mammifères et des humains. De plus, la relative simplicité de son cerveau par rapport aux autres espèces permet une étude approfondie des réseaux de neurones qui y opèrent. Les recherches du Dr. Grillner ont marqué le domaine de la locomotion, en démontrant l'existence et le fonctionnement du centre locomoteur spinal, aussi appelé CPG (central pattern generator). La lamproie est le premier animal sur lequel le centre locomoteur spinal a été enregistré et caractérisé. Ces réseaux de neurones ont des propriétés particulières, leur permettant d'activer les muscles impliqués dans la nage de façon coordonnée. Encore aujourd'hui, les découvertes faites chez la lamproie dans les années 1980 sont à la base des théories qui expliqueraient le fonctionnement des réseaux locomoteurs chez les mammifères et les humains. Les recherches sur la moelle épinière animale sont susceptibles de fournir des renseignements intéressants qui pourraient éventuellement être utilisés dans la guérison de patients atteints de lésions de la moelle épinière.
• Alors que les recherches du D^r Grillner portaient sur les systèmes locomoteurs de la moelle épinière, Réjean Dubuc, de l'Université de Montréal, étudie les mécanismes qui activent et contrôlent ces réseaux à partir du mésencéphale et du rhombencéphale. Ces recherches s'effectuent, entre autres, en stimulant la région locomotrice du mésencéphale, une structure impliquée dans le déclenchement de la locomotion et qui est présente chez plusieurs vertébrés (lamproie, poissons, salamandres, chats, oiseaux, humains).
• Le professeur Ferdinando Mussa-Ivaldi, de Chicago, a travaillé sur un hybride robotique utilisant le cerveau de la lamproie. Le principe de ses expériences consiste à enregistrer les signaux générés par un cerveau de lamproie isolé et à relier ces signaux à des robots qui peuvent ajuster leur comportement selon les signaux générés.
• La lamproie en tant que Protochordata dotée d'une thyroïde a été aussi étudiée du point de vue de la biosynthèse des iodoprotéines et hormones thyroïdiennes (dont les iodothyronines présentes chez tous les chordés, Urochordata, Cephalochordata et Vertébrés), car dont on ignore encore son origine exacte, et on ignorait si elles étaient synthétisées sous le niveau taxonomique des chordata, même si l'on savait que la bioconcentration de l'iode et son organification semblent fréquentes dans tout le règne animal^[20].
• Sa production d'hormones stéroïdiennes en temps normal et sous stress modéré à intense a été étudiée chez l'adulte (mâle et femelle) chez lequel il semble que les hormones dites « sexuelles » chez la plupart des gnathostomes puissent chez la lamproie avoir d'autres fonctions^[21]. Les tests immunologiques montrent que les ammocètes secrètent aussi certaines hormones stéroïdes retrouvées dans le plasma des larves (de lamproies marines) : progestérone, corticostérone, cortisol, androstènedione, testostérone, dihydrotestostérone, estrone et estradiol. On ignore encore le degré de vulnérabilité des larves et de l'espèce aux perturbateurs endocriniens^[22]. La glande hypophyse semble jouer un rôle important dans le système hormonal^[23].
• Les lamproies ont un sang particulier, avec 6 formes d'hémoglobine différentes pour la lamproie marine^[24].
• En France, on commence à suivre les lamproies (par pose de marques passives numérotées et observation dans certaines stations de comptage/passe à poisson) pour mieux comprendre leurs migrations et dynamiques de population, en croisant ces données avec les mesures de température, de débit, ou l'analyse des effets de certains aménagements ou pollutions. Ainsi a-t-on pu savoir en 2011 que les premières lamproies sont remontées le 25 mars à la station Descartes (sur la Creuse) et le 15 mars à Châtellerault (Vienne)^[25].

La lamproie et l'homme

Pêche

Les trois lamproies européennes sont depuis longtemps pêchées, au moins depuis la Grèce antique et la Rome antique et par de nombreux moyens^[26].

En France c'est dans le sud-ouest que la pêche à la lamproie a été et reste la plus importante, tant par les pêcheurs amateurs que les professionnels. Elle se pratiquait de manière plus intensive, voire industrielle aux embouchures (Loire notamment où elle était « assez abondante » au XIX^e siècle selon F. Barthélemy^[27] qui ajoutait : « On emploie le loup, sorte de filet à quenouilles, que deux hommes présentent au courant et qu'ils resserrent quand le poisson a donné dedans. On emploie aussi les « duits », qui se composent de barrages en pierre et en bois établis sur les bras morts de la basse Loire ; ces barrages sont garnis de nasses spéciales placées à distance égale les unes des autres, la lamproie remontant le fleuve donne forcément dans l'une des nasses (...) »^[27]. Des braconniers faisaient aussi des « pêches fructueuses, quoique illicites (...)Ils ont reconnu que la lamproie, évitant avec une excessive prudence tous les pièges et engins de pêche tendus en rivière, ne se montre jamais en plein jour sur les barrages ou obstacles quelconques qui interrompent sa route. Or, à l'époque habituelle du passage, les amateurs de pêche se mettent à explorer les barrages fixes où ce poisson est arrêté, entre les onze heures du soir et trois heures du matin, Munis d'une lanterne (...), ils s'avancent sur le glacis rampant de l'ouvrage (...) on les voit par moment arracher avec effort des corps adhérents aux maçonneries et flottants en partie à la surface. Ce sont autant de lamproies au repos, opérant, à la faveur de la nuit, leur ascension vers le bief supérieur (...) »^[27].

La Loire, dernier grand fleuve sauvage, était réputée dans les années 1800 le cours d'eau le plus riche en lamproies^[27].

Ancenis était « le grand quartier général de cette pêche qui donne lieu à un commerce assez important, par suite des pâtés et des ragouts au vin et aux pruneaux que l'on expédie de ce pays pour une partie de l'Ouest de la France »^[27] mais F. Barthelémy estime que « la Gironde et les rivières qui s'y versent sont aussi bien traitées par la nature que la Loire et la lamproie est un poisson fort recherché depuis Bordeaux jusqu'au point le plus élevé où elle remonte »^[27]. Le pâté de lamproie faisait aussi selon G. Barthélemy la renommée de Gloucester et le frai de la lamproie était également très estimé, « Rouen et Harfleur, dans la Seine inférieure ont la spécialité de sa conservation en pots dits pichets, mélangé avec du beurre frais et une purée d'oseille. En Italie, où la lamproie est très abondante, on la conserve marinée entière »^[27]. Selon Barthélemy, de mauvaises conserves ont pu être causes de botulisme ou intoxication alimentaire, et « au point de vue hygiénique, la lamproie n'est réellement de digestion facile qu'au printemps », et rehaussée d'une sauce très « condimentée »^[27].

Après une phase de régression et alors que le nombre de pêcheurs professionnels a diminué (divisé par deux environ), les populations du sud-ouest (Bassin Adour-Garonne notamment) semblent s'être au moins en partie reconstituées mais peut-être au détriment d'autres espèces dont l'alose, malgré un moratoire de 2009 interdisant provisoirement sa pêche pour cinq ans. À titre d'exemple, un pêcheur professionnel de Pujols-sur-Ciron après en avoir capturé (en avril 2011) environ 50 kg en deux heures de pêche et quatre coups de filets commentait : « C’est comme ça depuis quinze jours, à chaque marée »^[28].

La lamproie dans la gastronomie

Les lamproies sont comestibles. Elles sont consommées depuis l'Antiquité. Le poète Horace les cite dans le deuxième recueil de ses Satires (VIII, 43-55), peut-être en tant que mets ambigu et utilisé métaphoriquement : la lamproie servie par Nasidiénus est pleine, elle pourrait rappeler aux invités eux-mêmes qu'ils sont des « parasites » :

« (...) On apporte une lamproie (murena) étirée dans une poissonnière et entourée de squilles nageant [dans la sauce]. Sur ce, le maître de maison dit : « Elle a été prise pleine, sa chair aurait été moins bonne après le frai. (...)^[29] ».

Ce paragraphe est ainsi commenté par le philologue André Dacier dans les années 1680 :

« Les lamproies étoient fort estimées à Rome. J'ai lu quelque part, qu'un Poëte apelloit les lamproies d'Italie (...) un manger admirable ; mais ce n'etoit ni lorsqu'elles étoient pleines, ni lorsqu'elles avoient fait leurs petits ; car alors on les méprisoit fort, & on les donnoit pour rien. Et je crois que cela venoit de l'opinion où on étoit, qu'elles s'accouploient avec les serpens. C'étoit donc un méchant régal que Nasidiénus donnoit à ses conviés qu'une lamproie pleine^[30]. »

Plusieurs recettes régionales existent : la lamproie au vin rouge est ainsi un plat traditionnel de la cuisine bordelaise. On les consommait au Moyen Âge en galantine ou en pâté en croûte, accompagnées d'une sauce noire confectionnée avec leur propre sang — la lamproie est alors saignée vivante (ou fraîchement tuée) lors de sa préparation ; on l'incise de l'orifice génital jusqu'à la queue. La lamproie était considérée comme un mets raffiné, réservé aux notables et aux riches. Le roi Henri Ier d'Angleterre mourut le 1^er décembre 1135 à Lyons-la-Forêt d'une indigestion de lamproies grillées^[31].

Comme c'est le poisson qui s'est avéré être le plus pollué par le mercure (notamment sous sa forme la plus toxiques : MeHg, dont la durée de demi-vie corporelle est estimée à 45 jours), l'Afssa, saisie par la DGAL à la suite de teneurs dépassant systématiquement les seuils recommandés, l'a classé parmi les poissons à ne pas consommer par la femme enceinte, la femme allaitante et l'enfant de moins de 30 mois. Selon l'Ifremer et la DGAL, « les plans de surveillance 2007 et 2008 ont présenté des niveaux de contamination de la lamproie supérieurs au seuil réglementaire »^[32].

Annexes

Références taxinomiques

Ordre Petromyzontiformes

• (en) Référence Animal Diversity Web : Petromyzontiformes (consulté le 11 septembre 2015)
• (en) Référence Catalogue of Life : Petromyzontiformes (consulté le 11 décembre 2020)
• (en) Référence Fauna Europaea : Petromyzontiformes (consulté le 11 septembre 2015)
• (fr+en) Référence FishBase : () (consulté le 11 septembre 2015)
• (fr+en) Référence ITIS : Petromyzontiformes (consulté le 11 septembre 2015)
• (en) Référence Paleobiology Database : Petromyzontiformes Berg 1940 (consulté le 11 septembre 2015)
• (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Petromyzontiformes (+ liste familles + liste genres) (consulté le 11 septembre 2015)

Famille Petromyzontidae

• (en) Référence Animal Diversity Web : Petromyzontidae (consulté le 11 septembre 2015)
• (en) Référence Catalogue of Life : Petromyzontidae (consulté le 2 juillet 2021)
• (en) Référence Fauna Europaea : Petromyzontidae (consulté le 11 septembre 2015)
• (fr+en) Référence FishBase : () () (consulté le 11 septembre 2015)
• (fr+en) Référence ITIS : Petromyzontidae (consulté le 11 septembre 2015)
• (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Petromyzontidae Bonaparte, 1831 (+ liste genres + liste espèces) (consulté le 11 septembre 2015)

Notes et références

Iasc bunaidh gach corrán a fhaightear in uiscí mara is úra gar don chósta san Atlantach thuaidh. Suas le 90 cm ar fhad. An béal cosúil le súiteoir, ach le fiacla raspacha. Itheann na loimprí fásta sreabháin cholainne iasc eile. Uaireanta is lotnaid shuntasach í i meánna áitiúla iascaireachta.

Tá an t-alt seo bunaithe ar ábhar as Fréamh an Eolais, ciclipéid eolaíochta agus teicneolaíochta leis an Ollamh Matthew Hussey, foilsithe ag Coiscéim sa bhliain 2011. Tá comhluadar na Vicipéide go mór faoi chomaoin acu beirt as ucht cead a thabhairt an t-ábhar ón leabhar a roinnt linn go léir.

Os Petromizontiformes ^[1] (Petromyzontiformes) son unha orde de ágnatos, a única da clase dos hiperoartios, que comprende unha soa familia, a dos petromizóntidos (Petromyzontidae), que inclúe as lampreas actuais e as xa extintas.

Notas

Véxase tamén

Outros artigos

• Ágnatos
• Hiperoartios
• Lamprea

Petromyzontiformes, red morskih i slatkovodnih životinja koji obuhvaća tri danas žive porodice paklara, to su Geotriidae, Mordaciidae i Petromyzontidae, kao i izumrlu fosilnu porodicu Mayomyzontidae.

Porodice paklara zajedno sa fosilnim besčeljusnim srodnicima Galeaspida i Anapsida svrstani su od biologa J. Kiæra i E. Stensiöa u razred Cephalaspidomorphi koji su je prvi priznali 1920-te.

Izvori

Na Zajedničkom poslužitelju postoje datoteke vezane uz: Petromyzontiformes Wikivrste imaju podatke o: Petromyzontiformes

L'ordine Petromyzontiformes comprende un gruppo di vertebrati acquatici privi di mandibole (Agnati) conosciuti comunemente con il nome di petromizonti o lamprede.

Descrizione

Presentano un corpo lungo e cilindrico, serpentiforme, simile ad un'anguilla, rivestito da una pelle viscida, ricca di cellule mucipare. Presentano pinne impari: 2 pinne sul dorso e quella posteriore situata ventralmente.

Lo scheletro è completamente cartilagineo e di semplice struttura.

Gli occhi hanno movimento intrinseco, cioè hanno solo la messa a fuoco. La bocca è circolare e situata all'estremità anteriore del capo con le pareti ricoperte da denti cornei, che vengono rinnovati periodicamente. Alcuni di essi si trovano su piastre dentarie di varia grandezza, alcune delle quali si trovano sulla lingua, e vengono impiegati per raschiare. Da entrambi i lati della testa si trovano allineate una dietro l'altra 7 tasche branchiali che comunicano con l'esterno per mezzo di altrettanti fori. Internamente, esse sboccano invece in un vestibolo branchiale, un canale che parte dalla faringe e decorre parallelamente sotto l'esofago terminando a fondo cieco.

Il tubo digerente è diritto, senza formare anse. La circolazione sanguigna è semplice e il sangue contiene globuli rossi rotondi, biconvessi e nucleati. Nel cuore sono presenti 3 cavità contigue (seno venoso, atrio, ventricolo) in cui scorre il sangue venoso proveniente dalle varie parti del corpo, prima di essere inviato alle branchie.

Il midollo spinale è depresso e le radici (dorsale e ventrale) dei nervi spinali non si uniscono.

Si nutrono specialmente di escrementi di altri animali marini.

Riproduzione

Alcune specie di Petromizontiformi vivono stabilmente in acqua dolce, altre dal mare si portano nei fiumi per la riproduzione, e cioè sono migratrici anadrome.
La riproduzione avviene una sola volta nella vita. Gli individui sessualmente maturi si distinguono per il colore e per la forma delle pinne dorsali. Depongono uova piccole che, una volta fecondate, si dividono completamente, cioè sono oloblastiche.

Lo sviluppo è accompagnato da metamorfosi. Durante lo stadio di larva, le lamprede hanno occhi rudimentali e bocca priva di denti, circondata da un labbro a forma semicircolare, come un ferro di cavallo. Tali larve non hanno il vestibolo branchiale e perciò le tasche branchiali sboccano direttamente nell'esofago. Esse, per le innumerevoli differenze con lo stadio adulto, un tempo furono considerate come un genere a sé denominato Ammocoetes.

Alimentazione

L'imbuto boccale funziona come una ventosa, grazie alla quale si possono attaccare ai sassi e, per nutrirsi, ai pesci, dei quali succhiano il sangue dopo aver raschiato la carne mediante movimenti della lingua. In questa maniera sulla pelle delle vittime rimane un'impronta circolare.
Per inghiottire più facilmente il sangue delle vittime, le lamprede secernono una saliva anticoagulante.

Non tutte le specie, tuttavia, si comportano da ectoparassite.

Le larve sono microfaghe e di solito si affondano nel fango; grazie ai cromatofori presenti numerosi sulla pelle, cambiano colore molto di più degli adulti. La loro metamorfosi dura qualche anno.

Commestibilità

Le lamprede hanno carni commestibili una volta cotte. La cottura, infatti, distrugge il veleno che è contenuto nel loro sangue e che agisce sul sistema nervoso.

Tassonomia e sistematica

All'ordine appartengono 47 specie suddivise in tre famiglie^[1]. Due famiglie sono monotipiche.

Taxon Generi Famiglia Geotriidae Geotria Famiglia Mordaciidae Mordacia Famiglia Petromyzontidae Caspiomyzon, Entosphenus, Eudontomyzon, Ichthyomyzon, Lampetra, Lethenteron, Petromyzon, Tetrapleurodon

Specie di Petromizontidae in Italia

La fauna italiana annovera quattro specie:

• Petromyzon marinus (lampreda di mare)
• Lampetra fluviatilis (lampreda di fiume)
• Lampetra planeri (lampreda minore)
• Lethenteron zanandreai (lampreda padana)

Note

Petromyzontidae sunt familia animalium.

Systema taxinomicum animale

• Imperium: Eucaryota
  • Regnum: Animalia
    • Gradus: Metazoa
      • Subgradus: Eumetazoa
        • Subregnum: Bilateria
          • Infraregnum: Eucoelomata
            • Supraphylum: Deuterostomia
              • Infraphylum: Chordonia
                • Phylum: Chordata
                  • Cladus: Craniata
                    • Subphylum: Vertebrata
                      • Classis: Agnatha
                        • Subclassis: Petromyzontida
                          • Ordo: Petromyzontiformes
                            • Familia: Petromyzontidae
                              • Subfamilia: Geotriinae
                              • Subfamilia: Mordaciinae
                              • Subfamilia: Petromyzontinae

Bibliographia

• L. S. Berg, "Sistema ryboobraznykh i ryb, nyne zhivushchikh i iskopaemykh [Classification piscium tam recentiorum quam fossilium]" in Trudy Zoologicheskogo instituta Akademiia nauk Soiuza Sovetskikh Sotsialisticheskikh Respublik vol. 5 (1940) pp. 87–517
• Anne M. Scott et al., "Spermine in semen of male sea lamprey acts as a sex pheromone" in PLOS One (9 Iulii 2019)

Nexus externi

Vide "Petromyzontidae" apud Vicispecies. Haec stipula ad biologiam spectat. Amplifica, si potes!

De Petromyzontiformes (prikken, lampreien of negenogen) vormen een orde van kaakloze vissen (Agnatha). Er zijn ongeveer veertig soorten beschreven, waarvan de meeste in zoet water leven. De mond is rond (zie afbeelding) en volwassen dieren hebben een rasptong met tandjes. Sommige soorten zuigen bloed bij andere vissen.

Benelux

De soorten die voorkomen in de Lage Landen zijn:

• Rivierprik (Lampetra fluviatilis)
• Zeeprik (Petromyzon marinus)
• Beekprik (Lampetra planeri)

Taxonomie

De volgende families zijn bij de orde ingedeeld:^[1]

• Geotriidae
• Mordaciidae
• Petromyzontidae

Bronnen, noten en/of referenties

Niaugo er ei gruppe kjevelause fiskar som vert kjenneteikna av manglande kjevar og sju karakteristiske gjelleopningar på kvar side. På verdsbasis er det registrert om lag 40 artar, i Noreg finst 4 av dei.

Skildring

Niaugo er små fiskar som liknar ålar ved å ha runde, avlange kroppar utan andre finnar enn på ryggen og halen. Dei største artane vert nesten halvannan meter lange, medan dei minste er ein tiandedel så store. Niauga skil seg frå slimålen ved dei sju gjelleopningane det har på kvar side av kroppen. Desse har gjeve opphav til namnet, sidan dei saman med nasebora og augo gjev dyret ni laterale kroppsopningar («augo») på kvar side.

Utbreiing

Niauga trivst best i kaldt eller temperert vatn, og finst praktisk talt ikkje i tropane. Det er særleg larvane som er vare overfor høge temperaturar, sidan dei døyr om det vert særleg varmare enn 28-30 gradar celcius. Derimot er dei ganske hardføre i høve til saltinnhald; ein treffer på niaugo overalt frå ferskvatn til det særs salte Kaspihavet. Nokre artar er anadrome (vandrar mellom ferskvatn og saltvatn) og andre er stasjonære i ferskvatn.

I Noreg finst fire artar niauga, som alle høyrer til i niaugefamilien Petromyzontidae: Havniauge, bekkeniauge, elveniauge og arktisk niauge.

Formeiring

Niaugo gyt i ferskvatn på stader med stabil oksygentilstrøyming. Talet på egg ligg mellom 1000 og 300000 avhengig av art, og dei fleste legg dei i eigne gytegroper. Alle dei vaksne individa døyr kort tid etter gytinga.

Kjelder

Multimedia w Wikimedia Commons

Minogokształtne^[4] (Petromyzontiformes) – rząd prymitywnych zwierząt wodnych zaliczanych do bezżuchwowców z monotypowej gromady minogów^[5] (Petromyzontida^[3]). Razem ze śluzicami określane są nazwą kręgouste.

Ekologia

Występują zarówno w wodach słonych, jak i słodkich. W obrębie rzędu występują gatunki pasożytnicze i niepasożytnicze, przy czym obydwie formy występują u przedstawicieli blisko spokrewnionych gatunków. Minogi pasożytnicze żerują głównie na rybach, rzadziej na innych zwierzętach, przysysając się do ich ciała i odżywiając krwią. Gatunki niepasożytnicze są związane wyłącznie z wodami słodkimi^[3].

Budowa

Ciało minoga ma długość do 40 cm. Składa się z głowy, tułowia i ogona, przechodzących w siebie bez wyraźnych granic widocznych na zewnątrz ciała. Na końcu głowy znajduje się lejek przyssawkowy uzbrojony w zęby rogowe i otoczony płatkowato postrzępioną skórą. Wewnątrz lejka mieści się język również zaopatrzony w zęby. Na górnej części głowy znajduje się nieparzysty otwór węchowy, a z tyłu, za otworem nosowym - narząd ciemieniowy. Po obu stronach głowy leżą małe, słabo widoczne oczy, pokryte półprzezroczystą skórą. Po bokach głowy za oczami ciągnie się szeregiem po każdej stronie 7 otworów skrzelowych. Minóg ma 2 płetwy grzbietowe oraz ogonową; tylna płetwa grzbietowa łączy się z przednią, a ku tyłowi przechodzi w symetryczną płetwę ogonową.

Po brzusznej stronie ciała znajduje się otwór odbytowy i otwór moczowo-płciowy leżący na brodawce płciowej. Samce obok otworu płciowego mają pokładełko, a samice bezszkieletową płetwę odbytową (płciową). W okresie tarła wyraźnie zaznacza się dymorfizm płciowy.

Ciało minoga pokryte jest skórą, w której znajdują się gruczoły śluzowe i zakończenia nerwowe. Pod skórą znajdują się mięśnie, wykazujące wyraźną segmentację w odcinku tułowiowym i ogonowym. Szkielet i czaszka zbudowane z chrząstki. W skład szkieletu osiowego wchodzi struna grzbietowa otoczona osłoną łącznotkankową, na której znajdują się parzyste chrząstki - zawiązki łuków górnych kręgów.
Czaszka składa się z:

• ze szkieletu lejka przyssawkowego, który składa się z następujących chrząstek:
  • pierścieniowatej
  • przedniej górnej
  • przedniej bocznej
  • tylnej bocznej
  • pałeczkowatej dolnej nieparzystej
  • podjęzykowej
• puszki mózgowej - Zbudowana jest z chrzęstnej płytki podstawowej, na której leży mózgowie. Pośrodku płytka ma otwór na przysadkę mózgową. Do płytki przylega torebka węchowa i torebki słuchowe. Nie występuje część potyliczna czaszki ani sklepienie czaszki. Od góry mózg jest osłonięty jedynie łącznotkankową błoną.
• szkieletu aparatu skrzelowego, składającego się z:
  • 9 łuków skrzelowych
  • 4 chrząstek łączących łuki
  • chrząstki okołosercowej

Układ pokarmowy

Przedni odcinek przewodu pokarmowego spełnia rolę tłoka ssącego, umożliwiającego przyssanie się do ciała ryby i pobieranie krwi lub tkanki mięśniowej. Minogi nie posiadają żuchwy ani kości szczęk. Poniżej otworu gębowego, znajdującego się w lejku przyssawkowym leży otwór skrzelowy prowadzący do gardzieli. Otwór gębowy prowadzi do przełyku, który przechodzi w proste jelito. Przednie rozszerzenie jelita uważa się za żołądek. Przed nim znajduje się gruczoł wątrobowy. Wzdłuż jelita ciągnie się tzw. zastawka spiralna, powiększająca powierzchnię jelita i opóźniająca przesuwanie się pokarmu. Na pograniczu jelita przedniego i środkowego mieści się zaczątkowa, pęcherzykowata trzustka. Przewód pokarmowy kończy się otworem odbytowym.

Układ oddechowy

Układ oddechowy minoga występuje w postaci 7 par workowatych skrzeli pochodzenia endodermalnego (u innych kręgowców skrzelodysznych skrzela są pochodzenia ektodermalnego). Worki skrzelowe z jednej strony łączą się z gardzielą, a z drugiej przez otwory skrzelowe ze środowiskiem zewnętrznym. W workach skrzelowych znajdują się listewki, w których przebiegają naczynia krwionośne. W czasie oddychania woda dostaje się do gardzieli przez lejek przyssawkowy, a następnie do worków skrzelowych, a stamtąd wydostaje się otworami skrzelowymi na zewnątrz. Jeżeli minóg jest przyczepiony do ciała ryby, woda wpływa przez otwory skrzelowe do worków skrzelowych, gdzie zachodzi wymiana gazowa, a następnie wypływa również otworami skrzelowymi.

Układ krążenia

Układ krwionośny zamknięty. Serce leży z tyłu za przewodem skrzelowym. Zbudowane jest z zatoki żylnej, jednego przedsionka, jednej komory i stożka tętniczego. Przez serce przepływa wyłącznie krew żylna, nie zawierająca tlenu. Krew zawiera hemoglobinę. Krew z zatoki żylnej przechodzi do przedsionka, potem do komory i następnie do stożka tętniczego, od którego odchodzi aorta brzuszna. Rozdziela się ona na 2 tętnice, od których odchodzi po 8 tętnic skrzelowych doprowadzających. Tętnicami tymi krew płynie do worków skrzelowych. Utlenowana krew w workach skrzelowych zbierana jest przez tętnice skrzelowe odprowadzające, które uchodzą do parzystych korzeni aorty. Korzenie aorty dają do przodu 2 tętnice głowowe, a z tyłu łączą się, tworząc aortę grzbietową. Zaopatruje ona w krew odcinek tułowiowy i ogonowy. Żyły jarzmowe uchodzące do zatoki żylnej zbierają krew żylną z odcinka głowowego. Krew żylna z tułowia zbierana jest przez żyły główne tylne, również uchodzące do zatoki żylnej. Do zatoki żylnej uchodzi także żyła wątrobowa. Żyła podjelitowa zbiera krew z przewodu pokarmowego, następnie wchodzi do wątroby i wychodzi z niej jako żyła wątrobowa.

Układ wydalniczy

Narządami wydalniczymi minoga są pranercza, ciągnące się po grzbietowej stronie aż do odbytu. Wzdłuż nerek biegnie przewód moczowy – przewód Wolffa. Moczowody uchodzą do zatoki moczowo-płciowej, która otwiera się na brodawce moczowo-płciowej.

Układ nerwowy i narządy zmysłów

Mózgowie minoga złożone jest z 5 odcinków ułożonych jeden za drugim. Móżdżek i śródmózgowie są słabo rozwinięte. Móżdżek jest wyraźnie wyodrębniony z rdzenia przedłużonego. Od kresomózgowia odchodzą duże płaty węchowe. Z międzymózgowiem łączy się szyszynka i narząd ciemieniowy. Z przedniej części dna międzymózgowia odchodzą nerwy wzrokowe. IX i X para nerwów mózgowych wychodzi poza obrębem mózgoczaszki. Rdzeń kręgowy jest taśmowaty i silnie spłaszczony grzbietobrzusznie.

Narządy zmysłu minoga to:

• narząd węchu - Jest najlepiej rozwinięty. Leży na wierzchu głowy.
• narząd słuchu, składający się z ucha wewnętrznego, zbudowanego z:
  • 2 kanałów półkolistych
  • pęcherzyka słuchowego
• narząd wzroku - Jest słabo rozwinięty. akomodacja następuje przez ruch soczewki pod wpływem skurczu mięśni deformujących gałkę oczną.
• linia naboczna.

Układ rozrodczy i rozmnażanie

Minogi są rozdzielnopłciowe, zapłodnienie jest zewnętrzne. Mają pojedynczy gruczoł rozrodczy męski lub żeński. Po dojrzeniu jaja lub plemniki wydostają się do jamy ciała, z której dostają się do zatoki moczowo-płciowej, a następnie na zewnątrz. Minogi nie odżywiają się podczas wędrówki godowej, co powoduje uwstecznienie przewodu pokarmowego. Po odbyciu godów, giną. Stadium larwalne (ślepica, zwana też robaczycą) znacznie różni się od osobników dorosłych. Żyje zagrzebana w mule rzecznym; przeobraża się po 2–4 latach.

Klasyfikacja

Rząd Petromyzontiformes jest taksonem monofiletycznym. Dyskusyjna pozostaje jego pozycja filogenetyczna względem śluzic i pozostałych kręgowców^[3], dlatego przez różnych autorów klasyfikowany jest w gromadzie Cephalaspidomorphi^[6][1], Petromyzonti^[7], Cyclostomata lub Hyperoartia.

Do minogokształtnych zaliczane są współcześnie żyjące gatunki klasyfikowane w rodzinach^[3][7]:

• Geotriidae
• Mordaciidae
• Petromyzontidae – minogowate

oraz wymarła rodzina:

• Mayomyzontidae^[3]

Geotriidae i Mordaciidae występują na półkuli południowej, a Petromyzontidae na północnej^[3].

W Polsce występują cztery gatunki objęte ścisłą ochroną gatunkową:

• minóg morski (Petromyzon marinus)
• minóg rzeczny (Lampetra fluviatilis)
• minóg strumieniowy (Lampetra planeri)
• minóg ukraiński (Eudontomyzon mariae)

oraz minóg Władykowa (Eudontomyzon vladykovi).

Zobacz też

• Ryby – wykaz rodzin

Przypisy

Bibliografia

• Rząd:Minogokształtne Cephalospidiformes w: W.Zamachowski, A.Zyśk Strunowce Chordata, Wydawnictwo Naukowe WSP, Kraków, 1997 ​ISBN 83-86841-92-3​

Lampreia é o nome comum dado a diversas espécies de peixes ciclóstomos de água doce ou anádromos, com forma de enguias, mas sem maxilas, pertencentes à família Petromyzontidae da ordem dos Petromyzontiformes. Nestes peixes, a boca está transformada numa ventosa circular, com o diâmetro do corpo, reforçada por um anel de cartilagem e armada com uma língua-raspadora igualmente cartilaginosa. Várias espécies de lampreia são consumidas como alimento.^[1]

Descrição

As lampreias possuem no topo da cabeça um "olho pineal" translúcido e, à frente, uma única "narina", o que é um caso único entre os vertebrados actuais (embora se encontre em alguns fósseis). Esta "narina" também é chamada abertura naso-hipofisial, uma vez que liga ao órgão do olfacto e a um tubo cego que inclui a glândula pituitária ou hipófise. Pensa-se que este tubo seja um resíduo do canal nasofaringeal das mixinas, com quem a lampréia tem algumas características em comum.^[2]

Os olhos são relativamente grandes, estão equipados de cristalino, mas não possuem músculos oculares intrínsecos, como os restantes vertebrados. Por trás deles, abrem-se sete fendas branquiais. Uma outra característica deste grupo de peixes é a inexistência de verdadeiros arcos branquiais – a câmara branquial é reforçada externamente por um cesto branquial cartilagíneo (ver figura na página Craniata).

A ventosa que forma a boca da lampreia funciona como tal através dum complexo mecanismo que age como uma bomba de sucção: inclui um pistão, o velum e uma depressão na cavidade bucal, o hydrosinus.

As lampreias não têm um esqueleto mineralizado, mas encontram-se regiões de cartilagem calcificada no seu endoesqueleto. O crânio é composto por placas cartilagíneas, como o das mixinas, mas é mais complexo e inclui uma verdadeira caixa craniana onde está alojado o cérebro.^[1]

A coluna vertebral é basicamente formada pelo notocórdio, tal como as mixinas, mas nas lampréias existem pequenos reforços cartilagíneos, os arcualia dorsais.

Reprodução

Tanto as lampréias marinhas como as de água doce se reproduzem em rios. A sua vida larvar (ver abaixo), que pode durar até sete anos, é sempre passada no rio onde nascem. A certa altura, elas sofrem uma metamorfose e transformam-se em adultos.^[1]

As espécies anádromas migram para o mar depois da metamorfose^[3], onde se desenvolvem e atingem a maturação sexual. Este processo pode durar um ou dois anos^[4]. São espécies semélparas, quando atingem a maturidade sexual, as lampreias entram num rio, reproduzem-se e morrem.

Cada fêmea gera milhares de ovos pequenos e sem reservas nutritivas. Os ovos são enterrados em "ninhos" cavados no fundo do rio.

Algumas espécies de lampreias têm um número de cromossomas que é recorde entre os cordados, chegando a 174.

Desenvolvimento larval

As lampreias sofrem um desenvolvimento larvar que pode durar até sete anos, passando-se sempre em água doce. A larva, denominada ammocoetes, não tem ventosa e os olhos são pouco desenvolvidos. A câmara branquial não é fechada e a larva alimenta-se capturando pequenas partículas orgânicas com uma fita de muco produzida na faringe.

Para promover o fluxo de água, o ammocoetes possui entre a boca e a faringe um sistema de bombagem anti-refluxo com duas válvulas, o velum que nos adultos não toma parte na respiração.

O esqueleto da cabeça do ammocoetes é composto dum tecido elástico, a muco-cartilagem que, durante a metamorfose dá origem a uma variedade de tecidos, entre os quais a verdadeira cartilagem.

A larva ammocoetes tem um tamanho máximo de 10 cm, enquanto que os adultos podem ultrapassar 120 cm.

Ecologia

As lampreias encontram-se principalmente em águas temperadas, tanto no hemisfério norte, como no sul.

Algumas espécies são parasitas, fixando-se a outros peixes^[5], cuja pele abrem com a sua língua-raspadora e sugam-lhes o sangue. Esta é também uma forma de se deslocarem.

A ventosa bucal também lhes serve para se agarrarem a pedras ou vegetação aquática para descansarem. Por esta razão, em alguns locais da Europa são conhecidas por suga-pedra ("stone-sucker" em inglês).

As lampreias, principalmente a larva ammocoetes, são usadas como isco na pesca. No entanto, em alguns países (como Portugal, por exemplo), os adultos são considerados uma especialidade culinária.

A poluição dos rios, à qual as larvas são especialmente sensíveis, tem sido a causa da sua quase extinção em muitos rios da Europa.

Existem registos fósseis de lampreias desde o período Carbónico superior, com cerca de 280 milhões de anos de idade.

Uso humano

Algumas espécies de lampreias são usadas como alimento. No sul da Europa, sobretudo em Portugal, Espanha e França, a lampreia é tida por iguaria requintada, sendo vendida nos restaurantes a preços elevados^[6].^[7]

Em Portugal, a lampreia é comida sobretudo em arroz de lampreia, com uma confecção próxima da cabidela, e à bordalesa, um guisado normalmente acompanhado de arroz. Alguns restaurantes e casas fazem-na também assada no espeto, e outros ainda fazem-na de escabeche. Em Portugal, a lampreia é comida de finais de Janeiro a meados de Abril.

Taxonomia

As lampreias são classificadas no clade Hyperoartia do filo Chordata, por oposição aos Gnathostomata, que incluem os animais com maxilas. Todas as espécies conhecidas são agrupadas na classe Petromyzontida (ou Cephalaspidomorphi) da ordem Petromyzontiformes e na família Petromyzontidae.^[8]

A família Petromyzontidae inclui os seguintes taxa:^[8]

• Subfamilia Geotriinae
  • Gênero Geotria
    • lampreia de bolsa, Geotria australis (Gray,1851)
• Subfamília Mordaciinae
  • Gênero Mordacia
    • Mordacia lapicida (Gray, 1851)
    • Mordacia mordax (Richardson, 1846)
    • Mordacia praecox (Potter, 1968)
• Subfamília Petromyzontinae
  • Gênero Caspiomyzon
    • Caspiomyzon wagneri (Kessler, 1870)
  • Gênero Eudontomyzon
    • Eudontomyzon danfordi (Regan, 1911)
    • Eudontomyzon hellenicus (Vladykov, Renaud, Kott e Economidis, 1982)
    • Eudontomyzon mariae (Berg, 1931)
    • Eudontomyzon morii (Berg, 1931)
    • Eudontomyzon stankokaramani (Karaman, 1974)
    • Eudontomyzon vladykovi (Oliva e Zanandrea, 1959)
  • Gênero Ichthyomyzon
    • Ichthyomyzon bdellium (Jordan, 1885) - lampreia de Ohio
    • Ichthyomyzon castaneus Girard, 1858 - chestnut lamprey
    • Ichthyomyzon fossor (Reighard e Cummins, 1916) - northern brook lamprey
    • Ichthyomyzon gagei (Hubbs e Trautman, 1937) - southern brook lamprey
    • Ichthyomyzon greeleyi (Hubbs e Trautman, 1937) - mountain brook lamprey
    • Ichthyomyzon unicuspis (Hubbs e Trautman, 1937) - lampreia de prata
  • Gênero Lampetra
    • Lampetra aepyptera (Abbott, 1860) - least brook lamprey
    • Lampetra alaskensis (Vladykov e Kott, 1978)
    • Lampetra appendix (DeKay, 1842) - American brook lamprey
    • Lampetra ayresii (Günther, 1870)
    • Lampetra fluviatilis (Linnaeus, 1758) - Lampréia do rio
    • Lampetra hubbsi (Vladykov and Kott, 1976) - Kern brook lamprey
    • Lampetra lamottei (Lesueur, 1827)
    • Lampetra lanceolata (Kux e Steiner, 1972)
    • Lampetra lethophaga (Hubbs, 1971) - Pit-Klamath brook lamprey
    • Lampetra macrostoma (Beamish, 1982) - lampréia de Vancouver
    • Lampetra minima (Bond e Kan, 1973) - Miller Lake lamprey
    • Lampetra planeri (Bloch, 1784) - lampréia do riacho
    • Lampetra richardsoni (Vladykov e Follett, 1965) - western brook lamprey
    • Lampetra similis (Vladykov e Kott, 1979) - Klamath lamprey
    • Lampetra tridentata (Richardson, 1836) - lampreia-do-pacífico
  • Gênero Lethenteron
    • Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811)
    • Lethenteron japonicum (Martens, 1868)
    • Lethenteron kessleri (Anikin, 1905)
    • Lethenteron matsubarai (Vladykov e Kott, 1978)
    • Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869)
    • Lethenteron zanandreai (Vladykov, 1955)
  • Gênero Petromyzon
    • Petromyzon marinus (Linnaeus, 1758) - lampreia do mar
  • Gênero Tetrapleurodon
    • Tetrapleurodon geminis (Alvarez, 1964)
    • Tetrapleurodon spadiceus (Bean, 1887)

Em Portugal

Em Portugal vivem 6 espécies de lampreias: lampreia-marinha, lampreia-de-rio, lampreia-de-riacho e ainda lampreias-da-costa-da-prata, lampreia-do-nabão e lampreia-do-sado, nomes que remetem para os seus locais de origem.

A lampreia-marinha (Petromyzon marinus) é aquela que é considerada um autêntico pitéu e que leva muita gente em romarias gastronómicas. Já a lampreia-de-rio^[9] (Lampetra fluviatilis) e a lampreia-de-riacho (Lampetra planeri) não se comem e são mais raras do que a sua congénere marinha, pelo que estão classificadas como criticamente em perigo de extinção, na última versão do Livro Vermelho dos Vertebrados de Portugal, de 2005.

A lampreia-de-riacho está presente sobretudo em Portugal, desde o Douro até ao Sado. Já a lampreia-de-rio foi declarada extinta em Espanha e, em Portugal, encontra-se somente no troço inferior dos rios Tejo e Sorraia. Para cada uma destas espécies, a população não ultrapassará os dez mil indivíduos.

Há três espécies endémicas de Portugal, o que significa que vivem apenas aqui. A lampreia-da-costa-da-prata^[10] (Lampetra alavariensis) é endémica das bacias hidrográficas do Vouga e do Esmoriz, enquanto a lampreia-do-sado^[11] (Lampetra lusitanica) existe só nesta rede hidrográfica e a lampreia-do-nabão^[12] (Lampetra auremensis) se restringe a esta bacia afluente do Tejo.

Ao todo, as três espécies terão dez a 20 mil indivíduos e medem cerca de 15 centímetros, não se alimentam depois da metamorfose. Na fase adulta, de alguns meses apenas, limitam-se a reproduzirem-se e, depois disso, morrem^[13].

Espécies extintas

• Mesomyzon mengae
• Hardistiella montanensis
• Mayomyzon pieckoensis
• Priscomyzon riniensis
• Priscomyzon vendramels

Referências