Macroscelididae

Klaasneuse (ook bekend as olifantmuise) is soogdiertjies wat tot die soogdierorde Macroscelidae behoort.

Die klaasneuse se taksonomiese posisie binne die plasentale soogdiere was lank onseker. Hulle is as deel van die orde Insectivora beskou, maar later is hulle as deel van die orde Afrosoricida beskou wat tot die superorde Afrotheria behoort. Hulle is nou in hulle eie orde Macroscelidea geplaas wat steeds tot die Afrotheria behoort. ^[1]

Die orde Macroscelidea is klein en bevat net een familie, die Macroscelididae, met 4 genera en 19 spesies wat in Afrika voorkom. Hulle is goeie springers met agterste ledemate wat baie langer as die die voorste ledemate is. Hulle kan so groot wees as 'n groot rot of eekhoring of so klein as 'n muis. Van die spesies het opvallende kleure.^[1] Klaasneuse is nagdiere en vreet veral insekte maar ook vrugte en sade. Hulle het beweeglike snoete, groot oë en ore, en lang, kragtige agterbene. Hulle maak alarm deur met hul agterpote op die grond te rammel.

Sien ook

• Klein vyf diere
• Lys van Suider-Afrikaanse soogdiere
• Lys van Suider-Afrikaanse soogdiere volgens wetenskaplike name
• Suider-Afrikaanse soogdiere en hul ordes

Bronne

• Cillié, Burger. Die Soogdiergids van Suider-Afrika. 2009. ISBN 978-1-875093-46-5
• Rothmann, Anna. Klaasneus-hulle. Kaapstad. Tafelberg, 1975. ISBN 0-624-00479-1

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Les musaranyes elefant (Macroscelididae) són petits mamífers insectívors nadius d'Àfrica i pertanyents a l'ordre dels macroscelidis.

La quinzena d'espècies vivents varien quant a dimensions entre 100 i 300 mm i des de menys de 50 grams a més de mig quilo. Totes són quadrúpedes amb potes bastant llargues per llur mida i tot i que la mida del tronc canvia entre una espècie i una altra, totes són capaces de retorçar-lo quan cerquen aliment. Llur dieta està composta majoritàriament d'insectes i altres petites criatures, especialment escarabats, aranyes, cucs, formigues i tèrmits, molts agafats del sotabosc, però també mengen llavors i floriments. El gènere Rhynchocyon també excava petits forats cònics al sòl.

Estan distribuïts amplament arreu del sud de l'Àfrica i tot i que no són comuns enlloc, se les pot trobar en quasi qualsevol tipus d'hàbitat, des del desert de Namíbia a planes plenes de rocs a Sud-àfrica, passant pels boscos densos. Una espècie, la musaranya elefant nord-africana, roman als indrets muntanyosos i semiàrids del nord-oest del continent.

Tot i que són quasi sempre diürnes i molt actives, són difícils d'atrapar i rarament vistes: les musaranyes elefant són cautes, estan ben camuflades i són expertes en fugir corrent de les amenaces. Algunes espècies creen una sèrie de camins lliures d'obstacles al sotabosc i es passen el dia patrullant-los a la recerca d'insectes: en cas de perill, el camí ofereix una escapatòria lliure d'obstacles.

La història evolutiva de les musaranyes elefants sempre ha estat obscura. En diversos moments, han estat classificades juntament amb les musaranyes i els eriçons com a part del tàxon Insectivora; vistes com a parents distants dels ungulats; agrupades amb les tupaies; i apilades amb els conills i les llebres dins els lagomorfs. Les proves moleculars recents, tanmateix, donen suport a un superordre Afrotheria que uneixi els tenrecs i els talps daurats amb certs ungulats o mamífers que han estat considerats ungulats alguna vegada, tals com els damans, els sirenis, porcs formiguers i elefants.

Referències

Bércouni (Macroscelidea) jsou řád drobných hmyzožravých savců endemických pro Afriku. Řád tvoří jediná čeleď bércounovití (Macroscelididae). Bércouni mají jisté rysy, které jsou blízké hmyzožravcům, na druhé straně mají i znaky naprosto odlišné. Mají kompletní bullae tympanicum (tympanická dutina), dobře vyvinuté endotympanicum, velká zygomata (lícní kosti), naopak malé čichové laloky. Fosilní nálezy pocházejí pouze z Afriky, největší diverzity zažili v miocénu (25 mil. let), ovšem za nejstarší nález se považuje Metoldobotes žijící v eocénu (50 mil. let).

Rozdělení druhů

Podčeleď bércouni jemnosrstí (Macroscelidinae)

Rod Macroscelides

• bércoun africký (Macroscelides proboscideus)

Rod Elephantulus

• bércoun krátkoocasý (Elephantulus brachyrhynchus)
• bércoun kapský (Elephantulus edwardii)
• bércoun tmavonohý (Elephantulus fuscipes)
• bércoun hnědý (Elephantulus fuscus)
• bércoun denní (Elephantulus intufi)
• bércoun jihoafrický (Elephantulus myurus)
• bércoun somálský (Elephantulus revoili)
• bércoun rezavý (Elephantulus rufescens)
• bércoun velký (Elephantulus rozeti)
• bércoun skalní (Elephantulus rupestris)

Rod Petrodromus

• bércoun čtyřprstý (Petrodromus tetradactylus)

Podčeleď bércouni velcí (Rhynchocyoninae)

Rod Rhynchocyon

• bércoun skvrnitý (Rhynchocyon cirnei)
• bércoun žlutohřbetý (Rhynchocyon chrysopygus)
• bércoun Petersův (Rhynchocyon petersi)
• bércoun udzungwaský (Rhynchocyon udzungwensis)

Externí odkazy

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• Taxon Macroscelidea ve Wikidruzích

Die Rüsselspringer (Macroscelidea) sind eine Ordnung der Säugetiere, die mit den Macroscelididae und den Rhynchocyonidae zwei heute noch bestehende Familien enthält. Sie bewohnen den zentralen, östlichen und südlichen und mit einem Vertreter auch den nördlichen Bereich von Afrika. Gegenwärtig umfasst die Gruppe 20 Arten in sechs Gattungen. Die Tiere sind kleine Bodenbewohner, die durch einen großen Kopf mit rüsselartig verlängerter Nase sowie durch einen langen Schwanz und dünne Gliedmaßen charakterisiert sind. Die Hinterbeine übertreffen dabei die Vorderbeine deutlich an Länge, ebenso sind die Füße und unteren Gliedmaßenabschnitte verlängert. Dadurch besitzen die Rüsselspringer ausgesprochen gute Laufeigenschaften, sodass sie sich schnell laufend oder springend fortbewegen können. Die Hauptnahrung besteht vorwiegend aus Insekten und anderen Wirbellosen, zusätzlich kommt noch ein geringer Anteil an Pflanzen hinzu. Männchen und Weibchen bilden monogame Paare, deren Bindung über das gesamte Leben anhält. Die einzelnen Reviere oder Territorien der Tiere überschneiden sich bei den Paaren teilweise oder vollständig, außerhalb der Paarungszeit leben die jeweiligen Partner aber einzelgängerisch. Die Fortpflanzung der Rüsselspringer ist gekennzeichnet durch eine vergleichsweise lange Tragzeit und eine geringe Anzahl an Nachwuchs je Wurf.

In der westlichen Wissenschaft wurden die Rüsselspringer erstmals gegen Ende des 17. Jahrhunderts durch Beobachtungen im südlichen Afrika bekannt. Die Benennung der ersten Art folgte über einhundert Jahre später. Aufgrund des äußerlichen Aussehens wurden die Tiere über lange Zeit mit den Spitzmäusen verglichen und in eine verwandtschaftliche Nähe mit den Insektenfressern gestellt. Diese Meinung galt noch bis weit in das 20. Jahrhundert, auch als die Rüsselspringer in der Mitte der 1950er Jahre in eine eigene Ordnung platziert wurden. In den 1970er bis 1990er Jahren favorisierten einige Wissenschaftler eine nähere Stellung zu den Nagetieren. Erst genetische Untersuchungen an der Wende zum 21. Jahrhundert erbrachten eine nähere Beziehung der Rüsselspringer zu anderen originär afrikanischen Tiergruppen wie den Tenreks, den Goldmullen und dem Erdferkel. Die Stammesgeschichte der Rüsselspringer als Familie reicht bis in das Eozän zurück und vollzog sich vollständig auf dem afrikanischen Kontinent. Das fossile Fundmaterial setzt sich aber zumeist nur aus Zahn- und Gebissresten zusammen. Neufunde und neuere Erkenntnisse aus dem Beginn des 21. Jahrhunderts lassen annehmen, dass der Ursprung der Gruppe in der heutigen Holarktis lag und in das Paläozän datiert.

Merkmale

Habitus

Rotschulter-Rüsselhündchen (Rhynchocyon petersi)

Rüsselspringer haben eine gewisse Ähnlichkeit mit Spitzmäusen, sind aber im Regelfall deutlich größer. Sie erreichen eine Gesamtlänge von 17 bis 58 cm, der Schwanz nimmt davon 8 bis 26 cm ein. Dadurch beträgt die Schwanzlänge etwa 80 bis 120 % der Länge des restlichen Körpers. Die relative Schwanzlänge ist häufig ein wichtiges Unterscheidungskriterium zwischen den einzelnen Arten. Das Gewicht reicht bei den kleineren Formen von 22 bis 280 g, die etwas größeren Rüsselhündchen können dagegen zwischen 320 und 750 g schwer werden.^[1][2] Ein Sexualdimorphismus ist bezüglich der Körpergröße kaum ausgebildet. Die Färbung des Felles variiert an der Oberseite abhängig vom Lebensraum von gelbgrau über rötlichbraun bis dunkelbraun, die Unterseite ist heller – meist weißlich oder hellgrau – gefärbt. Bei den Rüsselhündchen ist ein deutliches bis unscheinbares streifiges Fleckenmuster auf dem Rücken ausgebildet, bei der Rüsselratte können gelegentlich auch Streifen auftreten. Die Fellbedeckung besteht aus dem Deckhaar und der Unterwolle. Die Deckhaare des Rückens werden 11 bis 18 mm lang und sind teilweise mittig verdickt. Ihr Durchmesser liegt bei 40 bis 70 μm, der Querschnitt ist zumeist rund. Die Haarschuppen bilden an der Basis ein welliges, an der Spitze ringförmiges Muster. Allgemein haben Rüsselhündchen ein gröberes und weniger dichtes Fell als die übrigen Rüsselspringer.^[3][4][5]

Die Tiere haben große, runde Augen, die bei manchen Arten von einem auffälligen Ring umrahmt werden. Die Nase ist charakteristisch rüsselartig verlängert und sehr beweglich, die Ohren sind verhältnismäßig groß. Auffällig ist zudem der lange, fast unbehaarte und damit rattenähnliche Schwanz. Ein weiteres Kennzeichen stellen die langen und sehr schlanken Beine dar, wobei die Hinterbeine die Vorderbeine an Länge übertreffen. Die großen Zehen (Hallux) sowie der Daumen (Pollex) sind stark verkleinert oder fehlen vollständig. Je nach Art können an den Fußsohlen, der Brust, am After und am Schwanz Duftdrüsen ausgebildet sein, die der innerartlichen Kommunikation dienen. Die Weibchen besitzen bei den Elefantenspitzmäusen und bei den Vertretern der Gattung Macroscelides drei, bei den Rüsselhündchen und der Rüsselratte zwei Paar Zitzen auf der Bauchseite.^[6][4][5]

Schädel- und Gebissmerkmale

Obere Zahnreihe der sechs Gattungen der Rüsselspringer im Vergleich: A: Elephantulus, B: Petrosaltator, C: Galegeeska, D: Macroscelides, E: Petrodromus, F: Rhynchocyon

Die wichtigsten Merkmale, die eine Abgrenzung der Rüsselspringer als eigene Ordnung begründen (Autapomorphien), finden sich wie bei den meisten Säugetiergruppen im Bau des knöchernen Schädels. Der Schädel entspricht im Wesentlichen dem typischen Säugetierschädel. Er ist verhältnismäßig groß und besitzt eine in der Aufsicht dreieckige Form mit langem Rostrum und einer großen und breiten Gehirnkapsel. Die Jochbögen laden seitlich weit aus und sind vollständig geschlossen. Die Orbita ist sehr groß und nach hinten nicht durch eine vollständig geschlossene Knochenspange (Postorbitalspange) abgeschlossen. Der Oberkiefer hat keinen Anteil am Rand der Augenhöhle. Dagegen besitzt das Gaumenbein große Flügel, die den vorderen, unteren Rand der Augenhöhle bilden. Das Nasenbein ist generell lang ausgebildet. In der Ansicht von unten fallen vor allem die teils sehr komplexe Durchlöcherung des Gaumenbeins, die mit Ausnahme der Rüsselhündchen bei allen Vertretern der Rüsselspringer vorkommt, und die aufgeblähte knöcherne Gehörkapsel (Bulla tympanica) auf. Diese Aufblähung ist bei Macroscelides am weitesten fortgeschritten, sodass Bereiche des Warzenteils, des Schuppenteils, des Scheitelbeins und des Hinterhauptsbeins am Aufbau der Paukenblase beteiligt sind. Das Volumen der beiden Paukenblasen zusammengenommen übersteigt bei Macroscelides das Gehirnvolumen, bei Elephantulus und den anderen Angehörigen der Rüsselspringer sind beide Gehörstrukturen deutlich kleiner. Sie unterstützen aber die Wahrnehmung niederfrequenter Töne in offenen Landschaften.^[7][8] Der Unterkiefer ist lang und schlank, der Gelenkast ragt sehr weit nach oben, sodass das Kiefergelenk weit über der Kauebene liegt. Der Kronenfortsatz (Processus coronoideus) ist kurz und erhebt sich kaum über den Gelenkfortsatz (Processus condylaris). Am hinteren Ende des Unterkiefers befindet sich ein spitzer, häkchenförmiger Winkelfortsatz (Processus angularis). Am horizontalen Knochenkörper ist ein zumeist doppeltes Foramen mentale ausgebildet, das unterhalb der Prämolaren liegt.^{[9][10][4][5]}

Die Zahnformel der Rüsselspringer lautet: 0 − 3.1.4.2 3.1.4.2 − 3 {displaystyle {frac {0-3.1.4.2}{3.1.4.2-3}}} , es sind also insgesamt 34 bis 42 Zähne vorhanden. Die oberen Schneidezähne fehlen bei den Rüsselhündchen, die unteren sind zweispitzig. Bei den anderen Rüsselspringern haben sie oben und unten eine häufig nagelartige Form und sind je nach Art unterschiedlich groß gestaltet. Bezogen auf die obere Zahnreihe weisen die Elefantenspitzmäuse ein variables Gebiss auf, bei der Rüsselratte ist der vordere Schneidezahn deutlich größer als die beiden hinteren. Macroscelides und Galegeeska haben jeweils gleich große obere Schneidezähne, während bei Petrosaltator der mittlere verkleinert ist. Der obere Eckzahn erinnert nur bei den Rüsselhündchen an einen Fangzahn, ansonsten ist er wie der untere klein und variabel ausgeprägt. Die ersten beiden Prämolaren sind zumeist klein, wobei der zweite in der Länge gestreckt und ein- oder zweihöckrig aufgebaut ist. Die beiden hinteren Vorbackenzähne haben eine breite Gestalt, der letzte ist stark molarisiert und gleicht so den Molaren. Alle hinteren Backenzähne haben moderat hohe Zahnkronen (subhypsodont) und ein fehlendes Cingulum (ein Wulst oder eine Leiste an der Zahnbasis). Sie sind groß, quadratisch im Umriss und besitzen vier spitze, scharfe Höckerchen auf der Kauoberfläche (sectoriale oder secodonte Zahngestaltung). Die Anordnung der Höckerchen und der sich zwischen ihnen befindenden Rippeln lassen eine dilambdodont verlaufende Schneidkante des Zahnschmelzes entstehen (in Form des lateinischen Buchstabens W oder zweier aneinandergereihter griechischer Λs), wodurch die Zähne ein wenig an die der Huftiere erinnern. Die jeweils letzten Backenzähne fehlen im Oberkiefer immer, im Unterkiefer treten sie gelegentlich bei einigen Arten der Elefantenspitzmäuse auf und sind dann nur sehr klein ausgebildet. Die Rüsselspringer haben, wie die meisten Säugetiere, einen Zahnwechsel, bei dem erst ein Milchgebiss und später ein dauerhaftes Zweitgebiss gebildet wird.^{[9][10][4][5]}

Skelettmerkmale

Die Wirbelsäule besteht aus 7 Hals-, 13 Brust-, 7 bis 8 Lenden-, 3 Kreuzbein- und 20 bis 28 Schwanzwirbeln. Im Vergleich zu den anderen Rüsselspringern haben die Rüsselhündchen dabei durchschnittlich mehr Lenden- und Schwanzwirbel, zudem sind bei ihnen am Schwanz Chevronknochen ausgebildet. Bei allen Vertretern der Familie zeichnen sich die hinteren Lendenwirbel durch lange Dorn- und Querfortsätze aus, an denen die kräftige Beckenmuskulatur angebracht ist, was in Verbindung mit der teils springenden Fortbewegung steht. Die Unterarmknochen sind bei den meisten Arten miteinander verwachsen, lediglich bei den Rüsselhündchen liegen sie sehr nah aneinander. Bei diesen hat auch abweichend von den meisten Säugetieren der äußerste Fingerstrahl nur zwei Glieder. Eine Besonderheit im Bau der Extremitäten sind die langen Hinterbeine. Insbesondere das Waden- und das Schienbein sind gegenüber dem Oberschenkelknochen stark verlängert, ebenso die Mittelfußknochen, was ein typisches Kennzeichen schnell laufender Tiere ist. So kann der untere Beinabschnitt den oberen um 25 bis 43 % an Länge übertreffen, der Mittelfuß weist bei einigen Arten die gleiche Länge wie der Oberschenkelknochen auf. Am Schaft des letzteren tritt ein markanter dritter Rollhügel (Trochanter tertius) auf. Die beiden Unterschenkelknochen sind im distalen Bereich zu zwei Dritteln miteinander verwachsen.^[11][9][5]

Weichteilanatomie der Nase

Geflecktes Rüsselhündchen (Rhynchocyon cirnei)

Die rüsselartig verlängerte Nase der Rüsselspringer ist hochflexibel und ständig in Bewegung, allerdings im Gegensatz zu den ähnlichen Bildungen wie bei den Elefanten und Tapiren nicht zur Manipulation von Objekten geeignet. Analog zu den Tieren mit echtem Rüssel besitzt die Nase der Rüsselspringer keinen knöchernen Unterbau, was die hohe Beweglichkeit ermöglicht. Bei den Rüsselhündchen bilden rund 30 knorpelige Ringe die verlängerte Nase, was jedoch auf Untersuchungen von Embryos basiert.^[12] Bei ausgewachsenen Vertretern der Elefantenspitzmäuse sind solche knorpeligen Ringstrukturen nur an der Basis der Nase vorhanden. Im restlichen Teil der Nase findet sich unabhängiges Knorpelgewebe als Nasenscheidewand, die teilweise löchrig ist, und im oberen, unteren sowie seitlichen Bereich. Daneben existieren zwei Hauptmuskelstränge: ein seitlich längsverlaufender und ein oberer querverlaufender. Beide dienen nicht nur der Bewegung der Nase, sondern vermögen auch je nach Umständen die Größe der Nasenlöcher zu verändern. Ein bauchseitiger Muskel, der aktiv die Nase herabsenkt, fehlt dagegen. Bedeckt ist die Nase zudem mit teils behaarter Haut. In diese sind Talg- und seltener Schweißdrüsen eingebettet. Insgesamt erscheint die Nasenregion der Rüsselspringer nicht stark spezialisiert, da die Tiere nur wenig Kontrolle über die Nasenspitze haben. Die Nase hat dadurch weniger eine Tastfunktion, sondern dient in erster Linie als Riechorgan, das durch seine außerordentliche Beweglichkeit mit der Nahrungssuche im Blätterabfall oder zwischen Steinen am Boden im Zusammenhang steht.^[13][14]

Innere Organe

Der gesamte Verdauungstrakt wird bei den kleinen Rüsselspringern wie den Elefantenspitzmäusen und den Arten von Macroscelides 51 bis 60 cm lang, bei der Rüsselratte erreicht er 139 cm. Der Anteil einzelner Organe variiert zwischen den Gattungen, der Dickdarm nimmt bei den Elefantenspitzmäusen zwischen 16 und 20 % ein, bei Macroscelides sind es 21 % und bei der Rüsselratte nur 9 %. Möglicherweise hängen diese Variationen mit der Befähigung zur Speicherung von Wasser in trockenen Habitaten zusammen. Bei einigen Elefantenspitzmäusen ist zudem eine Veränderung der Länge des Verdauungstraktes über das Jahr bei konstantem Körpergewicht nachgewiesen, mit auffälligen Reduktionen außerhalb der Fortpflanzungsphase. Markant ist auch der große Blinddarm, der bei der Verdauung der pflanzlichen Nahrung eine große Rolle spielt.^[15][16] Die Nieren besitzen einen einlappigen Aufbau mit einer deutlich getrennten Rindenregion, einer Markröhre und einer verlängerten Papille, die in Richtung des Beckens reicht.^[17] Die Weibchen haben eine zweihörnige Gebärmutter (Uterus bicornis), die bei den Rüsselhündchen weniger deutlich ausgeprägt ist als bei den anderen Rüsselspringern. Ein Gebärmutterhals und eine echte Vagina sind nicht vorhanden. Der hintere Teil des Gebärmutterkörpers ersetzt die Vagina funktionell.^[18][19] Die Hoden der Männchen liegen nicht in einem äußeren Hodensack, sie bleiben im Bereich der Nieren und wandern nicht, wie bei vielen anderen Säugern, abwärts (primäre Testicondie). Ihre Größe beträgt bei kleineren Arten etwa 10 × 4 mm bei einem Gewicht von 0,08 g. Der Penis liegt im Bezug auf die Körperlänge ebenfalls relativ weit vorn, je nach Art zwischen 20 und 40 % vor dem Anus, was bei Macroscelides eine Distanz von etwa 4 cm ausmacht.^[20][6] Mit 50 bis 75 % der Körperlänge ist der Penis im eregierten Zustand außerordentlich lang. Das Gehirn wiegt bei den kleineren Elefantenspitzmäusen 1270 bis 1330 mg, bei den größeren Rüsselhündchen zwischen 5400 und 7230 mg. Im Vergleich zu Tieren mit einer ähnlichen Lebens- und Ernährungsweise ist das Gehirn bei den Rüsselspringern durchschnittlich größer.^[21][5]

Verbreitung und Lebensraum

Verbreitungsgebiet der beiden Familien der Rüsselspringer

Verbreitungsgebiet der Macroscelididae

Die Rüsselspringer sind eine endemisch in Afrika auftretende Säugetiergruppe. Das Hauptverbreitungsgebiet liegt im zentralen, östlichen und südlichen Teil des Kontinents und erstreckt sich vom südlichen Sudan (Südsudan) und der Demokratischen Republik Kongo bis nach Südafrika. Lediglich eine Art, die Nordafrikanische Elefantenspitzmaus (Petrosaltator rozeti), ist im Norden und Nordwesten von Marokko bis Libyen beheimatet und durch die Sahara von den südlichen Vertretern getrennt. Auffällig an der Gesamtverbreitung der Rüsselspringer ist ihr vollständiges Fehlen im westlichen Afrika, da das Kongobecken mit seinen großen Flüssen Kongo und Ubangi die Nord- und Westgrenze des südlichen Vorkommens darstellen. Es ist nicht geklärt, warum die Rüsselspringer in Westafrika fehlen. Möglich ist, dass die großen Ströme und Flüsse Ausbreitungsbarrieren darstellen, da die Lebensweise der Tiere keine Überschwemmungsgebiete oder oberflächennahes Grundwasser befürwortet. Im östlichen und südlichen Afrika begrenzen Flüsse wie der Tana, der Sambesi oder der Oranje das Vorkommen einiger Arten.^[22][4][5]

Die Rüsselspringer bewohnen eine Vielzahl von Lebensräumen und Landschaften, folgende Grundtypen lassen sich unterscheiden:

• trockene Felslandschaften und teils Savannengebiete, die mit Steinblöcken beziehungsweise Kopjes durchsetzt sind oder gebirgige Regionen in bis zu 2700 m Höhe; dazu gehören die Östliche (Elephantulus myurus) und die Westliche Klippen-Elefantenspitzmaus (Elephantulus rupestris), die Kap-Elefantenspitzmaus (Elephantulus edwardii), die Karoo-Klippen-Elefantenspitzmaus (Elephantulus pilicaudus), die Nordafrikanische Elefantenspitzmaus und eventuell auch die Somali-Elefantenspitzmaus (Galegeeska revoili).
• trockene Geröllfelder, vor allem Gebiete der Karoo und der Namib mit nur spärlicher Vegetation; dazu gehören alle Vertreter der Gattung Macroscelides.
• trockenes Waldsavannen- und Buschland mit offener Vegetation auf sandigen Böden mit niedrigem Grasstand und mit Gestrüpp durchsetzt; dazu gehören die Trockenland-Elefantenspitzmaus (Elephantulus intufi) und die Rotbraune Elefantenspitzmaus (Galegeeska rufescens).
• mesisches Waldsavannen- und Buschland mit teils offenen, teils geschlossenen Wäldern und Dickichten auf unterschiedlichen Böden; dazu gehören die Kurznasen-Elefantenspitzmaus (Elephantulus brachyrhynchus), die Dunkle Elefantenspitzmaus (Elephantulus fuscus), die Dunkelfuß-Elefantenspitzmaus (Elephantulus fuscipes) und einige Unterarten der Rüsselratte (Petrodromus tetradactylus).
• Wälder mit geschlossenem Kronendach und reicher Blätterschicht auf unterschiedlichen Böden; dazu gehören eine Unterart der Rüsselratte und alle Vertreter der Rüsselhündchen (Rhynchocyon).

Die vielfältigen Landschaften bedingen, dass in einigen Regionen verschiedene Arten gemeinsam vorkommen, sie nutzen dann aber ein jeweils anderes Habitat. Auch sind bei einzelnen Vertretern mit größerem Verbreitungsgebiet klinale Anpassungen an die Umgebung im Bezug auf die Fellfärbung nachgewiesen.^[22][4][5]

Lebensweise

Territorialverhalten

Graugesichtiges Rüsselhündchen (Rhynchocyon udzungwensis)

Rüsselratte (Petrodromus tetradactylus)

Die Rüsselspringer leben bodenbewohnend und sind polyzyklisch aktiv, wobei sie zumeist am Tage oder während der Dämmerung auftreten. Während der größten Hitze des Tages ruhen die Tiere in der Regel. Einige Arten wie der Kurzohrrüsselspringer (Macroscelides proboscideus) sind auch stärker nachtaktiv. Die Tiere können sich sehr schnell fortbewegen und erreichen Geschwindigkeiten von bis zu 29 km/h. Es sind zwei Arten der Fortbewegung bekannt, eine vierfüßig schnell laufende (cursoriale) und eine springende (saltatorische). Beim Laufen wird der Schwanz horizontal gehalten und nur bei Ruhe auf den Boden gelegt. An die hohen Laufgeschwindigkeiten sind die Tiere durch ihre stark verlängerten Hinterbeine angepasst, vor allem durch die gegenüber dem Oberschenkelknochen nahezu gleich langen Mittelfußknochen.^[23] Beim saltatorischen Laufen bewegen sich die Hinterbeine synchron zueinander, während die Vorderbeine alternierend aufsetzen, weswegen diese Fortbewegung auch als „halbspringend“ bezeichnet wird. Vor allem bei den kleineren Rüsselspringern wie den verschiedenen Vertretern der Elefantenspitzmäuse (Elephantulus) und der Gattung Macroscelides kommt es dabei häufig dazu, dass eines der Hinterbeine nicht auftritt, sondern in arhythmischen Abständen in der Luft hängen bleibt. Möglicherweise korrigieren die Tiere durch den ausgelassenen Auftritt die Schrittfrequenz und nehmen Kraft aus dem Lauf. Verantwortlich dafür sind eventuell anatomische Gründe, da die kleineren Rüsselspringer im Vergleich zu den größeren Rüsselhündchen einen verkürzten Oberkörper aufweisen. Die hohe Kraftentfaltung durch die außerordentlich kräftigen Hinterbeine könnte dann ohne diese notwendigen Korrekturen zu häufigeren Stürzen führen.^[24] Die gelegentlich bei der Flucht ausgeübten hohen Sprünge ähneln denen von Huftieren, etwa den Springböcken. Auch der beim Laufen verwendete Zehengang, der untypisch für zahlreiche Kleinsäuger erscheint, erinnert eher an Huftiere, ebenso wie der schlanke Körperbau, der besonders bei der Rüsselratte und den Rüsselhündchen auffällig ist.^[22] Eine häufig geäußerte Annahme, die Tiere würden sich ähnlich den Kängurus nur auf den Hinterbeinen springend mit weiten Sätzen fortbewegen, ist falsch, ebenso die Meinung, sie würden sich auf den Hinterbeinen aufrichten.^[25] Als Verstecke suchen sich die Vertreter von Macroscelides und der Elefantenspitzmäuse, die felsige oder trockene Landschaften bewohnen, zumeist Bodennischen, Felsspalten, Termitenhügel oder auch verlassene Nagetierbaue. Da sie selbst nicht gut graben können, legen sie äußerst selten eigene Erdbaue an. Die Rüsselratte (Petrodromus tetradactylus) und die Elefantenspitzmäuse der stärker bewachsenen Regionen ziehen sich dagegen in dichtes Gestrüpp zurück. Von den Rüsselhündchen ist bekannt, dass sie Nester aus Pflanzenmaterial errichten.^{[26][22][4][5]}

Landschaft der Namib mit Pfad des Namib-Kurzohrrüsselspringers (Macroscelides flavicaudatus) (links)

Nordafrikanische Elefantenspitzmaus (Pedrosaltator rozeti)

Die Vertreter der meisten Arten sind territorial und halten Eigenreviere. Deren Größe schwankt von weniger als 1 ha bis zu 100 ha, abhängig von der bewohnten Region und den dort herrschenden Klimaverhältnissen sowie der Dichte der lokalen Population. Charakteristisch bei einigen Arten der Elefantenspitzmäuse und der Gattung Macroscelides sowie der Rüsselratte sind Pfade, die die verschiedenen Aktivitätspunkte und Unterschlüpfe innerhalb eines Territoriums miteinander verbinden. Diese verlaufen mitunter schnurgerade durch Felslandschaften oder durch dichte Vegetationsgebiete. In manchen dicht bewachsenen Gebieten bestehen die Pfade auch nur aus einzelnen gesäuberten Flächen. Das Wegesystem dient der schnellen Fortbewegung und wird von den Tieren selbst angelegt und gepflegt, wobei sie die Pfade mit schwingenden Armbewegungen von Steinchen und Zweigen oder Blättern befreien. Bei den Rüsselhündchen dagegen ist das Anlegen von Pfaden bisher nicht beobachtet worden. Markierungen der Territorien erfolgen mit Hilfe von Duftmarken von Sekret aus Drüsen, die sich je nach Art an den Füßen, der Brust, dem Steiß oder am Schwanz befinden. Daneben ist neben einzelnen Lautäußerungen vor allem ein trommelartiges Geräusch als Kommunikationsmittel bekannt. Dieses Fußtrommeln wird mit schnellen Schlägen der Hinterfüße auf dem Untergrund erzeugt. Dabei besteht diese als Podophonie bezeichnete Verständigungsform aus einer festgelegten Abfolge von regelmäßigen und unregelmäßigen Schlägen, die nur kurz währt, aber nach einer gewissen Zeit wiederholt wird. Die einzelnen Trommelserien variieren artspezifisch und können so als taxonomisches Merkmal herangezogen werden. Ein ähnliches Verhalten ist auch bei einigen Hasenartigen und Nagetieren belegt. Die Funktion des Fußtrommelns bei den Rüsselspringern ist nicht ganz eindeutig. Häufig tritt die Kommunikationsform in Stresssituationen auf, die mit Territorialkämpfen und Paarungsritualen in Verbindung stehen, kann aber auch bei Anwesenheit von Beutegreifern vorkommen. Hier ist es möglicherweise als Warnsignal für Artgenossen zu interpretieren oder als Hinweis an den Beutegreifer, dass er bemerkt wurde.^{[27][28][22][4][5]}

Trockenland-Elefantenspitzmaus (Elephantulus intufi)

Allgemein leben die Rüsselspringer in monogamen Paarbindungen, die in der Regel das gesamte Leben halten. Die Territorien der gebundenen Tiere überschneiden sich dabei teilweise oder vollständig. Die Paarbindungen sind allerdings nicht sehr tief, gemeinsame Aktivitäten gehen selten über die Fortpflanzung hinaus. Jedoch werden die einzelnen Territorien gegen Eindringlinge verteidigt, was vom Partner des gleichen Geschlechts erfolgt. Eine mögliche Ursache für die Paarbildung bei den Rüsselspringern kann in der größeren Intoleranz von Weibchen untereinander liegen, wie es etwa bei der Östlichen Klippen-Elefantenspitzmaus beobachtet wurde. Die höhere Abneigung unter Weibchen entsteht durch größere Konkurrenz um Nahrungsressourcen in den unter Umständen kargen Landschaften, während gleichzeitig für die Männchen der Paarungspartner eher rar ist.^[29] Für die Männchen bestehen die wahrscheinlichen Vorteile einer monogamen Beziehung in der gesicherten Fortpflanzung und den geringen Kosten für die Verteidigung des Weibchens und/oder des gemeinsamen Territoriums. Dadurch sinkt auch die Gefahr, dass sich eindringende fremde Männchen mit der Partnerin paaren. Herumziehende Männchen, die auf der Suche nach empfangsbereiten Weibchen gehen, wären demgegenüber stärker in die Territorialverteidigung sesshafter Männchen involviert. Darüber hinaus unterlägen sie beim Durchstreifen von unbekanntem Terrain einer größeren Gefahr, von Fressfeinden erbeutet zu werden.^[30] Unter Umständen kommt es aber vor, dass ein gebundenes Männchen sich in ein benachbartes Revier begibt, dessen Halterin ungebunden ist oder ihren Partner verloren hat. Daraus resultiert auch eine gewisse Promiskuität bei den männlichen Tieren. Untersuchungen zufolge erleidet dieses aber häufig bei der Unterhaltung von zwei Territorien mit jeweils einem Weibchen einen starken Gewichtsverlust, was auf hohe Kosten dieser Lebensweise schließen lässt. Dementsprechend zieht sich das Männchen zumeist in sein eigenes Territorium zurück, wenn ein ungebundenes Männchen auftaucht. Das Verhalten lässt aber darauf schließen, dass die Männchen bei den Rüsselspringern neben der Fortpflanzung innerhalb des Paares gelegentlich auch eine Weitergabe ihrer Gene außerhalb dieser Bindungen suchen, was bei einigen Arten auch daran erkennbar ist, dass männliche Tiere teils deutlich größere Territorien als weibliche haben und häufiger zu Grenzüberschreitungen neigen.^{[31][32][33][22][5]}

Ernährung und Thermoregulation

Namib-Kurzohrrüsselspringer

Somali-Elefantenspitzmaus

Die Hauptnahrung der Rüsselspringer besteht im großen Maße aus Wirbellosen. Dabei ernähren sich die Rüsselhündchen von einer weiten Palette an Invertebraten, die von Gliederfüßern wie Insekten, Spinnen und Tausendfüßer bis hin zu Ringelwürmern reicht. Sie gehen bei der Nahrungssuche verstärkt opportunistisch und nur in seltenen Fällen selektiv vor. Bei allen anderen Rüsselspringern dominiert eine insekten- bis allesfressende Ernährungsweise mit einer Bevorzugung von Ameisen, Termiten und Käfern. Jahreszeitlich bedingt bereichern sie ihren Speiseplan mit pflanzlicher Nahrung wie Samen, Früchten und grünen Pflanzenteilen. In Einzelfällen spielt auch Nektar eine Rolle, wodurch einige Arten auch als wichtige Verbreiter von Pollen fungieren.^[34][35] Aus morphologischen Gründen sind Rüsselspringer nicht befähigt, größere Beutetiere wie kleinere Wirbeltiere zu fressen. Für die Nahrungssuche wird der hervorragende Geruchssinn eingesetzt, wobei die Tiere mit der Nase sondierend den Blätterabfall und sonstige Verstecke absuchen. Die Zunge ist sehr lang und kann bis mehrere Millimeter vor die Nasenspitze ausgestreckt werden. Mit ihr wird die Nahrung in das unterständige Maul befördert, die Backenzähne mit den scharfen Spitzen zerkleinern anschließend die Beute. Abweichend von anderen, sich insektenfressend ernährenden Säugetieren besitzen die Rüsselspringer einen funktionalen Blinddarm, der für die Verdauung der pflanzlichen Nahrungsteile verantwortlich ist.^{[26][22][4][5]}

Vor allem die Arten trockener bis wüstenartiger Landschaften mit ihren heißen Tagen und kühlen Nächten zeigen eine gewisse Heterothermie mit einer schwankenden Körpertemperatur im Verlauf des Tages. Zum Ausgleich halten sich die Tiere während der heißen Phase an schattigen Plätzen oder in kühleren Felsspalten auf. In den Morgenstunden können dagegen ausgiebige Sonnenbäder beobachtet werden.^[36][37] Außerdem sind die Nieren bei Arten der Wüstengebiete befähigt, Urin hoch anzureichern und somit den Wasserverlust zu verringern.^[17] Bei sehr niedrigen Nachttemperaturen oder auch in Verbindung mit schlechten Nahrungsbedingungen verfallen einige Vertreter der Rüsselspringer, vor allem die Arten der Gattung Macroscelides und einige Vertreter der Elefantenspitzmäuse, in einen Torpor, der über mehrere Stunden anhält und bei dem die Körpertemperatur auf nur wenige Grad über die Außentemperatur absinkt. Bei den Arten, die in Regionen mit eher ausgeglichenen Klimaverhältnissen leben wie der Rüsselratte oder den Rüsselhündchen, tritt dieses Verhalten nicht auf.^{[26][22][4][5]}

Fortpflanzung

Je nach Lebensraum und dessen klimatischen Bedingungen kann die Paarung ganzjährig (tropische Gebiete) oder seltener in jahreszeitlicher Abhängigkeit (Regionen höherer Breitengrade und Gebirgslagen) stattfinden. Der Geschlechtsakt dauert in der Regel nur wenige Sekunden, das Männchen vollführt dies in nahezu aufrechter Position. Für beides wird die verhältnismäßig weit nach vorn verlagerte Position des Penis als Ursache angesehen.^[38] Einige Arten der Elefantenspitzmäuse und der Kurzohrrüsselspringer zeigen in der Keimzellenentwicklung bzw. der -entlassung als Besonderheit eine Polyovulation, bei der beim Follikelsprung zwar mehrere reife Eizellen die Eierstöcke verlassen und auch befruchtet werden, allerdings sich von diesen meistens nur zwei in die Gebärmutter einbetten. Ein neuer Eisprung erfolgt bei den Tieren immer nach dem Wurf der Jungtiere (Postpartum-Östrus). Die Ursache für diese Polyovulation ist bisher unbekannt.^[19] Die Tragzeit dauert rund sechs bis zehn Wochen, was relativ lang ist für derartig kleine Tiere. In der Regel tragen Weibchen je nach äußeren Bedingungen zwischen drei und sechs Würfe im Jahr aus.^{[26][22][4][5]}

Zumeist werden ein bis zwei Jungtiere geboren, selten umfasst ein Wurf bis zu vier Neugeborene. Bei den Rüsselhündchen kommt der Nachwuchs als Nesthocker zur Welt und besitzt nur wenig Fellbedeckung und geschlossene Augen. Bei den anderen Rüsselspringern sind die Jungen Nestflüchter und können innerhalb weniger Stunden laufen. Die Jungen bewohnen eigene, von den Eltern getrennte Unterschlüpfe. Das Muttertier besucht die Jungen nur kurz während des Tages, um sie zu säugen, was als „System des Absentismus der Mutter“ bezeichnet wird. Den Begriff prägte E. G. Franz Sauer 1973 an Populationen des Kurzohrrüsselspringers in der Namib, die Form der Aufzucht ist aber auch bei anderen, gut untersuchten Rüsselspringern nachgewiesen.^[39][40] Ein Grund für diese Verhaltensweise könnte sein, dass dadurch der Nachwuchs geruchsneutral bleibt, was einen besseren Schutz vor Fressfeinden gewährt.^[41] Das Vatertier dagegen beteiligt sich nicht unmittelbar an der Aufzucht, indirekt kann es aber durch Vertreiben von oder Warnen vor Fressfeinden involviert sein.^[30] Die Säugezeit dauert nur zwei bis drei Wochen, danach werden die Jungen zunehmend unabhängig und gründen eigene Territorien. Die Lebenserwartung in freier Wildbahn umfasst je nach Größe der Tiere ein bis vier Jahre. Das höchste bekannte Lebensalter eines Rüsselspringers in menschlicher Obhut betrug rund neun Jahre bei einer Trockenland-Elefantenspitzmaus und rund elf Jahre bei einem Goldenen Rüsselhündchen.^{[42][26][22][4][5]}

Systematik

Äußere Systematik

Chrysochloridae (Goldmulle)

Tenrecidae (Tenreks)

Potamogalidae (Otterspitzmäuse)

Macroscelididae (Elefantenspitzmäuse und Rüsselratte)

Rhynchocyonidae (Rüsselhündchen)

Tubulidentata (Erdferkel)

Hyracoidea (Schliefer)

Dugongidae (Dugongs)

Trichechidae (Manatis)

Proboscidea (Rüsseltiere)

Die Rüsselspringer bilden die rezent einzige Familie in der Ordnung der Macroscelidea, die dadurch monotypisch ist. Die Macroscelidea wiederum stellen einen Teil der Überordnung der Afrotheria dar, einer der vier Hauptlinien innerhalb der Höheren Säugetiere. Die Afrotheria selbst sind eine molekulargenetisch definierte Gruppe überwiegend in Afrika heimischer Tiere oder deren Ursprung auf dem Kontinent liegt. Innerhalb der Afrotheria können zwei größere Verwandtschaftsgemeinschaften unterschieden werden, die Paenungulata und die Afroinsectiphilia. Die Paenungulata waren schon länger durch anatomische Übereinstimmungen bekannt und schließen die heutigen Elefanten, die Schliefer und die Seekühe ein. In die Afroinsectiphilia werden neben den Rüsselspringern auch die Tenreks, Otterspitzmäuse und Goldmulle gestellt, die drei zuletzt genannten formen zusammen die Ordnung der Afrosoricida. In der Regel gilt auch das Erdferkel, das als einziges Mitglied die Ordnung der Tubulidentata stellt, als Teil der Afroinsectiphilia. Dabei unterstützen die gegenwärtigen Daten sowohl eine Schwestergruppenbeziehung der Rüsselspringer zum Erdferkel^[44] als auch zu den Afrosoricida,^[45][46] letztere Gruppierung wird auch manchmal als Afroinsectivora bezeichnet.^[47] Den molekulargenetischen Untersuchungen zufolge haben die Afrotheria ihren Ursprung in der Oberkreide vor 90,4 bis 80,9 Millionen Jahren. Die Aufspaltung der beiden Hauptgruppen erfolgte etwa 15 Millionen Jahre später. Die Rüsselspringer traten dann im Verlauf des Unteren Eozäns vor 49,1 bis 47,5 Millionen Jahren erstmals in Erscheinung, was relativ gut mit dem Fossilreport übereinstimmt.^[46]

Innere Systematik

Herodotius

Nementchatherium

Eotmantsoius

Chambius

Metoldobotes

Miorhynchocyon

Rhynchocyon

Mylomygale

Protypotheroides

Myohyrax

Macroscelides

Petrodromus

Petrosaltator

Palaeothentoides

Miosengi

Pronasilio

Elephantulus

Die Positionen von Palaeothentoides, Miosengi und Pronasilio wurden nach Holroyd 2010^[49] nachgetragen.

Innerhalb der Ordnung der Rüsselspringer (Macroscelidea) wurde in der Regel eine rezente Familie (Macroscelididae) mit zwei Unterfamilien (Macroscelidinae und Rhynchocyoninae) und momentan 20 bestehenden Arten unterschieden. Eine Studie aus dem Jahr 2021 stufte die Unterfamilien jedoch auf den Familienrang hoch, was vor allem mit der Einbeziehung der fossilen Verwandtschaft und ihren stark variablen Gebisseigenschaften begründet wurde. Dadurch bestehen mit den Macroscelididae und den Rhynchocyonidae heute zwei eigenständige Familien.^[50] Die artenreichste Gruppe sind die Macroscelididae, welche die Arten der Gattungen Elephantulus (Elefantenspitzmäuse), Macroscelides, Galegeeska, Petrosaltator (Nordafrikanische Elefantenspitzmaus) und Petrodromus (Rüsselratte) einschließt. Letztere vier formen eine engere Einheit und werden in der Unterfamilie der Macroscelidinae zusammengefasst, während erstere alleinig die Elephantulinae bildet (beide wurden ursprünglich jeweils auf der Ebene einer Tribus geführt).^[51][50] Die Macroscelididae sind durch ein Gaumenbein mit paarigen Öffnungen charakterisiert und bewohnen trockene und offene bis gestrüppreiche Landschaften. Dem gegenüber stehen die Rhynchocyonidae, die nur die Gattung Rhynchocyon (Rüsselhündchen) enthalten. Bei diesen wiederum ist das Gaumenbein geschlossen, zudem treten an den unteren vorderen Prämolaren zusätzliche Höckerchen auf. Die oberen Schneidezähne fehlen bei den heutigen Arten, kommen aber bei ausgestorbenen Formen vor. Die Rüsselhündchen sind generell größer als die anderen Rüsselspringer und bewohnen geschlossene Habitate. Allgemein haben die heutigen Rüsselspringer eher hochkronige (subhypsodonte) Backenzähne, denen ein Cingulum (ein tieferliegender Zahnschmelzwulst) fehlt. Des Weiteren ist der letzte Vorbackenzahn molarenartig gestaltet und der letzte Molar in der Regel reduziert.^[49][4][52]

Neben den heutigen Familien sind noch weitere ausgestorbene Gruppen bekannt. Auch diese wurden ursprünglich als Unterfamilien geführt, erhielten aber im Jahr 2021 eine unterschiedliche taxonomische Rangeinstufung.^[50] Die stammesgeschichtlich älteste Gruppe bilden die Herodotiidae, deren genaue systematische Stellung innerhalb der Rüsselspringer nicht eindeutig ist. Besondere Charakteristika stellen die allgemein niederkronigen (brachyodonten) Backenzähne, die Ausbildung eines breiten Cingulums an der Zahnbasis und das Vorhandensein eines hintersten Molars dar. Die Unterfamilie ist nur aus dem Eozän belegt. Die Metoldobotidae sind derzeit als ein monotypisches Taxon aufzufassen. Dessen einzige Art und Gattung ist durch die besonders große Körpergröße und den Verlust des unteren hinteren Molars gekennzeichnet. Als weitere, ebenfalls monotypische Gruppe können die Afrohypselodontidae herausgestellt werden, deren Charakterform Afrohypselodontus über wurzellose, ständig wachsende und somit stark hochkronige Backenzähne verfügte.^[50] Alle anderen Gruppen sind den Macroscelididae zuzuweisen. Hierzu zählen die Myohyracinae, die auf das Untere und Mittlere Miozän beschränkt sind. Einzelne Merkmale lassen darauf schließen, dass die Vertreter der Gruppe sich eher pflanzenfressend ernährten mit Spezialisierung auf Gräser und Samen. Dazu gehören die ersten beiden vergrößerten und mit einer Schneidkante ausgestatteten Schneidezähne, die zudem schräg nach vorn stehen (procumbent), und außerdem ein massiverer Unterkiefer für eine stärkere Kaumuskulatur. Die hintersten Molaren sind noch ausgebildet aber klein, dafür ist der jeweils zweite Prämolar molarisiert, wodurch entsprechend die Kaufläche der gesamten Zahnreihe vergrößert wurde. Die Mylomygalinae wiederum umfassen nur eine Art und Gattung aus dem Pliozän. Sie zeichnen sich durch hochkronige Zähne und einen fehlenden hinteren Backenzahn aus. Darüber hinaus tritt auf den Kauflächen der Molaren stark gefalteter Zahnschmelz auf, wie es typisch für Nagetiere ist. Die Namasenginae wiederum repräsentieren kleine Vertreter der Rüsselspringer mit vollständiger unterer Bezahnung.^[50] Die Rhynchocyonidae und den Macroscelididae einschließlich ihrer Fossilgruppen (Myohyracinae, Mylomygalidae und andere) gehören nach gegenwärtiger Auffassung zur Kronengruppe der Rüsselspringer, während die Herodotiidae und die Metoldobotidae die Stammgruppe bilden.^{[49][53][10][48]}

Adunator

Adapisoricidae

Amphilemuridae

Litocherus

Apheliscidae

Macroscelidea s. str.

Louisinidae

Ursprünglich galt die Ordnung der Macroscelidea sowohl rezent als auch fossil als monotypisch und enthielt nur die Familie der Rüsselspringer. Kleinsäuger aus der geologischen Vergangenheit sind häufig nur über Gebissreste nachgewiesen, ihre morphologische Zuweisung ist daher aufgrund sich häufig ähnelnder Lebens- und Ernährungsweisen nicht immer eindeutig. Studien an postcranialem Skelettmaterial aus den Jahren 2005 und 2008 zeigten deutliche Übereinstimmungen der Apheliscidae mit den Rüsselspringern, was vor allem die Merkmalskombination an den Hinterbeinen und den Hinterfüßen betrifft, etwa am stark verlängerten Unterschenkel und der speziellen Ausprägung des Fersen- und Sprungbeins. An letzterem ist unter anderem eine tiefe Furche zur Artikulation mit dem Schienbeingelenk ausgebildet, die auch bei den Rüsselspringern, den Schliefern und beim Erdferkel vorkommt. Die Apheliscidae sind eine nordamerikanisch verbreitete Gruppe, die im ausgehenden Paläozän und beginnenden Eozän im heutigen westlichen Teil des Kontinents auftrat und charakteristische dreieckige bis quadratische, bunodonte (mit rundhöckrigem Kauflächenmuster versehene) obere hintere Backenzähne besaß. Aufgrund der Zahnmerkmale wurden sie anfänglich mit den Hyopsodontidae in Verbindung gebracht, die zu den „Condylarthra“ zählen, einer vielgestaltigen, aber in sich nicht geschlossenen Gruppe urtümlicher Huftiere.^[55][56] Eng verwandt mit den Apheliscidae sind die Louisinidae, sie galten ursprünglich wie die Apheliscidae als Teil der Hyopsodontidae und stellen das europäische Gegenstück der ersteren dar mit einer ähnlichen zeitlichen Verbreitung. Diese bilden den phylogenetischen Untersuchungen zufolge die Schwestergruppe der Rüsselspringer und der Apheliscidae.^[57][55] Diese Ergebnisse konnten bei weiteren Studien reproduziert werden. Die neuen Analysen ergaben aber zusätzlich, dass bei Einbeziehung der Apheliscidae und der Louisinidae in die Macroscelidea, wie vorher vorgeschlagen, auch die Amphilemuridae und die Adapisoricidae berücksichtigt werden müssen. Beide Familien (teilweise wurden sie auch synonym geführt) wurden über lange Zeit als Mitglieder der Insektenfresser gesehen und standen in der Ahnenreihe der Igel.^[58][59] Im Bezug auf die Amphilemuridae kamen an dieser Zuweisung aber bereits Ende der 1980er Jahre Zweifel auf, sowohl zahn- als auch skelettanatomische Merkmale zeigen dem gegenüber Übereinstimmungen mit den Apheliscidae. Die variantenreichen Amphilemuridae sind aus dem Mittleren Paläozän bis zum Mittleren Eozän von Nordamerika und Europa bekannt, sehr gut erhaltene Skelettreste lassen bei diesen sowohl auf vergrößerte Hintergliedmaßen als auch eine verlängerte Nase schließen. Die Adapisoricidae, die gegenwärtig nur eine Gattung beinhalten, beschränken sich auf das Paläozän Europas.^[60][54] Die Eingliederung der genannten Gruppen in die Macroscelidea wird aber nicht vollständig geteilt, da andere Autoren in der speziellen Ausbildung des Bewegungsapparates eher eine konvergente Entwicklung sehen.^[61] Außerdem ergeben sich je nach Studie und Wichtung der einzelnen Merkmale recht unterschiedliche Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den einzelnen Gruppen.^[62][63] Als problematisch für die Apheliscidae und die Louisinidae erweist sich das Fehlen von eindeutigem Schädelmaterial, das zur Klärung beitragen könnte.^[48]

Überblick über die Familien und Gattungen der Rüsselspringer

Die Ordnung der Rüsselspringer gliedert sich im klassischen Sinne folgendermaßen:^{[64][49][65][66][67][52][50][68]}

• Ordnung: Macroscelidea Butler, 1956

• Familie: Herodotiidae Simons, Holroyd & Brown, 1991

• Chambius Hartenberger, 1986
• Herodotius Simons, Holroyd & Brown, 1991
• Nementchatherium Tabuce, Coiffait, Coiffait, Mahboubi & Jaeger, 2001
• Eotmantsoius Tabuce, Jaeger, Marivaux, Salem, Bilal, Benammi, Chaimanee, Coster, Marandat, Valentin & Brunet, 2012

• Familie: Metoldobotidae Simons, Holroyd & Brown, 1991

• Metoldobotes Schlosser, 1910

• Familie: Afrohypselodontidae Senut & Pickford, 2021

• Afrohypselodontus Senut & Pickford, 2021

• Familie: Rhynchocyonidae Gill, 1872

• Eorhynchocyon Senut & Pickford, 2021
• Oligorhynchocyon Stevens, O’Connor, Mtelela & Roberts, 2021
• Brevirhynchocyon Senut & Georgalis, 2014
• Hypsorhynchocyon Senut, 2008
• Miorhynchocyon Butler, 1984
• Rhynchocyon Peters, 1847

• Familie: Macroscelididae Bonaparte, 1838

• Palaeothentoides Stromer, 1932
• Hiwegicyon Butler, 1984
• Pronasilio Butler, 1984
• Miosengi Grossman & Holroyd, 2009

• Unterfamilie: Macroscelidinae Bonaparte, 1838

• Macroscelides A. Smith, 1829
• Galegeeska Heritage & Rayaleh, 2020
• Petrodromus Peters, 1846
• Petrosaltator Dumbacher, Carlen & Rathbun, 2016

• Unterfamilie: Elephantulinae Dumbacher, Carlen & Rathbun, 2016

• Elephantulus Thomas & Schwann, 1906

• Unterfamilie: Myohyracinae Andrews, 1914

• Promyohyrax Senut & Pickford, 2021
• Rukwasengi Stevens, O’Connor, Mtelela & Roberts, 2021
• Myohyrax Andrews, 1914
• Protypotheroides Stromer, 1922

• Unterfamilie: Mylomygalinae Patterson, 1965

• Mylomygale Broom, 1948

• Unterfamilie: Namasenginae Senut & Pickford, 2021

• Namasengi Senut & Pickford, 2021

Obwohl Rüsselspringer als lebende Tiere wissenschaftlich spätestens seit dem Beginn des 19. Jahrhunderts bekannt waren, konnten erst in den 1930er Jahren fossile Vertreter eindeutig erkannt und benannt werden. Erstmals gelang dies Robert Broom an einigen südafrikanischen Vertretern von Elephantulus,^[69] später beschrieb er mit Mylomygale auch eine ausgestorbene Gattung.^[70] Bereits zuvor benannte Vertreter wurden anderen Gruppen zugewiesen. Max Schlosser verwies im Jahr 1910 Metoldobotes aufgrund von Ähnlichkeiten zu Olbodotes zu den ausgestorbenen insektenfressenden Mixodectidae, die den Riesengleitern nahestehen (Schlosser übernahm dabei auch den damals bestehenden Schreibfehler von Oldobotes).^[71][72] Wiederum vier Jahre später hatte Charles William Andrews Myohyrax aufgrund des spezialisierten Zahnbaus zu den Schliefern gestellt.^[73] Dagegen erkannte Ernst Stromer 1921 in Protypotheroides einen Verwandten der Südamerikanischen Huftiere oder der Schliefer,^[74] während er zehn Jahre darauf Palaeothentoides wegen vermeintlich vier vorhandenen Molaren den Beuteltieren zuordnete (der vorderste Molar war aber ein molarisierter Prämolar).^[75] Erst eine detaillierte anatomische Studie aus der Mitte der 1960er Jahre erbrachte den Nachweis, dass alle diese ausgestorbenen Formen Rüsselspringer darstellten.^[10]

Unter Berücksichtigung von Untersuchungsergebnissen seit dem Jahr 2005 müssen folgende Gruppen in die Macroscelidea eingegliedert werden:^{[76][55][56][54][61]}

• Litocherus Gingerich, 1983
• Adunator Russell, 1964

• Familie: Adapisoricidae Schlosser, 1887

• Adapisorex Lemoine, 1883

• Familie: Amphilemuridae (= Dormaaliidae) Hill, 1953

• Neomatronella Russell, Louis & Savage, 1975
• Patriolestes Walsh, 1998

• Unterfamilie: Placentidentinae Russell, Louis & Savage, 1973

• Placentidens Russell, Louis & Savage, 1973

• Unterfamilie: Amphilemurinae Hill, 1953

• Alsaticopithecus Hürzeler, 1947
• Amphilemur Heller, 1935
• Gesneropithex Hürzeler, 1946
• Macrocranion (= Dormaalius) Weitzel, 1949
• Pholidocercus von Koenigswald & Storch, 1983

• Unterfamilie: Scenopaginae Novacek, 1985

• Ankylodon Patterson & McGrew, 1937
• Scenopagus McKenna & Simpson, 1959

• Unterfamilie: Sespedectinae Novacek, 1985

• Colpocherus Beard & Dawson, 2009
• Crypholestes Novacek, 1980
• Proterixoides Stock, 1935
• Sespedectes Stock, 1935
• Zionodon Dunn & Rasmussen, 2009

• Familie: Apheliscidae Matthew, 1918

• Litomylus Simpson, 1935
• Aletodon Gingerich, 1977
• Haplaletes Simpson, 1935
• Utemylus Gingerich, 1983
• Dorraletes Gingerich, 1983
• Haplomylus Matthew, 1915

• Unterfamilie: Apheliscinae Matthew, 1918

• Gingerichia Zack, Penkrot, Krause & Maas, 2005
• Phenacodaptes Jepsen, 1930
• Apheliscus Cope, 1975

• Familie: Louisinidae Sudre & Russell, 1982

• Cingulodon De Bast & Smith, 2017
• Walbeckodon Hooker & Russell, 2012
• Paschatherium Russell, 1964
• Berrulestes Hooker & Russell, 2012
• Dipavali van Valen, 1978
• Gigarton Hooker & Russell, 2012
• Monshyus (= Prolatidens) Sudre & Russell, 1982
• Thryptodon Hooker & Russell, 2012
• Prolouisina Hooker & Russell, 2012
• Teilhardimys (= Microhyus) Kretzoi & Kretzoi, 2000
• Louisina Russell, 1964

Teilweise werden die Scenopaginae und die Sespedectinae auch als eigenständige Familien geführt.^[76]

Forschungsgeschichte

Entdeckung und Taxonomie

Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte

Eine der ältesten bekannten Darstellungen eines Rüsselspringers aus dem Jahr 1685

Erstmals wurden Europäer auf die Rüsselspringer Ende des 17. Jahrhunderts aufmerksam. Zwischen 1685 und 1696 führte Simon van der Stel (1639–1712), der spätere Gouverneur der Kapprovinz, eine Expedition auf der Suche nach Kupferlagerstätten ins Namaqualand. Dabei sichtete er neben zahlreichen anderen Tieren am 25. September 1685 auch Rüsselspringer, die der mitreisende Zeichner Hendrik Claudius auf Papier festhielt. Bedeutend sind die Expeditionen von Robert Jacob Gordon (1743–1795), die er 1772 bis 1773 und von 1777 an bis zu seinem Tod tätigte. Während seiner vierten Reise in die Kapregion des südlichen Afrikas in den Jahren 1779 und 1780 beobachtete er einige Rüsselspringer. In seinem Bericht von 2. August 1779 benannte er diese aufgrund der langen, rüsselartigen, sich ständig bewegenden Nase als Oliphantsmuis („Elefantenmaus“). Zudem bemerkte er die kurzen Vorder- und langen Hinterbeine und die hohe Geschwindigkeit, die die Tiere erreichten. Für beide Beobachtungen, jene von 1685 und jene von 1779 wird aufgrund des Verbreitungsgebietes angenommen, dass es sich um Kurzohrrüsselspringer handelte.^[77][23] Im Jahr 1793 verwendete Thomas Pennant erstmals in seiner History of Quadrupeds die Bezeichnung Elephant shrew für den Kurzohrrüsselspringer, von der sich der deutsche Trivialname „Elefantenspitzmaus“ ableitet. Pennant ordnete die Tiere innerhalb der Spitzmäuse ein.^[78]

Sieben Jahre später berief sich George Shaw auf Pennant und gab dem Kurzohrrüsselspringer die wissenschaftliche Bezeichnung Sorex proboscideus, womit er die Stellung innerhalb der Spitzmäuse bestätigte.^[79] Wiederum knapp drei Dekaden später, im Jahr 1829, verwies Andrew Smith (1797–1872) den Kurzohrrüsselspringer in die neue Gattung Macroscelides (benannte ihn aber mit der Art Macroscelides typus, heute ein Synonym zu Macroscelides proboscideus). Der Name setzt sich aus den griechischen Wörtern μακρὁς (makros „groß“) und σκέλος (skélos „Bein“) zusammen und bezieht sich somit auf die deutlich verlängerten Hinterbeine.^[80] Im Jahr 1838 führte dann Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte (1803–1857) den auf den Gattungsnamen beruhenden Begriff Macroscelidina ein.^[81] Der Name wurde zwar erst 1868 von St. George Mivart in die heute korrekte Familienbezeichnung Macroscelididae umbenannt,^[82] doch gilt Bonaparte als Erstbeschreiber der Familie. Bis in das 21. Jahrhundert umschrieb diese die gesamte Gruppe der heutigen Rüsselspringer.^[83][84] Die Bezeichnung der Ordnung Macroscelidea geht auf Percy M. Butler (1912–2015) zurück, der sie im Jahr 1956 einführte, ohne sie aber genauer zu definieren.^[85] Das blieb Bryan Patterson vorbehalten, der im Jahr 1965 eine detaillierte Studie über die fossilen Vertreter der Ordnung im Vergleich zu ihren rezenten ablieferte.^[10] Bereits im Jahr 1855 hatte Paul Gervais mit Tribu des Rhynchocyons und Tribu des Macroscélidens eine Einteilung der Rüsselspringer in zwei Gruppen vorgeschlagen.^[86] Theodore Nicholas Gill stufte diese 17 Jahre später mit Rhynchocyoninae und Macroscelidinae auf den Rang von Unterfamilie hoch.^[87] Die Zweiteilung der rezenten Rüsselspringer ist bis heute gültig, eine Verschiebung auf Familienebene erfolgte allerdings erst im Jahr 2021.^[50]

Spitzmäuse, Nager oder afrikanische Tiere – Zur systematischen Stellung der Rüsselspringer

Die äußerlichen Ähnlichkeiten der Rüsselspringer mit den Spitzmäusen machten es nahezu unvermeidlich, dass sie in die im Jahr 1821 von Thomas Edward Bowdich proklamierten Insectivora („Insektenfresser“) aufgenommen wurden. Diesen gehörten ursprünglich neben den Spitzmäusen auch die Igel, Goldmulle, Tenreks und Maulwürfe an.^[88] So führten Wilhelm Peters 1852^[11] und Johann Andreas Wagner 1855^[89] die damals bekannten Rüsselspringer innerhalb der Insektenfresser. Das zunehmende Wissen über die Rüsselspringer, das im Verlauf des 19. Jahrhunderts durch Neuentdeckungen angereichert wurde, veranlasste Peters dazu, die Insectivora neu zu gruppieren. Er etablierte zwei namenlose Gruppen, eine mit Blinddarm, in die er die Rüsselspringer neben den Eigentlichen Spitzhörnchen und zusätzlich noch die Riesengleiter einordnete, und eine ohne Blinddarm, die die restlichen Insectivora enthielt.^[90] Im zweiten Band seines Werkes Generelle Morphologie der Organismen gab Ernst Haeckel im Jahr 1866 diesen beiden Gruppen die formellen Namen Menotyphla (mit Blinddarm) und Lipotyphla (ohne Blinddarm), allerdings schloss er die Riesengleiter wieder aus.^[91]

Die Ansicht der Einstufung der Rüsselspringer in das Taxon Insectivora hielt sich noch bis weit in das 20. Jahrhundert, auch wenn die von Haeckel propagierte Zweiteilung teilweise angezweifelt wurde und die Eigentlichen Spitzhörnchen in einer näheren Verwandtschaft zu den Primaten stehen sollten. In einer anatomischen Studie der Rüsselspringer im Vergleich zu den Eigentlichen Spitzhörnchen und den Igeln erkannte Francis Gaynor Evans im Jahr 1942 zahlreiche Übereinstimmungen zwischen den ersten beiden Gruppen, etwa in den großen Augenhöhlen, dem vollständig ausgebildeten Jochbogen, dem aufgewölbten Hinterhaupt oder der langen Symphyse am Becken, die vom Sitzbein und Schambein gemeinsam gebildet wurde. Für ihn bedeuteten die Ergebnisse seiner Studien, dass die Aufteilung der Insectivora in zwei Großgruppen nach Haeckel tatsächlich eine reale Grundlage besaß.^[9] George Gaylord Simpson folgte Evans in seiner generellen Taxonomie der Säugetiere nicht. Er verschob die Eigentlichen Spitzhörnchen zu den Primaten und untergliederte die damalige Ordnung Insectivora in fünf rezente Überfamilien, von denen eine die Rüsselspringer unter der Bezeichnung Macroscelidoidea darstellten; den Begriff hatte Theodore Gill 1872 eingeführt.^[87] Später wurde zutreffend angemerkt, dass die von Evans herangezogenen Skelettmerkmale als eher primitive Eigenschaften der Höheren Säugetiere (Plesiomorphie) aufzufassen sind und demnach keine gemeinsam erworbenen Charaktere (Synapomorphie) der Rüsselspringer und der Eigentlichen Spitzhörnchen darstellen.^[83][10]

Bei der Untersuchung fossiler Schädel von Insektenfressern und deren ausgestorbenen Verwandten konnte Percy M. Butler im Jahr 1956 bedeutende Unterschiede zu den Rüsselspringern und den Eigentlichen Spitzhörnchen herausarbeiten. Dies betrifft etwa den Bau des Augenfensters und der daran beteiligten Schädelknochen sowie die Anordnung der Kaumuskulatur, was Butler veranlasste, die Menotyphla aufzulösen und die Spitzhörnchen in die Nähe der Primaten zu stellen. Die Rüsselspringer verwies er in eine eigene Ordnung Macroscelidea mit näherer Stellung zu den Spitzhörnchen und Primaten als zu den Insektenfressern.^[85] Eine relativ nahe Verwandtschaft der Rüsselspringer mit den Insektenfressern blieb aber vorerst dennoch bestehen, etwa bei Leigh Van Valen 1967, welcher die Macroscelidea als Unterordnung innerhalb der Insectivora ansah.^[58] Mitte der 1970er Jahre postulierte Malcolm C. McKenna dagegen eine Nahverwandtschaft mit den Hasenartigen. Dazu vereinte McKenna die beide Gruppen unter dem Taxon Anagalida. Er leitete die Macroscelidea von ursprünglichen Vertretern der Anagalidae her, welche im Paläozän in Asien lebten und noch nicht die verwachsenen Knochen des Unterschenkels der Rüsselspringer sowie noch einen unreduzierten dritten Molaren aufwiesen.^[92] Dem schloss sich Michael J. Novacek im Jahr 1986 weitgehend an, nachdem er eine Detailuntersuchung zu Schädeln von urtümlichen, insektenfresserartigen Tieren vorgelegt hatte. In seiner Systematik standen die Rüsselspringer den Glires, welche die Nagetiere und die Hasenartigen zusammenfasst, als Schwestergruppe gegenüber.^[59] McKenna wiederholte seine Auffassung zusammen mit Susan K. Bell 1997 in ihrer Klassifikation der Säugetiere.^[76]

Eine neue Perspektive erbrachten erst biochemische und molekulargenetische Untersuchungen, die im ausgehenden 20. Jahrhundert aufkamen. Analysen von Strukturproteinen ergaben bereits Mitte der 1980er Jahre eine mögliche nähere Verwandtschaft der Rüsselspringer zu den Elefanten und Schliefern.^[93] Dies bestätigten dann genetische Untersuchungen Ende der 1990er Jahre, die zusätzlich eine nähere Verwandtschaft der Rüsselspringer mit den Tenreks, Goldmullen und dem Erdferkel und damit zu in Afrika beheimateten insektenfressend lebenden Tieren erbrachten. Daher erhielt diese äußerlich stark variable Gruppe die Bezeichnung Afrotheria.^[94][95][47] Diese Ergebnisse konnten durch spätere Untersuchungen untermauert werden, unter anderem durch die Isolierung eines spezifischen Retroposons, des sogenannten AfroSINEs, das alle Vertreter der Afrotheria gemein haben.^[96][97]

Stammesgeschichte

Die Herkunft der Rüsselspringer

Skelett von Macrocranion aus der Grube Messel

Die Macroscelidea stellen eine alte Gruppe der Höheren Säugetiere dar, die wenigstens schon seit dem Unteren oder Mittleren Eozän in Afrika nachweisbar ist. Der Ursprung der Gruppe ist bis heute nicht geklärt. Unter Annahme einer Nahverwandtschaft mit den Glires und den ausgestorbenen Anagalidae wäre eine Herkunft aus Asien zu vermuten. Dieser Verwandtschaft widersprechen allerdings einzelne anatomische Befunde vor allem an der Fußwurzel. Demnach stellen die morphologischen Ähnlichkeiten zwischen den Nagern und den Rüsselspringern, die etwa im Bau der Gliedmaßen zu beobachten sind, eine eher parallele Entwicklung bei ähnlichen Fortbewegungsweisen dar. Einige Forscher bevorzugen dagegen eine Herleitung der Rüsselspringer aus der hochdiversen Gruppe der „Condylarthra“ (Apheliscidae und Louisinidae) unter Einbeziehung weiterer Gruppen (Amphilemuridae und Adapisoricidae), die aus verschiedenen Gründen in die Nähe der Insektenfresser gestellt wurden. In Übereinstimmung mit einer Abstammung von den Anagalidae würde dies den Ursprung der Macroscelidea bis weit in das Paläozän zurückverlagern, allerdings waren die vier genannten Gruppen zu dieser Zeit im heutigen Nordamerika und Europa verbreitet. Sowohl die Apheliscidae in Nordamerika als auch die Louisinidae in Europa traten vor 63 bis 62 Millionen Jahren erstmals auf. Die anderen Vertreter sind zumeist aus dem Eozän nachgewiesen.^[55][56][54] Dabei sind unter anderem von Macrocranion und Pholidocercus aus der Gruppe der Amphilemuridae sehr gut erhaltene Skelette aus der Grube Messel überliefert, die in das Mittlere Eozän vor rund 47 Millionen Jahren datieren.^[60] Bereits zu jener Zeit ist auch ein Faunenaustausch mit Afrika nachweisbar, da einzelne Angehörige der Louisinidae ebenfalls im nördlichen Afrika auftreten.^[98]

Eozän

Das früheste Auftreten der Rüsselspringer im engeren Sinne fällt in das Untere und Mittlere Eozän. Sie erschien erstmals im nördlichen Afrika mit der Familie der Herodotiidae. Bedeutend in dem Zusammenhang ist die Fundstelle Chambi in Tunesien, nach der Chambius benannt wurde.^[99][48] Dieser bisher urtümlichste Vertreter der Familie ist über zahlreiche Schädelreste und Zähne sowie über Teile des Körperskeletts nachgewiesen, die auf ein kleines Tier von schätzungsweise nur 13 g schließen lassen. Während der Zahnbau noch sehr ursprünglich ist, lassen sich im Bewegungsapparat aber schon Anpassungen an eine cursoriale Lebensweise erkennen. Dafür sprechen etwa die Leisten an der rollenartig ausgebildeten Trochlea des Sprungbeins, die für eine seitliche Stabilisierung des Fußes bei dynamischen Bewegungen sorgten, aber auch die langgestreckte Ausbildung des Fersenbeins, was charakteristisch für schnelllaufende Tiere ist.^[100] Abweichend von den heutigen Arten besaß Chambius noch keine aufgeblähte Paukenblase und keine vergrößerten Ohrknöchelchen, sodass die Tiere möglicherweise noch keine Töne in niedrigen Frequenzen wahrnehmen konnten.^[101] Die Gattung ist möglicherweise auch über einen einzelnen Backenzahn aus der Glib-Zegdou-Formation in der Region Gour Lazib in Algerien belegt. Dieser datiert bereits in den Übergang zum Mittleren Eozän.^[102] Etwa zu diesem Zeitpunkt erscheinen auch Eotmantsoius und Nementchatherium in Dor el-Talha in Libyen. Erstere Gattung basiert aber nur auf einem einzelnen Zahn. Von letzterer sind neben einem fragmentierten linken Oberkiefer noch zahlreiche isolierte Zähne entdeckt worden.^[65] Nementchatherium ist zusätzlich über Einzelzähne aus der spätmitteleozänen Fundstelle Bir El Ater in Algerien dokumentiert. Die Form zeigt gegenüber dem älteren Chambius schon einen deutlich molarisierten letzten Prämolaren.^[103] Aus den unteren Abschnitten der Gebel-Quatrani-Formation des Fayyum in Ägypten wurde Herodotius. beschrieben. Benannt ist die Form nach den griechischen Historiker und Geographen Herodot, der im 5. Jahrhundert v. Chr. die antiken Städten des Fayyum beschrieb. Der Gattung liegen mehrere Ober- und Unterkieferfragmente zu Grunde, deren Alter auf etwa 34 Millionen Jahren geschätzt wird, womit sie dem Oberen Eozän angehören.^[104][49]

Einige Fundstellen im Diamantensperrgebiet von Namibia im südwestlichen Afrika enthalten ebenfalls Fossilien von Rüsselspringern. Als überaus bedeutend erwies sich hier das Fundgebiet von Eocliff am westlichen Fuß der Klinghardtberge, das wahrscheinlich in das Mittlere bis Obere Eozän datiert. Hier verweisen einzelne Unterkiefer und Oberkieferfragmente von Eorhynchocyon auf das erste Auftreten der Rhynchocyonidae und somit der Verwandtschaft der Rüsselhündchen. Zu den Macroscelididae wiederum gehört Namasengi aus der Gruppe der Namasenginae. Diese Form von der Größe heutiger Elefantenspitzmäuse trat recht häufig auf und ist über mehrere hundert Schädelfragmente belegt. Als Besonderheiten erwiesen sich nicht nur die vollständige hintere Bezahnung, sondern auch die fehlenden Öffnungen im Gaumen. Promyohyrax wiederum repräsentiert die Myohyracinae, dessen hintere Zähne noch nicht ganz so hochkronig waren wie bei seinen späteren Verwandten aus dem östlichen Afrika. Auffallend sind hier auch die oberen Schneidezähne, die spatelartig breit wirken und kammartige Auffächerungen aufweisen. Die Afrohypseldontidae mit Afrohypselodontus als Charakterform konnten bisher nur aus dem südlichen Afrika dokumentiert werden. Sie zeichnen sich durch ihre extrem hochkronigen Backenzähne aus. Das umfangreich aufgefundene Schädelmaterial lässt anhand der variierenden Größe der Funde auf wenigstens zwei Arten schließen, von denen die größere rund 220 g wog und damit die Ausmaße der heutigen Rüsselratte erreichte. Daneben wurden auch zahlreiche Reste des Bewegungsapparates von Rüsselspringern geborgen, die sich aber momentan nicht genau zuordnen lassen. Weitere, gleichfalls nicht genauer klassifizierte Funde, stammen aus der Fundstelle Silica North, wiederum im Diamantensperrgebiet.^{[105][106][50]}

Oligozän

Aus dem nachfolgenden Oligozän gibt es nur wenige Nachweise der Macroscelidea. In den oberen Bereichen der Gebel-Quatrani-Formation tritt bisher Metoldobotes aus der Familie der Metoldobotidae auf. Die Gattung wird durch wenigstens einen Unterkiefer sowie einen Zahn repräsentiert. Die Länge der vollständigen Zahnreihe liegt bei 32 mm, wodurch Metoldobotes deutlich größer war als seine Vorgänger.^{[71][72][104]} Die oberoligozäne Nsungwe-Formation des Rukwa-Beckens im südwestlichen Tansania barg Oberkuíferreste und Zähne von Rüsselspringern, die zwei Formen umfassen, eine kleinere und eine größere. Sie stehen intermediär zwischen den älteren Vertretern des Paläogens und den jüngeren des Neogens. Im Jahr 2021 wurde die größere Form als Oligorhynchocyon und die kleinere als Rukwasengi wissenschaftlich beschrieben. Erstere gehört zu den Rüsselhündchen, letztere zu den Myohyracinae.^[107][68]

Miozän

Unterkiefer von Myohyrax

Im Unteren Miozän sind die Macroscelidea verstärkt im östlichen und südlichen Afrika präsent, ihrem heutigen Hauptverbreitungsgebiet. Eine Besonderheit bilden die Myohyracinae, deren spezielle Struktur der Backenzähne auf eine stärkere pflanzliche Ernährung schließen lässt. Zu den häufigen Formen zählt Myohyrax, das erstmals von Karungu in Kenia anhand eines Unterkieferfragmentes beschrieben wurde.^[73] Bis heute liegen rund 50 weitere Unterkieferreste von der Fundstelle vor, weitere mehr als zwei Dutzend Fossilreste kamen in der Hiwegi-Formation von Rusinga, einer Insel im Victoriasee, und im angrenzenden Kaswanga zum Vorschein. Das bekannte Fundmaterial schließt auch einige postcranial Skelettteile ein, die in ihrer Gestaltung an die der Macroscelidinae, besonders der Rüsselratte, erinnern. Der Großteil des Fossilmaterials datiert auf etwa 20 bis 17 Millionen Jahre. Die jüngsten Funde Ostafrikas stammen aus Fort Ternan, ebenfalls im südwestlichen Kenia, und sind rund 13,8 Millionen Jahre alt.^[108] In Namibia stellt Myohyrax mit mehr als 400 Einzelfunden allein von Arrisdrift am Oranje den häufigsten miozänen Vertreter der Rüsselspringer dar. Das Material setzt sich überwiegend aus Gebissresten und Zähnen zusammen und gehört in den gleichen Zeitraum wie der Großteil der ostafrikanischen Funde.^[109] Einige weitere Unterkieferfragmente aus der Region um Lüderitz im Südwesten von Namibia werden zum nahe verwandten Protypotheroides gestellt, das die Größe der heutigen Rüsselhündchen erreichte.^{[74][49][53][10]}

Ebenfalls im Unteren Miozän lassen sich wieder Vertreter nachweisen, die in der Entwicklungslinie der heutigen Arten stehen. Miorhynchocyon repräsentiert die Rhynchocyonidae und somit die Rüsselhündchen, es lebte im Zeitraum von vor 22 bis 14 Millionen Jahren in Ostafrika und schließt mehrere Arten ein. In ihrer Größe reichten die Tiere noch nicht an die heutigen Formen heran.^[108] Etwa zeitgleich traten im südlichen Afrika Brevirhynchocyon und Hypsorhynchocyon auf, von denen zahlreiche Skelettelemente im Gebiet des Oranje aufgedeckt wurden.^[109][64] Die Macroscelididae sind ebenfalls schon sehr früh dokumentiert und bilden eine variantenreiche Gruppe mit allein vier ausgestorbenen Gattungen. Allerdings ist das Fundmaterial eher beschränkt, sodass noch einzelne Unsicherheiten bestehen. Hiwegicyon wurde anhand eines Unterkiefer eines nicht ausgewachsenen Tieres aus der Hiwegi-Formation von Kaswanga beschrieben.^[108] Die Lothidok-Formation im nordwestlichen Kenia barg ein Unterkieferfragment mit nur einem erhaltenen hinteren Backenzahn und dem Zahnfach eines weiteren, das Miosengi zugewiesen wird. Der zweite Backenzahn zeigt noch einige sehr primitive Merkmale, etwa die geringe Kronenhöhe. Beiden Fundstellen wird ein Alter von 17,8 bis 16,8 Millionen Jahren zugeschrieben.^[110] Wiederum aus Fort Ternan stammen drei Gebissreste von Pronasilio. Auch hier sind noch einzelne urtümliche Merkmale wie die Ausbildung des hintersten dritten Molars und dem wenig molarisierten vierten Prämolaren zu erkennen.^[49][108]

Aus dem weiteren Verlauf des Mittleren und Oberen Miozäns sind keine Reste von Rüsselspringern bekannt. Lediglich aus Ägypten wurden aus dem Karstgebiet in der Libyschen Wüste im Westen des Landes einzelne Zähne und ein Langknochen beschrieben, die eventuell Rhynchocyon angehören. Die Funde sind zwischen 10 und 11 Millionen Jahren alt, zu dieser Zeit war das Gebiet der heutigen Sahara noch deutlich feuchter.^[111]

Plio- und Pleistozän

Erst im Pliozän treten Rüsselspringer wieder häufiger in Erscheinung, in der Regel gehören sie den modernen Entwicklungslinien an. In Ostafrika ist Rhynchocyon mit einigen Ober- und Unterkiefern in Laetoli in Tansania nachgewiesen. Das Alter der Fundstelle liegt bei 3,5 bis 3,6 Millionen Jahren.^[112] Etwa in den gleichen Zeitraum lassen sich auch Funde aus südafrikanischen Höhlen einstufen. Von herausragender Stellung ist Makapansgat, in dessen Brekzien bisher rund 250 Individuen von Rüsselspringern entdeckt wurden. Die meisten Funde werden Elephantulus zugeordnet, einige wenige repräsentieren Macroscelides. Beide Gattungen haben hier ihren ältesten Fossilbeleg. Bereits im Übergang zum Pleistozän vor rund 2,5 Millionen Jahren stehen die bedeutenden Fundstellen von Sterkfontein und Swartkrans, in denen Rüsselspringer ebenfalls in nennenswerten Umfang vorkommen.^{[113][114][49]}

Möglicherweise ebenso in den Übergang vom Pliozän zum Pleistozän gehört Palaeothentoides, von dem nur wenige Unterkieferreste aus Flussablagerungen von Klein Zee südlich von Port Nolloth im westlichen Südafrika überliefert sind. Bei diesem Vertreter der Macroscelidinae ist wie bei den meisten fossilen Gattungen der Gruppe der letzte Molar noch ausgebildet.^[75] Die einzige Form jener Zeit, die nicht in die moderne Entwicklungslinie gehört, ist Mylomygale aus der Unterfamilie der Mylomygalinae. Sie wurde anhand eines Unterkiefers aufgestellt, der in einer Höhle nur wenige hundert Meter nördlich der berühmten Fundstelle von Taung zum Vorschein kam, sein exaktes Alter ist unbekannt.^[70] Im weiteren Verlauf des Pleistozän sind vor allem Elephantulus und Macroscelides im südlichen und deutlich seltener im östlichen Afrika dokumentiert. Lediglich von Petrodromus gibt es bis heute keinen Fossilnachweis.^[49][10]

Etymologie

Im deutschsprachigen Raum wurde der Begriff „Elefantenspitzmaus“, der mitunter auch für die gesamte Familie Verwendung fand, teilweise durch „Rüsselspringer“ abgelöst. Er bezieht sich einerseits auf die rüsselartige Nase, andererseits auf die typisch springende Fortbewegung. Im englischen Sprachraum dagegen setzte sich gegenüber der traditionellen Bezeichnung Elephant-shrew („Elefantenspitzmaus“) das Swahili-Wort Sengi durch, das die gleiche Bedeutung hat und 1997 erstmals von Jonathan Kingdon benutzt wurde. Sengi leitet sich aus dem Kigiriama ab, einer Bantusprache, wo es sanje lautet. Gründe von der Abkehr von „Elefantenspitzmaus“ oder Elephant-shrew sind einerseits die Erkenntnis, dass die Rüsselspringer nicht mit den Spitzmäusen verwandt sind, andererseits auch ihre endemische Verbreitung in Afrika, was eine eigenständige Benennung befürwortet.^[115][116]

Gefährdung

Die Arten, die trockene bis wüstenartige Landschaften bewohnen, also alle Vertreter der Gattung Macroscelides und ein größerer Teil der Elefantenspitzmäuse, sind in ihrem Bestand nicht gefährdet. Da diese Gebiete für die Menschen eher unattraktiv sind, gibt es nur wenig Konfliktpotential und die Ausdehnung menschlicher Siedlungen oder Wirtschaftsflächen hält sich stark in Grenzen beziehungsweise beschränkt sich auf Flusstäler. Anders dagegen weisen die Bestände der Bewohner von Waldlandschaften, also aller Vertreter der Rüsselhündchen, starke Rückgänge auf. Hauptursachen sind die Abholzung und Vernichtung der Wälder und die dadurch verursachte Verinselung des Lebensraumes der Tiere. Zudem haben drei der fünf bekannten Arten der Rüsselhündchen ein sehr begrenztes Verbreitungsgebiet. Aufgrund dessen werden sie von der IUCN als bedroht eingestuft. Die Rüsselratte ist zwar weit verbreitet und wird generell als nicht gefährdet betrachtet, lokal unterliegen einzelne Populationen aber einer starken Gefährdung. Für einige Arten können aufgrund ihrer Seltenheit keine Angaben zur Bestandsbedrohung gemacht werden.^[117]

Literatur

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• Galen B. Rathbun: Why is there discordant diversity in sengi (Mammalia: Afrotheria: Macroscelidea) taxonomy and ecology? African Journal of Ecology 47, 2009, S. 1–13

Einzelnachweise

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4. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m} Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, S. 258–287
5. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o} Stephen Heritage: Macroscelididae (Sengis). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths and Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 206–234 ISBN 978-84-16728-08-4
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Elephant shrews, or jumpin shrews, are smaa insectivorous mammals native tae Africae, belangin tae the faimily Macroscelididae, in the order Macroscelidea, whose tradeetional common Inglis name comes frae a fancied resemblance atween thair lang noses an the trunk o an elephant, an an assumed relationship wi the shrews (faimily Soricidae) in the order Insectivora.

References

Hundgjati elefant , gjithashtu i quajtur sengis , janë gjitarë të vegjël insektivor të lindur në Afrikë , që i përkasin familjes Makroskelididae , në rendin Macroskelidea . Emri i tyre tradicional anglez "hundgjati elefant" vjen nga një ngjashmëri e perceptuar midis hundëve të tyre të gjatë dhe theçkës të një elefanti dhe ngjashmërinë e tyre sipërfaqësore me hundgjatin (familja Sorikidae) në rendin Eulipotifla . Megjithatë, filogenetike analiza zbuloi se hundgjati elefant nuk klasifikohen me hundgjatët e vërtetë, por janë në fakt më të lidhur ngusht me elefantët se hundgjatët. Në vitin 1997, biologu Jonathan Kingdon propozoi që ato të quheshin "sengis" (njëjësi sengi ), një term i nxjerrë nga gjuhët Bantu të Afrikës dhe në vitin 1998 ata u klasifikuan në Afrotheria .

Ata janë shpërndarë gjerësisht në të gjithë pjesën jugore të Afrikës, dhe ndonëse e zakonshme askund, mund të gjenden në pothuajse çdo lloj habitati, nga shkretëtirën e Namibit deri në shkëmbinjtë e bungut në Afrikën e Jugut deri në pyll të dendur. Një specie, elefanti i Afrikës së Veriut , mbetet në vendin semiarid, malor në pjesën veriperëndimore të kontinentit.

Krijesa është një nga gjitarët më të shpejtë më të shpejtë, duke u regjistruar për të arritur shpejtësinë prej 28.8 kilometrash në orë (17.9 mph).

Karakteristikat

Hundgjatët elefant janë insektivor, që i ngjajnë brejtësve ose oposumëve, me bishtin e zverdhur, këmbët e gjata dhe këmbët mjaft të gjata për madhësinë e tyre, të cilat përdoren për të lëvizur nga një vend në tjetrin si lepujt. Ato ndryshojnë në madhësi prej rreth 10 deri në 30 centimetra (nga 3.9 në 11.8 in), nga 50 në 500 gram (1.8 deri në 17.6 inç). Hundëgjati flok-shkurtër elefant ka një madhësi mesatare prej 150 mm (5.9 në). Megjithëse madhësia e theçkës ndryshon mes llojeve, të gjithë janë në gjendje ta kthenin atë në kërkim të ushqimit. Jeta e tyre jetësore janë rreth dy e gjysmë deri në katër vjet në të egër. Ata kanë dhëmbë të mëdhenj të qenit, si dhe dhëmbë të lartë të kurorës së dhëmbëve të ngjashme me ato të thundrakëve . Formula e tyre dentare është 1-3.1.4.23.1.4.2-3

Edhe pse kryesisht ditor dhe shumë aktive, ato janë të vështira për t'u grumbulluar dhe shumë rrallë shihet; elefantët janë të kujdesshëm, të kamufluar mirë dhe të aftë të largohen nga kërcënimet. Disa lloje bëjnë një sërë rrugësh të pastruara përmes shtresës së trashë dhe kalojnë ditën e tyre duke patrulluar ata për jetën e insekteve. Nëse kafsha është e shqetësuar, rruga siguron një rrugë pa dalje të pengesave.

Hundgjatët elefant nuk janë shumë kafshë sociale, por shumë jetojnë në çifte monogame, të cilat ndajnë dhe mbrojnë territorin e tyre në shtëpi, duke shënuar përdorimin e gjëndrave të parfumeve . Speciet Rinçokion gjithashtu gërmojnë vrima të vogla konike në tokë, stili bandikut , por të tjerët mund të përdorin rrënojat natyrore, ose të bëjnë foletë e gjetheve.

Hundgjatët elefant u përdorën në vitet 1940 për të kuptuar ciklin e menstruacioneve njerëzore. Kjo ndihmoi njerëzit të kuptonin se si funksiononte riprodhimi njerëzor.

Gdhendje e një hundëgjati elefant me një proboshis të vogël

Hundgjati elefant bisht-shkutër jetojnë në stepat e thata dhe shkretëtirat e gurta të Afrikës jugperëndimore. Ato mund të gjenden edhe në shkretëtirën e Namibis , një nga rajonet më të thata të tokës. Femrat largojnë femrat e tjera, ndërsa meshkujt përpiqen të shmangin meshkujt e tjerë. Edhe pse ata jetojnë në çifte, partnerët nuk u interesojnë shumë për njëri-tjetrin dhe qëllimi i tyre i vetëm për t'u shoqëruar me seksin tjetër është riprodhimi. Sjelljet shoqërore nuk janë shumë të zakonshme dhe madje kanë fole të ndara. Një ose dy të rinj janë të zhvilluar mirë në lindje; ata janë në gjendje për të kandiduar brenda disa orëve.

Hundgjatët elefant femra i nënshtrohen një cikli menstrual të ngjashëm me atë të femrave njerëzore dhe speciet janë një nga gjitarët jo të pastër për ta bërë këtë. Çiftëzimi i elefantit zgjat disa ditë. Pas çiftëzimit, çifti do të kthehet në zakonet e tyre të vetmuara. Pas një periudhe gestacionesh që varion nga 45 deri në 60 ditë, femra do të lindd një deri tre të rinj disa herë në vit. Të rinjtë lindin relativisht mirë, por mbeten në fole për disa ditë para se të dalin jashtë.

Pas pesë ditësh, dieta e qumështit të rinj plotësohet me insektet e pjekura, të cilat mblidhen dhe transportohen në pouches e faqe të femrës. Të rinjtë pastaj ngadalë fillojnë të eksplorojnë mjedisin e tyre dhe të ndjekin insektet. Pas rreth 15 ditësh, të rinjtë do të fillojnë fazën migratore të jetës së tyre, gjë që pakëson varësinë e tyre nga nëna e tyre. Të rinjtë pastaj do të krijojnë vargjet e tyre të shtëpisë (rreth 1 km 2 ) dhe do të bëhen seksualisht aktive brenda 41-46 ditëve.

Skeletoni i një hundëgjati elefant i zi dhe rufous ( Rhynchocyon petersi ) në shfaqje në Muzeun e Osteologjisë

Karakteristikat termike të një hundgjat elefant me madhësi të ngjashme të trupit, habitatit dhe shpërndarjes janë shumë afër në shumicën e klasifikimeve. Ata mund të mbajnë shtëpi të ngrohtë në temperatura të ndryshme mjedisore ku shumica e specieve rregullojnë temperaturën e trupit në 35 ° C dhe nuk bëhen hipertermike, por balancojnë shkarkimin e nxehtësisë duke rritur EWL (humbjen e ujit avullues).

Zakonet e ushqyese

Hundgjati elefant kryesisht hanë insektet , merimangat , centipedes , millipedes , dhe krimbat e toks . Një hundgjat elefant përdor hundën e stij për të gjetur pre dhe përdor gjuhën e stij për të lëvizur ushqim të vogël në gojën e saj, ashtu si një milingonangrënës. Ushqimi i gjahut të madh mund të paraqesë një sfidë; një hundgjat elefant që lufton me një krimb deti duhet së pari të prejë pre e saj në tokë me një forefut. Pastaj, duke e kthyer kokën në njërën anë, gris me dhëmbë dhëmbësh, ashtu si një qen që përtyp një kockë. Ky është një proces i lëngshëm, dhe shumë pjesë të vogla të krimbave bien në tokë; këto thjesht zvarriten me gjuhën. Disa hundgjat elefant gjithashtu ushqehen me sasi të vogla të bimëve, veçanërisht gjethe të reja, farëra dhe fruta të vogla.

Evolucioni

Nje numer i specieve fosile jane te njohura në te gjithë Afrikën. Ato ishin të ndara nga rendi i ngjashëm me Leptiktida . Një diversifikim i konsiderueshëm i makroskelideve ndodhi në epokën e Paleogjenit . Disa, të tilla si Miohiraksi , ishin kaq të ngjashme me hiraksesët se ata ishin përfshirë fillimisht me atë grup, ndërsa të tjerët, të tilla si Milomigale , ishin relativisht si brejtës . Këto forma të pazakonshme vdisnin të gjithë nga Pleistocen.Edhe pse makroskelidët janë klasifikuar me shumë grupe, shpesh në bazë të karakteristikave sipërfaqësore, prova të konsiderueshme morfologjike dhe molekulare tani tregojnë vendosjen e tyre brenda Afrotherisë, ndoshta afër bazës së Paenungulata .

Klasifikimi

Në të kaluarën, hundgjatët elefantët janë klasifikuar me hundgjatët dhe iriq si pjesë e Insektivora ; konsiderohen si të afërm të largët të thundrakëve ; grupuar me hundgjatët e pemëve ; dhe u grumbullua me lepujt dhe haretët në Lagomorfa . Megjithatë, dëshmitë e fundit molekulare mbështesin fuqishëm një Afrotheri që bashkon hundgjatët elefantë dhe urithëtë e artë, si dhe disa gjitarë të caktuar, të cilët më parë konsiderohen të jenë të gjuajtura, përfshirë hiraksët, sirenat , ardvarkët dhe elefantët.

Macroscelides proboscideus, Hundgjati elefant veshë rrethor.,kopshti zoologjik i Frankfurtit

Një hundgjati elefant i zi dhe i zymtë në kopshtin zoologjik Kombëtare në Uashington, DC

19 llojet e hundëgjatët elefant janë vendosur në pesë breza , dy prej të cilave janë monotipike :

• Rendi Makroskelidae^[2]

• Familja Makroskelididae

• Gjinia Elephantulus
• Hundgjati elefant feçkë-shkurtër , E. brachyrhynchus
• Hundgjati elefant i kepit , E. edwardii
• Hundgjati elefant me këmbë të errëta , E. fuscipes
• Hundgjati elefant i errët , E. fuscus
• Hundgjati elefant i shkurreve, E. intufi
• Hundgjati elefant i shkëmbijnve lindor, E. myurus
• Hundgjati elefant i shkëmbijnve Karu, E. pilicaudus
• Hundgjati elefant somalez , E. revoili
• Hundgjati elefant Rufous , E. rufescens
• Hundgjati elefant i shkëmbijnve perëndimor , E. rupestris
• Gjinia Macroscelides
• Hundgjati elefant veshë rrethor namibian , M. flavicaudatus
• Hundgjati elefant veshë rrethor i Etendekasit, M. micus
• Hundgjati elefant veshë rrethor, M. proboscideus
• Gjinia Petrodromus
• Hundgjati elefant me katër gishta , P. tetradactylus
• Gjinia Petrosaltator
• Hundgjati elefant Afrikës së Veriut , P. rozeti
• Gjinia Rhynchocyon
• Hundgjati elefant mbrapa i bardhë , R. chrysopygus
• Hundgjati elefant i kontrolluar, R. cirnei
• Hundgjati elefant i zi dhe i zymtë , R. petersi
• Sengi faqe gri ,R.zungwensis

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Il-familja Macroscelididae tiġbor f'ijha 'l hekk imsejħa senġijiet. Dawn it-tmintax-il speċi ta' mammiferi żgħar qegħdin miġburin f'erba' ġeneri. Din il-familja, flimkien mal-familja estinta Microhyidae, jiffurmaw l-ordni sħiħ tal-Macroscelidea.

Id-daqs tagħhom ijvarja bejn 100 millimetru u 300 millimetru (mingħajr id-denb) u l-piż minn 25 gramma sa aktar minn 500 gramma.

Tassonomija

• Familja Macroscelididae
  • Sottofamilja Herodotiinae (estinta)
    • Ġeneru Nementchatherium
      • Nementchatherium senarhense (estinta)
    • Ġeneru Chambius
      • Chambius kasserinensis (estinta)
    • Ġeneru Herodotius
      • Herodotius pattersoni (estinta)
  • Sottofamilja Mylomygalinae (estinta)
    • Ġeneru Mylomygale
      • Mylomygale spiersi (estinta)
  • Sottofamilja Metoldobotinae (estinta)
    • Ġeneru Metoldobotes
      • Metoldobotes stromeri (estinta)
  • Sottofamilja Myohyracinae (estinta)
    • Ġeneru Myohyrax
      • Myohyrax oswaldi (estinta)
    • Ġeneru Protypotheroides
      • Protypotheroides beetzi (estinta)
  • Sottofamilja Macroscelidinae
    • Ġeneru Elephantulus
      • Elephantulus antiquus (estinta)
      • Elephantulus brachyrhynchus
      • Elephantulus broomi (estinta)
      • Elephantulus edwardii
      • Elephantulus fuscipes
      • Elephantulus fuscus
      • Elephantulus intufi
      • Elephantulus myurus
      • Elephantulus pilicaudus
      • Elephantulus revoili
      • Elephantulus rozeti
      • Elephantulus rufescens
      • Elephantulus rupestris
    • Ġeneru Hiwegicyon
      • Hiwegicyon juvenalis
    • Ġeneru Macroscelides
      • Macroscelides flavicaudatus
      • Macroscelides proboscideus
    • Ġeneru Palaeothentoides
      • Palaeothentoides africanus (estinta)
    • Ġeneru Petrodromus
      • Petrodromus tetradactylus
    • Ġeneru Pronasilio
      • Pronasilio ternanensis (estinta)
  • Sottofamilja Rhynchocyoninae
    • Ġeneru Rhynchocyon
      • Rhynchocyon chrysopygus
      • Rhynchocyon cirnei
      • Rhynchocyon clarkei (fossilu)
      • Rhynchocyon petersi
      • Rhynchocyon pliocaenicus (fossilu)
      • Rhynchocyon rusingae (fossilu)
      • Rhynchocyon udzungwensis

Referenzi

• Wilson, D. E.; Reeder, D. M. Mammal Species of the World, 3rd edition, Johns Hopkins University Press, ISBN 0-8018-8221-4
• Id-Databażi Palebijoloġika
• Tassonomija tal-Mammiferi

Musarania elefantin

La Macroselideo es un ordina de mamales insetivor de Africa. Lo inclui sola un familia - macroselidido - con 15 spesies. El es ance conoseda como musarania elefantin, per se nas longa, ma los no es vera musarania. Un otra nom comun es sengis, de la linguas bantu.

Sengi, njule au isanje ni wanyama wadogo wa familia Macroscelididae. Jina la njule litumika kwa jenasi Rhynchocyon na isanje litumika kwa Petrodromus tetradactylus. Wanatokea Afrika kusini kwa Sahara katika maeneo mbalimbali. Sifa bainifu mno ya sengi ni pua yao refu sana ambayo wanaweza kuipota ili kutafuta chakula. Hii inafanana kidogo na mwiro wa tembo na ni chimbuko cha jina lao la Kiingereza "elephant shrew". Miguu yao ni mirefu kwa kulinganisha na huenda wakirukaruka kama sungura. Rangi yao ni kahawia au kijivu kwa kawaida lakini spishi nyingine zina rangi kali pia kama nyekundu au njano. Hula invertebrata kama wadudu, buibui, majongoo, tandu na nyunguyungu.

Spishi

• Elephantulus brachyrhynchus, Sengi Pua-fupi (Short-snouted Elephant Shrew au Sengi)
• Elephantulus edwardii, Sengi-rasi (Cape Elephant Shrew au Sengi)
• Elephantulus fuscipes, Sengi Miguu-myeusi (Dusky-footed Elephant Shrew au Sengi)
• Elephantulus fuscus, Sengi Mweusi (Dusky Elephant Shrew au Sengi)
• Elephantulus intufi, Sengi-nyika (Bushveld Elephant Shrew au Sengi)
• Elephantulus myurus, Sengi-mawe Mashariki (Eastern Rock Elephant Shrew au Sengi)
• Elephantulus pilicaudus, Sengi-mawe wa Karuu (Karoo Rock Elephant Shrew au Sengi)
• Elephantulus revoili, Sengi Somali (Somali Elephant Shrew au Sengi)
• Elephantulus rozeti, Sengi Kaskazi (North African Elephant Shrew au Sengi)
• Elephantulus rufescens, Sengi Kahawiachekundu (Rufous Elephant Shrew au Sengi)
• Elephantulus rupestris, Sengi-mawe Magharibi (Western Rock Elephant Shrew au Sengi)
• Macroscelides flavicaudatus, Sengi Masikio-mafupi wa Namibia (Namib Short-eared Elephant Shrew au Sengi)
• Macroscelides micus, Sengi Masikio-mafupi wa Etendeka (Etendeka Short-eared Elephant Shrew au Sengi)
• Macroscelides proboscideus, Sengi Masikio-mafupi wa Karuu (Karoo Short-eared Elephant Shrew au Sengi)
• Petrodromus tetradactylus, Sengi Vidole-vinne au Isanje (Four-toed Elephant Shrew au Sengi)
• Rhynchocyon chrysopygus, Sengi au Njule wa Gedi (Golden-rumped Elephant Shrew au Sengi)
• Rhynchocyon cirnei, Sengi au Njule Madoa (Checkered Elephant Shrew au Sengi)
• Rhynchocyon petersi, Sengi au Njule Kinguja (Black and Rufous Elephant Shrew au Sengi)
• Rhynchocyon udzungwensis, Sengi au Njule wa Udzungwa (Grey-faced Elephant Shrew au Sengi)
• Rhynchocyon sp. nov., Sengi au Njule wa Boni (Boni Giant Sengi)

Picha

• Sengi-nyika

• Sengi-mawe mashariki

• Sengi kaskazi

• Sengi-mawe magharibi

• Sengi masikio-mafupi wa Namibia

• Sengi masikio-mafupi wa Etendeka

• Sengi masikio-mafupi wa Karuu

• Njule wa Gedi

• Njule madoa

• Njule kinguja

• Njule wa Udzungwa

Ili kupata maelezo kuhusu masanduku ya uanapwa ya spishi angalia: Wikipedia:WikiProject Mammals/Article templates/doc.

Elephant shrews, also called jumping shrews or sengis, are small insectivorous mammals native to Africa, belonging to the family Macroscelididae, in the order Macroscelidea. Their traditional common English name "elephant shrew" comes from a perceived resemblance between their long noses and the trunk of an elephant, and their superficial similarity with shrews (family Soricidae) in the order Eulipotyphla. However, phylogenetic analysis has revealed that elephant shrews are not properly classified with true shrews, but are in fact more closely related to elephants than to shrews.^[4] In 1997, the biologist Jonathan Kingdon proposed that they instead be called "sengis" (singular sengi),^[5] a term derived from the Bantu languages of Africa, and in 1998, they were classified into the new clade Afrotheria.^[6]

R. petersi skeleton, Museum of Osteology

Eastern rock elephant shrew, Elephantulus myurus, South Africa

Bushveld elephant shrew, E. intufi, Namibia

They are widely distributed across the southern part of Africa, and although common nowhere, can be found in almost any type of habitat, from the Namib Desert to boulder-strewn outcrops in South Africa to thick forest. One species, the North African elephant shrew, remains in the semi-arid, mountainous country in the far northwest of Africa. The Somali elephant shrew went unobserved from 1968 to 2020 but was rediscovered by a group of scientists in Djibouti.^[7]

Characteristics

The creature is one of the fastest small mammals, having been recorded to reach speeds of 28.8 kilometres per hour (17.9 mph).^[8] Compared to other mammalian insectivores, sengis have relatively large brains.^[9]

Elephant shrews are small, quadrupedal, insectivorous mammals resembling rodents or opossums, with scaly tails, long snouts, and legs quite long for their size, which are used to move from one place to another like rabbits. They vary in size from about 10 to 30 centimetres (3.9 to 11.8 in), from 50 to 500 grams (1.8 to 17.6 oz).The body weight of the new species is about 700 g, which is 25–50% greater than any other giant sengi. The new Rhynchocyon is only known from two populations that cover about 300 km2 of montane forest. It has an estimated density of 50–80 individuals km⁻² The short-eared elephant shrew has an average size of 150 mm (5.9 in). Although the size of the trunk varies among species, all are able to twist it about in search of food. Their lifespans are about two and a half to four years in the wild.^[10] They have large canine teeth, and also high-crowned cheek teeth similar to those of ungulates.^[11] Their dental formula is 1-3.1.4.23.1.4.2-3G

Although mostly diurnal^[12] and very active, they are difficult to trap and very seldom seen; elephant shrews are wary, well camouflaged, and adept at dashing away from threats. Several species make a series of cleared pathways through the undergrowth and spend their day patrolling them for insect life. If the animal is disturbed, the pathway provides an obstacle-free escape route.

Elephant shrews are not highly social animals, but many live in monogamous pairs, which share and defend their home territory, marked using scent glands.^[11] Rhynchocyon species also dig small conical holes in the soil, bandicoot-style, but others may make use of natural crevices, or make leaf nests.

Short-eared elephant shrews inhabit the dry steppes and stone deserts of southwestern Africa. They can even be found in the Namib Desert, one of the driest regions of the earth. Females drive away other females, while males try to ward off other males. Although they live in pairs, the partners do not care much for each other and their sole purpose of even associating with the opposite sex is for reproduction. Social behaviors are not very common and they even have separate nests. The one or two young are well developed at birth; they are able to run within a few hours.^[13]

Female elephant shrews undergo a menstrual cycle similar to that of human females and the species is one of the few nonprimate mammals to do so.^[14] Elephant shrews were used in the 1940s to study the human menstruation cycle.^[15] The elephant shrew mating period lasts for several days. After mating, the pair will return to their solitary habits. After a gestation period varying from 45 to 60 days, the female will bear litters of one to three young several times a year. The young are born relatively well developed, but remain in the nest for several days before venturing outside.^[11]

After five days, the young's milk diet is supplemented with mashed insects, which are collected and transported in the cheek pouches of the female. The young then slowly start to explore their environment and hunt for insects. After about 15 days, the young will begin the migratory phase of their lives, which lessens their dependency on their mother. The young will then establish their own home ranges (about 1 km² (0.39 sq mi)) and will become sexually active within 41–46 days.^[16][17]

The thermal characteristics of elephant shrews with similar body size, habitat and distribution are very close in most of the classifications. They can maintain homeothermy in different ambient temperatures where most of the species regulate their body temperature at 35°C and neither become hyperthermic but they balance the heat offload by increasing the EWL (evaporative water loss).^[18]

Feeding habits

Elephant shrews mainly eat insects, spiders, centipedes, millipedes, and earthworms. An elephant shrew uses its nose to find prey and uses its tongue to flick small food into its mouth, much like an anteater. Eating large prey can pose a challenge; an elephant shrew struggling with an earthworm must first pin its prey to the ground with a forefoot. Then, turning its head to one side, it chews pieces off with its cheek teeth, much like a dog chewing a bone. This is a sloppy process, and many small pieces of worm drop to the ground; these are simply flicked up with the tongue. Some elephant shrews also feed on small amounts of plant matter, especially new leaves, seeds, and small fruits.^[16]

Evolution

A number of fossil species are known, all from Africa. They were separate from the similar-appearing order Leptictida. A considerable diversification of macroscelids occurred in the Paleogene period. Some, such as Myohyrax, were so similar to hyraxes that they were initially included with that group, while others, such as Mylomygale, were relatively rodent-like. These unusual forms all died out by the Pleistocene.^[19] Although macroscelids were classified in the past with many groups, often on the basis of superficial characteristics, considerable morphological and molecular evidence places them within Afrotheria, at the base of Afroinsectivora.^[20]

In terms of timing, the divergence between macroscelids and afrosoricidans is thought to have occurred roughly 57.5 million years (Ma) ago, in the late Paleocene, while the diversification of extant macroscelids apparently began when the Rhynchocyon lineage split off about 33 Ma ago, in the early Oligocene.^[21] Elephantulus is considered to have separated from Macroscelidini later in the Oligocene, about 28.5 Ma ago.^[21]

Phylogeny

Orycteropodidae

Macroscelididae

Chrysochloridae

Potamogalidae

Tenrecidae

Procaviidae

Elephantidae

Dugongidae

Trichechidae

R. chrysopygus

R. cirnei

R. stuhlmanni

R. petersi

R. udzungwensis

G. revoilii

G. rufescens

Petrosaltator rozeti

Petrodromus tetradactylus

M. flavicaudatus

M. proboscideus

M. micus

E. rupestris

E. intufi

E. brachyrhynchus

E. edwardii

E. pilicaudus

E. myurus

Classification

Round-eared elephant shrew, Macroscelides proboscideus, Basel Zoo

Four-toed sengi, Petrodromus tetradactylus, Mozambique

North African elephant shrew, Petrosaltator rozeti, Morocco

The 20 species of elephant shrew are placed in six genera, three of which are monotypic:

• ORDER MACROSCELIDEA^[3]
  • Family Macroscelididae
    • Genus Elephantulus
      • Short-snouted elephant shrew, E. brachyrhynchus
      • Cape elephant shrew, E. edwardii
      • Dusky-footed elephant shrew, E. fuscipes
      • Dusky elephant shrew, E. fuscus
      • Bushveld elephant shrew, E. intufi
      • Eastern rock elephant shrew, E. myurus
      • Karoo rock elephant shrew, E. pilicaudus^[23]
      • Western rock elephant shrew, E. rupestris
    • Genus Galegeeska
      • Somali elephant shrew, G. revoilii^[21]
      • Rufous elephant shrew, G. rufescens^[24]
    • Genus Macroscelides
      • Namib round-eared sengi, M. flavicaudatus
      • Etendeka round-eared sengi, M. micus
      • Round-eared elephant shrew, M. proboscideus
    • Genus Petrodromus
      • Four-toed elephant shrew, P. tetradactylus
    • Genus Petrosaltator
      • North African elephant shrew, P. rozeti
    • Genus Rhynchocyon
      • Golden-rumped elephant shrew, R. chrysopygus
      • Checkered elephant shrew, R. cirnei
      • Black and rufous elephant shrew, R. petersi
      • Stuhlmann's elephant shrew, R. stuhlmanni^[25]
      • Grey-faced sengi, R. udzungwensis

References

• Murata, Y.; Nikaido, M.; Sasaki, T.; Cao, Y.; Fukumoto, Y.; Hasegawa, M.; Okada, N. (2003). "Afrotherian phylogeny as inferred from complete mitochondrial genomes". Molecular Phylogenetics and Evolution. 28 (2): 253–260. doi:10.1016/S1055-7903(03)00035-6. PMID 12878462.
• Murphy, W.J.; Eizirik, E.; Johnson, W.E.; Zhang, Y.P.; Ryder, O.A.; O'Brien, S.J. (2001). "Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals". Nature. 409 (6820): 614–618. Bibcode:2001Natur.409..614M. doi:10.1038/35054550. PMID 11214319. S2CID 4373847.
• Tabuce, R.; Marivaux, L.; Adaci, M.; Bensalah, M.; Hartenberger, J.-L.; Mahboubi, M.; Mebrouk, F.; Tafforeau, P.; Jaeger, J.-J. (2007). "Early Tertiary mammals from North Africa reinforce the molecular Afrotheria clade". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1614): 1159–1166. doi:10.1098/rspb.2006.0229. PMC 2189562. PMID 17329227.

La Makrosceliduloj estas ordo, kiu estas endemia en la Afrotropiso.

Klasifiko

ordo : makrosceliduloj - Macroscelidea

familo : Makroscelidedoj - Macroscelididae

genro : Makroscelido - Macroscelides

specio : Makroscelido longrostra - Macroscelides proboscideus

genro : Elefantulo - Elephantulus

specio : Elefantulo granda - Elephantulus roseti

genro : Rinĥociono - Rhynchocyon

specio : Rinĥociono makulita - Rhynchocyon cirnei

genro : Petrodromo - Petrodromus

specio : Petrodromo kvarfingra - Petrodromus tetradactylus

Tummajättiläishyppypäästäinen (Rhynchocyon petersi).

Lyhytkorvahyppypäästäinen (Macroscelides proboscideus).

Hyppypäästäiset (Macroscelidea) on afrikkalainen nisäkäslahko, joka vielä muutama vuosikymmen sitten luettiin hyönteissyöjiin.^[1] Hyppypäästäisillä on hyvin kehittyneet aivot ja suurehkot silmät. Hyppypäästäiset on varsin pieni ja yhtenäinen lahko, johon luetaan vain yksi heimo (hyppypäästäiset, Macroscelididae^[2]), jossa on neljä sukua ja 17 lajia sekä lukuisia alalajeja.

Etymologia

Hyppypäästäisiä on toisinaan kutsuttu myös norsupäästäisiksi niiden englanninkielisen nimen elephant shrews mukaan.^[1] Nimitys tulee lajeille ominaisesta pitkästä kärsämäisestä kuonosta, aiemmin oletetusta sukulaisuussuhteesta varsinaisiin päästäisiin (Soricidae), ulkonäöllisestä yhtenevyydestä päästäisten kanssa ja siitä, että ne päästäisten tavoin syövät selkärangattomia.^[1] Nykyisin hyppypäästäisten ei katsota olevan sukua varsinaisille päästäisille, ja siksi niitä on alettu englannin kielessä kutsua myös sengeiksi^[3] niiden bantukielisen nimityksen mukaan. Nisäkäsnimistötoimikunta ehdotti vuonna 2008 niille uutta suomenkielistä nimeä "kuonokkaat"^[2].

Levinneisyys

Suurin osaa hyppypäästäisistä elää Saharan eteläpuolisessa Afrikassa ja vain yksi laji, norsupäästäinen, Pohjois-Afrikassa Välimeren rannikolla.^[1] Lahkon alkuperäinen levinneisyysalue käsitti koko Afrikan, mutta Saharan kuivuminen on jakanut sen kahtia. Hyppypäästäisiä tavataan monenlaisissa ympäristöissä autiomaasta metsiin, mutta missään ne eivät ole erityisen runsaslukuisia.^[1] Koska hyppypäästäiset ovat varovaisia ja niillä on hyvä suojaväri, niiden havaitseminen ja pyydystäminen on usein vaikeaa, vaikka ne ovat päiväeläimiä ja hyvin aktiivisia liikkeissään.

Ulkonäkö ja koko

Hyppypäästäisillä on kaksi huomiota herättävää tuntomerkkiä. Ensinnäkin jatkuvasti liikkuva "kärsä" – pitkä, liikkuva kuono, jonka päässä ovat sieraimet. Toinen tuntomerkki on pitkät ja hieman kengurumaiset takajalat, erityisesti sääret, joiden luut muodostuvat yhteenkasvaneista sääri- ja pohjeluusta (hyppypäästäiset). Nämä eläimet eivät kuitenkaan hypi takajalkojensa varassa.^[1] Hyppypäästäisten pituus vaihtelee huomattavasti lajeittain 10–30 senttimetrin välillä ja paino alle 50:stä yli 700 grammaan.

Elintavat

Toisin kuin useimmat muut piennisäkkäät, hyppypäästäiset saavat kerrallaan usein vain 1–2 poikasta. Poikaset ovat syntyessään suhteellisen suuria ja hyvin karvoittuneita. Ne myös näkevät melko hyvin ja pystyvät melko pian juoksemaan. Hyppypäästäiset ovat melko lyhytikäisiä, luonnossa ne voivat saavuttaa 4 ja eläintarhassa 5,5 vuoden iän^[1].

Hyppypäästäisten ravinto koostuu pääosin hyönteisistä ja muista selkärangattomista pikkueläimistä, mutta siihen kuuluu myös siemeniä ja silloin tällöin kasvien vihreitä osia.

Luokittelu

Käsitykset hyppypäästäisten evolutiivisesta asemasta muiden nisäkkäiden joukossa ovat vaihdelleet. Niitä on pidetty paitsi hyönteissyöjinä, myös sorkkaeläinten, tupaijoiden ja jäniseläinten sukulaisina.^[1] Uusimpien eikä aivan kiistattomien molekyylifylogeneettisten tutkimusten mukaan hyppypäästäiset voitaisiin lukea samaan ylälahkoon Afrotheria muun muassa kultamyyrien, sireenieläinten ja norsueläinten kanssa.^[4] Anatominen aineisto ei kuitenkaan tue tätä teoriaa.

Hyppypäästäisten heimossa katsottiin aiemmin olevan useita alaheimoja. Näistä Macroscelidinae, Mylomygalinae ja Myohyracinae olivat esihistoriallisia ja kuolivat sukupuuttoon jo pleistoseenikaudella noin 2 miljoonaa vuotta sitten.^[1] Elossa olevat lajit jaettiin kahteen alaheimoon: jättiläishyppypäästäiset (Rhynchocyoninae, sisälsi suvun Rhynchocyon) ja hyppypäästäiset (Macroscelinae, sisälsi muut 3 sukua).^[1] Uudemmissa luokituksissa näitä alaheimoja ei yleensä enää käytetä^[5].

Suvut ja lajit

Vuonna 2005 ilmestyneen Wilsonin ja Reederin Mammal Species of the World -teoksen mukaan hyppypäästäisten heimossa oli tuolloin 4 sukua ja 15 lajia.^[6][5] Lajimäärä kasvoi kahdella, kun vuonna 2008 julkaistiin tieteelle uusina nisäkäslajeina Tansaniasta löydetty Rhynchocyon udzungwensis ja Etelä-Afrikasta löydetty Elephantulus pilicaudus.^[7][3] Vuonna 2014 tieteelle kuvattiin Namibiasta löydetty uusi laji Macroscelides micus^[8].

• Elephantulus
  • Elephantulus pilicaudus^[3]
  • Lyhytkuonohyppypäästäinen (Elephantulus brachyrhynchus)
  • Kapinhyppypäästäinen^[1] (Elephantulus edwardii)
  • Tummajalkahyppypäästäinen (Elephantulus fuscipes)
  • Tummahyppypäästäinen (Elephantulus fuscus)
  • Pensashyppypäästäinen (Elephantulus intufi)
  • Idänkalliohyppypäästäinen (Elephantulus myurus)
  • Somalianhyppypäästäinen (Elephantulus revoili)
  • Norsupäästäinen (Elephantulus rozeti)
  • Punahyppypäästäinen (Elephantulus rufescens)
  • Lännenkalliohyppypäästäinen (Elephantulus rupestris)
• Macroscelides
  • Lyhytkorvahyppypäästäinen^[1] (Macroscelides proboscideus)
  • Macroscelides micus^[8]
• Petrodromus
  • Nelivarvashyppypäästäinen^[1] (Petrodromus tetradactylus)
• Jättiläishyppypäästäiset (Rhynchocyon)
  • Rhynchocyon udzungwensis^[7]
  • Kultajättiläishyppypäästäinen (Rhynchocyon chrysopygus)
  • Täpläjättiläishyppypäästäinen (Rhynchocyon cirnei)
  • Tummajättiläishyppypäästäinen (Rhynchocyon petersi)

Lähteet

• Shrew's who: New mammal enters the book of life (AFP 31.1.2008)
• Tieteen Kuvalehti 3/2009, s. 7

Viitteet

Les Macroscélides (Macroscelidea) forment un ordre de mammifères placentaires ne comprenant qu'une seule famille, les Macroscélididés (Macroscelididae), des petits mammifères à long nez, autrefois placée parmi les insectivores. Du fait de leur cæcum intestinal, on les a apparentés tout d'abord aux glires mais, d'après les analyses génétiques, ils semblent faire partie des afrothériens^[1].

Ces animaux sont connus en français sous le nom de Musaraignes à trompe^[2], Sengis ou Rats à trompe. Ils vivent dans les prairies, les savanes ou en bordure des zones forestières. Ils se déplacent en faisant des bonds comme les gerboises.

Ils se rencontrent en Afrique subsaharienne (en dehors du Macroscélide d'Afrique du Nord).

Rhynchocyon petersi

Classification

Cette famille a été décrite pour la première fois en 1838 par le zoologiste français Charles-Lucien Bonaparte (1803-1857), l'un des neveux de Napoléon Bonaparte, et l'ordre en 1956 par son homologue britannique Percy Butler (1912-2015).

Liste des genres et espèces

Selon Mammal Species of the World (version 3, 2005) (1er juillet 2014)^[3] :

• genre Elephantulus Thomas and Schwann, 1906
  • Elephantulus brachyrhynchus (A. Smith, 1836) — macroscélide à nez court
  • Elephantulus edwardii (A. Smith, 1839)
  • Elephantulus fuscipes (Thomas, 1894)
  • Elephantulus fuscus (Peters, 1852)
  • Elephantulus intufi (A. Smith, 1836)
  • Elephantulus myurus Thomas et Schwann, 1906
  • Elephantulus revoili (Huet, 1881)
  • Elephantulus rozeti (Duvernoy, 1833) — macroscélide d'Afrique du Nord
  • Elephantulus rufescens (Peters, 1878)
  • Elephantulus rupestris (A. Smith, 1831)
• genre Macroscelides A. Smith, 1829
  • Macroscelides proboscideus (Shaw, 1800) — macroscélide à oreilles courtes
• genre Petrodromus Peters, 1846
  • Petrodromus tetradactylus Peters, 1846 — pétrodrome à quatre orteils
• genre Rhynchocyon Peters, 1847
  • Rhynchocyon chrysopygus Günther, 1881
  • Rhynchocyon cirnei Peters, 1847
  • Rhynchocyon petersi Bocage, 1880 — macroscélide de Peters

D'autres espèces ont été identifiées récemment comme :

• Macroscelides flavicaudatus Dumbacher et al. 2012^[4]
• Macroscelides micus Dumbacher & Rathbun 2014^[4]
• Rhynchocyon udzungwensis Francesco Rovero et al., 2008^[5]

Références

Elephantulus brachyrhynchus.

Elephantulus fuscus.

Macroscelides flavicaudatus.

Petrodromus tetradactylus.

Rhynchocyon petersi.

A dos macroscelídeos (Macroscelidea) é unha orde de mamíferos placentarios afroterios coñecidos vulgarmente como musarañas elefante.^[1]

Comprende 16 especies vivas agrupadas en 4 xéneros nunha única familia actual, a dos macroscelídidos (Macroscelididae).^[2]

Son pequenos animais cun fociño longo e patas traseiras alongadas, que viven no solo e se alimentan principalmente de insectos. Todas as especies da orde habitan no continente africano.

Antigamente incluíanse na orde dos insectívoros, hoxe en desuso, xunto aos ourizos, musarañas e toupas.

Características

As musarañas elefante teñen un certo parecido coas musarañas, pero son de maior tamaño. Alcanzan unha lonxitude corporal de 10 a 31 cm e teñen unha cola de 8 a 25 cm de longo. O seu peso varia entre os 25 e os 280 g. Porén, os máis grandes rincocións (Rhynchocyon) poden alcanzar un peso de até 700 g.

A pelaxe no dorso varía, dependendo do seu hábitat, desde un gris amarelado até un café avermellado. Os rincocións e o petródomo (Petrodromus tetradactylus) teñen, ademais, raias e manchas na pelaxe. A superficie ventral é dunha cor máis clara, maioritariamente branca ou gris clara.

Estes animais teñen ollos grandes e redondos, e un fociño móbil moi alongado en forma de trompa.

Teñen as patas longas e delgadas. As patas traseiras son máis longas que as dianteiras. Os dedos polgares son moi pequenos ou faltan completamente. As patas traseiras están concibidas para avanzar a saltos. Como moitos outros mamíferos, as musarañas elefante páranse e camiñan apoiándose nos dedos das súas patas (dixitígrados).

Posúen unha longa cola, case pelada, que ten certo parecido á dunha rata.

As musarañas elefante marcan o seu territorio coas secrecións que producen coas glándulas odoríferas da parte inferior da cola, e con outras glándulas situadas nas patas, peito e ano.

As femias teñen de dous a tres pares de mamas.

Taxonomía

Orde

A orde foi fundada en 1956 polo zoólogo británico Percy M. Butler (1912 - 2015).^[1]

Familia

A familia describiuna en 1838 o naturalista francés Charles Lucien Bonaparte, en Nuovi Ann. Sci. Nat. 2: 111.^[2]

Etimoloxía

Os nomes da orde, e da familia, derivan do nome do seu xénero tipo, Macroscelides, coas desinencias do latín científico -idea e ´-ídae, respectivamente (ambos os elementos derivan do grego antigo εἴδος eídos, "aspecto", "aparencia", "forma").

O nome do xénero tipo, Macroscelides, está formado polos elementos do latín científico macro-, calco do grego μακρο- makro (de μακρός makrós, "longo"), e -scelides, tirado do grego antigo σκέλος skélos, "pata". Literalmente: "o de patas longas".^[3]

Clasificación

A orde, e a súa única familia comprende actualmente 16 especies divididas en 4 xéneros:^[2]

Orde Macroscelidea

• Familia Macroscelididae
  • Xénero Elephantulus - 10 especies
  • Xénero Macroscelides - 1 especie
  • Xénero Petrodromus - 1 especie
  • Xénero Rhynchocyon - 3 especies

Nota: algúns autores, como Haltenorth, reducen o número de especies a 12,^[4] mentres que outros, como na EOL, amplíano a 17.^[5]

Distribución e hábitat

As musarañas elefante só se encontran no continente africano, principalmente en África central, oriental e meridional. A súa área de distribución esténdese desde Somalia, o sur do Sudán e a República Democrática do Congo até Suráfrica. Só unha especie, o asarfif ou musaraña elefante norteafricana (Elephantulus rozeti), vive no noroeste do continente, entre Marrocos e Libia.

Estes animais habitan nunha gran variedade de hábitats, desde desertos e terreos rochosos até sabanas e selvas tropicais.

Notas

Véxase tamén

Bibliografía

• Haltenorth, T. & Diller, H. (1986): "Elephants Scheews, Macroscelididae", en: A Field Guide of the Mammals of Africa including Madagascar. London: William Collins Sons & Co Ltd. ISBN 0-00-219778-2. pp. 313–320.
• Rathbun, Galen B. (1984): en Macdonald, D., ed. The Encyclopedia of Mammals. New York: Facts on File. ISBN 0-87196-871-1, pp. 730–733.

Outros artigos

• Mamíferos
• Afroterios

Celurut gajah, atau celurut lompat, adalah mamalia insektivora kecil asli Afrika yang tergolong familia Macroscelididae, dalam ordo Macroscelidea, yang secara tradisional dinamakan demikian karena adanya kemiripan antara hidungnya yang panjang dengan belalai gajah, dan bentuk tubuhnya yang menyerupai celurut (familia Soricidae) dalam ordo Insektivora. Meskipun demikian, celurut gajah tidak benar-benar diklasifikasikan sebagai celurut meskipun bentuknya serupa, melainkan lebih erat kaitannya dengan gajah dan kerabat mereka yang baru ditemukan, Afrotheria; Ahli biologi Jonathan Kingdon mengusulkan agar hewan ini dinamai sengis,^[3] sebuah istilah yang berasal dari bahasa Bantu Afrika.

Celurut gajah tersebar luas di bagian selatan Afrika, dan dapat ditemukan di hampir semua jenis habitat, dari Gurun Namib hingga ke wilayah bebatuan yang bertebaran di Afrika Selatan serta hutan lebat. Salah satu spesies, celurut gajah Afrika Utara, hidup di wilayah semi kering, yakni di negara-negara pegunungan di ujung barat laut benua Afrika.

Catatan

Referensi

• Murata Y, Nikaido M, Sasaki T, Cao Y, Fukumoto Y, Hasegawa M, Okada N. Afrotherian phylogeny as inferred from complete mitochondrial genomes. Mol Phylogenet Evol. 2003 Aug;28(2):253-60.
• Murphy WJ, Eizirik E, Johnson WE, Zhang YP, Ryder OA, O'Brien SJ. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals. Nature. 2001 February 1;409(6820):614-8.
• Tabuce R, Marivaux L, Adaci M, Bensalah M, Hartenberger JL, Mahboubi M, Mebrouk F, Tafforeau P, Jaeger JJ. Early Tertiary mammals from North Africa reinforce the molecular Afrotheria clade. Proc Biol Sci. 2007 May 7;274(1614):1159-66.

Pranala luar

• "Elephant Shrew". African Wildlife Foundation. Diakses tanggal February 2010. Periksa nilai tanggal di: |accessdate= (bantuan)
• "Sengis (Elephant-Shrews)". California Academy of Sciences. Diakses tanggal October 2012. Periksa nilai tanggal di: |accessdate= (bantuan)
• "New Species Of Giant Elephant-shrew Discovered". Science Daily. February 2008. Diakses tanggal February 2010. Periksa nilai tanggal di: |accessdate= (bantuan)
• "New sengi species is related to an elephant, but small as a mouse". Los Angeles Times. June 2014. Diakses tanggal June 2014. Periksa nilai tanggal di: |accessdate= (bantuan)

La famiglia dei Macroscelididi (Macroscelididae) è formata da 19 specie di piccoli mammiferi, raggruppate in 7 generi. Tutte le specie della famiglia sono comunemente chiamate toporagni elefante, sengi^[1] o macroscelidi. Un tempo inclusa nell'ordine polifiletico Insectivora, la famiglia costituisce ora da sola l'indipendente ordine Macroscelidea.Sono caratterizzati da una piccola proboscide che li aiuta a cacciare dato che è molto sensibile agli odori, la loro dieta principale consiste in insetti talvolta anche piccoli mammiferi.

Descrizione

Le dimensioni possono variare in lunghezza da 100 a 300 mm (coda esclusa, ma lunga poco meno del corpo) e in peso da 25 a oltre 500 g.

Il nome comune deriva dalla somiglianza con i toporagni della famiglia Soricidae, che sono comunque notevolmente più piccoli, e dalla forma del muso, che termina con un'appendice prominente e prensile che può ricordare la proboscide di un elefante.

Le zampe posteriori sono abbastanza lunghe rispetto al corpo e questa caratteristica è all'origine del nome scientifico della famiglia.

Il colore varia in relazione all'habitat, dal grigio-giallastro al marrone-rossiccio.

Biologia

Prendendo in considerazione animali morti, i Macroscelidi sembrano animali goffi e sproporzionati, con la grossa testa incassata nel corpo, le zampe a trampolo e la coda sottile, i grandi occhi; tuttavia, da vivi si muovono con tale sveltezza, saltando, scartando, muovendo incessantemente il lungo musetto, che sembrano incredibilmente aggraziati. Sono soprattutto insettivori, ma la dieta, oltre a insetti e altri piccoli animali, come vermi e ragni che pescano nelle loro tane con la lunga lingua vermiforme, può includere anche alimenti vegetali, in particolare semi e germogli.

Sono diurni, gregari, pacifici e molto attivi. Mettono al mondo poca prole, ma già in grado di vedere e camminare e ricoperta di peli.

Distribuzione e habitat

Sono diffusi in tutta l'Africa e occupano habitat molto differenziati, dalla foresta al deserto (sono presenti in particolare nel deserto del Namib).

Evoluzione

Illustrazione dei fossili della dentatura di Myohyrax, un macroscelide estinto

L'ordine Macroscelidea è stato molto più numeroso in passato che al giorno d'oggi. Le 19 specie attuali rappresentano i resti di una vasta radiazione africana che ha avuto inizio nel lontano Eocene ed ha raggiunto l'apice nel corso del Miocene e del Pliocene (24 - 2 milioni di anni fa).
Studi di denti fossili e moderni indicano che le prime forme ancestrali sono state principalmente o esclusivamente consumatrici di materiale vegetale passando poi gradualmente ad una dieta insettivora. I primi fossili conosciuti di macroscelidi sono Chambius kasserinensis del primo Eocene della Tunisia e Herodotius pattersoni di fine Eocene dell'Egitto (vissuti tra 55 e 34 milioni di anni fa). L'anatomia dentale di questi ed altri fossili sostengono (ma non confermano) una comune discendenza dei macroscelidi e dei cosiddetti condilartri (Condylarthra), primitivo ordine parafiletico che ha dato origine a numerose linee di moderni ungulati. Tra i condilartri, in particolare, somiglianze notevoli sono state riscontrate con i rappresentanti della famiglia Apheliscidae, come Apheliscus e Haplomylus, e con l'enigmatico Paschatherium.
Alcuni macroscelidi svilupparono una dentatura decisamente aberrante: il genere Myohyrax era così simile agli Iraci da essere inizialmente identificato erroneamente come appartenente a quel gruppo, così come Mylomygale era stato avvicinato ai Roditori.

Tassonomia

Studi recenti hanno dimostrato che il taxon, più che ad altri gruppi di insettivori con i quali era una volta associato, è filogeneticamente correlato agli ordini Hyracoidea, Tubulidentata, Afrosoricida, Proboscidea e Sirenia, per i quali è stato istituito il superordine Afrotheria.

Di macroscelidi conosciamo 4 generi e approssimativamente 19 specie:

• Superordine Afrotheria
  • Ordine Macroscelidea
    • Famiglia Macroscelididae
      • Genere Elephantulus
        • Elephantulus edwardii - macroscelide del Capo
        • Elephantulus fuscipes - macroscelide dai piedi neri
        • Elephantulus fuscus - macroscelide nero
        • Elephantulus intufi - macroscelide del bushveld
        • Elephantulus myurus - macroscelide delle rocce orientale
        • Elephantulus pilicaudus^[2]
        • Elephantulus rupestris - macroscelide delle rocce occidentale
      • Genere Galegeeska
        • Galegeeska revoili - macroscelide somalo
        • Galegeeska rufescens - macroscelide rossastro (già Elephantulus rufescens)
      • Genere Macroscelides
        • Macroscelides flavicaudatus^[3]
        • Macroscelides micus^[4] - macroscelide dalle orecchie rotonde di Etendeka
        • Macroscelides proboscideus - macroscelide dalle orecchie corte
      • Genere Nasilio
        • Nasilio brachyrhynchus - macroscelide camuso
      • Genere Petrodromus
        • Petrodromus tetradactylus - petrodromo
      • Genere Petrosaltator
        • Petrosaltator rozeti - elefantulo di Rozet
      • Genere Rhynchocyon
        • Rhynchocyon chrysopygus - toporagno elefante dal dorso dorato
        • Rhynchocyon cirnei - toporagno elefante a scacchi
        • Rhynchocyon petersi - toporagno elefante di Peters
        • Rhynchocyon udzungwensis - toporagno elefante dalla testa grigia

Di seguito viene riportata la classificazione tratta dallo studio di Senut e Pickford (2021), comprendente anche i generi fossili:

• Ordine Macroscelidea Butler, 1956
  • Famiglia Rhynchocyonidae Gill, 1872
    • Rhynchocyon Peters, 1847
    • †Miorhynchocyon Butler, 1984
    • †Brevirhynchocyon Senut & Georgalis, 2014
    • †Hypsorhynchocyon Senut, 2008
    • †Eorhynchocyon Senut & Pickford, 2021
    • †Oligorhynchocyon Stevens et al., 2021
  • Famiglia Macroscelididae Bonaparte, 1838
    • Sottofamiglia Macroscelidinae Bonaparte, 1838
      • Macroscelides Smith, 1829
    • Sottofamiglia Elephantulinae Dumbacher et al. 2016
      • Elephantulus Thomas & Schwann, 1906
      • †Miosengi Grossman & Holroyd, 2009
      • †Palaeothentoides Stromer, 1931b
      • Nasilio Thomas & Schwann, 1906
      • †Pronasilio Butler, 1984
      • †Hiwegicyon Butler, 1984
      • Petrodromus Peters, 1846
      • Petrosaltator Rathbun & Dumbacher, 2016
      • Galegeeska Heritage & Rayaleh, 2020
    • Sottofamiglia †Mylomygalinae Patterson, 1965
      • †Mylomygale Broom, 1948
    • Sottofamiglia †Namasenginae Senut & Pickford, 2021
      • †Namasengi Senut & Pickford, 2021
  • Famiglia †Myohyracidae Andrews, 1914
    • †Myohyrax Andrews, 1914
    • †Protypotheroides Stromer, 1922
    • †Promyohyrax Senut & Pickford, 2021
    • †Rukwasengi Stevens et al., 2021
  • Famiglia †Afrohypselodontidae Senut & Pickford, 2021
    • †Afrohypselodontus Senut & Pickford, 2021
  • Famiglia †Herodotiidae Simons, Holroyd & Bown, 1991
    • †Herodotius Simons, Holroyd & Bown, 1991
    • †Chambius Hartenberger, 1986
    • †Nementchatherium Tabuce et al. 2001
    • †Eotmantsoius Tabuce &Jaeger, 2012
  • Famiglia †Metoldobotidae Simons, Holroyd & Bown, 1991
    • †Metoldobotes Schlosser, 1910
  • †Paschatherium Russell, 1963 (classificazione incerta)
  • Famiglia †Louisinidae Sudre & Russell, 1982 (classificazione incerta)
  • Famiglia †Apheliscidae Matthew, 1915 (classificazione incerta)

Note

Bibliografia

• (EN) D.E. Wilson e D.M. Reeder, Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference, 3ª ed., Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
• Murata Y, Nikaido M, Sasaki T, Cao Y, Fukumoto Y, Hasegawa M, Okada N. Afrotherian phylogeny as inferred from complete mitochondrial genomes. Mol Phylogenet Evol. 2003, Aug., 28 (2), 253-60.
• Senut, B. & Pickford, M. 2021. Micro-cursorial mammals from the late Eocene tufas at Eocliff, Namibia. Communications of the Geological Survey of Namibia, 23, 90-160.
• Stevens, N. J.; O'Connor, P. M.; Mtelela, C.; Roberts, E. M. (2021). "Macroscelideans (Myohyracinae and Rhynchocyoninae) from the late Oligocene Nsungwe formation of the Rukwa Rift Basin, southwestern Tanzania". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. Online edition: 1–7. doi:10.1080/08912963.2021.1938565

Springspitsmuizen^[1] (Macroscelididae) zijn een familie van zoogdieren uit de orde Macroscelidea. Het zijn gewoonlijk kleine, muisachtige diertjes die een onopvallende grijze tot bruine kleur hebben. De grootste soorten hebben het formaat van een rat. Sommige soorten hebben bontere kleuren zoals zwart met oranjegeel. Alle soorten worden gekenmerkt door hun opvallende, slurfachtige snuit. Deze is zeer gevoelig en uiterst wendbaar; de snuit wordt gebruikt om in de bodem te sporen naar prooidiertjes. Alle soorten zijn bodembewoners die zich met hun verlengde achterpoten relatief snel kunnen verplaatsen waarbij ze kleine sprongen maken.

De verschillende soorten komen uitsluitend voor in Afrika, behalve in grote delen van het westen en het noordoosten van het continent. De habitat bestaat uit droge omgevingen; sommige soorten zijn echter in vochtige omgevingen te vinden zoals regenwouden. Springspitsmuizen zijn insecteneters die soms ook grotere dieren buitmaken. Van veel soorten is bekend dat ze ook plantaardig materiaal eten zoals bessen of zaden.

Belangrijke vijanden zijn grote zoogdieren, slangen en roofvogels. De vrouwtjes krijgen slechts enkele jongen per worp, maar deze zijn al volledig ontwikkeld en gaan binnen enkele dagen hun eigen weg.

De plaats van de dieren binnen de zoogdieren is lange tijd onduidelijk geweest. Vroeger werden de springspitsmuizen tot de insecteneters (Eulipotyphla) gerekend maar tegenwoordig hebben ze een eigen orde gekregen: de Macroscelidea. De oudste fossielen dateren uit het Eoceen; tegenwoordig worden er negentien soorten erkend die verdeeld zijn in vijf geslachten.

Naamgeving

De wetenschappelijke naam van de familie werd voor het eerst voorgesteld door Karel Lucien Bonaparte in 1838. De naam van de orde Macroscelidea werd in 1956 geopperd door Percy M. Butler. De wetenschappelijke naam Macroscelididae betekent vrij vertaald 'grootbenigen' en is een samentrekking van de Griekse woorden makros (groot) en skelidos (been).

Springspitsmuizen worden ook olifantspitsmuizen of slurfspitsmuizen genoemd.^[2] Daarnaast wordt de naam sengi's gebruikt. Deze naam is afkomstig uit de Afrikaanse Bantoetalen.

De alternatieve naam 'olifantspitsmuizen' slaat op de vorm van de snuit; deze benaming wordt ook gebruikt voor het geslacht Elephantulus. De bepaling 'slurfspitsmuizen' wordt specifiek gebruikt voor het geslacht Macroscelides.
De naam springspitsmuizen slaat op de huppelende manier van lopen. De dieren kunnen echter niet zo goed springen als de jerboa's die doen denken aan kleine kangoeroes.^[2] Ondanks de naam behoren de dieren niet tot de spitsmuizen maar vormen een geheel eigen orde binnen de zoogdieren.

In andere talen verwijst de triviale naam vaak naar de opvallende snuit, voorbeelden zijn het Duitse 'rüsselspringer' (slurfspringer), het Engelse 'elephant shrew' (olifant spitsmuis) en het Franse 'musaraignes à trompe' (geslurfde spitsmuizen).

Verspreiding en habitat

Verspreidingsgebieden van de verschillende geslachten in Afrika.

Springspitsmuizen leven vooral in centraal, oostelijk en zuidelijk Afrika, van Soedan en de Congo-Kinshasa tot in Zuid-Afrika. Eén soort, de Noord-Afrikaanse olifantspitsmuis, komt in Noordwest-Afrika voor, van Marokko tot Libië. De meeste soorten leven ten zuiden van de Sahara. In westelijk Afrika echter wordt geen enkele vertegenwoordiger aangetroffen. De verschillende soorten komen voor in de landen Algerije, Angola, Botswana, Congo-Kinshasa, Ethiopië, Kenia, Libië, Malawi, Marokko, Mozambique, Namibië, Oeganda, Rwanda, Soedan, Somalië, Swaziland, Tanzania, Tunesië, Westelijke Sahara, Zambia, Zimbabwe en Zuid-Afrika. Het gevlekt slurfhondje (Rhynchocyon cirnei) komt daarnaast mogelijk ook voor in de Centraal-Afrikaanse Republiek.^[3]

Sommige soorten hebben een enorm verspreidingsgebied maar er zijn ook soorten met een beperkt areaal. Rhynchocyon udzungwensis bijvoorbeeld heeft – voor zover bekend – een klein verspreidingsgebied van ongeveer 200 vierkante kilometer. Het leefgebied van Macroscelides micus bestaat uit de gestolde, roestkleurige lavabodems van de Etendeka-formatie. Het gevlekte slurfhondje wordt vertegenwoordigd door zes geïsoleerde ondersoorten, waarvan sommige een klein en andere een relatief groot verspreidingsgebied hebben.

Springspitsmuizen bewonen een groot aantal leefgebieden; de habitat is zeer variabel. De verschillende soorten kunnen worden aangetroffen in woestijnen, halfwoestijnen, rotsachtige gebieden, savannes, graslanden, droge bossen en tropische regenwouden. Sommige soorten leven op rotsachtige of met grote stenen bezaaide berghellingen, andere leven in biotopen met een dichte begroeiing op de bodem of een dikke strooisellaag. Rhynchocyon udzungwensis is een typische bosbewoner, die ook gevonden wordt in bamboestruiken.

De hoogteverspreiding is niet van iedere soort bekend en waar deze wel bekend is verschilt de hoogte per soort. Rhynchocyon udzungwensis heeft een zeer variabele verspreiding en komt voor van een hoogte van 400 tot 2300 meter boven zeeniveau. Macroscelides micus heeft een veel engere hoogteverspreiding van 400 tot 800 meter boven zeeniveau. Elephantulus pilicaudus komt alleen voor boven 1300 meter en de Noord-Afrikaanse olifantspitsmuis (Elephantulus rozeti) is een uitgesproken bergbewoner die tot op een hoogte van 2750 meter kan worden aangetroffen rond de bergtoppen van het Atlasgebergte.

Kenmerken

Uiterlijk

Alle soorten hebben een slurf-achtige snuit, afgebeeld is het steppeslurfhondje (Rhynchocyon petersi).

Springspitsmuizen lijken op spitsmuizen, maar zijn in de regel groter. De kop-romplengte bedraagt 10,5 tot 31,5 centimeter, de staartlengte 8 tot 27 cm. Het gewicht varieert meestal van 25 tot 280 gram. Rhynchocyon udzungwensis is met een gewicht tot 750 gram en een lichaamslengte van maximaal 31,8 centimeter de grootste soort.

De dieren hebben grote, ronde ogen; bij veel soorten komt een lichte oogring voor. Ze hebben daarnaast een typische, spitse snuit, die aan de punt zeer beweeglijk is en op de slurf van slurfdieren lijkt. De neusgaten zijn aan het uiteinde van de snuit gepositioneerd. De oorschelpen zijn verhoudingsgewijs groot en duidelijk zichtbaar.

De kleur van de vacht aan de bovenzijde van het lichaam varieert afhankelijk van de habitat van geelgrijs tot roodbruin; de slurfhondjes en de viertenige olifantspitsmuis hebben daarnaast nog strepen of vlekken. De kleuren imiteren vaak de ondergrond waarop de dieren leven. Het gevlekt slurfhondje vertoont een grote variatie in lichaamskleur en -tekening; dit komt bij zoogdieren maar weinig voor.^[2] De onderkant van het lichaam is lichter, meestal wit of lichtgrijs.

Opvallend zijn de lange en zeer slanke poten; de achterpoten zijn langer dan de voorpoten, wat een aanpassing is aan een deels springende voortbeweging. De grote teen en de duim zijn sterk verkleind of ontbreken geheel. Zoals veel andere zoogdieren lopen en staan springspitsmuizen vooral op de tenen of zelfs op de punten van de tenen. De staart is lang en vrijwel onbehaard en lijkt daarmee op die van een rat. Met de uitscheiding van geurklieren aan de onderkant van de staart, op de voetzolen, op de borst en bij de anus markeren ze hun territorium. Vrouwtjes bezitten twee tot drie paren mammae op de buik. De tepels kunnen ook op de huid boven de schouderbladen of op de borst gelegen zijn, afhankelijk van het geslacht.^[4]

Bouw

De lichaamskleur is meestal bruin tot grijs, afgebeeld is de Zuid-Afrikaanse olifantspitsmuis (Elephantulus intufi).

Zoals bij de meeste zoogdiergroepen zijn de belangrijkste onderscheidende kenmerken (autapomorfieën) die de status van de springspitsmuizen als aparte orde ondersteunen te vinden in de bouw van het skelet, in het bijzonder van de schedel. In de sterk verlengde achterpoten zijn vooral het kuitbeen, het scheenbeen en de middenvoetsbeenderen lang. De botten in het onderbeen zijn aan de onderkant vergroeid; ook de botten in de onderarm zijn vergroeid of liggen in ieder geval zeer dicht bij elkaar. Springspitsmuizen hebben zeven hals-, dertien borst-, zeven of acht lenden-, drie heiligbeen- en twintig tot achtentwintig staartwervels. De schedel is een typische zoogdierschedel. Het omhulsel van de hersenen is vrij groot en breed.

Tot de belangrijkste kenmerken behoren de zeer complexe bouw van de bulla tympanica, het benen gehoorkapsel, en de zeer grote oogkassen, die aan de achterkant niet volledig door bot zijn afgesloten. Het kaakgewricht ligt zeer hoog. Op de onderkaak bevindt zich een duidelijk, haakvormig processus coronoides. De tandformule bedraagt 0-3.1.4.2/3.1.4.2-3. De laatste valse kiezen (P4 en p4) zijn breed en worden gebruikt bij het kauwen, de laatste kiezen (M3 en m3) zijn afwezig of minstens sterk gereduceerd. De hoektand in de bovenkaak (C1) is ook breed en lijkt op een kies, behalve bij het goudstuitslurfhondje. Springspitsmuizen hebben, zoals de meeste zoogdieren, als jonge dieren een melkgebit, in plaats waarvan later een permanent gebit wordt gevormd.

Kenmerkende bijzonderheden in de bouw van de weke delen zijn bij springspitsmuizen niet of nauwelijks voorhanden. Opvallend is de grote blindedarm, die bij de vertering van plantaardig voedsel een grote rol speelt. Vrouwtjes bezitten een tweehoornige baarmoeder. Bij mannetjes blijven de teelballen in de buurt van de nieren en verplaatsen zich niet, zoals bij vele andere zoogdieren, naar een positie buiten het lichaam.

Levenswijze

Natuurlijke habitat van Macroscelides flavicaudatus in de Namibwoestijn. De looppaadjes van de dieren zijn duidelijk zichtbaar.

Springspitsmuizen leven op de bodem en zijn meestal overdag actief, maar wanneer het te heet is of wanneer ze te veel door roofdieren worden aangevallen (predatiedruk), zijn ze ook 's nachts actief. Als rustplaats gebruiken ze kuilen, rotsspleten, holle bomen, termietenheuvels of ook wel verlaten knaagdierholen, omdat ze zelf niet goed kunnen graven. Dergelijke rustplaatsen worden ook als nest gebruikt. Afgezien van enkele soorten van Elephantulus die kleine groepen vormen, leven ze in paren. In een territorium leven meerdere paren vreedzaam samen, maar ze verdedigen het tegen verdere indringers.

Net als kangoeroes kennen ze twee manieren om zich voort te bewegen, een langzame op alle vier de poten en een snelle waarbij ze met alleen de achterpoten grote sprongen maken. Deze manier wordt bijvoorbeeld gebruikt wanneer ze op de vlucht zijn. Ze leggen een deels zeer complex wegensysteem door het onderhout aan, dat in noodgevallen als vluchtweg kan dienen. Ze verzorgen het systeem in paren. Het systeem van paadjes is vaak goed te zien tussen de vegetatie. De dieren kennen de routes zo goed dat ze 's nachts in volle vaart naar hun hol kunnen rennen bij verstoring.^[5]

Voedsel en vijanden

Springspitsmuizen gebruiken hun voorpoten om de bodem om te woelen op zoek naar prooien. De lange snuit wordt gebruikt om voedsel op te sporen.

Gevlekt slurfhondje (Rhynchocyon cirnei) eet een sprinkhaan, dierentuin van Praag.

De meeste soorten zijn grotendeels insectivoor en voeden zich voornamelijk met sprinkhanen, termieten en mieren. De grotere soorten jagen ook op kleine gewervelden zoals kleine vogels en eten weekdieren, vooral slakken.^[5] Tenslotte worden ook eieren buitgemaakt zoals die van reptielen. Van een aantal is bekend dat ook plantaardig materiaal wordt gegeten. Het kan gaan om wortels, bessen, afgevallen vruchten en zaden.

Bij gevaar worden trommelende geluiden gemaakt door met de poten of de staart op de bodem te slaan. Ook rennende dieren laten bij hun sprongen een trommelachtig geluid horen. Hierdoor worden soortgenoten gewaarschuwd voor een mogelijke vijand. Als de jongen in het nest in gevaar zijn, klemmen ze zich vast aan de tepels van hun moeder. Deze wacht tot alle jongen zich hebben vastgehecht voor ze een veiliger schuilplaats zoekt. Omdat de tepels bij sommige soorten aan de schouders gelegen zijn, hoeft het vrouwtje niet met de jongen over de grond te slepen.^[5]

Bekende vijanden van de springspitsmuizen zijn verschillende soorten roofvogels, slangen en grotere zoogdieren zoals vossen. Slangen die op de springspitsmuis jagen zijn onder andere de gabonadder (Bitis gabonica) en Psammophylax rhombeatus. Onder de vogels zijn vooral havikachtigen en uilen geduchte vijanden. Resten van springspitsmuizen worden veel aangetroffen in braakballen, bijvoorbeeld van de kerkuil (Tyto alba) en de Kaapse oehoe (Bubo capensis).^[4]

Springspitsmuizen hebben ook te lijden onder ectoparasieten zoals vlooien, mijten, teken en luizen, bijvoorbeeld die uit het geslacht Polyplax. Daarnaast zijn verschillende endoparasieten aangetroffen zoals bloedparasieten en draadwormen.^[4]

Voortplanting en ontwikkeling

Na een draagtijd van zes tot tien weken brengt het vrouwtje een tot twee (soms ook drie of vier) jongen ter wereld. Onder gunstige klimaatomstantigheden zijn de vrouwtjes het hele jaar vruchtbaar en kunnen ze drie tot vier keer per jaar werpen, maar bij springspitsmuizen die op grotere hoogte leven gaat de voorplanting niet het hele jaar door.

De jongen zijn bij de geboorte relatief groot, behaard en goed ontwikkeld. De ogen zijn bij de geboorte vaak al open. Ze zijn nestvlieders en kunnen al kort na de geboorte lopen. De zoogtijd van twee tot drie weken is zeer kort en reeds na vijf tot acht weken zijn de jongen geslachtsrijp. De levensverwachting is niet lang; in het wild zullen weinig dieren ouder dan een of twee jaar worden. Een uitzondering is het goudstuitslurfhondje dat in het wild vier tot vijf jaar oud kan worden.^[6]

Een bijzonderheid van sommige soorten olifantspitsmuizen en van de slurfspitsmuis is dat bij de ontwikkeling van de gameten superovulatie voorkomt, waarbij bij de eisprong meerdere eicellen de eierstok verlaten en ook bevrucht worden, maar waarbij slechts twee eicellen ook daadwerkelijk in de baarmoeder ingenesteld worden. Na een worp volgt altijd een nieuwe eisprong.

Evolutie en systematiek

Tubulidentata (Buistandigen)

Macroscelidea (Springspitsmuizen)

Chrysochloridae (Goudmollen)

Potamogalidae (Otterspitsmuizen)

Tenrecidae (Tenreks)