Els nòstocs (Nostoc) són un gènere de cianobacteris de les aigües dolces, els sòls i les roques humides, que formen colònies compostes per filaments. Aquests es troben inclosos en una beina gelatinosa. Si es troba al sòl, una colònia de nòstocs no és visible, però després de les pluges augmenta la seva massa fins a fer-se visible. Per contra, difícilment es poden trobar nòstocs en hàbitats marins.
L'etimologia de la paraula Nostoc sembla ser producte de la invenció del científic i alquimista Paracels per a descriure aquestes colònies gelatinoses (semblants a un moc) que es troben pràcticament a tot el món. Va combinar dues paraules una d'anglesa i una altra d'alemanya ambdues signifiquen els forats del nas, narius: Nostril i Nasenloch = Nostoch[1]
Aquests cianobacteris contenen, en el citoplasma, pigments fotosintètics que els permeten realitzar la fotosíntesi. En alguns casos formen associacions simbiòtiques amb teixits de plantes, com és el cas de les arrels de les gimnospermes de la família Cycadaceae, o de les fulles de la falguera aquàtica Azolla.
Els nòstocs són membres de la família de les nostocàcies. Les espècies són:
Els nòstocs són cultivats i consumits a causa del fet que contenen proteïnes i vitamina C. Les espècies N. flagelliforme i N. commune es consumeixen a la Xina, Japó i Java, mentre que N. ellipsosporum es consumeix a l'Àsia central
Els nòstocs (Nostoc) són un gènere de cianobacteris de les aigües dolces, els sòls i les roques humides, que formen colònies compostes per filaments. Aquests es troben inclosos en una beina gelatinosa. Si es troba al sòl, una colònia de nòstocs no és visible, però després de les pluges augmenta la seva massa fins a fer-se visible. Per contra, difícilment es poden trobar nòstocs en hàbitats marins.
L'etimologia de la paraula Nostoc sembla ser producte de la invenció del científic i alquimista Paracels per a descriure aquestes colònies gelatinoses (semblants a un moc) que es troben pràcticament a tot el món. Va combinar dues paraules una d'anglesa i una altra d'alemanya ambdues signifiquen els forats del nas, narius: Nostril i Nasenloch = Nostoch
Aquests cianobacteris contenen, en el citoplasma, pigments fotosintètics que els permeten realitzar la fotosíntesi. En alguns casos formen associacions simbiòtiques amb teixits de plantes, com és el cas de les arrels de les gimnospermes de la família Cycadaceae, o de les fulles de la falguera aquàtica Azolla.
Els nòstocs són membres de la família de les nostocàcies. Les espècies són:
N. azollae N. caeruleum N. carneum N. comminutum N. commune (que forma les merdes de bruixa) N. ellipsosporum N. flagelliforme N. linckia N. longstaffi N. microscopicum N. muscorum N. paludosum N. pruniforme N. punctiforme N. sphaericum N. spongiaeforme N. verrucosumEls nòstocs són cultivats i consumits a causa del fet que contenen proteïnes i vitamina C. Les espècies N. flagelliforme i N. commune es consumeixen a la Xina, Japó i Java, mentre que N. ellipsosporum es consumeix a l'Àsia central
Jednořadka (Nostoc) je rod sinic, které tvoří kulovité nebo beztvaré kolonie složené z vláken růžencovitých buněk v rosolovitém obalu. Umí fixovat dusík. Tvoří akinety. V půdě většinou kolonie není příliš výrazná, ale po dešti se zformuje v nápadnou slizovitou masu, o které si dříve lidé mysleli, že spadla z nebe (proto anglické názvy fallen star a star jelly).
Nostoc roste na vlhkých skalách, na dně jezer a kaluží, ale vzácně ve slané vodě. Někdy také Nostoc žije symbioticky uvnitř tkání rostlin, například ve vodní kapradince z rodu Azolla, v hlevíkách, v krytosemenné rostlině Gunnera či exotických cykasech. Těmto druhům Nostoc dodává potřebný dusík. Tvoří také zvláštní druh arbuskulární mykorhizy s houbou Geosiphon pyriformis.
V tomto článku byl použit překlad textu z článku Nostoc na anglické Wikipedii.
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Jednořadka (Nostoc) je rod sinic, které tvoří kulovité nebo beztvaré kolonie složené z vláken růžencovitých buněk v rosolovitém obalu. Umí fixovat dusík. Tvoří akinety. V půdě většinou kolonie není příliš výrazná, ale po dešti se zformuje v nápadnou slizovitou masu, o které si dříve lidé mysleli, že spadla z nebe (proto anglické názvy fallen star a star jelly).
Nostoc roste na vlhkých skalách, na dně jezer a kaluží, ale vzácně ve slané vodě. Někdy také Nostoc žije symbioticky uvnitř tkání rostlin, například ve vodní kapradince z rodu Azolla, v hlevíkách, v krytosemenné rostlině Gunnera či exotických cykasech. Těmto druhům Nostoc dodává potřebný dusík. Tvoří také zvláštní druh arbuskulární mykorhizy s houbou Geosiphon pyriformis.
Nostoc er en slægt af cyanobakterier, der lever i ferskvand. De danner tråde af celler, som er indpakket i en geléagtig kappe. På fugtig jord lægger man sjældent mærke til Nostoc-kolonierne, men lige efter regn svulmer de op og danner iøjnefaldende geléklatter. I Danmark kaldes nostoc for søbrombær, hnv. søblomme – alt efter udseendet. Større kugler kaldes søtomater og de er fundet i store mængder i nogle søer i Grønland ved Kangerlussuaq (Søndre Strømfjord) (Nostoc pruniforme).[1][2][3]
Arterne findes på fugtige stenflader, på bunden af søer og kilder, men sjældent i havet. Nogle af arterne har samliv med andre cyanobakterier, der har grønkorn og derfor fotosyntese. Planteslægten Gunnera lever i symbiose med fotosyntetiserende Nostoc-kolonier.
Den nyeste systematik anbringer Nostoc i sin egen familie og orden under Cyanobakterierne.
Nogen påstår at nostoc eller søbrombær er spiselige og de indeholder protein og C-vitamin, men de indeholder også giftstoffet mikrocystin, som selv i mindre mængder over længere tid skader mennesker og dyrs lever. Mikrocystin frigives i vandet, som herefter også er skadeligt.[1]
Nostoc er en slægt af cyanobakterier, der lever i ferskvand. De danner tråde af celler, som er indpakket i en geléagtig kappe. På fugtig jord lægger man sjældent mærke til Nostoc-kolonierne, men lige efter regn svulmer de op og danner iøjnefaldende geléklatter. I Danmark kaldes nostoc for søbrombær, hnv. søblomme – alt efter udseendet. Større kugler kaldes søtomater og de er fundet i store mængder i nogle søer i Grønland ved Kangerlussuaq (Søndre Strømfjord) (Nostoc pruniforme).
Arterne findes på fugtige stenflader, på bunden af søer og kilder, men sjældent i havet. Nogle af arterne har samliv med andre cyanobakterier, der har grønkorn og derfor fotosyntese. Planteslægten Gunnera lever i symbiose med fotosyntetiserende Nostoc-kolonier.
Den nyeste systematik anbringer Nostoc i sin egen familie og orden under Cyanobakterierne.
Nogen påstår at nostoc eller søbrombær er spiselige og de indeholder protein og C-vitamin, men de indeholder også giftstoffet mikrocystin, som selv i mindre mængder over længere tid skader mennesker og dyrs lever. Mikrocystin frigives i vandet, som herefter også er skadeligt.
Nostoc ist eine Gattung von Cyanobakterien,[1] die kugelige oder hautartige Kolonien aus langen, unverzweigten Zellschnüren in einer gelatinösen Hülle bilden. Sie enthalten im Zytoplasma grüne Farbstoffe und betreiben Photosynthese. Spezialisierte Heterocysten innerhalb der Zellketten sind für die Stickstoffbindung zuständig. Nostoc wurde von der Vereinigung für Allgemeine und Angewandte Mikrobiologie zur „Mikrobe des Jahres 2014“ gekürt.[2]
Der Name Nostoc wurde von Paracelsus geprägt. Es ist eine Kombination von Englisch nostril "Nasenloch" und Deutsch Nasenloch, wahrscheinlich wegen der ähnlichen Erscheinung zu Nasensekret.[3]
Es gibt Nostoc-Arten, die in Gewässern leben, zum Beispiel am Grund von Süßwasserteichen und Quellen (siehe etwa Teichpflaume). Sehr selten kommen sie auch in Salzwasser vor. Nostoc-Kolonien sind aber auch außerhalb von Gewässern anzutreffen, unter anderem auf Wegen und Steinen. In trockenem Zustand sind die Kolonien papierdünn. Durch Wasserzufuhr, etwa nach einem Regenschauer, quellen sie zu einer gallertartigen Masse auf.
Viele Nostoc-Arten leben in Symbiose mit Pflanzen oder Pilzen. So kommen sie zum Beispiel als Phytobiont in Flechten vor. Des Weiteren können sie innerhalb des Wasserfarns Azolla und in Hornmoosen leben. Verschiedene Nostoc-Stämme leben in Symbiose mit Vertretern der tropischen Pflanzengattung Gunnera[4]. Die Symbiosepartner profitieren dabei von der Fähigkeit der Cyanobakterien, atmosphärischen Stickstoff zu Ammonium zu reduzieren.
Nostoc gehört zur Familie der Nostocaceae; hier eine Auswahl einiger Arten:
Illustration
Nostoc sp.
Nostoc sp.
Nostoc sp.
Nostoc sp., Zellfäden
Nostoc azollae, Zellfäden
Nostoc flagelliforme („fat choy“)
Nostoc flagelliforme, Zellfäden
In der ersten Ausgabe (1500) seines Kleinen Destillierbuchs beschrieb Hieronymus Brunschwig «Sterngeschütz» als
Das aus «Sterngeschütz» destillierte Wasser empfahl Brunschwig als besonders erprobtes Mittel zur äußerlichen Wundbehandlung. Hermann Fischer sah in Brunschwigs Beschreibung eine erste Erwähnung der Lohblüte und von Nostoc commune.[9][10] In späteren Ausgaben des Kleinen Destillierbuchs wurde das Kapitel über Sterngeschütz ausgelassen.
Im 16. Jh. wurden Nostoc- und Fuligo-Arten als «Sterngeschoz» oder «Sterngeschütz» bezeichnet.[11] Die Beobachtung, dass vor allem die Nostoc-Arten nach einem Gewitterregen aufquellen und plötzlich sichtbar werden, bewog Paracelsus zu der Interpretation, dass sie feurige Körper seien, die von den Sternen abgeworfen werden, und dass sie, sobald sie die Erde berühren,
Paracelsus gab diesen «Sterngeschützen» den Namen «Nostoch».[14][15]
Im 20. Jahrhundert wurden Nostoc-Arten von der chinesischen Landbevölkerung als Lebensmittel gesammelt und „Himmelsgemüse“ genannt.[16] Zu den essbaren Nostoc-Arten gehören Nostoc flagelliforme, Nostoc commune, Nostoc ellipsosporum, Nostoc verrucosum und Teichpflaume (Nostoc pruniforme).[17]
Nostoc ist eine Gattung von Cyanobakterien, die kugelige oder hautartige Kolonien aus langen, unverzweigten Zellschnüren in einer gelatinösen Hülle bilden. Sie enthalten im Zytoplasma grüne Farbstoffe und betreiben Photosynthese. Spezialisierte Heterocysten innerhalb der Zellketten sind für die Stickstoffbindung zuständig. Nostoc wurde von der Vereinigung für Allgemeine und Angewandte Mikrobiologie zur „Mikrobe des Jahres 2014“ gekürt.
Nostoc ye un chenero de cianobacterias que forma colonias composatas por filamentos de celulas en una matriz chelatinosa. Se troba en gran variedat de medios, tanto dulceaqüicolas como terrestres, estando una d'as pocas cianobacterias observables a simple vista en as tierras con matical mediterranio, sobre tot en a santmiguelada quan bi ha prou humidat. Incluye especies comestibles que se consumen en Asia y Sudamerica.
Especies incluitas en o chenero Nostoc son:
Nostoc ye un chenero de cianobacterias que forma colonias composatas por filamentos de celulas en una matriz chelatinosa. Se troba en gran variedat de medios, tanto dulceaqüicolas como terrestres, estando una d'as pocas cianobacterias observables a simple vista en as tierras con matical mediterranio, sobre tot en a santmiguelada quan bi ha prou humidat. Incluye especies comestibles que se consumen en Asia y Sudamerica.
Amorphonostoc is a genus of cyanobacteria belonging to the family Nostocaceae.[1]
The genus was first described by Alexander Elenkin in 1937.[1]
Species:
Amorphonostoc is a genus of cyanobacteria belonging to the family Nostocaceae.
The genus was first described by Alexander Elenkin in 1937.
Species:
Amorphonostoc paludosum (Kützing ex Bornet & Flahault) Elenkin Amorphonostoc punctiforme (Hariot) Elenkin Amorphonostoc punctiforme (Kützing) ElenkinNostoko estas genro de cianobakterioj trovitaj en malsamaj medioj kiuj formas koloniojn konsistanta el filamentoj de ĉeloj moniliformaj (kiel koliero) en gelatena ingo.
Nostoko oni povas trovi en grundo, sur malsekaj ŝtonoj, ĉe la fundo de lagoj kaj riveretoj (dolĉa kaj saleta akvo), kaj malofte en maraj medioj. Ĝi povas ankaŭ kreski simbioze ene de plantoŝtofoj, kiel la genro Gunnera de la divizio Anthocerotophyta, havigante nitrogeno al ilia gastigantoĉeloj tra malsamaj stacioj, konata kiel heterocistoj. Tiuj bakterioj havas fotosintezajn pigmentojn en ĝia citoplasmo por ebligi fotosintezon.
La specio Nostoc flagelliforme estas uzata en la ĉina kuirarto.
Nostoc estas membro de la familio Nostokacoj de la ordo Hormogonaloj.
Nostoko estas genro de cianobakterioj trovitaj en malsamaj medioj kiuj formas koloniojn konsistanta el filamentoj de ĉeloj moniliformaj (kiel koliero) en gelatena ingo.
Nostoko oni povas trovi en grundo, sur malsekaj ŝtonoj, ĉe la fundo de lagoj kaj riveretoj (dolĉa kaj saleta akvo), kaj malofte en maraj medioj. Ĝi povas ankaŭ kreski simbioze ene de plantoŝtofoj, kiel la genro Gunnera de la divizio Anthocerotophyta, havigante nitrogeno al ilia gastigantoĉeloj tra malsamaj stacioj, konata kiel heterocistoj. Tiuj bakterioj havas fotosintezajn pigmentojn en ĝia citoplasmo por ebligi fotosintezon.
La specio Nostoc flagelliforme estas uzata en la ĉina kuirarto.
Nostoc es un género de cianobacterias de agua dulce o terrestres, perteneciente a la familia Nostocaceae, del orden Nostocales, que forma colonias esféricas y compuestas de filamentos (tricomas).
Dichos filamentos se componen a su vez de células esféricas o con forma de barril de talla uniforme. Son de color azul verdoso o verde oliva. Los filamentos doblados, enroscados, esféricos o arrollados son largos y se presentan ligados por el mucílago firme.
Las colonias pueden ser microscópicas o macroscópicas. Las colonias esféricas pueden llegar a tener 30-50 centímetro de diámetro. Su textura puede ser lisa o verrugosa. Las envolturas mucilaginosas son firmes y anchas, amarillas, marrones, o de color negro, y se ven más fácilmente en colonias jóvenes.
Los heterocistos son solitarios, esféricos o en forma de barril, y pueden ser intercalares o localizados en los extremos de los tricomas. Las acinetos son elipsoidales y solo levemente más grandes que las células vegetativas. Las acinetos de Nostoc están situadas generalmente a medio camino entre los heterocistos. Esto lo diferencia del género Anabaena, donde las acinetos normalmente se encuentran adyacentes a los heterocistos.
Una proteína, CV-N (cyanovirin-N), aislada de unos cultivos de Nostoc ellipsosporum inactiva "in vitro" de forma irreversible los cultivos de virus responsables de la immunodeficiencia humana. (National Cancer Institute, Maryland, 1977).[1][cita requerida]
Nostoc es un género de cianobacterias de agua dulce o terrestres, perteneciente a la familia Nostocaceae, del orden Nostocales, que forma colonias esféricas y compuestas de filamentos (tricomas).
Nostoc Nostocales ordenako eta Nostocaceae familiako zianobakterio generoa da. Organismo prokarioto fotosintetizatzaileak dira, nitrogenoa finkatzen dutenak. Zelulak harizpitan antolatzen dira eta espezie batzuek kolonia makroskopiko eta jelatinakarak eratzen dituzte. [2].
Ur gezan, harkaitz hezeetan, lurzoruaren gainean eta, oso gutxitan, itsas ingurunetan hazten dira. Batzuk sinbiosian bizi dira. Zatiketaren bidez ugaltzen dira (hormogonioak). Horma lodiko zelula begetatibo berezi batzuen bitartez (azinetoak), ingurumen-baldintza ez onuragarrietan biziraun dezakete eta denbora luzeren ostean, baldintzak mesedegarriak direnean, ugaldu[2].
Nostoc Nostocales ordenako eta Nostocaceae familiako zianobakterio generoa da. Organismo prokarioto fotosintetizatzaileak dira, nitrogenoa finkatzen dutenak. Zelulak harizpitan antolatzen dira eta espezie batzuek kolonia makroskopiko eta jelatinakarak eratzen dituzte. .
Ur gezan, harkaitz hezeetan, lurzoruaren gainean eta, oso gutxitan, itsas ingurunetan hazten dira. Batzuk sinbiosian bizi dira. Zatiketaren bidez ugaltzen dira (hormogonioak). Horma lodiko zelula begetatibo berezi batzuen bitartez (azinetoak), ingurumen-baldintza ez onuragarrietan biziraun dezakete eta denbora luzeren ostean, baldintzak mesedegarriak direnean, ugaldu.
Sinimolluset (Nostoc) on syanobakteereihin eli niin sanottuihin sinileviin kuuluva mikrobisuku. Sitä esiintyy sekä suolaisessa että makeassa vedessä ja kosteissa olosuhteissa. Se muodostaa itsenäisenä streptokokkimaisia mikroskooppisia ketjuja. Sinimollusten prokaryoottiset solut kykenevät typen tuottamiseen ja ne voivat elää symbioosissa eräiden muiden eliöiden kuten yhteyttämään kykenevien lehtisammalten ja kotelosienten kanssa. Jäkälien sekovarsi muodostuu sienikomponentin ohella ainakin eräiden viherlevien tai Nostoc- tai Stigonema-sukuisten syanobakteerien osista.
Eräät sinimolluslajit voivat muodostaa näkyviä kotelosieniä muistuttavia kasvustoja, esimerkiksi luumusinimollunen (Nostoc pruniforme), jota on tiettävästi kokeiltu ravinnoksikin. Toisaalta ainakin Nostoc flagelliforme-bakteerin on todettu sisältävän ihmisen keskushermostolle myrkyllistä aminohappoa beetametylamino-L-alaniinia.[2]
Sinimolluset (Nostoc) on syanobakteereihin eli niin sanottuihin sinileviin kuuluva mikrobisuku. Sitä esiintyy sekä suolaisessa että makeassa vedessä ja kosteissa olosuhteissa. Se muodostaa itsenäisenä streptokokkimaisia mikroskooppisia ketjuja. Sinimollusten prokaryoottiset solut kykenevät typen tuottamiseen ja ne voivat elää symbioosissa eräiden muiden eliöiden kuten yhteyttämään kykenevien lehtisammalten ja kotelosienten kanssa. Jäkälien sekovarsi muodostuu sienikomponentin ohella ainakin eräiden viherlevien tai Nostoc- tai Stigonema-sukuisten syanobakteerien osista.
Eräät sinimolluslajit voivat muodostaa näkyviä kotelosieniä muistuttavia kasvustoja, esimerkiksi luumusinimollunen (Nostoc pruniforme), jota on tiettävästi kokeiltu ravinnoksikin. Toisaalta ainakin Nostoc flagelliforme-bakteerin on todettu sisältävän ihmisen keskushermostolle myrkyllistä aminohappoa beetametylamino-L-alaniinia.
Nostoc est un genre de cyanobactéries de la famille des Nostocaceae. Le mot « Nostoc », dont l'étymologie est discutée[1], pourrait avoir été forgé par Paracelse (Nostoch).
Ce genre regroupe des organismes procaryotes réalisant la photosynthèse et fixant l'azote. Ils ressemblent souvent aux algues, mais peuvent vivre sur des substrats terrestres en colonies importantes, et alors former des masses gélatineuses évoquant certaines algues, notamment lorsque leurs structures se gonflent d'eau après la pluie ou en période humide.
La discrétion de leurs colonies lorsqu'elles sont déshydratées et la rapidité de leur croissance et turgescence lorsqu'elles sont exposées à l'humidité ont fait croire qu'elles tombaient du ciel (apparition fréquente au petit matin lorsque quelques gouttes de pluie nocturne ou de rosée ont été collectées par la surface du sol), d'où leur nom plus courant de « crachat de lune[2] » ou star jelly pour les anglophones (soit « gelée d'étoile »), d'autres noms vernaculaires correspondant à diverses origines leur étant asssociés (witches butter « beurre de sorcière », mare's eggs « œufs de jument »).
Ce sont des espèces pionnières, qui peuvent vivre dans des milieux pauvres et basiques. Formant parfois de véritables tapis, des nodules[3] ou des boules, atteignant en zone polaire plusieurs centimètres de diamètre[4], elles jouent localement un rôle très important en matière de protection des sols contre l'érosion éolienne et hydrique et la déshydratation sur certains sols en pente ou semi-désertiques. Lorsqu'elles meurent et se dégradent elles contribuent à former la matière organique du sol.
Leur récolte intensive en Chine est une des causes d'augmentation de l'érosion et de la dégradation de certains sols très vulnérables[5].
L'origine du mot Nostoc est incertaine, une hypothèse est qu'il aurait été créé par Paracelse à partir du vieil anglais Nosthryl (nostril) et du mot germanique correspondant Nasenloch (Nostoch)[6].
La classification des espèces de ce groupe a beaucoup varié, et pourrait encore être modifié avec les progrès de la connaissance sur la génétique du genre[7].
Leur identification, comme celle des cyanobactéries en général[8], relève de spécialistes, qui s'appuient sur la morphologie des filaments bactériens, des cellules végétatives, des hétérocytes et des akinètes (tous ces éléments devant être au moins observés en microscopie optique sur un échantillon quantitativement et qualitativement représentatif). La forme et l'aspect de la colonie, la forme des cellules terminales des fibres bactériennes, ou encore la présence de vésicules, de mucilages, d'une gaine plus ou moins épaisse et de gaz, ainsi que les caractéristiques du cycle de vie, sont des caractéristiques complémentaires nécessaires à l'identification de certains genres.
Au début des années 2000, sur des résultats de génétique, la séparation des genres Nostoc et Anabaena fait encore l'objet de discussions, par exemple par Henson & alii[9] et Tamas & al.[10] par exemple, Trichormus azollae pourrait peut-être devoir être classé parmi les espèces du genre Nostoc[9].
La PCR (polymerase chain reaction) commence à pouvoir être utilisée[11]. Des données sont accessibles dans Genbank[12].
Selon de premières analyses phylogénétiques portant sur l'étude de l'ARN, une importante hétérogénéité des souches de Nostoc laisse penser que le genre Nostoc est un cluster monophylétique qui pourrait contenir plus d'un genre[13].
Les teneurs et compositions en acides gras des cyanobactéries et de différentes souches de Nostoc ont été étudiées, dont comme marqueurs chimiotaxonomiques[14]. Une étude faite sur plus de 20 souches laisse penser que les souches hépatotoxiques pourraient être regroupées par ce moyen. Certaines souches de Nostoc produisent des quantités importantes d'acides gras essentiels (Oméga 5, 6, 7, 9, 12)[14].
Les espèces du genre Nostoc peuvent prendre des formes très variées, et se présentent souvent très différemment selon qu'on les observe à échelle macroscopique (colonies) ou microscopiques (filaments bactériens).
Certaines espèces de Nostoc peuvent parfois être symbiotiquement associées à des champignons ou des végétaux.
On les trouve là où elles ne sont pas concurrencées par d'autres espèces, c'est-à-dire sur des milieux très pauvres (ou neufs) et exposés à un fort ensoleillement, par exemple sur certains chemins, sur des cailloutis de talus, dans des carrières, sur des rochers, voire sur le bitume, milieux a priori peu favorables à leur développement en ce qui concerne l’approvisionnement en matière azotée d’origine minérale.
Certaines espèces peuvent être trouvées près de la mer.
Le genre Nostoc appartient aux Hormogoneae.
Ils forment des structures coloniales (aériennes ou aquatiques) très résistantes aux UV, à la radioactivité[18], aux pH basiques, la dessiccation[19],[20] et à divers stress environnementaux (chocs thermiques notamment).
Ils ont la capacité de fixer l’azote atmosphérique par l’intermédiaire des cellules particulières : les hétérocystes, qui sont des cellules différenciées à paroi plus épaisse, nettement visibles au microscope. Les hétérocystes apparaissent habituellement aux extrémités des chaînes de cellules sphériques, ovoïdes ou cylindriques. Ces chaînes sont plus ou moins longues. Dans les grands filaments, des hétérocystes peuvent aussi apparaître en position intercalaire. Ils sont issus de la différenciation de cellules végétatives. Le processus de production hétérocystes interviendrait quand l'organisme est stressé et carencé en azote minéral. Il s'effectue sur 3 à 7 % des cellules de la colonie.
On trouve des espèces du genre Nostoc dans une grande variété de milieux, de certains déserts, à la limite des zones polaires, en passant par les rizières où ils expliquent la grande fertilité azotée de ces milieux particuliers (rizières). Certaines espèces de Nostoc poussent en épiphyte sur le bas des tiges des plants de riz, ou sur certaines espèces du genre Chara (exemple : Gloeotrichia[21]). L'azote est absorbé par ces cellules spécialisées, sans être transformé en ammoniaque grâce à une enzyme particulière, la nitrogénase, uniquement produite dans les hétérocystes[22]. Au moins chez certaines espèces ou souches, la lumière a une importance pour ce processus[23], de même que la température[24]. On a constaté (2004) que les souches de Nostoc provenant de champs cultivés présentaient de ce point de vue des capacités fixatrices d'azote très différentes par rapport à celles provenant d'environnement « sauvages » ou non cultivés[23].
Elle se fait de 3 manières complémentaires :
On connaît au moins un cas (Nostoc punctiforme) de symbiose (endosymbiose) avec un champignon ; Geosiphon pyriformis (Kütz.) v. Wettstein (v. Wettstein, 1915)[25] et d'autres peuvent être associés à des champignons dans certains lichens[26].
Selon les phycologues, des formes fossiles qui semblent être des formes de Nostoc proches de ceux que nous connaissons, datent au moins du précambrien[27]. Nostoc a peut-être constitué un élément important de nombreuses communautés terrestres et aquatiques depuis cette époque. Les cyanobactéries filamenteuses du genre Nostoc ont en effet, il y a probablement très longtemps, acquis la capacité de résister à des environnements difficiles et de former des structures coloniales microscopiques, macroscopiques voire géantes à leur échelle. Elles sont souvent discrètes, mais communes dans tous les habitats terrestres et aquatiques, jusque sur les glaciers de montagne et dans ou sous les glaces polaires[27].
Par rapport aux autres cyanobactéries[28], le genre Nostoc présente d'importantes spécificités écologiques.
Une grande partie de leur succès dans les environnements émergés difficiles est liée à leur capacité de survie sous forme déshydratée durant des mois ou années, puis à se réhydrater en relançant très rapidement leur métabolisme (dans les heures qui suivent une pluie ou le contact avec de l'eau liquide).
Nostoc résiste également à des cycles répétés de gel et de dégel et aux rayons ultraviolets (notamment dans les habitats benthiques peu profonds et très exposés à la lumière solaire). Grâce à cela, il forme une composante majeure des environnements dits « extrêmes » des habitats terrestres de l'Arctique et de l'Antarctique[27].
Il possède en outre la propriété de fixer l'azote atmosphérique, ce qui l'avantage comme espèce pionnière de certains milieux oligotrophes (ceux qui sont pauvres en azote[27]).
À ce titre, ce genre de bactéries semble jouer un rôle important dans la culture du riz paddy et la productivité biologique des rizières, en y fixant l'azote qui peut ensuite être libéré et réutilisé par le riz. Il joue aussi un rôle dans la formation des néosols et dans l'enrichissement des sols (apport d'azote aux écosystèmes naturels terrestres et aquatiques)[27].
Ses aptitudes en font un concurrent ou un compagnon des lichens, et Nostoc pourrait aussi jouer un rôle encore mal cerné en matière d'interactions durables et plus ou moins symbiotiques avec d'autres espèces (champignons ou lichens), hépatiques, cératophylles, mousses, fougères, cycas, et Gunnera angiospermes[27].
Nostoc fait également preuve d'une bonne résistance à la prédation en formant des colonies (parfois caoutchouteuses, également résistantes au piétinement) assez grandes pour résister aux algivores. Les toxines (microcystine-toxines) qu'il produit jouent sans doute aussi un rôle dans sa résistance à la prédation[27].
Il a néanmoins comme toutes les espèces des « ennemis » naturels, qui en régulent les populations :
Mais on ignore encore comment sont contrôlées ou rétrocontrôlées les dynamiques des populations de Nostoc dans leur environnement naturel[27].
Pour nombre de ses caractéristiques, le génome de ce genre intéresse les généticiens et l'industrie biotechnologique[29]. Parmi ces caractéristiques intéressantes, on compte le fait qu'il s'agit d'un organisme photoautotrophe, à modes de croissance diazotrophes, mais facultativement hétérotrophe ; que ses cellules végétatives ont plusieurs alternatives de développement, y compris pour la différenciation terminale ; qu'il peut fixer l'azote et produire des molécules complexes lui conférant des chances de survie élevée dans des environnements très difficiles… L'espèce modèle étudiée est Nostoc punctiforme, caractérisé par une grande variabilité phénotypique et de larges compétences en ce qui concerne les symbioses avec des champignons et des plantes terrestres (dont bryophytes, gymnospermes et angiospermes). Son génome a été publié en 2001[29].
Cette espèce de Nostoc s'est avérée être un organisme plus complexe qu'attendu, avec un génome étonnamment important pour une bactérie (8,9 Mb selon le séquençage d'une souche souche de N. punctiforme (ATCC 29133) fait par le Joint Genome Institute ; 45 % des gènes codent des protéines dont la fonction est connue ou probable, et 29 % codent des protéines a priori uniques à N. punctiforme et dont les fonctions sont encore inconnues, mais probablement liées à ses capacités adaptatives ou symbiotiques). Son génome est lui-même « hautement plastique », complexe, avec de nombreuses insertions, des gènes codant des enzymes transposases et des modifications de l'ADN lui-même[29].
N. punctiforme possède environ 400 gènes connus pour coder des protéines kinases impliquant des capteurs, régulateurs de réponse et d'autres facteurs de transcription démontrant que c'est une espèce capable de percevoir les modifications environnementales et de faire preuve de nombreuses adaptations[29].
De nombreuses bactéries cyanophycées, et tout particulièrement les cyanobactéries filamenteuses, produisent des toxines dites phycotoxines, neurotoxiques, hépatotoxiques ou présentant des effets biocides sur des algues, champignons, animaux prédateurs ou autres, etc.[30]. Elles en produisent parfois plusieurs, ainsi, une souche de Nostoc sp. trouvée dans un lac finlandais s'est montrée in vitro capable de produire une batterie d'au moins neuf peptides hépatotoxiques. Ces toxines ont été isolées, purifiés et étudiées[30]. Nombre d'entre elles présentent des propriétés chimiques et toxicologiques semblables à celles de protéines hepta- et pentapeptides hépatotoxiques produites par d'autres cyanobactéries, mais quelques-unes (P14, P15 et P16) présentent de nouveaux types d'homologues de la microcystine-LR. La toxicité de ces homologues ne semble toutefois pas significativement différente de celle des homologues déjà connus[30], mais pourrait jouer un rôle dans la résistance de la bactérie face à l'évolution des capacités de détoxication de ses prédateurs.
Des cultures liquides de Nostoc commun (prélevés in situ) et exposées par des universitaires munichois (fin des années 1990) à une irradiation par UV-B et UV-A ont surproduit certains pigments protecteurs. Les UV-B ont accru la production de caroténoïdes (échinénone et myxoxanthophylle notamment), sans inhiber la production de chlorophylle a. Dans le même temps, la bactérie produisait en plus grande quantité un pigment extracellulaire, soluble dans l'eau, une mycosporine qui absorbe les UV-A/B, associé à la synthèse de glycane extracellulaire. Elle synthétise aussi des scytonemines (pigment extracellulaires liposolubles, connus pour fonctionner comme un écran solaire UV-A). Après une longue exposition, l'effet des UV-B sur la synthèse des caroténoïdes et de la scytonémine cesse, alors que la teneur en mycosporine reste constamment élevée. La production de mycosporine (protectrice contre les UV-B) est exclusivement induite par l'exposition aux UV-B (<315 nm). La synthèse de scytonémine (protectrice contre les UV-A solaires) n'est que légèrement induite par les UV-B (<315 nm), et très fortement par le rayonnement proche des UV-A (350 à 400 nm), mais pas du tout par les UV-A (320 à 350 nm). Ces résultats laissent penser que les synthèses de ces 3 types d'écrans solaires anti-UV sont déclenchées par trois photorécepteurs aux UV différents, qui restent à découvrir[31].
Certaines espèces présentent des adaptations osmorégulatrices leur permettant en quelques générations de s'adapter au sel marin. Par exemple Nostoc muscorum, exposé au sel, modifie sa physiologie en plusieurs étapes, et développe de multiples mécanismes de résistance cellulaire, stables et durables face au sel (NaCl), et ceci en quelques générations seulement[32].
Un mécanisme initial combine une stimulation de l'activité photosynthétique, qui permet une accumulation de saccharose utilisé par la cellule comme osmorégulateur. Un mécanisme secondaire implique une adaptation utilisant la fixation de l'azote N2 et la biosynthèse de nouvelles protéines utiles[32].
On a constaté en laboratoire que cette adaptation (la plus efficace en réponse aux stress induits par le sel marin NaCl) ne fonctionne cependant que partiellement face aux stress induits par KCl ou à des déséquilibres osmotiques de nature non-ioniques par exemple dus au mannitol[32].
Des toxines cellulaires (cryptophycines) naturellement produites par certaines souches de Nostoc, et antérieurement identifiées dans une souche de Nostoc (ATCC 53789), semblent être de bonnes candidates comme antitumoral et contre le cancer. Elles ont été isolées (publication : 1994) dans une souche (GSV 224) de Nostoc[33]. Elles ont aussi une activité fongicide.
On a souvent confondu les colonies de Nostoc avec des algues : certaines espèces de Nostoc sont aquatiques et certaines grandes colonies de certaines espèces ont une apparence proche de celle de l’Ulve (algue marine), mais en brun ou vert plus foncé et en étant plus épaisse et gélatineuse.
Certaines espèces de Nostoc, lorsqu’elles sont desséchées, peuvent évoquer des lichens encroûtants ou gélatineux tels que Collema sp. (presque à juste titre dans ce dernier cas car les photobiontes de ces lichens sont des cyanobactéries du genre Nostoc).
On peut aussi confondre avec certains champignons compte tenu de l'aspect en thalle ou bulles de certaines espèces de Nostoc qui prennent aussi parfois des teintes brunâtres ou noirâtres évoquant l'Oreille de judas.
Diverses espèces de Nostoc produisent des toxines, mais sont pourtant localement traditionnellement consommées.
Ainsi, au Pérou des populations autochtones recueillent dans les lacs de montagne des colonies de Nostoc (Nostoc commune globulaire, localement dit llullucha[34]). Ces colonies de Nostoc sont mangées, échangées contre du maïs, ou vendues sur les marchés de Cusco ou d'autres villes voisines. Sur les hauts plateaux péruviens, c'est un aliment saisonnier important, consommé seul ou en « Picante » (sorte de ragoût traditionnel)[34] qu'on dit très nutritif[34].
Nostoc commune produit effectivement des acides aminés inhabituels, dont certains du groupe mycosporine, des molécules pouvant contribuer à prévenir les dégâts de l'exposition aux UV (auxquels Nostoc est particulièrement résistant).
Au début des années 2000, 21 échantillons de Nostoc commune sphérique de la région de Cusco ont été analysés ; ils contenaient effectivement de la bêta-N-méthylamino-L-alanine (BMAA), un acide aminé produit par divers taxons de cyanobactéries dites neurotoxiques[34].
La BMAA étant supposée être impliquée dans plusieurs maladies neurodégénératives, ces chercheurs ont en 2008 suggéré d'étudier si la maladie d'Alzheimer ou la maladie de Parkinson sont plus fréquentes chez les personnes qui consomment le llullucha au Pérou[34].
Au début des années 2000, un nouvel alcaloïde, la nostocarboline (β-carboline alkaloide quaternaire), a été isolé[35] dans une souche de Nostoc (Nostoc 78-12A) trouvée aux États-Unis ; cette molécule semble prometteuse pour traiter la maladie d'Alzheimer, en inhibant l'enzyme butyrylcholinestérase (BChE)[36] aussi efficacement que la galantamine (médicament actuellement utilisé). Elle a été brevetée par l’École polytechnique fédérale de Zurich (EPFZ) [37]. En outre cette nostocarboline, biodégradable et facile à produire, semble aussi avoir des vertus biocides (algicides[38]) qui pourraient peut-être un jour être utilisées en agriculture[37].
Certaines espèces de Nostoc sont encore très courantes.
Quelques espèces (fortement raréfiées sur une grande partie de leur aire de répartition) sont aquatiques et forment des colonies subaquatiques dans les eaux froides, fraiches et oxygénées (exemple :Nostoc verrucosum). En 1999, Mollenhauer et ses collègues alertent sur le fait que les formes de colonies macroscopiques de Nostoc aquatiques sont negligées par les inventaires naturalistes et en danger dans la biodiversité subaquatique européenne[39].
Il existe de nombreuses espèces de Nostoc (punctiforme, flagelliforme, commun…).
Quelques espèces forment des colonies macroscopiques un peu plus faciles à identifier que les autres (ex. : Nostoc caeruleum, Nostoc commune, Nostoc microscicum, Nostoc parmelioides, Nostoc pruniforme, Nostoc verrucosum et Nostoc zetterstedtii).
Le génome de certaines espèces a été étudié.
Nostoc sur graviers.
Nostoc en culture.
Colonie de Nostoc après deux jours de pluie.
Colonies de Nostoc alignées sur plusieurs mètres.
Selon AlgaeBase (14 déc. 2010)[40].
Selon le World Register of Marine Species (14 déc. 2010)[41].
Selon ITIS (14 déc. 2010)[42].
Nostoc est un genre de cyanobactéries de la famille des Nostocaceae. Le mot « Nostoc », dont l'étymologie est discutée, pourrait avoir été forgé par Paracelse (Nostoch).
Ce genre regroupe des organismes procaryotes réalisant la photosynthèse et fixant l'azote. Ils ressemblent souvent aux algues, mais peuvent vivre sur des substrats terrestres en colonies importantes, et alors former des masses gélatineuses évoquant certaines algues, notamment lorsque leurs structures se gonflent d'eau après la pluie ou en période humide.
La discrétion de leurs colonies lorsqu'elles sont déshydratées et la rapidité de leur croissance et turgescence lorsqu'elles sont exposées à l'humidité ont fait croire qu'elles tombaient du ciel (apparition fréquente au petit matin lorsque quelques gouttes de pluie nocturne ou de rosée ont été collectées par la surface du sol), d'où leur nom plus courant de « crachat de lune » ou star jelly pour les anglophones (soit « gelée d'étoile »), d'autres noms vernaculaires correspondant à diverses origines leur étant asssociés (witches butter « beurre de sorcière », mare's eggs « œufs de jument »).
Ce sont des espèces pionnières, qui peuvent vivre dans des milieux pauvres et basiques. Formant parfois de véritables tapis, des nodules ou des boules, atteignant en zone polaire plusieurs centimètres de diamètre, elles jouent localement un rôle très important en matière de protection des sols contre l'érosion éolienne et hydrique et la déshydratation sur certains sols en pente ou semi-désertiques. Lorsqu'elles meurent et se dégradent elles contribuent à former la matière organique du sol.
Leur récolte intensive en Chine est une des causes d'augmentation de l'érosion et de la dégradation de certains sols très vulnérables.
Nostoc é un xénero de cianobacterias da familia Nostocaceae. A etimoloxía da palabra Nostoc é moi discutida[1], e crese que a puido inventar Paracelso (Nostoch). Designa hoxe un xénero de bacterias que realizan a fotosíntese e poden facer a fixación do nitróxeno.
Son moi parecidos a algunhas algas, mais poden vivir sobre substratos terrestres orixinando colonias, e formar masas xelatinosas semellantes a certas algas, especialmente cando as súas estruturas se inchan de auga despois da chuvia ou en período húmido.
Como pasan case desapercibidos cando están deshidratados e debido á rapidez con que se poñen turxentes cando se expoñen á humidade, existía a crenza popular de que caían do ceo, de aí o nome que teñen nalgúns países de "cuspiñazo de lúa" (crachat de lune en francés) ou "xelatina de estrelas" ou "manteiga de bruxa" (star jelly, witch's butter en inglés), entre outros.
Son especies pioneiras que poden vivir en medios pobres e básicos. Forman ás veces auténticos tapetes, nódulos[2] ou bólas, que acadan nas zonas polares varios centímetros de diámetro[3], e exercen localmente unha función moi importante protexendo os solos contra a erosión eólica e hídrica e a deshidratación en certos solos en pendente ou semidesérticos. Cando morren e se degradan contribúen a formar a materia orgánica do solo. A súa recolección intensiva en China é unha das causas da erosión e degradación de certos solos moi vulnerables.[4].
A clasificación das especies destre xénero variou moito ao longo dos anos, e poderia aínda ser modificada conforme progrese o coñecemento da xenética do xénero.[5]
A súa identificación, igual que a das cianobacterias en xeral[6], necesita especialistas, que se basean para a determinación das especies na morfoloxía dos filamentos bacterianos, das células vexetativas, dos heterocistos e dos acinetos (todos observados con microscopio nunha mostra representativa). Características necesarias para a identificación de certos xéneros son a forma e o aspecto da colonia, a das células terminais dos filamentos ou a presenza de vesículas, mucilaxes, dunha vaíña máis ou menos grosa ou de gas, e as características do ciclo de vida.
Ao inicio da década do 2000, baseándose en resultados de estudos xenómicos, a separación dos xéneros Nostoc e Anabaena foi obxecto de discusións, como as feitas por Henson et al.[7] e Tamas et al.[8] por exemplo, Trichormus azollae podería ter que clasificarse como unha especie de Nostoc.[7].
Actualmente empeza a utilizarse con estas bacterias a PCR.[9]. Os datos son accesibles en Genbank.[10]
Segundo as primeiras análises filoxenéticas baseadas no estudo do ARN, a importante heteroxeneidade das cepas de Nostoc fai pensar que este grupo podería conter máis dun xénero.[11].
Estudáronse as proporcións e composición en ácidos graxos das cianobacterias e de diferentes cepas de Nostoc, como marcadores quimiotaxonómicos[12]. Un estudo feito en máis de 20 cepas indica que as cepas hepatotóxicas poderían ser reagrupadas por este método. Certas cepas de Nostoc producen cantidades importantes de ácidos graxos esenciais (omega 5, 6, 7, 9, 12)[12].
As especies do xénero Nostoc pode ter as formas máis variadas, e preséntanse a miúdo con aspectos moi diferentes vistos a escala macroscópica (colonias) o microscópica (filamentos).
Certas especies de Nostoc poden ás veces estar asociadas simbioticamentemente a plantas ou fungos.
Poden atoparse en lugares onde outras especies non compiten con eles, é dicir, en medios moi pobres (ou novos) e expostos a unha forte insolación, por exemplo en certos camiños, na grava dos taludes, nas canteiras, sobre rochas, e mesmo sobre o asfalto, que son medios a priori pouco favorables ao seu desenvolvemento en canto á dispoñibilidade de materia mineral nitroxenada.
Certas especies poden atoparse preto do mar.
O xénero Nostoc pertence ao grupo Hormogoneae.
Forman estruturas coloniais (aéreas ou acuáticas) moi resistentes aos raios UV, á radioactividade[14], aos pHs básicos, ó desecamento[15],[16] e a diversos estreses ambientais (choques térmicos fundamentalmente).
Teñen a capacidade de fixar o nitróxeno atmosférico por medio de células especiais: os heterocistos, que son células diferenciadas de paredes máis grosas, claramente visibles ao microscopio. Os heterocistos aparecen xeralmente nos extremos das cadeas de células esféricas, ovoides ou cilíndricas. Estas cadeas son máis ou menos longas. Nos grandes filamentos, os heterocistos poden tamén aparecer en posición intercalar. Son o resultado da diferenciación de células vexetativas. O proceso de produción de heterocistos comeza cando o organismo está estresado e carente de nitróxeno mineral. Efectúase só no 3 ao 7 % das células da colonia.
Hai especies do xénero Nostoc nunha gran variedade de medios, desde certos desertos, ao límite das zones polares, pasando por arrozais, onde fertilizan con nitróxeno os campos. Certas especies de Nostoc viven en epífitas, sobre a base dos talos das plantas de arroz, ou sobre certas especies de Characeae[17]. Nas súas células especializadas absorben o nitróxeno do aire sen que sexa transformado en amoníaco previamente, grazas a un encima que posúen chamado nitroxenase, que unicamente se expresa nos heterocistes.[18] Polo menos en certas especies ou cepas a luz é importante neste proceso[19], igual que a temperatura.[20] Comprobouse (2004) que as cepas de Nostoc que proceden de campos cultivados presentan neste sentido capacidades de fixación de nitróxeno moi diferentes en comparación coas que proceden de ambientes "silvestres" ou non cultivados.[19]
Realízana de tres maneiras complementarias:
Coñécese polo menos un caso (Nostoc punctiforme) de simbiose (concretamente endosimbiose) cun fungo, o da especie Geosiphon pyriformis (Kütz.) v. Wettstein (v. Wettstein, 1915)[21] e outras poden estar asociadas aos fungos de certos liques.[22]
Segundo os ficólogos, hai formas fósiles que semellan ser formas de Nostoc próximas ás que coñecemos actualmente, que datan polo menos do Precámbrico[23] Nostoc seguramente constituíu un elemento importante de numerosas comunidades terrestres e acuáticas desde esa época. As cianobacterias filamentosas do xénero Nostoc adquiriron, probablemente desde hai longo tempo, a capacidade de resistir en ambientes difíciles e de formar estruturas coloniais microscópicas e macroscópicas, mesmo xigantes a escala dunha bacteria. Son xeralmente discretas, pero comúns en todos os hábitats terrestres e acuáticoss, ata viven nos glaciares de montaña e nos ou sobre os xeos polares.[23]
En relación con outras cianobacterias[24], o xénero Nostoc presenta importantes especificidades ecolóxcas.
Unha gran parte do seu éxito nos ambientes emerxentes difíciles está ligada á súa capacidade de sobrevivir en forma deshidratada durante meses ou anos, e despois de rehidratarse reactivando rapidamente o seu metabolismo (en poucas horas despois dunha chuvia ou en contacto con auga líquida).
Nostoc resiste igualmente ciclos repetidos de conxelación e desconxelación e aos raios ultravioletas (maiormente en hábitats bénticos pouco profundos e moi expostos á luz solar). Grazas a isto, son un compoñente importante nos ambientes chamados extremos como os hábitats terrestres do Ártico e Antártico.[23]
Posúe ademais a propiedade de fixar o nitróxeno, o que lle dá vantaxe como especie pioneira en certos medios oligótrofos (que son pobres en nitróxeno[23]).
Este xénero parece desempeñar tamén un importante papel no cultivo do arroz, mellorando a súa produtividade biolóxica ao fixar nos campos de arroz o nitróxeno que pode despois liberarse e reutilizarse pola planta do arroz. Xoga tamén un papel na formación do neosol (solo en vías de formación) e no enriquecemento dos solos (achegan nitróxeno aos ecosistemas naturais e acuáticos).[23]
As súas aptitudes fan que poida competir cos liques, e Nostoc podería tamén xogar un papel aínda mal delimitado nas interaccións duradeiras e máis ou menos simbióticas con outras especies (fungos, liques, hepáticas, antocerotas, musgos, fentos, Cycas, e a anxiosperma Gunnera.[23]
Nostoc é moi resistente á predación ao formar colonias (ás veces de consistencia como de caucho, e resistentes a ser pisadas) bastante grandes para resistir aos alxívoros. As toxinas (de tipo microcistina) que produce tamén contribúen á súa resistencia á predación.[23]
Ten unha serie de inimigos naturais que regulan as súas poboacións, como son:
Pero aínda se ignora como se controlan ou retrocontrolan as dinámicas das poboacións de Nostoc no ambiente natural.[23]
Debido ás súas características, o xenoma deste xénero interesa aos xenetistas e á industria biotecnolóxica.[25] Entre estas características interesantes están que se trata dun organismo fotoautótrofo, que ten un modo de crecemento diazótrofo, pero facultativamente pode crecer como heterótrofo ; e que as súas células vexetativas teñen varias alternativas de desenvolvemento, incluída a diferenciación terminal ; e que pode fixar o nitróxeno e producir moléculas complexas que lle confiren oportunidades de sobrevivir en ambientes moi difíciles… A especie modelo estudada é Nostoc punctiforme, caracterizada por ter unha grande variabilidade fenotípica e grandes capacidades de establecer simbioses con fungos e plantas terrestres (briófitas, ximnospermas e anxiospermas). O seu xenoma publicouse en 2001.[25]
Comprobouse que esta especie de Nostoc é un organismo máis complexo do agardado, cun xenoma sorprendentemente importante para unha bacteria. Ten 8,9 Mb segundo a secuenciación dunha cepa de N. punctiforme (ATCC 29133) feita polo Joint Genome Institute ; o 45 % dos seus xenes codifican proteínas de función coñecida ou probable, e o 29 % codifican proteínas a priori exclusivas de N. punctiforme e de función descoñecida, pero posiblemente ligadas ás súas capacidades adaptativas ou simbióticas. O seu xenoma é complexo, con numerosas insercións, xenes codificantes de encimas transposases e modificacións do ADN.[25]
N. punctiforme posúe uns 400 xenes coñecidos que codifican proteínas quinases implicando sensores, reguladores da resposta e outros factores de trranscrición, o que demostra que é unha especie que pode percibir as modificacións ambientais e de realizar numerosas adaptacións.[25]
Numerosas cianobacterias e todas as cianobcterias filamentosas, producen toxinas chamadas ficotoxinas, que son neurotóxicas, hepatotóxicas ou presentan efectos biocidas sobre as algas, fungos, animais predadores ou outros.[26]. Producen ás veces varias toxinas diferentes; por exemplo, unha cepa de Nostoc sp. atopada nun lago de Finlandia demostrou in vitro poder producir unha batería de polo menos nove péptidos hepatotóxicos. Estas toxinas foron illadas, purificadas e estudadas.[26] Algunhas delas presentaban propiedades químicas e toxicolóxicas semellantes ás dos hepta- e pentapéptidos hepatotóxicos producidos por outras cianobacterias, pero algunhas (P14, P15 et P16) presentaban tipos novos de homólogos da microcistina-LR. A toxicidade destes homólogos non é significativamente diferente da dos homólogos xa coñecidos,[26] mais podería xogar un papel na resistencia da bacteria á evolución de capacidades de detoxificación nos seus predadors.
Nun experimento realizado en 1990 os cultivos líquidos de Nostoc (mostras tomadas in situ) e expostas a unha irradiación con raios UV-B e UV-A sobreproduciron certos pigmentos protectores. Os UV-B fixeron incrementar a produción de carotenoides (equinenona e mixoxantofila fundamentalmente), sen inhibir a produción de clorofila a. Ao mesmo tempo, a bacteria producía en maior csntidade un pigmento extracelular, soluble en auga, unha micosporina que absorbe os raios UV-A/B, asociada á síntese de glicano extracelular. Sintetizaba tamén scytoneminas (pigmentos extracelulares liposolubles, coñecidos por funcionar como unha protección solar UV-A). Despois dunha longa exposición, o efecto dos UV-B sobre a síntese de carotenoides e da scytonemina cesa, aínda que o contido en micosporina permanece constantemente elevado. A produción de micosporina (que protexe contra os raios UV-B) é inducida exclusivamente pola exposición aos raios UV-B (<315 nm). A síntese de scytonemina (que protexe contra os raios UV-A solares) só é lixeiramente inducida polos UV-B (<315 nm), e moi fortemente polas radiacións próximas aos UV-A (de 350 a 400 nm), pero en absoluto polos UV-A (de 320 a 350 nm). Estes resultados fan pensar que as sínteses destes tres tipos de protectores solares anti-UV son activadas por tres fotorreceptores de UV diferentes, que aínda non se descubriron.[27].
Certas especies presentan adaptacións osmorreguladoras que lles permiten adaptarse nalgunhas xeracións ao sal mariño. Por exemplo Nostoc muscorum, exposta ao sal, modifica a súa fisioloxía en varias etapas, e desenvolve múltiples mecanismos de resistancia celular, estables e duradeiros ante o sal (NaCl), e faino en só unhas poucas xeracións.[28]
Un mecanismo inicial combina unha estimulación da actividade fotosintética, que permite unha acumulación de sacarosa utilizada pola célula como osmorregulador. Un mecanismo secundario implica unha adaptación utilizando a fixación do nitróxeno (N2) e a biosíntese de novas proteínas útiles.[28]
Comprobouse no laboratorio que esta adaptación (a mái eficaz en resposta ao estrés inducido polo sal miriño, NaCl) só funciona parcialmente ante o estrés inducido por KCl ou por desequilibrios osmóticos de natureza non iónica por exemplo os debidos ao manitol.[28]
Certas toxinas celulares (criptoficinas) producidas de forma natural por certas cepas de Nostoc, e anteriormente identificadas na cepa Nostoc (ATCC 53789), parecen ser boas candidatas a ser compostos antitumorais e contra o cancro. Foron illadas en 1994 nunha cepa (GSV 224) de Nostoc.[29]. Teñen tamén actividade funxicida.
Os Nostoc poden confundirse con algas ou liques. Tamén se poden confundir con certos fungos debido ao aspecto en tamaño, presenza de vesículas en certas especies de Nostoc que teñen tons pardos escuros ou anegrados.
Diversas especies de Nostoc producen toxinas, a pesar de que son consumidas tradicionalmente en determinados lugares.
Así, en Perú as poboacións autóctonas apañaban nos lagos de montaña colonias de Nostoc (Nostoc commune globular, chamado localmente llullucha[30]). Estas colonias son comidas, intercambiadas por millo, ou vendidas nos mercados de Cuzco e outras cidades veciñas. No altiplano peruano é un alimento estacional importante, consumido só en «Picante» (un tipo de guiso tradicional)[30] que se di que é moi nutritivo.[30].
O Nostoc commune produce aminoácidos non habituais, dos cales algúns están en moléculas do grupo das micosporina, moléculas que poden contribuír á prevención dos danos pola exposición aos raios ultravioletas, aos cales Nostoc é especialmente resistente.
Nun estudo analizáronse 21 mostras de Nostoc commune esférico da rexión de Cuzco. Contiñan o aminoácido beta-N-metilamino-L-alanina (BMAA) producido por diversos taxons de cianobacterias chamadas neurotóxicas.[30]. A BMAA suponse que está implicada en varias doenzas neurodexenerativas, e os investigadores suxeriron que a enfermidade de Alzheimer ou a de Parkinson son máis frecuentes entre as persoas que consomen llullucha en Perú.[30]
Outro dos novos compostos illados dunha cepa de Nostoc (Nostoc 78-12A atopada en Estados Unidos) foi o alcaloide nostocarbolina (β-carbolina, alcaloide cuaternario).[31] Esta molécula parece prometedora para aplicala ao tratamento da enfermidade de Alzheimer, ao inhibir o encima butirilcolinesterase (BChE)[32] tan eficazmente como a galantamina (medicamento utilizado actualmente). Foi patentada pola Escola Politécnica Federal de Zurich (EPFZ).[33] Ademais esta nostocarbolina é biodegradable e doada de producir, e parece ter virtudes biocidas (alxicidas[34]) polo que podería talvez algún día utilizarse en agricultura.[33]
Nostoc en graveiras.
Nostoc en cultivo.
Colonia de Nostoc despois de dous días de chuvia.
Colonias de Nostoc aliñadas durante varios metros.
Segundo AlgaeBase [35]:
Segundo o NCBI[36] :
Segundo WoRMS [37]:
Segundo o ITIS [38]:
Nostoc é un xénero de cianobacterias da familia Nostocaceae. A etimoloxía da palabra Nostoc é moi discutida, e crese que a puido inventar Paracelso (Nostoch). Designa hoxe un xénero de bacterias que realizan a fotosíntese e poden facer a fixación do nitróxeno.
Son moi parecidos a algunhas algas, mais poden vivir sobre substratos terrestres orixinando colonias, e formar masas xelatinosas semellantes a certas algas, especialmente cando as súas estruturas se inchan de auga despois da chuvia ou en período húmido.
Como pasan case desapercibidos cando están deshidratados e debido á rapidez con que se poñen turxentes cando se expoñen á humidade, existía a crenza popular de que caían do ceo, de aí o nome que teñen nalgúns países de "cuspiñazo de lúa" (crachat de lune en francés) ou "xelatina de estrelas" ou "manteiga de bruxa" (star jelly, witch's butter en inglés), entre outros.
Son especies pioneiras que poden vivir en medios pobres e básicos. Forman ás veces auténticos tapetes, nódulos ou bólas, que acadan nas zonas polares varios centímetros de diámetro, e exercen localmente unha función moi importante protexendo os solos contra a erosión eólica e hídrica e a deshidratación en certos solos en pendente ou semidesérticos. Cando morren e se degradan contribúen a formar a materia orgánica do solo. A súa recolección intensiva en China é unha das causas da erosión e degradación de certos solos moi vulnerables..
Nostoc er ættkvísl blábaktería sem finna má víða í náttúrunni. Þær einkennast meðal annars af sérstæðu vaxtarformi, þar sem kúlu- eða ellipsulaga frumur mynda langar keðjur í hlaupkenndu slíðri. Slíkar Nostoc-trefjar geta orðið all stórar og myndað stórsæjar, slýkenndar breiður. Hana má finna í jörðu, klettum, á botni vatna eða jafnvel í litlum lindum sem geta bæði verið ferskvatn eða saltvatn. Sumar tegundir ættkvíslarinnar eru þekktar að því að lifa í sambýli við aðrar lífverur, einkum fléttur. Nostoc getur ljóstillífað líkt og aðrar blábakteríur og einnig bindur hún nitur.[1]
Uppgötvaðar hafa verið 334 tegundir af Nostoc bakteríum en þó hafa nöfn einungis 55 þeirra verið samþykkt. Sumar þessara tegunda er að finna fléttum þar sem þær þjóna sem innrænir sambýlingar svo erfitt getur verið að einangra og rannsaka þær.[2] Í fléttusambýlinu ljóstillífa þær og binda ólífrænt nitur handa sambýlisfélaganum og fá í staðinn næringarefni og skjól fyrir afráni. Svepphlutinn í fléttunni fær bæði kolefni og nitur frá bakteríunni á meðan plantan fær bara nitur þar sem hún verður sér út um kolefni í gegnum ljóstillífun.[3]
Svepphlutinn í fléttu hefur margar bakteríur og þörunga í vinnu hjá sér þar sem hann fær sín næringarefni frá en það getur verið frá ljóstillífun eða jafnvel fengið næringarefni í gegnum bakteríurnar. Þar sem cyanobakteríurnar eru eina tegundin sem er í samlífinu þá er það augljóslega hún sem vinnur að því að gefa sveppinum kolefni í gegnum ljóstillífun ásamt niturbindingu. Þau tilfelli þar sem sveppurinn hefur grænþörunga og cyanobakteríu hjá sér er það grænþörungurinn sem sér mest um að ljóstillífa á meðan bakterían sér um niturbindinguna.[3]
Nostoc er ættkvísl blábaktería sem finna má víða í náttúrunni. Þær einkennast meðal annars af sérstæðu vaxtarformi, þar sem kúlu- eða ellipsulaga frumur mynda langar keðjur í hlaupkenndu slíðri. Slíkar Nostoc-trefjar geta orðið all stórar og myndað stórsæjar, slýkenndar breiður. Hana má finna í jörðu, klettum, á botni vatna eða jafnvel í litlum lindum sem geta bæði verið ferskvatn eða saltvatn. Sumar tegundir ættkvíslarinnar eru þekktar að því að lifa í sambýli við aðrar lífverur, einkum fléttur. Nostoc getur ljóstillífað líkt og aðrar blábakteríur og einnig bindur hún nitur.
Uppgötvaðar hafa verið 334 tegundir af Nostoc bakteríum en þó hafa nöfn einungis 55 þeirra verið samþykkt. Sumar þessara tegunda er að finna fléttum þar sem þær þjóna sem innrænir sambýlingar svo erfitt getur verið að einangra og rannsaka þær. Í fléttusambýlinu ljóstillífa þær og binda ólífrænt nitur handa sambýlisfélaganum og fá í staðinn næringarefni og skjól fyrir afráni. Svepphlutinn í fléttunni fær bæði kolefni og nitur frá bakteríunni á meðan plantan fær bara nitur þar sem hún verður sér út um kolefni í gegnum ljóstillífun.
Svepphlutinn í fléttu hefur margar bakteríur og þörunga í vinnu hjá sér þar sem hann fær sín næringarefni frá en það getur verið frá ljóstillífun eða jafnvel fengið næringarefni í gegnum bakteríurnar. Þar sem cyanobakteríurnar eru eina tegundin sem er í samlífinu þá er það augljóslega hún sem vinnur að því að gefa sveppinum kolefni í gegnum ljóstillífun ásamt niturbindingu. Þau tilfelli þar sem sveppurinn hefur grænþörunga og cyanobakteríu hjá sér er það grænþörungurinn sem sér mest um að ljóstillífa á meðan bakterían sér um niturbindinguna.
Nostoc è un genere di cianobatteri azotofissatori di acqua dolce che formano colonie di filamenti, costituiti da cellule rotondeggianti avvolte in una massa gelatinosa.
Quando si trovano al suolo le colonie di Nostoc non vengono normalmente notate, mentre dopo una pioggia si ingrossano fino a diventare un ammasso gelatinoso.
I batteri di questo genere contengono pigmenti fotosintetici nel loro citoplasma e possono quindi effettuare la fotosintesi.
È detta anche Spuma di Primavera.
Nostoc è un genere di cianobatteri azotofissatori di acqua dolce che formano colonie di filamenti, costituiti da cellule rotondeggianti avvolte in una massa gelatinosa.
Quando si trovano al suolo le colonie di Nostoc non vengono normalmente notate, mentre dopo una pioggia si ingrossano fino a diventare un ammasso gelatinoso.
I batteri di questo genere contengono pigmenti fotosintetici nel loro citoplasma e possono quindi effettuare la fotosintesi.
È detta anche Spuma di Primavera.
Trzęsidło (Nostoc) – rodzaj kolonijnych sinic, należących do rzędu Nostocales.
Komórki trzęsidła mają kształt kulisty lub beczułkowaty, tworzą nici otoczone grubą, galaretowatą pochwą, wewnątrz kolonii oraz z wiekiem rozpływającą się. Nici niespolaryzowane, komórki (poza heterocystami i sporami) niezróżnicowane. Występują w galaretowatych skupieniach (plechach). Plechy mogą być bezkształtne lub kuliste, mikroskopijne lub kilkucentymetrowe. Otoczone są perydermą. Heterocysty pojedyncze, interkalarne lub terminalne. Rozmnażanie kolonii przez hormogonia, akinety lub fragmentację plechy. Występują w rozmaitych siedliskach słodkowodnych (także w wodach słonawych). Niektóre są aerofitami lub żyją w glebie. Część ściśle współżyje z innymi organizmami tworząc porosty lub żyjąc w korzeniach sagowców i podstawach liści gunnery, torfowców i in. Jako organizmy diazotroficzne wiążą azot atmosferyczny, przy czym jest to możliwe tylko w odizolowanych od tlenu i światła heterocystach. Przyswojony azot jest wykorzystywany również przez ich symbiontów.
Trzęsidło (Nostoc) – rodzaj kolonijnych sinic, należących do rzędu Nostocales.
Nostoc é um gênero de cianobactéria encontrado em diferentes ambientes o qual forma colônias compostas de filamentos de células moniliformes (semelhantes a um colar) em um invólucro gelatinoso.
Nostoc pode ser encontrada no solo, em rochas úmidas, na base de lagos e nascentes (água doce e salgada), e raramente em habitats marinhos. Ela pode crescer simbioticamente dentro de tecidos de plantas, como no gênero Gunnera ou na divisão Anthocerotophyta, fornecendo nitrogênio para seu hospedeiro através de células terminais diferenciadas, conhecidas por heterocistos. Estas bactérias possuem pigmentos fotossintéticos em seu citoplasma para fazer fotossíntese.
Nostoc é um membro da família Nostocaceae da ordem Hormogonales. Inclui as espécies:
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Nostoc pode ser encontrada no solo, em rochas úmidas, na base de lagos e nascentes (água doce e salgada), e raramente em habitats marinhos. Ela pode crescer simbioticamente dentro de tecidos de plantas, como no gênero Gunnera ou na divisão Anthocerotophyta, fornecendo nitrogênio para seu hospedeiro através de células terminais diferenciadas, conhecidas por heterocistos. Estas bactérias possuem pigmentos fotossintéticos em seu citoplasma para fazer fotossíntese.
Nostoc Siyanobakterilerden bir cinstir. Tatlı sularda, denizlerde yaşarlar. Zarla çevrili bir çekirdekleri olmadığından bakteri, fotosentez yapmaları nedeniyle de ipliksi mavi - yeşil algler olarak sınıflandırılırlar. Havadaki serbest azotu bağlayarak amonyağa indirgerler. Bu özellikleri nedeniyle biyolojik gübre elde edilmesinde kullanılırlar. Besin olarak da tüketilirler. Ayrıca morfolojik olarak hücreler küre şeklinde olup zeytin yeşili, mavi yeşildirler. İplikleri daima koloni içinde yer alırlar.
Bakteri ile ilgili bu madde bir taslaktır. Madde içeriğini geliştirerek Vikipedi'ye katkıda bulunabilirsiniz. Назву роду дав Теофраст Парацельс
Бактерії містять фотосинтезуючий пігмент у цитоплазмі. Формують ланцюжки [колонія|колоній]]. Колонії ностока бувають різних розмірів — від мікроскопічно малих до великих (розміром з горошину або сливу), іноді мають вигляд «плескачиків» до 30 см у діаметрі, округлої або еліпсоподібної форми. Слизисті або драглисті піхви мішкоподібні, дуже набухлі і зливаються в загальну слизову масу. У ній містяться ламелярно-зігнуті, покручені нитки, утворені, в основному, однаковими за розмірами клітинами. Більші за розмірами клітини з двоконтурною оболонкою — гетероцисти. По цих клітинах здебільшого розриваються нитки на гормогонії. Буває і спороутворення, при якому багато клітин або всі вегетативні клітини перетворюються на спори, що трохи відрізняються від них формою і розміром.
Земляні бактерії після дощу формують желеподібну масу, видиму неозброєним оком.
Бактерії знайдені у землі, мокрому камінні, на дні водойм (солоних і прісних) та у симбіозі з рослинами роду Gunnera, антоцеротовидними мохами та лишайниками Leptogium imbricatum, Leptogium schraderi.[1][2]
Nostoc flagelliforme та Nostoc commune вживають у їжу в Китаї, Японії та Яві.[3]
Nostoc là một chi của vi khuẩn lam nước ngọt, có khả năng tạo nên những quần thể hình cầu từ những chuỗi các tế bào liên kết với nhau được bảo vệ trong một lớp vỏ dẻo. Thường thì người ta ít khi tìm thấy quần thể Nostoc trên mặt đất; nhưng sau khi trời mưa, chúng nở thành những khối dẻo lớn có thể nhận thấy bằng mắt thường. Người ta từng cho rằng những khối dẻo này rơi từ trên trời xuống, nên đã từng gọi quần thể sinh vật này là sao băng hay sao dẻo. Chúng cũng từng được gọi là bơ của phù thủy. Chủ của trang web World Wide Words, Michael Quinion, nói rằng người dân xứ Wales gọi chúng là pwdre sêr, có nghĩa phần ung thối của những ngôi sao [2]. Tên gọi chung trong tiếng Việt của chi này là tảo trứng ếch.
Nostoc có thể được tìm thấy trên những đất đá ẩm; đáy suối, hồ; và (rất hiếm) ở những môi trường biển. Nó cũng sống cộng sinh trong mô của một số loài thực vật, chẳng hạn như với các loài bèo hoa dâu, cung cấp khí nitơ cho chúng. Những vi khuẩn này có chứa sắc tố quang hợp trong tế bào chất giúp chúng có khả năng quang hợp.
Vi khuẩn Nostoc thuộc họ Nostocaceae, bộ Nostocales. Có các loài sau:
Chứa protein và vitamin C, vi khuẩn Nostoc được chế biến và tiêu thụ như một loại thực phẩm, chủ yếu ở châu Á (Trung Quốc, Nhật Bản, và Java).
Nostoc là một chi của vi khuẩn lam nước ngọt, có khả năng tạo nên những quần thể hình cầu từ những chuỗi các tế bào liên kết với nhau được bảo vệ trong một lớp vỏ dẻo. Thường thì người ta ít khi tìm thấy quần thể Nostoc trên mặt đất; nhưng sau khi trời mưa, chúng nở thành những khối dẻo lớn có thể nhận thấy bằng mắt thường. Người ta từng cho rằng những khối dẻo này rơi từ trên trời xuống, nên đã từng gọi quần thể sinh vật này là sao băng hay sao dẻo. Chúng cũng từng được gọi là bơ của phù thủy. Chủ của trang web World Wide Words, Michael Quinion, nói rằng người dân xứ Wales gọi chúng là pwdre sêr, có nghĩa phần ung thối của những ngôi sao [2]. Tên gọi chung trong tiếng Việt của chi này là tảo trứng ếch.
Nostoc có thể được tìm thấy trên những đất đá ẩm; đáy suối, hồ; và (rất hiếm) ở những môi trường biển. Nó cũng sống cộng sinh trong mô của một số loài thực vật, chẳng hạn như với các loài bèo hoa dâu, cung cấp khí nitơ cho chúng. Những vi khuẩn này có chứa sắc tố quang hợp trong tế bào chất giúp chúng có khả năng quang hợp.
Nostoc Vaucher ex Bornet & Flahault[fr], 1888
Носто́к (лат. Nostoc) — род цианобактерий порядка Ностоковые (Nostocales). Представители рода распространены в почве, на дне пресных водоёмов, реже в морях. Они также растут в качестве симбионта в лишайниках и в некоторых высших растениях.
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Носто́к (лат. Nostoc) — род цианобактерий порядка Ностоковые (Nostocales). Представители рода распространены в почве, на дне пресных водоёмов, реже в морях. Они также растут в качестве симбионта в лишайниках и в некоторых высших растениях.
本文参照
ネンジュモ属（念珠藻属）Nostoc は藍藻の属の一つ。一列の細胞からなる分岐しない糸状体が共通の寒天質基質内で多数絡み合って藻塊（コロニー）を形成する。
細胞の形は球形～樽形、ほぼ同じ形をしているが糸状体の所々に異質細胞やアキネートを有することがある。一つ一つの細胞は直径10μm程だが球状または不定形の藻塊は肉眼で確認できるほど大きくなるものもある。道路脇や植木鉢の底などの湿った場所で雨上がりに大発生することもある。藍藻には珍しく通常の淡水域にはあまり見られず、陸上や温泉に多く、海水域では稀である。
よく同科のアナベナ Anabaena（寒天質基質を作らない）や、緑色植物門のジュズモ Chaetomorpha（殆どが海水産）と混同される。
タンパク質とビタミンCを含み、N. flagelliforme（髪菜）やN. commune（イシクラゲ）が中国、日本、ジャワ島で、N. ellipsosporumが中央アジアで食用とされる。
以下の種が含まれる：
ネンジュモ属（念珠藻属）Nostoc は藍藻の属の一つ。一列の細胞からなる分岐しない糸状体が共通の寒天質基質内で多数絡み合って藻塊（コロニー）を形成する。
細胞の形は球形～樽形、ほぼ同じ形をしているが糸状体の所々に異質細胞やアキネートを有することがある。一つ一つの細胞は直径10μm程だが球状または不定形の藻塊は肉眼で確認できるほど大きくなるものもある。道路脇や植木鉢の底などの湿った場所で雨上がりに大発生することもある。藍藻には珍しく通常の淡水域にはあまり見られず、陸上や温泉に多く、海水域では稀である。
よく同科のアナベナ Anabaena（寒天質基質を作らない）や、緑色植物門のジュズモ Chaetomorpha（殆どが海水産）と混同される。
タンパク質とビタミンCを含み、N. flagelliforme（髪菜）やN. commune（イシクラゲ）が中国、日本、ジャワ島で、N. ellipsosporumが中央アジアで食用とされる。
