Die Tristichopteridae (Syn.: Eusthenopteridae) sind eine ausgestorbene Fischfamilie aus der Klasse der Fleischflosser (Sarcopterygii), die vom Mitteldevon bis zum Oberdevon vorkam. Fossilien der Familie wurden sowohl auf der nördlichen Erdhalbkugel, dem ehemaligen Kontinent Laurussia, als auch in der Antarktis und in Australien (bildeten im Devon zusammen mit Afrika und Südamerika den Großkontinent Gondwana) gefunden. Die Tristichopteridae stellen die artenreichste Radiation tetrapodomorpher Fische dar, entwickelten sich zunächst in Laurussia und waren im späten Devon wahrscheinlich weltweit verbreitet. Verschiedene Tristichopteriden unterschiedlicher Größe kamen zur gleichen Zeit am selben Ort vor und müssen verschiedene Ökologische Nischen besetzt haben. Am Ende des Devon fielen sie einem Aussterbeereignis zum Opfer. Ihre Ökologischen Nischen wurden von Fleischflossern aus den Familien der Megalichthyidae und Rhizodontidae besetzt.
Zu den Tristichopteridae gehört Eusthenopteron, einer der bekanntesten und am besten erforschten ausgestorbenen Fische, der durch den schwedischen Paläozoologen Erik Jarvik intensiv erforscht wurde und eine große Bedeutung für das Verständnis des Landgangs der Landwirbeltiere (Tetrapoda) hat.
Die Tristichopteridae waren mittelgroße (Tristichopterus, 30 cm) bis sehr große Fische, die größten Formen (Hyneria) konnten mehrere Meter lang werden, besaßen bis zu 30 cm lange Zähne und waren in ihren Faunengemeinschaften die größten Raubfische. Die Tristichopteridae hatten ein kräftig ausgebildetes Flossenskelett, das es ihnen wohl ermöglichte, kurzzeitig das Wasser zu verlassen. Im Skelett der Vorderflossen, die tief ansetzten, lassen sich die zum Körper hin gelegenen Elemente des späteren Vorderbeins der Landwirbeltiere, Oberarmknochen, Elle und Speiche, schon erkennen. Die vom Körperstamm nach außen gerichteten Teile der Knochen waren abgeflacht. Das Becken hatte lange, sich verjüngende Schambeinäste (Pubis ramui), die sich möglicherweise in einer knorpeligen Symphyse trafen. Auch die Bauchflossen enthielten die wichtigsten Knochen der Hinterbeine, Oberschenkelknochen, Schienbein und Wadenbein. Sprunggelenksknochen (Tarsalknochen) und Zehen lassen sich noch nicht erkennen. Die Gliedmaßen waren zur Seite ausgerichtet und konnten nur um etwa 20 bis 25° vor und zurück bewegt werden. Die Afterflosse saß auf einem basalen, fleischigen Stiel. Die Schwanzflosse war dreilappig (triphycerk), bei basalen Formen zunächst unsymmetrisch und bei späteren Formen äußerlich immer symmetrischer. In der Familie traten nur noch moderne Rundschuppen mit einem mittleren Vorsprung auf der Innenseite und ohne Cosminschicht auf.
Die Tristichopteridae wurden in der Vergangenheit den Osteolepiformes zugeordnet, einer Fleischflossergruppe, die heute als paraphyletisch gilt. Heute bilden sie mit einigen anderen Taxa, die den Landwirbeltieren noch näher stehen, die Ordnung Eotetrapodiformes. Das Schwestertaxon der Tristichopteridae ist Spodichthys[2], der den Tristichopteridae sehr ähnlich ist, sich von ihnen aber durch die Position des Extratemporalknochens (Schädelknochen) unterscheidet.[3]
Die systematische Stellung zeigt folgendes Kladogramm (hier gehört Platycephalichthys nicht mehr zu den Tristichopteridae):
TetrapodomorphaElpistostegalia → Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Die Tristichopteridae (Syn.: Eusthenopteridae) sind eine ausgestorbene Fischfamilie aus der Klasse der Fleischflosser (Sarcopterygii), die vom Mitteldevon bis zum Oberdevon vorkam. Fossilien der Familie wurden sowohl auf der nördlichen Erdhalbkugel, dem ehemaligen Kontinent Laurussia, als auch in der Antarktis und in Australien (bildeten im Devon zusammen mit Afrika und Südamerika den Großkontinent Gondwana) gefunden. Die Tristichopteridae stellen die artenreichste Radiation tetrapodomorpher Fische dar, entwickelten sich zunächst in Laurussia und waren im späten Devon wahrscheinlich weltweit verbreitet. Verschiedene Tristichopteriden unterschiedlicher Größe kamen zur gleichen Zeit am selben Ort vor und müssen verschiedene Ökologische Nischen besetzt haben. Am Ende des Devon fielen sie einem Aussterbeereignis zum Opfer. Ihre Ökologischen Nischen wurden von Fleischflossern aus den Familien der Megalichthyidae und Rhizodontidae besetzt.
Zu den Tristichopteridae gehört Eusthenopteron, einer der bekanntesten und am besten erforschten ausgestorbenen Fische, der durch den schwedischen Paläozoologen Erik Jarvik intensiv erforscht wurde und eine große Bedeutung für das Verständnis des Landgangs der Landwirbeltiere (Tetrapoda) hat.
Tristichopterids (Tristichopteridae) were a diverse and successful group of tetrapodomorph fishes living throughout the Middle and Late Devonian. They first appeared in the Eifelian stage of the Middle Devonian. Within the group sizes ranged from a few tens of centimeters (Tristichopterus) to several meters (Hyneria and Eusthenodon).
Some tristichopterids share some of the features of the elpistostegalians, a diverse clade of fishes close to the origin of (and including) tetrapods.[1] This mainly concerns the shape of the skull and a reduction in size of the posterior fins.
An old and persistent notion is that Eusthenopteron was able to crawl onto land using its fins. However, there is no evidence actually supporting this idea.[2] All tristichopterids had become extinct by the end of the Late Devonian.
The Tristichopteridae were medium-sized (Tristichopterus, 30 cm) to very large fishes. The smallest forms (such as Tristichopterus) attained lengths of 30 cm, and the largest forms (Hyneria) could grow several meters long, possessed teeth up to 5 cm long, and were the largest predators in their faunal communities.[3] The Tristichopteridae had a strongly developed fin skeleton, which probably enabled them to leave the water for short periods. In the skeleton of the front fins, which were deeply attached, the elements of the forelimb of the later tetrapodomorphs, such as the humerus, ulna and radius, can already be recognized.
The parts of the bones directed outward from the body trunk were flattened. The pelvis had long, tapering pubic branches (pubic rami) that possibly met in a cartilaginous symphysis. The ventral fins also contained the major bones of the hind legs, femur, tibia, and fibula. Ankle bones (tarsal bones) and toes cannot yet be identified. The limbs were oriented to the side and could only be moved back and forth about 20 to 25°. The anal fin sat on a basal, fleshy peduncle. The caudal fin possessed three lobes, initially asymmetrical in basal forms and becoming more symmetrical externally in later forms. Only modern round scales with a median projection on the inner side, lacking a cosmine layer occurred in the family.[4] The earliest-known fossilised evidence of bone marrow has been found in Eusthenopteron, which may be the origin of bone marrow in tetrapods.[5]
The ontogeny of the Tristichopteridae is relatively well-known, and can be somewhat reliably inferred through Eusthenopteron.[6] Eusthenopteron differs significantly from some later Carboniferous tetrapods in the apparent absence of a recognized larval stage and a definitive metamorphosis. In even the smallest known specimen of Eusthenopteron foordi (at 29 mm), the lepidotrichia cover all of the fins, which does not happen until after metamorphosis in genera like Polyodon. This might indicate that Eusthenopteron developed directly, with the hatchling already attaining the general body form of the adult.[7]
In the past, the Tristichopteridae were assigned to the Osteolepiformes, a group of lobe-fins that is now considered paraphyletic. The sister taxon of the Tristichopteridae is Spodichthys, which is very similar to the Tristichopteridae, but differs from them in the position of the extratemporal bone.
The following phylogeny is modified from Schwartz (2012). Here, Platycephalichthys is not considered a member of the Tristichopteridae:[1]
?†Devonosteus proteus Jaekel 1927
?†Heddleichthys dalgleisiensis Anderson 1859
?†Hyneria lindae Thomson 1968
?†Langlieria socqueti (Clément et al., 2009)
?†Litoptychius bryanti Vorobyeva 1977
?†Notorhizodon mackelveyi Young, Long & Ritchie 1992
†Spodichthys buetler Jarvik 1985
†Tristichopterus alatus Egerton 1861
†Eusthenopteron Whiteaves 1881
†Jarvikina wenjukowi (Rohon 1889) Vorobyeva 1977
†Cabonnichthys burnsi Ahlberg & Johanson 1997
†Mandageria fairfaxi Johanson & Ahlberg 1997
†Eusthenodon Jarvik 1952
Tristichopterids (Tristichopteridae) were a diverse and successful group of tetrapodomorph fishes living throughout the Middle and Late Devonian. They first appeared in the Eifelian stage of the Middle Devonian. Within the group sizes ranged from a few tens of centimeters (Tristichopterus) to several meters (Hyneria and Eusthenodon).
Some tristichopterids share some of the features of the elpistostegalians, a diverse clade of fishes close to the origin of (and including) tetrapods. This mainly concerns the shape of the skull and a reduction in size of the posterior fins.
An old and persistent notion is that Eusthenopteron was able to crawl onto land using its fins. However, there is no evidence actually supporting this idea. All tristichopterids had become extinct by the end of the Late Devonian.
Los tristicoptéridos (Tristichopteridae) son una familia extinta de peces tetrapodomorfos que vivieron durante Devónico. Aparecieron durante el Givetiense durante el Devónico Medio. Dentro del clado existieron géneros cuyo tamaño oscilaba entre unos pocos centímetros (Tristichopterus) hasta algunos metros (Hyneria y Eusthenodon).
Algunos integrantes de la familia comparten algunas de las características con los integrantes del orden Elpistostegalia, un grupo parafilético de tetrápodos basales. Estas se relacionan con la forma del cráneo y una reducción en el tamaño de las aletas posteriores.
Un concepto antiguo es que Eusthenopteron era capaz de salir a tierra usando sus aletas. Sin embargo no existe evidencia suficiente para apoyar esta idea. La familia desapareció en la extinción masiva del Devónico Tardío.
Datos: Q2454260
Multimedia:
Especies: Tristichopteridae
Los tristicoptéridos (Tristichopteridae) son una familia extinta de peces tetrapodomorfos que vivieron durante Devónico. Aparecieron durante el Givetiense durante el Devónico Medio. Dentro del clado existieron géneros cuyo tamaño oscilaba entre unos pocos centímetros (Tristichopterus) hasta algunos metros (Hyneria y Eusthenodon).
Algunos integrantes de la familia comparten algunas de las características con los integrantes del orden Elpistostegalia, un grupo parafilético de tetrápodos basales. Estas se relacionan con la forma del cráneo y una reducción en el tamaño de las aletas posteriores.
Un concepto antiguo es que Eusthenopteron era capaz de salir a tierra usando sus aletas. Sin embargo no existe evidencia suficiente para apoyar esta idea. La familia desapareció en la extinción masiva del Devónico Tardío.
Les Tristichopteridae forment une famille éteinte de poissons à membres charnus au sein de la sous-classe des tétrapodomorphes[1]. Ils sont apparus au Dévonien moyen (Givetien) pour disparaître à la fin du Dévonien lors de l'Extinction du Dévonien ; ils ont ainsi vécu d'environ −390 à −360 Ma (millions d'années).
Un seul caractère distingue la famille des Tristichopteridae des taxons voisins, l'absence de l'os extratemporal[2].
Deux grands types de morphologies sont connues chez les Tristichopteridae[1] :
Cladogramme des Tristichopteridae réalisé par G. Clément en 2009[2]. Le genre Edenopteron, décrit en 2013, n'a pas été positionné par ses inventeurs sur ce cladogramme[1].
TristichopteridaeLes Tristichopteridae forment une famille éteinte de poissons à membres charnus au sein de la sous-classe des tétrapodomorphes. Ils sont apparus au Dévonien moyen (Givetien) pour disparaître à la fin du Dévonien lors de l'Extinction du Dévonien ; ils ont ainsi vécu d'environ −390 à −360 Ma (millions d'années).
I tristicotteridi (Tristichopteridae) sono un gruppo di pesci ossei estinti, appartenenti ai tetrapodomorfi. Vissero nel Devoniano medio - superiore (circa 390 - 360 milioni di anni fa) e i loro resti fossili sono stati ritrovati in Europa, Nordamerica, Australia, Africa, Russia, Groenlandia e Antartide.
Questi pesci erano di grandi dimensioni, e alcune specie potevano superare i tre metri di lunghezza. Possedevano un corpo allungato e solitamente le pinne dorsali erano molto arretrate; la coda era dificerca (con la colonna vertebrale che divideva a metà la pinna) e trilobata, e le pinne pettorali lobate erano solitamente molto robuste. Come molti altri tetrapodomorfi, i tristicotteridi erano dotati di grandi teste piatte armate di denti aguzzi che, in molti casi, divenivano vere e proprie zanne.
I tristicotteridi si distinguevano dai più basali osteolepidi e dai tetrapodomorfi più derivati a causa di un insieme di caratteristiche, come le ossa parietali lunghe e strette, le ossa estrascapolari laterali e molto separate, scudi basali presenti su tutte le pinne, centri vertebrali formatisi da mezzi anelli intercentrali non fusi, una pinna anale con sezione prossimale a bastoncino, la pinna caudale sorretta da spine epiemali e archi neurali allungati, cinto pelvico con rami pubici lunghi e affilati, che probabilmente si incontravano andando a formare una sinfisi cartilaginea. La squame, prive di cosmina, erano rotonde e dotate di una cresta mediana nella superficie interna.
La famiglia Tristichopteridae venne istituita da Edward Drinker Cope nel 1889 per comprendere alcuni pesci dalle pinne lobate, come Tristichopterus del Devoniano europeo. Alla famiglia sono stati in seguito attribuiti numerosi generi di pesci dalle pinne lobate, come il famoso Eusthenopteron e i giganteschi Eusthenodon e Hyneria. Nel corso degli anni '90 sono stati ritrovati alcuni ottimi esemplari in Australia (Cabonnichthys, Mandageria, Edenopteron), ma sono stati ritrovati esemplari in molte parti del mondo.
I tristicotteridi si svilupparono alla fine del Devoniano medio (Givetiano, circa 390 milioni di anni fa) da antenati osteolepiformi simili a Gogonasus, Canowindra o Gyroptychius. In pochi milioni di anni aumentarono le dimensioni e divennero tra i principali predatori delle acque basse continentali (e in alcuni casi anche delle acque dolci), per poi estinguersi alla fine del Devoniano (Famenniano, circa 360 milioni di anni fa). Le cause di questa estinzione non sono ancora state chiarite: gli analoghi rizodonti, infatti, sopravvissero all'estinzione di fine Devoniano per prosperare nel Carbonifero.
Gli immediati antenati dei tetrapodi, assai simili ai tristicotteridi, si distinguevano da questi ultimi principalmente per un rostro più leggero (ad esempio Panderichthys ed Elpistostege). Vi erano altre differenze, che includevano principalmente le dimensioni (i tristicotteridi erano tendenzialmente più grandi), e la forma del corpo (la sezione del corpo nei tristicotteridi era triangolare, non appiattita). Il cranio, inoltre, non era appiattito come quello di Panderichthys e di Elpistostege o di Tiktaalik, ed era inoltre presente un osso postspiracolare che potrebbe aver chiuso l'incisura otica. Negli elpistostegali, invece, l'assenza di quest'osso (insieme all'appiattimento della testa) potrebbe aver permesso all'incisura otica di allargarsi. Lo scheletro assiale era dotato di vertebre formate da pleurocentri piccoli ma non minuscoli (come invece erano in Panderichthys) e, almeno in Eusthenopteron, erano presenti costole simili a quelle dei tetrapodi.
Di seguito è mostrato un cladogramma tratto dal sito http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/sarcopterygii/tetrapodomorpha/tristichopteridae.html:
†Tristichopteridae Cope, 1889 [Eusthenopteridae Berg, 1940] |?- †‘Eusthenopteridae’ gen. et sp. indet. [L.Dev. NWAf. (Marocco)] |?- †Callistipterus clappi |?- †Devonosteus |?- †Litoptychius bryanti |?- †Marsdenichthys longioccipitus Long, 1985; L.Dev. Aust. |?- †Spodichthys buetleri Jarvik, 1985; L.Dev. Gr. |-- †Tristichopterus alatus Egerton, 1861; L.Dev. WEu. |--o †Eusthenopteron Whiteaves, 1881; L.Dev. ENAm. Eu. | |-- †E. foordi Whiteaves, 1881 [type] | |?- †E. savesoderberghi Jarvik, 1937 | |?- †E. traquairi Westoll, 1937 | |?- †E. farloviensis White, 1961 | |?- †E. obruchevi Vorobyeva, 1977 | |?- †E. dalgleisiensis | `?- †E. kurshi Zupihs, 2008 `--+-- †Jarvikina wenjukovi Vorobyeva, 1977 `--+?-o †Platycephalichthys Vorobyeva, 1959 | |-- †P. skuenicus Vorobyeva, 1962 | |-- †P. bischoffi Vorobyeva, 1959 | `-- †P. rohoni Vorobyeva, 1962 `--o †Mandageriinae Young, 2008 |-- †Cabonnichthys burnsi Ahlberg & Johanson, 1997; L.Dev. Aust. |-- †Edenopteron keithcrooki Young, Dunstone, Senden & Young, 2013; L.Dev. Aust. |?- †Heddleichthys dalgleisiensis (Anderson, 1859) Snitting, 2009; L.Dev. WEu. |-- †Langlieria socqueti Clement, Snitting & Ahlberg, 2009; L.Dev. WEu. |?- †Notorhizodon mackelveyi Young et al., 1992; L.Dev. Ant. `--+-- †Mandageria fairfaxi Johanson & Ahlberg, 1997; L.Dev. Aust. |?- †Hyneria lindae Thomson, 1968 L.Dev. ENA. `--o †Eusthenodon Jarvik, 1952; L.Dev. Gr. NEu. Aust. SAf. |?- †E. gavini Johanson & Ritchie, 2001 `-- †E. waengsjoei Jarvik, 1952
I tristicotteridi (Tristichopteridae) sono un gruppo di pesci ossei estinti, appartenenti ai tetrapodomorfi. Vissero nel Devoniano medio - superiore (circa 390 - 360 milioni di anni fa) e i loro resti fossili sono stati ritrovati in Europa, Nordamerica, Australia, Africa, Russia, Groenlandia e Antartide.
Філогенічна кладограма згідно з Swartz, 2012.[1]
?†Devonosteus proteus Jaekel 1927
?†Heddleichthys dalgleisiensis Anderson 1859
?†Hyneria lindae Thomson 1968
?†Langlieria socqueti (Clément et al., 2009)
?†Litoptychius bryanti Vorobyeva 1977
?†Notorhizodon mackelveyi Young, Long & Ritchie 1992
†Spodichthys buetler Jarvik 1985
†Tristichopterus alatus Egerton 1861
†Eusthenopteron Whiteaves 1881
†Jarvikina wenjukowi (Rohon 1889) Vorobyeva 1977
†Cabonnichthys burnsi Ahlberg & Johanson 1997
†Mandageria fairfaxi Johanson & Ahlberg 1997
†Eusthenodon Jarvik 1952
Tristichopteridae (лат.) — семейство вымерших лопастепёрых рыб из отряда остеолепидообразных[1] (Osteolepidiformes)[2], сыгравшее значимую роль в эволюционном становлении четвероногих позвоночных животных. Были разнообразной и успешной группой тетраподоморфных рыб, существовавшей на протяжении среднего и верхнего девона. Впервые появились в живетском веке среднего девона. Размеры варьировали в диапазоне от нескольких десятков сантиметров (Tristichopterus) до нескольких метров (гинерия и Eusthenodon).
Некоторые Tristichopteridae по ряду признаков близки к Elpistostegalia, группе рыб, близких к предкам тетрапод. В основном это касается формы черепа и уменьшения размера задних плавников.
Есть старая и стойкая теория, что Eusthenopteron был в состоянии выползать на сушу с помощью своих плавников. Но этому нет никаких доказательств. Все Tristichopteridae вымерли в конце девона.
Ниже приведена кладограмма, отредактированная Шварцем, 2012[3]:
? † Devonosteus proteus Jaekel, 1927
? † Heddleichthys dalgleisiensis Anderson, 1859
? † Hyneria lindae Thomson, 1968
? † Langlieria socqueti (Clément et al., 2009)
? † Litoptychius bryanti Vorobyeva, 1977
? † Notorhizodon mackelveyi Young, Long & Ritchie, 1992
† Spodichthys buetler Jarvik, 1985
† Tristichopterus alatus Egerton, 1861
† Eusthenopteron Whiteaves, 1881
† Jarvikina wenjukowi (Rohon 1889) Vorobyeva, 1977
† Cabonnichthys burnsi Ahlberg & Johanson, 1997
† Mandageria fairfaxi Johanson & Ahlberg, 1997
† Eusthenodon Jarvik, 1952
Tristichopteridae (лат.) — семейство вымерших лопастепёрых рыб из отряда остеолепидообразных (Osteolepidiformes), сыгравшее значимую роль в эволюционном становлении четвероногих позвоночных животных. Были разнообразной и успешной группой тетраподоморфных рыб, существовавшей на протяжении среднего и верхнего девона. Впервые появились в живетском веке среднего девона. Размеры варьировали в диапазоне от нескольких десятков сантиметров (Tristichopterus) до нескольких метров (гинерия и Eusthenodon).
Некоторые Tristichopteridae по ряду признаков близки к Elpistostegalia, группе рыб, близких к предкам тетрапод. В основном это касается формы черепа и уменьшения размера задних плавников.
Есть старая и стойкая теория, что Eusthenopteron был в состоянии выползать на сушу с помощью своих плавников. Но этому нет никаких доказательств. Все Tristichopteridae вымерли в конце девона.
