Moniliophthora perniciosa (previously Crinipellis perniciosa)[1] is a fungus that causes "witches' broom disease" (WBD) of the cocoa tree T. cacao.[2] This pathogen is currently limited to South America, Panama and the Caribbean, and is perhaps one of the best-known cocoa diseases, thought to have co-evolved with cocoa in its centre of origin (first recorded in the Brazilian Amazon in 1785).
This fungus is hemibiotroph, with two characteristic phases: biotrophic (expanding and infecting, on living tissue) and saprotrophic (producing basidiospores, on necrotic tissue). The biotrophic stage, and what triggers its switch to a saprotrophic stage, are still not understood.
Moniliophthora perniciosa can infect a number of hosts. Generally, M. perniciosa infects tropical host plants, and host plants in the Upper Amazon River basin on the eastern side of the Andes.[3] M. perniciosa is now known to comprise four different biotypes (C, S, L and H), each infecting different (and unrelated) host plants. The economically important C-biotype infects species of Theobroma and Herrania (family Malvaceae).[4]
A second biotype (L-biotype) was found on liana vines in Ecuador;[5] subsequently the host was identified as Arrabidaea verrucosa (Bignoniaceae) but witches' broom symptoms have not been observed on this host.[6] The S-biotype, reported only from Brazil caused witches' broom symptoms on hosts within the family Solanaceae,[7] including Solanum rugosum; . Under experimental conditions, this biotype is also able to cause witches' broom symptoms on tomato, aubergine, potato, pepper and potato.[8] Most recently discovered is the H-biotype, which infects Heteropterys acutifolia (Malpighiaceae) but this has been reclassified as a separate species, Moniliophthora brasiliensis.[9] Recent phylogenetic analysis of field-collected basidiomes and cultures suggests that other biotypes may also exist.[10]
Investigation of the breeding biology of these various biotypes found that those causing disease symptoms (C,S) are non-outcrossing (primary homothallic), wherein a single uninucleate basidiospore is capable of completing its life cycle.[11] This is crucial in the epidemiology of disease since a single spore infection can be fertile. Primary homothallism is highly unusual amongst agaric fungi which are outcrossing, requiring mating between mycelia derived from single spore germlings (monokaryons) to form a dikaryon which is capable of basidiome formation. The L-biotype, in contrast to its relatives exhibits a bifactorial outcrossing mechanism.[6]
Infection of M. perniciosa on T. cacao causes Witches’ Broom Disease (WBD), which show distinctive symptoms of hypertrophy and hyperplasia of distal tissue of the infection site, loss of apical dominance, proliferation of auxiliary shoots, and the formation of abnormal stems resulting in a broom-like structure called a green broom.[4] Infection of flower cushions results in the formation of cushion brooms and reduces the ability to produce viable pods, causing seedless pods, or in other words, parthenocarpic fruits. Parthenocarpy results in M. perniciosa targeting nutrient acquisition while altering the host physiology without causing significant necrosis.[12] After 1–2 months post infection, necrosis of infected tissues occurs distal to the original infection site, forming a structure called a dry broom.[4] WBD may also lead to plant death after successive attacks of M. perniciosa.[13] Signs of M. perniciosa infection are green brooms, which are broom-like structures that are formed from the stem, and highly infective mushrooms formed on pods and affected vegetative tissue, which are small and pink.[4] It is possible to cultivate these basidiomata under experimental conditions on a bran-vermiculite medium using the 'pie-dish' method to simulate the wetting/drying conditions experienced by the fungus under field conditions.[14]
M. perniciosa evolved from the Amazon and its susceptible hosts are tropical plants located in rain forests.[3] Favorable conditions for the disease to spread are humid, warm tropical weather.[12] The spores of this fungus are spread by wind, but must land in water in order to germinate. As a consequence, it mainly spreads during rainy periods. In most cacao production areas, rainfall totals and temperature maximums range between 1300 and 3000 mm and 30 to 33 °C.[4] These conditions are ideal for WBD development.
Generally, there are four major strategies that can be used for disease control of Witches’ Broom. One strategy is phytosanitation, which is the removal and destruction of diseased plant parts. This can only be conducted during dry periods, or one risks spreading the disease further. Other strategies for control are chemical control, genetic resistance and biological control. Genetic resistance is currently being researched. In order to achieve durable resistance to a specific pathogen, extensive knowledge of the genetics of specific host-pathogen interaction is required.[15] Host-pathogen interaction for M. perniciosa is not fully known. Some of these strategies can be tedious and expensive, for example, 95% phytosanitation is required to achieve 50% reduction in pod loss.[4] Among the endophytic fungi associated with cacao are many species of Trichoderma. Several species of Trichoderma have been isolated from cacao and is one of the most often used biofungicides.[2] One of the isolates, T. stromaticum parasitizes the saprotrophic mycelium and basidiocarps of M. perniciosa, which reduces the formation of basidiocarps by 99% when brooms are in contact with soil and 56% in brooms remaining on trees. It can reduce pod infection by 31%.[2] This biofungicide has shown variable performance due to environmental conditions of high humidity and moisture from rainfall, which is ideal for disease development, but not necessarily ideal for optimizing biocontrol efficacy.[4]
M. perniciosa infection causes young pods to become deformed (these are called chirimoyas in Spanish), whereas infection of more mature pods will cause necrosis of seeds and render the pod worthless. This largely affects cocoa production in South American countries where their cash crop is cacao beans. In 1989, WBD was introduced to the cocoa producing state of Bahia of Brazil, where output diminished from 380,000 metric tons per year to 90,000 metric tons in the late 1990s. Due to this disease, Bahia, Brazil went from being the 3rd largest exporter of cacao beans to a net importer.[13] Lack of cacao beans could increase the price for importing countries, and also for all cocoa products. The U.S. currently imports $100 million in cacao beans annually.[2]
T. cacao L. is an understorey tropical plant, and the understorey growth of cacao helps to preserve habitat for numerous animal and bird species in these regions. With the production losses associated with WBD, tropical landowners are forced to convert their land to other production systems that usually require the destruction of the forest cover.[4] WBD does not only affect the supply of cacao, but also largely impacts the conservation of tropical environment where cacao is grown.[4]
Moniliophthora perniciosa (previously Crinipellis perniciosa) is a fungus that causes "witches' broom disease" (WBD) of the cocoa tree T. cacao. This pathogen is currently limited to South America, Panama and the Caribbean, and is perhaps one of the best-known cocoa diseases, thought to have co-evolved with cocoa in its centre of origin (first recorded in the Brazilian Amazon in 1785).
This fungus is hemibiotroph, with two characteristic phases: biotrophic (expanding and infecting, on living tissue) and saprotrophic (producing basidiospores, on necrotic tissue). The biotrophic stage, and what triggers its switch to a saprotrophic stage, are still not understood.
Krulloten is de naam die in Suriname gegeven werd aan een ziekte in de cacao. Deze ziekte zorgde ervoor dat in een paar jaar tijd de productie van cacao in Suriname afnam van bijna 4 ½ miljoen kilogram in 1895 tot ongeveer 850.000 kilogram in 1904. De ziekte wordt veroorzaakt door een schimmel. Door Gerold Stahel werd deze ziekte in 1895 voor het eerst beschreven. Na dat jaar verspreidde de ziekte zich in hoog tempo door Midden – en Zuid-Amerika.
De eerste die deze schimmel determineerde was Jan Ritzema Bos. Hij stelde de naam Taphrina theobromae voor. In 1908 werd deze naam door van Hall en Drost herzien in Colletotrichum luxificum. Uitgebreid onderzoek door Gerold Stahel deed de naam in 1915 veranderen in Marasmius perniciosus. Zijn publicatie uit 1919 over deze ziekte bleef internationaal jarenlang het standaardwerk. In 1942 stelde Singer de naam Crinipellis perniciosa voor. De wetenschappelijke naam die Stahel had gebruikt was echter zo ingeburgerd dat deze nog langgebruikt werd. In 2005 wordt door DNA-onderzoek duidelijk dat de krullotenziekten nauw verwant is aan een andere beruchte ziekte in de cacao namelijk Moniliasis of schilrot (Moniliophthera roreri). De ziekte krijgt daarom zijn huidige wetenschappelijke naam Moniliophthora perniciosa.
De ziekte vertoont zich in drie vormen, de krulloten, versteende vruchten en sterbloesem.
De eerste twee vormen leidden tot de bekende heksenbezems. In het Engels is de ziekte dan ook bekend als witches broom, in het Frans als balai de sorciere, in het Spaans als escoba de bruja en in het Portugees als vassoura de buxa.
Het verlies door de ziekte was enorm, meer dan de helft van de vruchten ging vaak verloren. Doordat veel plantages volledig afhankelijk waren van de cacaocultuur betekende dit verlies in veel gevallen het faillissement van de eigenaar. Voorbeelden waren de plantages Tyronne en Frederiksdorp.
De ziekte werd eerst bestreden door het spuiten van Bordeauxse pap. Dat bleek niet effectief omdat de schimmel de cacaoboom infecteert op het moment dat de knoppen net opengaan. Dat betekende dat er bijna continu gespoten zou moeten worden. Proeven op plantage Maasstroom leerden dat fors snoeien in de droge tijd en direct verbranden van het gesnoeide hout de meest effectieve bestrijdingsmethode was. Deze methode werd jarenlang in vele landen in Midden- en Zuid-Amerika toegepast. Daarna is men overgegaan tot het aanplanten van resistente rassen.
De ziekte sprak zeer tot de verbeelding zoals blijkt uit de Surinaamsche Almanak van 1906:
In 1904 verscheen er een boekje van de Surinaamse schrijver en dichter G.G.T. Rustwijk over de ziekte: Toespraak en bede tot de krulloot gevolgd door antwoord van de krulloot sluitend met een opwekkend woord (iets voor denkers): licht en schaduw.
Bronnen, noten en/of referentiesMoniliophtora perniciosa é um fungo pertencentente à ordem Agaricales, conhecido anteriormente por Crinipellis perniciosa.[1] É o causador da vassoura-de-bruxa, doença que afeta os tecidos jovens dos cacaueiros, levando à sua perda de produtividade e dando origem a elevados prejuízos económicos.[2]
O fungo surge em duas fases distintas: biotrófica (expansão e infecção) e saprotrófica (quando morre e produz esporos). A fase biotrófica e o que despoleta a mudança para a fase saprotrófica, ainda não são totalmente conhecidas.[2]
Os esporos são dipersados pelo vento, mas necessitam de atingir a água de forma a germinar. Devido a isto, espalha-se essencialmente durante a época das chuvas.[3] O seu controle é muito difícil, requerendo trabalho árduo para o remover. A parte mais crítica do tratamento, a poda de material infectado, só pode ser efectuada durante os períodos secos, devido ao risco de propagação da doença.
Seu genoma vem sendo estudado com o intuito de que os cientistas possam identificar como o fungo utiliza para atacar o cacaueiro.[2][4] Os pesquisadores já verificaram a expressão de um gene parecido com a taumatina pelo fungo.[2]
Moniliophthora perniciosa pode infectar vários hospedeiros. Geralmente, M. perniciosa infecta plantas hospedeiras tropicais e plantas hospedeiras na bacia do alto rio Amazonas no lado oriental dos Andes.[5] M. perniciosa é atualmente conhecida por compreender quatro biótipos diferentes (C, S, L e H), cada um infectando plantas hospedeiras diferentes (e não relacionadas). O biótipo C, economicamente importante, infecta espécies de Theobroma e Herrania (família Malvaceae).[6]
Um segundo biótipo (biótipo L) foi encontrado em cipós no Equador;[7] subsequentemente, o hospedeiro foi identificado como Arrabidaea verrucosa (Bignoniaceae), mas os sintomas não foram observados neste hospedeiro.[8] O biótipo S, relatado apenas no Brasil, causou sintomas em hospedeiros da família Solanaceae,[9] incluindo Solanum rugosum. Em condições experimentais, esse biótipo também é capaz de causar sintomas em tomate, berinjela, batata, pimenta e batata.[10] Mais recentemente descoberto, o biótipo H, que infecta Heteropterys acutifolia (Malpighiaceae), foi reclassificado como uma espécie separada, Moniliophthora brasiliensis.[11] Uma análise filogenética recente de basidiomas e culturas coletados em campo sugere que outros biótipos também podem existir.[12]
A investigação sobre a biologia de reprodução desses vários biótipos descobriu que aqueles que causam os sintomas da doença (C, S) são não cruzamentos (homotálico primário), em que um único basidiósporo uninucleado é capaz de completar seu ciclo de vida.[13] Isso é crucial na epidemiologia da doença, uma vez que uma única infecção por esporo pode ser fértil. O homotalismo primário é altamente incomum entre os fungos agáricos que se cruzam, exigindo o acasalamento entre micélios derivados de germlings de esporo único (monocariontes) para formar um dicário que é capaz de formar basidiomas. O biótipo L, em contraste com seus semelhantes, exibe um mecanismo de cruzamento bifatorial.[8]
A infecção de M. perniciosa em T. cacao causa a doença da Vassoura-de-bruxa (WBD), que apresenta sintomas distintos de hipertrofia e hiperplasia do tecido distal do local da infecção, perda de dominância apical, proliferação de brotos auxiliares e formação de hastes anormais resultando em uma estrutura semelhante a uma vassoura chamada vassoura verde.[6] A infecção de flores resulta na formação de vassouras almofadadas e reduz a capacidade de produzir vagens viáveis, causando vagens sem sementes, ou em outras palavras, frutos partenocárpicos. A partenocarpia resulta em M. perniciosa visando a aquisição de nutrientes enquanto altera a fisiologia do hospedeiro sem causar necrose significativa.[14] Após 1–2 meses após a infecção, a necrose dos tecidos infectados ocorre distal ao local da infecção original, formando uma estrutura chamada vassoura seca.[6] A WBD também pode levar à morte da planta após sucessivos ataques de M. perniciosa.[15] Os sinais de infecção por M. perniciosa são vassouras verdes, que são estruturas semelhantes a vassouras formadas a partir do caule, e cogumelos altamente infecciosos formados nas vagens e no tecido vegetativo afetado, que são pequenos e rosados.[6] É possível cultivar esses basidiomas sob condições experimentais em meio farelo-vermiculita usando o método 'torta' para simular as condições de umedecimento / secagem experimentadas pelo fungo em condições de campo.[16]
M. perniciosa evoluiu da Amazônia e seus hospedeiros suscetíveis são plantas tropicais localizadas em florestas tropicais.[5] As condições favoráveis para a propagação da doença são o clima tropical quente e úmido.[14] Os esporos desse fungo se espalham pelo vento, mas devem pousar na água para germinar. Como consequência, se espalha principalmente durante os períodos chuvosos. Na maioria das áreas de produção de cacau, os totais de precipitação e máximos de temperatura variam entre 1300 e 3000 mm e 30 a 33 ° C.[6]
Geralmente, existem quatro estratégias principais que podem ser usadas para o controle de doenças da vassoura-de-bruxa. Uma estratégia é a fitossanitação, que consiste na remoção e destruição de partes doentes das plantas. Isso só pode ser feito durante os períodos de seca, ou corre-se o risco de espalhar a doença ainda mais. Outras estratégias de controle são o controle químico, a resistência genética e o controle biológico. A resistência genética está sendo pesquisada. A fim de alcançar resistência durável a um patógeno específico, é necessário um amplo conhecimento da genética da interação patógeno-hospedeiro específico.[17] A interação patógeno-hospedeiro para M. perniciosa não é totalmente conhecida. Algumas dessas estratégias podem ser tediosas e caras, por exemplo, 95% de fitossanitação é necessária para atingir 50% de redução na perda de frutos.[6] Entre os fungos endofíticos associados ao cacau estão muitas espécies de Trichoderma. Várias espécies de Trichoderma foram isoladas do cacau e é um dos biofungicidas mais usados.[18] Um dos isolados, T. stromaticum parasita o micélio saprotrófico e basidiocarpos de M. perniciosa, o que reduz a formação de basidiocarpos em 99% quando as vassouras estão em contato com o solo e 56% nas vassouras remanescentes nas árvores. Pode reduzir a infecção em 31%.[18] Este biofungicida tem apresentado desempenho variável devido às condições ambientais de alta umidade e umidade da chuva, o que é ideal para o desenvolvimento de doenças, mas não necessariamente ideal para otimizar a eficácia do biocontrole.[6]
A infecção por M. perniciosa causa a deformação das vagens jovens (são chamadas de chirimoyas em espanhol), ao passo que a infecção de vagens mais maduras causa necrose das sementes e torna a vagem inútil. Isso afeta amplamente a produção de cacau nos países da América do Sul, onde sua cultura comercial são os grãos de cacau. Em 1989, o WBD foi introduzido no estado da Bahia, Brasil, produtor de cacau, onde a produção diminuiu de 380.000 toneladas métricas por ano para 90.000 toneladas métricas no final dos anos 1990. Devido a esta doença, a Bahia passou de terceiro maior exportador de grãos de cacau a importador líquido.[15] A falta de grãos de cacau pode aumentar o preço para os países importadores e também para todos os produtos do cacau. Os Estados Unidos importam atualmente US$ 100 milhões em grãos de cacau anualmente.[18]
T. cacao L. é uma planta tropical de sub-bosque, e o crescimento do cacau no sub-bosque ajuda a preservar o habitat de numerosas espécies de animais e pássaros nessas regiões. Com as perdas de produção associadas ao WBD, os proprietários de terras tropicais são forçados a converter suas terras para outros sistemas de produção que geralmente exigem a destruição da cobertura florestal.[6] A WBD não afeta apenas o fornecimento de cacau, mas também impacta amplamente a conservação do ambiente tropical onde o cacau é cultivado.[6]
Moniliophtora perniciosa é um fungo pertencentente à ordem Agaricales, conhecido anteriormente por Crinipellis perniciosa. É o causador da vassoura-de-bruxa, doença que afeta os tecidos jovens dos cacaueiros, levando à sua perda de produtividade e dando origem a elevados prejuízos económicos.
O fungo surge em duas fases distintas: biotrófica (expansão e infecção) e saprotrófica (quando morre e produz esporos). A fase biotrófica e o que despoleta a mudança para a fase saprotrófica, ainda não são totalmente conhecidas.
Os esporos são dipersados pelo vento, mas necessitam de atingir a água de forma a germinar. Devido a isto, espalha-se essencialmente durante a época das chuvas. O seu controle é muito difícil, requerendo trabalho árduo para o remover. A parte mais crítica do tratamento, a poda de material infectado, só pode ser efectuada durante os períodos secos, devido ao risco de propagação da doença.
Seu genoma vem sendo estudado com o intuito de que os cientistas possam identificar como o fungo utiliza para atacar o cacaueiro. Os pesquisadores já verificaram a expressão de um gene parecido com a taumatina pelo fungo.
Moniliophthora perniciosa je grzib[3], co go nojprzōd ôpisoł Stahel, a terŏźnõ nazwã doł mu Aime & Phillips-Mora 2006. Moniliophthora perniciosa nŏleży do zorty Moniliophthora i familije Marasmiaceae.[4][5] Żŏdne podgatōnki niy sōm wymianowane we Catalogue of Life.[4]
Moniliophthora perniciosa je grzib, co go nojprzōd ôpisoł Stahel, a terŏźnõ nazwã doł mu Aime & Phillips-Mora 2006. Moniliophthora perniciosa nŏleży do zorty Moniliophthora i familije Marasmiaceae. Żŏdne podgatōnki niy sōm wymianowane we Catalogue of Life.
Crinipellis perniciosa — гриб семейства Marasmiaceae, фитопатоген какао, вызывает заболевание, известное как болезнь ведьминого помела (англ. Witches' Broom Disease). Главное заболевание какао-деревьев в Южной и Северной Америке, которое способно уничтожить до 90% урожая на плантациях какао.
Crinipellis perniciosa — гриб семейства Marasmiaceae, фитопатоген какао, вызывает заболевание, известное как болезнь ведьминого помела (англ. Witches' Broom Disease). Главное заболевание какао-деревьев в Южной и Северной Америке, которое способно уничтожить до 90% урожая на плантациях какао.
