Frankia alniis an actinobacterium species that is in symbiosis with alder (circumpolar and mountains) and myrica (poor soils from all continents except Australia) permitting these plants to fix nitrogen and thus initiate ecological successions on volcanic debris, glacial morraines and forest soils after fires. The isolate ACN14a which genome was sequenced is from a root nodule of a green alder tree (Alnus viridis subsp crispa) growing on a sand dune in Tadoussac, Canada. The bacteria present in nodules were described for the first time in 1866 but it took close to a centuryfor the first described isolate to become available due to Frankia's slow growth rate and the widespread presence of contaminants in nodule tissues.
Frankia alni ist die einzige Art der Gattung Frankia, grampositiver, aerober, filamentöser (Zellfäden bildender) Bakterien mit hohem GC-Gehalt aus der Ordnung der Actinomycetales. Die Gattung wurde nach dem deutschen Mikrobiologen Albert Bernhard Frank (1839 bis 1900) benannt. Die Bakterien gehören zu den Stickstofffixierern und gehen mit Pflanzen eine Symbiose ein (Aktinorrhiza).
Die bodenlebenden Bakterien kommen sowohl frei als auch in enger Symbiose mit verholzenden Pflanzen vor. Symbiotisch lebende Vertreter können zwei verschiedene Arten von Knöllchen an Pflanzenwurzeln induzieren (Aktinorrhiza). Der Zusammenhang zwischen Wurzelanschwellungen und dem Befall mit Bakterien wurde 1866 erstmals vom russischen Botaniker Michail Stepanowitsch Woronin zusammen mit den Knöllchenbakterien der Leguminosen beschrieben.
Relativ gut untersucht ist die Symbiose mit Erlen. Im Gegensatz zu Pilzen (die ebenfalls Symbionten von Pflanzen sein können) hat Frankia die Fähigkeit, mit Hilfe des Enzymkomplexes Nitrogenase Stickstoff aus der Luft zu binden und für die Pflanze verfügbar zu machen. Dies ermöglicht der Pflanze, auch auf stickstoffarmen Böden zu gedeihen. Der hohe Energiebedarf für die bakterielle Stickstofffixierung wird durch die Pflanze in Form von Kohlenhydraten aus der Photosynthese gedeckt. Die Anreicherung mit Stickstoff ist so hoch, dass man unter Erlen häufig stickstoffliebende Pflanzen wie zum Beispiel Brennnesseln (Urtica sp.) als Begleitflora antrifft.
Ihre sauerstoffempfindliche Nitrogenase schützen die Bakterien, indem sie sie an den verdickten Enden ihrer Zellen in kugelförmige Vesikel einschließen. Ein besonderes Problem bildet nun aber der Transport des Sauerstoffs, da die Stickstofffixierung sehr viel Energie und damit immer auch Sauerstoff benötigt. Um genug Sauerstoff bei trotzdem niedrigem O2-Partialdruck bereitzustellen, wird von den Pflanzen Leghämoglobin eingesetzt. Im Gegensatz zu anderen symbiotischen Stickstofffixierern (wie zum Beispiel Rhizobien) kann Frankia deshalb auch ohne Symbiont und bei vollem Sauerstoffpartialdruck Stickstoff fixieren.
Im Gegensatz zu Rhizobien ist Frankia weniger auf bestimmte Pflanzenarten als Symbiont spezialisiert. So wurden die Bakterien außer an Erlen auch an Wurzeln von 8 anderen Pflanzenfamilien (Aktinorrhiza-Pflanzen) gefunden. Früher unterteilte man diese Isolate in mehrere Arten. Heute geht man jedoch nur noch von einer Art aus.
Frankia alni ist auch unter folgenden Artnamen bekannt:[1]
Frankia alni ist die einzige Art der Gattung Frankia, grampositiver, aerober, filamentöser (Zellfäden bildender) Bakterien mit hohem GC-Gehalt aus der Ordnung der Actinomycetales. Die Gattung wurde nach dem deutschen Mikrobiologen Albert Bernhard Frank (1839 bis 1900) benannt. Die Bakterien gehören zu den Stickstofffixierern und gehen mit Pflanzen eine Symbiose ein (Aktinorrhiza).
Frankia alni is a Gram-positive species of actinomycete filamentous bacterium that lives in symbiosis with actinorhizal plants in the genus Alnus. It is a nitrogen-fixing bacterium and forms nodules on the roots of alder trees.
Frankia alni forms a symbiotic relationship exclusively with trees in the genus Alnus. These are widely distributed in temperate regions of the northern hemisphere. One species, Alnus glutinosa, is also found in Africa and another, the Andean alder, Alnus acuminata, extends down the mountainous spine of Central and South America as far as Argentina. Evidence suggests that this alder may have been exploited by the Incas and used to increase soil fertility and stabilize terrace soils in their upland farming systems.[3] Actinomycetota, like Frankia alni, need a flagellum to be mobile, but F. alni does not have one, and is immobile. Alnus species grow in a wide range of habitats that include glacial till, sand hills, the banks of water courses, bogs, dry volcanic lava flows and ash alluvium.[4]
The first symptom of infection by Frankia alni is a branching and curling of the root hairs of the alder as the bacterium moves in. The bacterium becomes encapsulated with a material derived from the plant cell wall and remains outside the host's cell membrane.[5] The encapsulation membrane contains pectin, cellulose and hemicellulose.[6] Cell division is stimulated in the hypodermis and cortex, which leads to the formation of a "prenodule". The bacterium then migrates into the cortex of the root while the nodule continues to develop in the same way as a lateral root. Nodule lobe primordia develop in the pericycle, endodermis or cortex during the development of the prenodule and finally the bacterium enters the cells of these to infect the new nodule.[7]
In nitrogen-free culture and often in symbiosis, Frankia alni bacteria surround themselves in "vesicles". These are roughly spherical cellular structures that measure two to six millimetres in diameter and have a laminated lipid envelope. The vesicles serve to limit the diffusion of oxygen, thus assisting the reduction process that is catalysed by the enzyme nitrogenase. This enzyme bonds each atom of nitrogen to three hydrogen atoms, forming ammonia (NH3). The energy for the reaction is provided by the hydrolysis of Adenosine triphosphate (ATP). Two other enzymes are also involved in the process, glutamine synthetase and glutamate synthase. The final product of the reactions is glutamate, which is thus normally the most abundant free amino acid in the cell cytoplasm. A by-product of the process is gaseous hydrogen, one molecule of which is produced for every molecule of nitrogen reduced to ammonia, but the bacterium also contains the enzyme hydrogenase, which serves to prevent some of this energy being wasted. In the process, ATP is recovered and oxygen molecules serve as the final electron acceptor in the reaction, leading to the lowering of ambient oxygen levels. This is to the benefit of the nitrogenases, which only function anaerobically.[8]
As a result of their mutually beneficial relationship with Frankia, alder trees improve the fertility of the soils in which they grow and are considered to be a pioneer species, making the soil more fertile and thus enabling other successional species to become established.
In culture and in some root nodules, multilocular sporangia containing many spores are produced.[9] The sporangia are non-motile but the spores can migrate to infect new host plants.[10] A Swedish study found that root nodules developed on transplanted seedlings of the grey alder, Alnus incana, planted in meadow soil that had not grown actinorhizal plants for nearly sixty years. A similar experiment planting seedlings in deep layers of peat where the surface layer had been removed, did not produce nodulation. This seems to have been because there were no infective propagules of Frankia alna deep in the peat. No air-borne dispersal of Frankia alni was detected and it was thought that movement of water might account for the dispersal of the bacteria in peat soils.[11]
Frankia alni is a Gram-positive species of actinomycete filamentous bacterium that lives in symbiosis with actinorhizal plants in the genus Alnus. It is a nitrogen-fixing bacterium and forms nodules on the roots of alder trees.
Frankia alni on liik baktereid perekonnast Frankia.
Need bakterid elavad lepa juurtel. Nad fikseerivad õhulämmastikku.
Frankia alni is de enige bacteriesoort van het geslacht Frankia. Het is een grampositieve, aerobe, filamentvormende bacterie met een hoog GC-gehalte (hoog gehalte aan guanine en cytosine). De Duitse microbioloog Albert Bernhard Frank (1839 - 1900) gaf het geslacht haar naam. De bacterie behoort tot de stikstofbindende bacteriën en leeft niet alleen in de stikstofknolletjes (actinorhiza) in symbiose op de wortels van houtige planten, maar komt ook vrijlevend in de bodem voor.
Frankia alni kan met behulp van het enzym nitrogenase stikstof uit de lucht binden en zo de stikstof voor planten beschikbaar maken. Hierdoor kunnen deze planten ook op stikstofarme gronden groeien. De hiervoor grote hoeveelheid benodigde energie verkrijgt de bacterie van de plant in de vorm van suikers. Vaak wordt de bodem zo stikstofrijk dat er in de ondergroei van elzen stikstofminnende planten, zoals brandnetels, groeien.
Het zuurstofgevoelige nitrogenase wordt door de bacteriën beschermd door het in te sluiten in een kogelvormig blaasje aan het verdikte eind van de bacteriecel. Om voldoende zuurstof voor de bacteriën ondanks een lage O2-partiële druk beschikbaar te hebben wordt door de plant leghemoglobine gevormd.
In tegenstelling tot de Rhizobium-bacteriën is Frankia alni minder gespecialiseerd en komt de bacterie voor op acht verschillende plantenfamilies. Vroeger vond wel een onderverdeling plaats.
Het eerste symptoom van infectie door de bacterie Frankia alni is een vertakking en opkrulling van de wortelharen. De bacterie wordt ingekapseld door de plant, maar blijft buiten de celmembraan.[1] De celmembraan van het kapsel bevat pectine, cellulose en hemicellulose.[2] De celdeling wordt gestimuleerd door de hypodermis en cortex, waardoor een prewortelknolletje ("prenodule") wordt gevormd. De bacterie gaat vervolgens naar de cortex van de wortel, terwijl het knolletje zich verder ontwikkelt op dezelfde wijze als een zijwortel. De haarprimordia van de wortelknolletjes ontwikkelen zich in de pericykel, endodermis of cortex tijdens de ontwikkeling van het prewortelknolletje. Uiteindelijk gaat de bacterie de cel binnen en infecteert het nieuwe knolletje.[3]
Frankia alni heeft de volgende synoniemen:[4]
Frankia alni is de enige bacteriesoort van het geslacht Frankia. Het is een grampositieve, aerobe, filamentvormende bacterie met een hoog GC-gehalte (hoog gehalte aan guanine en cytosine). De Duitse microbioloog Albert Bernhard Frank (1839 - 1900) gaf het geslacht haar naam. De bacterie behoort tot de stikstofbindende bacteriën en leeft niet alleen in de stikstofknolletjes (actinorhiza) in symbiose op de wortels van houtige planten, maar komt ook vrijlevend in de bodem voor.
