Thermoproteales Burggraf et al. 1997
Thermoproteales (лат.) — порядок архей из типа кренархеот (Crenarchaeota)[1].
Клетки палочковидной или нитевидной формы, прямые или слабо искривлённые, иногда ветвящиеся. Размеры варьируют от 0,1 до 0,5 мкм в диаметре и от 1 до 100 мкм в длину. На клетках могут образовываться сферические отростки при росте в аэробных условиях. В роли клеточной стенки выступает белковый S-слой. Активно двигаться не могут[2]. ДНК-зависимая РНК-полимераза устойчива к рифампицину и стрептолидигину[en]. GC-состав варьирует от 43 % до 58 %[3]. Представители родов Thermoproteus[en] и Thermofilum[en] размножаются, образовывая сфероиды, которые освобождаются от материнской клетки и становятся дочерними клетками, а также путём фрагментации[4].
Представители порядка обитают в горячих вулканических источниках и в подводных гидротермальных системах, поскольку являются гипертермофилами (температурный оптимум роста — от 75 до 100 °C). Оптимальный pH 5. Кроме того, они являются облигатными анаэробами или микроаэрофилами, то есть способны жить только при очень низкой концентрации кислорода[2]. Археи родов Thermoproteus и Thermofilum по экстремальной анаэробности превосходят даже метаногенов[5]. В природе археи родов Thermofilum и Thermoproteus сосуществуют в тесной ассоциации[6].
Представители родов Thermoproteus, Pyrobaculum и Thermofilum обнаружены по всему миру: в Италии, на Азорских островах, в Исландии, США (Йеллоустонский национальный парк), России (вулкан Узон на Камчатке), Индонезии и Новой Зеландии. Caldivirga была открыта на Филиппинах, а Thermocladium — в Японии[3].
Thermoproteales по типу метаболизма делятся на хемолитоавтотрофов и хемоорганогетеротрофов[en]. Виды с хемолитоавтотрофным типом метаболизма получают энергию за счёт анаэробного серного дыхания. В качестве источника углерода при синтезе органических веществ используется CO2. Его ассимиляция происходит в восстановительном цикле трикарбоновых кислот (цикл Ивенса — Бьюкенена — Эрнона). Хемоорганогетеротрофы получают энергию за счёт окисления различных органических соединений (небольшие пептиды, крахмал, глюкоза, этанол, малаты, фумараты, формиат, дрожжевой экстракт[4]) в дыхательной цепи. В качестве акцептора электронов выступает молекулярная сера, реже O2, NO3− и NO2−[2]. Археи рода Pyrobaculum[en] могут использовать в качестве акцептора электронов Fe3+, который при восстановлении образует магнетит, а в качестве донора электронов — H2, и в микроаэрофильных условиях они окисляют молекулярный водород кислородом. Pyrobaculum islandicum также могут восстанавливать водородом U(VI) с одновременным образованием внеклеточного уранита, Te(VI) до нерастворимых Te(IV) или Te(V), Cr(VI) до Cr(III), Co(III) до Co(II) и Mn(IV) до Mn(II)[6].
На основании данных анализа последовательностей гена 16S рРНК порядок Thermoproteales был отнесён к типу кренархеот, где он формирует отдельный кластер. Наиболее близкие порядки — Sulfolobales и Desulfurococcales. Данные этого анализа также позволяют выделить два чётко обособленных семейства Thermofilaceae и Thermoproteaceae. Есть некоторые сложности с выделением родов Thermoproteus и Pyrobaculum, потому что они не выглядят на филогенетическом дереве как отдельные кластеры. Тем не менее, эти два рода хорошо обособлены с точки зрения физиологии[3].
На июнь 2017 года в порядок включают следующие семейства и роды[7][1]:
Thermoproteales (лат.) — порядок архей из типа кренархеот (Crenarchaeota).
