Die Notostraca, gelegentlich Rückenschaler, oder Urzeit-Krebse genannt, sind eine artenarme Ordnung der Blattfußkrebse. Rezent leben nur zwei Gattungen, Triops und Lepidurus, beide sind Spezialisten in nur kurzzeitig wasserführenden, austrocknenden (genannt: ephemeren) stehenden Gewässern des Süßwassers oder seltener Brackwassers. Funde von fossilen Notostraca zeigen eine seit 360 Millionen Jahren nahezu unveränderte Morphologie der Gruppe, die deshalb zu den „lebenden Fossilien“ gerechnet werden.[1]
Notostraca sind relativ große Blattfußkrebse, die Länge des Carapax erreicht etwa 15 bis 30 Millimeter. Die Gesamtlänge des Körpers ist kaum sicher anzugeben, da die Segmente des Hinterleibs im Leben gedehnt oder teleskopartig ineinander geschoben werden können, die Länge ist auch innerhalb der Arten je nach Lebensumständen hoch variabel, es werden meist Längen von 30 bis 50, im Maximum 100 Millimeter angegeben. Auch die Färbung der Tiere ist extrem variabel, meist bräunlich, es kommen aber auch rote (durch den Blutfarbstoff Hämoglobin) und grün gefärbte Individuen vor. Bei Ansicht von oben (dorsal) ist nur ein schildförmiger Kopfabschnitt mit Carapax sichtbar, unter dem nach hinten ein in ringförmige Abschnitte gegliederter Hinterleib (Abdomen) mit einem Endabschnitt (Telson genannt) hervorragt, der in zwei lange Schwanzanhänge (Furca) ausläuft. Der schildförmige Carapax schließt hinten (in der Nackenregion) an den Kopfabschnitt an, er liegt dem Rumpf und Hinterleibsabschnitt ohne Verbindung lose auf. Bei Ansicht von unten ist der Körper klar in Segmente gegliedert. Auch die Zahl der Körpersegmente ist innerhalb der Arten variabel, es kommen Individuen etwa von 26 bis 44 Segmenten (plus dem Telson) vor. Die Anzahl der Abdominalsegmente, die bei Dorsalansicht unter dem Carapax hervorragen, ist verschieden, meist sind 11 bis 14 Segmente vom Carapax bedeckt.
Der Kopfabschnitt besteht, wie bei allen Krebstieren, aus fünf sichtbaren Segmenten mit Körperanhängen (Extremitäten). Bei den Notostraca sind die beiden Antennenpaare der Krebstiere weitgehend reduziert, die ersten Antennen sind eingliedrige, kurz stiftförmige Anhänge, die zweiten Antennen entweder kurze Rudimente oder ganz zurückgebildet. Ihre Funktion wird von verlängerten, Enditen genannten Fortsätzen der ersten Rumpfbeinpaare (Thoracopoden) übernommen. Vorn am Kopf ist eine markante Oberlippe (Labrum) ausgebildet. Die Mandibeln sind ebenfalls groß und markant, sie dienen, als Ausnahme innerhalb der Blattfußkrebse, als Beißwerkzeuge. Ihr Taster (Palpus) ist rückgebildet. Die beiden Maxillenpaare sind vorhanden, aber klein und unauffällig. Die Augen der Notostraca befinden sich auf der Dorsalseite. Es sind zwei, meist nierenförmige, relativ große Komplexaugen vorhanden, die immer nahe beieinander stehen. Zwischen ihnen sitzt das viel kleinere, einzelne (unpaare) Naupliusauge. Nahe bei den Augen befindet sich außerdem eine als Dorsal- oder Nuchalorgan bezeichnete Struktur, ein chemisches Sinnesorgan. Der Kopf mit dem Carapax ist bei Dorsalansicht langgestreckt oval bis fast rund, mit einer Aussparung (Sulcus) am Hinterende, die eine erhöhte Beweglichkeit des Rumpfs ermöglicht. Der schildförmige, in Seitenansicht abgeflachte Carapax trägt auf der Oberseite mittig eine Längsfurche und verschiedene gezähnte Kiele, deren Form und Anordnung der Zähne wichtig für die Artbestimmung ist.
Der Rumpfabschnitt der Notostraca besteht aus elf Segmenten, die alle Beine tragen. Das letzte Rumpfbeinpaar der Weibchen ist umgebildet zum Tragen der Eisäckchen. Die Rumpfbeine oder Thorakopoden zeigen untereinander gleichen Bau, sind aber in den Proportionen verschieden. Wie typisch für die Blattfußkrebse, sind sie abgeflacht und blattartig. Sie dienen sowohl der Atmung (Respiration) wie auch der schwimmenden Fortbewegung und sind auch an der Nahrungsaufnahme beteiligt. Die als Spaltbeine ausgebildeten Blattbeine sind bei der Gruppe markant umgewandelt, beide Beinabschnitte, Endopodit und Exopodit, sind relativ klein. Jedes Blattbeinpaar besitzt aber fünf stark verlängerte und mehrgliedrige, als Endite bezeichnete Fortsätze. Insbesondere die letzten (fünften) Endite des ersten Rumpfbeinpaars sind besonders stark verlängert, sie ragen weit unter dem Carapax hervor und dienen als Sinnesorgane.
Die vorderen Segmente des Hinterleibs tragen ebenfalls Beinpaare, deren prinzipieller Aufbau sich nicht von demjenigen der Thorakopoden unterscheidet; da aber ihre Endite viel kürzer sind, wirken sie in der Gestalt anders. Viele Hinterleibssegmente tragen dabei nicht ein einzelnes, sondern mehrere Beinpaare hintereinander, was bei den Arthropoden ungewöhnlich ist; möglicherweise gehen sie auf miteinander fusionierte Segmente zurück. Auf der Dorsalseite sind die Segmente meist markant bedornt, vor allem an der Hinterkante. Die Beinpaare des Hinterleibs werden nach hinten immer kleiner und einfacher gebaut, im Maximum wurden 72 Beinpaare gezählt. Die letzten Hinterleibssegmente sind dann völlig beinlos. Bei ihnen sind die dorsalen (Tergite) und ventralen (Sternite) sklerotisierten Platten zu ungeteilten Ringen verschmolzen.
Die Beine werden normalerweise nacheinander in einer wellenförmigen Bewegung von vorn nach hinten bewegt, wodurch die Tiere gut schwimmen können, meist bewegen sie sich aber in einer schwimmend-laufenden Bewegung über den Gewässergrund. Zu Beginn des Schlags sind zahlreiche Borsten abgespreizt und bilden ein Fangkorb, in den Nahrungspartikel und kleine Beutetiere eingeschlossen werden. Diese werden in eine Nahrungsrinne mittig zwischen den als Kauladen oder Gnathobasen ausgebildeten Grundgliedern der Beine befördert und in dieser Rinne nach vorn zum Mund transportiert.
Am Hinterende des Hinterleibs sitzt das Telson mit den beiden stark verlängerten Schwanzfäden, der Furca. Bei der Gattung Lepidurus ist das Telson hinten in eine lange, in Aufsicht zungenförmige Supraanalplatte verlängert, die nach hinten zwischen der Basis der Furcaäste über die Hinterleibsspitze vorragt, sie ist daran leicht von der Gattung Triops ohne Supraanalplatte unterscheidbar.
Notostraca sind prinzipiell getrenntgeschlechtlich. Bei fast allen Arten sind aber Populationen bekannt, bei denen entweder Zwitter (mit männlichen und weiblichen Keimdrüsen) oder ausschließlich Weibchen vorkommen, die sich parthenogenetisch vermehren, diese treten vor allem in den nördlichen Teilen des Verbreitungsgebiets auf. Einige Populationen von Triops zeigen einen eigenartigen Vermehrungsmodus, bei dem neben überwiegend zwittrigen Individuen ein kleiner Prozentsatz rein männlicher vorkommt; dies wird als „androdiözisch“ bezeichnet. Weibliche Individuen tragen die befruchteten Eier eine Zeitlang in einem Brutsäckchen mit sich, das an den dafür speziell umgebildeten elften Rumpfbeinen befestigt wird. Die Eier werden meist einzeln verstreut, bei Lepidurus arcticus aber manchmal als Gelege an Moosen befestigt. Die Eier sind außerordentlich widerstandsfähig gegen widrige Umweltbedingungen und können schadlos mehrere Jahre austrocknen. Werden sie wieder befeuchtet, entwickeln sie sich sehr schnell. Bei Triops cancriformis wurden schon zwei Wochen nach dem Schlüpfen die ersten geschlechtsreifen Individuen registriert. Die Entwicklung verläuft graduell über sieben Stadien bis zum Adulttier.
Die Larven[2] schlüpfen aus dem Ei als Metanauplius, mit drei funktionsfähigen Extremitätenpaaren, aber weiteren, die schon als Anlage erkennbar sind. Die Metanauplii nehmen keine Nahrung auf, sie ernähren sich noch vom Dottervorrat des Eis. Erst das dritte Larvenstadium beginnt mit der Nahrungsaufnahme. Wie typisch für Naupliuslarven, dienen die entwickelten Extremitäten (alles Kopfanhänge) der planktonischen Larve sowohl zur schwimmenden Fortbewegung wie auch zum Nahrungserwerb. In den frühen Larvenstadien dienen die Antennen als wesentlicher Antrieb. Diese werden im Verlauf der Entwicklung der Rumpfextremitäten, in den späteren Stadien, graduell immer kleiner und enden schließlich als nahezu funktionslose Rudimente. Die Larven ernähren sich unspezialisiert von, im Verhältnis zur eigenen Größe, relativ großen Nahrungspartikeln, die sie mit den lang beborsteten Extremitäten ergreifen.
Alle Notostraca leben in kleinen und flachen, tümpel- bis pfützenartigen stehenden Kleingewässern. In größeren Gewässern wie Seen fehlen sie. Die Entwicklungsgewässer sind immer sehr flach, können aber in der Ausdehnung von kleinen Pfützen bis hin zu ausgedehnten Flachseen reichen. Die meisten Arten sind an ephemere Gewässer in ariden Gebieten angepasst, die sich nur selten, bei unregelmäßig auftretenden, starken Regenfällen, mit Wasser füllen, sie kommen aber, auf allen Kontinenten, von den Tropen bis in arktische Breiten vor. Normalerweise kommen sie nur in Gewässern vor, die regelmäßig (periodisch) trockenfallen. Die Tiere überdauern die Trockenperioden in Form der sehr resistenten Dauereier im Bodenschlamm. Füllt sich das Gewässer, infolge von Regenfällen oder Hochwasser, wieder auf, können sie aufgrund der extrem raschen Entwicklung die Zeit bis zum erneuten Austrocknen effektiv ausnutzen. Günstige Bedingungen für viele Arten bieten etwa Reisfelder mit Nassreis-Kulturen.
Eine Ausnahme im Lebenszyklus stellt die arktische Art Lepidurus arcticus dar, deren Entwicklungsgewässer nicht trockenfallen, aber den größten Teil des Jahres durchgefroren sind und nur kurze Zeit auftauen.
Die Notostraca gehören innerhalb der Kiemenfußkrebse oder Branchiopoda zu den (echten) Blattfußkrebsen oder Phyllopoda.[3][4] Über ihre genaue Position innerhalb der Blattfußkrebse gibt es noch keine Sicherheit. Während die Morphologie für eine basale Position, mit allen andern Phyllopoden zusammen als Schwestergruppe, spricht[5], ist nach genetischen Daten auch ein Schwestergruppen-Verhältnis zu den Laevicaudata möglich. Alle morphologischen und genetischen Daten bestätigen übereinstimmend die Monophylie der rezenten Notostraca.
Innerhalb der Notostraca sind die Gattungen Triops und Lepidurus jeweils monophyletisch und Schwestergruppen[6][7], sie werden (formal) in einer Familie Triopsidae vereinigt. Innerhalb der Gattungen erwiesen die Ergebnisse aber eine unerwartet komplexe Situation. Die Notostraca sind demnach, bei hoher Konstanz des generellen Bauplans über evolutiv lange Zeiträume, auf Artebene morphologisch sehr variabel, mit hoher Variabilität innerhalb der Arten bei geringen Unterschieden zwischen verschiedenen Spezies. Es wurden, anhand geringfügiger morphologischer Unterschiede, zunächst ca. 70 Arten beschrieben, die danach, wegen der Überlappung vieler Merkmale und dem Fehlen verlässlicher Differenzialmerkmale, bei der Revision durch Alan Longhurst zu weltweit 11 weit gefassten Sammelarten zusammengefasst wurden. Innerhalb der nach der Morphologie unterscheidbaren Morphospezies gibt es aber nun klare Hinweise auf genetisch, aber kaum morphologisch unterscheidbare Kryptospezies, die jeweils unterschiedliche Regionen bewohnen. Die Artabgrenzung innerhalb der Gruppe ist daher aktuell im Fluss, wodurch es schwierig ist, verlässliche Artenzahlen anzugeben.[8]
Es können derzeit in etwa die folgenden paläarktischen Arten unterschieden werden[9], wobei nur die derzeit unterscheidbaren Morphospezies berücksichtigt sind:
Eine Auflistung der Arten nach der Datensammlung auf GBIF mit angegebenen Erstbeschreibern nennt außerdem die folgenden Arten:[11]
Jüngere genetische und morphologische Untersuchungen haben klar ergeben, dass sich unter einigen der klassischen Artnamen Gruppen schwer unterscheidbarer oder kryptischer Arten verbergen.[16][17] Teilweise ist die Verwendung der Artnamen problematisch, da die Diagnosen unterschiedlicher Bearbeiter weder miteinander noch immer mit dem jeweiligen Typusmaterial übereinstimmt. Die Taxonomie ist daher derzeit im Fluss, die von Longhurst nach damaligen Kenntnisstand weit abgegrenzten Sammelarten werden anhand neuer Merkmale in eine Vielzahl von Kleinarten, mit meist geographisch begrenzter, Verbreitung, aufgesplittet. So erwies sich insbesondere auch Triops granarius in der bisher üblichen Abgrenzung als para- oder sogar polyphyletisch.
Die Notostraca, gelegentlich Rückenschaler, oder Urzeit-Krebse genannt, sind eine artenarme Ordnung der Blattfußkrebse. Rezent leben nur zwei Gattungen, Triops und Lepidurus, beide sind Spezialisten in nur kurzzeitig wasserführenden, austrocknenden (genannt: ephemeren) stehenden Gewässern des Süßwassers oder seltener Brackwassers. Funde von fossilen Notostraca zeigen eine seit 360 Millionen Jahren nahezu unveränderte Morphologie der Gruppe, die deshalb zu den „lebenden Fossilien“ gerechnet werden.
The order Notostraca, containing the single family Triopsidae, is a group of crustaceans known as tadpole shrimp[1] or shield shrimp.[2] The two genera, Triops and Lepidurus, are considered living fossils, with similar forms having existed since the end of the Devonian, around 360 million years ago. They have a broad, flat carapace, which conceals the head and bears a single pair of compound eyes. The abdomen is long, appears to be segmented and bears numerous pairs of flattened legs. The telson is flanked by a pair of long, thin caudal rami. Phenotypic plasticity within taxa makes species-level identification difficult, and is further compounded by variation in the mode of reproduction. Notostracans are omnivores living on the bottom of temporary pools and shallow lakes.
Notostracans are 2–5 centimetres (0.8–2.0 in) long, with a broad carapace at the front end, and a long, slender abdomen.[1] This gives them a similar overall shape to a tadpole, from which the common name tadpole shrimp derives.[1] The carapace is dorso-ventrally flattened, smooth, and bears no rostrum; it includes the head, and the two sessile compound eyes are located together on top of the head.[1] The two pairs of antennae are much reduced, with the second pair sometimes missing altogether.[2] The mouthparts comprise a pair of uniramous mandibles and no maxillipeds.[2]
The trunk comprises a large number of "body rings", which appear to be body segments, but do not always reflect the underlying segmentation.[1] The first eleven body rings compose the thorax and bear one pair of legs each, the last of which also bears the genital opening.[1] In the female, it is modified to form a "brood pouch".[3] The first one or two pairs of legs differ from the remainder, and probably function as sensory organs.[3]
The remaining segments form the abdomen. The number of body rings is variable both within and between species,[1] and the number of pairs of legs per body ring can rise as high as six.[4] The legs become progressively smaller along the abdomen,[3] with the last segments being legless.[1]
The abdomen ends in a telson and a pair of long, thin, multi-articulate caudal rami.[5] The form of the telson varies between the two genera: in Lepidurus, a rounded projection extends between the caudal rami, while in Triops there is no such projection.[1]
Within the Notostraca, and even within species, there is variation in the mode of reproduction, with some populations reproducing sexually, some showing self-fertilisation of females, and some showing a mix of the two.[1] The frequency of males in populations is therefore highly variable.[3] In sexual populations, the sperm leave the male's body through simple pores, there being no penis. The eggs are released by the female and then held in the cup-like brood pouch.[3] The eggs are retained by the female only for a short time before being laid,[4] and the larvae develop directly, without passing through a metamorphosis.[2]
Notostracans are omnivorous, eating small animals such as fishes and fairy shrimp.[1] They are found worldwide in freshwater, brackish water, or saline pools, as well as in shallow lakes, peat bogs, and moorland.[2] The species Triops longicaudatus is considered an agricultural pest in California rice paddies, because it prevents light from reaching the rice seedlings by stirring up sediment.[6]
The fossil record of Notostraca is extensive, occurring in a wide range of geological deposits.[7] The oldest known notostracan is the species Strudops goldenbergi from the Late Devonian (Famennian ~ 365 million years ago) of Belgium.[8] The lack of major morphological change since 250 million years ago has led to Notostraca being described as living fossils.[9] Kazacharthra, a group known only from Triassic and Jurassic fossils from Kazakhstan and Western China,[10] are closely related to notostracans, and may belong within the order Notostraca,[11] or alternatively are placed as their sister group within the clade Calmanostraca.
The "central autapomorphy" of the Notostraca is the abandonment of filter feeding in open water, and the development of a benthic lifestyle in muddy waters, taking up food from particles of sediment and preying on small animals.[4] A number of other characteristics are correlated with this change, including the increased size of the animal compared to its relatives, and the loss of the ability to hinge the carapace; although a central keel marks the former separation into two valves, the adductor muscle is missing.[4] Notostracans retain the plesiomorphic condition of having two separate compound eyes, which abut, but have not become united, as seen in other groups of Branchiopoda.[4]
The extant members of order Notostraca composed a single family, Triopsidae, with only two genera, Triops and Lepidurus.[9] The problematic Middle Ordovician fossil Douglasocaris has been erected and placed in its own family Douglasocaridae by Caster & Brooks 1956, and may be ancestral to Notostraca.
The phenotypic plasticity shown by notostracan species make identification to the species level difficult.[9] Many putative species have been described based on morphological variation, such that by the 1950s, as many as 70 species were recognised.[9] Two important revisions – those of Linder in 1952[12] and Longhurst in 1955[13] – synonymised many taxa, and resulted in the recognition of only 11 species in the two genera. This taxonomy was accepted for decades,[9] "even attaining the status of dogma".[14] More recent studies, especially those employing molecular phylogenetics, have shown that the eleven currently recognised species conceal a greater number of reproductively isolated populations.[9]
Incertae sedis species
The order Notostraca, containing the single family Triopsidae, is a group of crustaceans known as tadpole shrimp or shield shrimp. The two genera, Triops and Lepidurus, are considered living fossils, with similar forms having existed since the end of the Devonian, around 360 million years ago. They have a broad, flat carapace, which conceals the head and bears a single pair of compound eyes. The abdomen is long, appears to be segmented and bears numerous pairs of flattened legs. The telson is flanked by a pair of long, thin caudal rami. Phenotypic plasticity within taxa makes species-level identification difficult, and is further compounded by variation in the mode of reproduction. Notostracans are omnivores living on the bottom of temporary pools and shallow lakes.
Los notostráceos (Notostraca) son un orden de crustáceos branquiópodos que incluye una sola familia actual, los triópsidos (Triopsidae), con dos géneros, Triops y Lepidurus, y 12 especies.[1]
Los notostráceos tienen el cuerpo formado por tres tagmas: céfalon, tórax y pleon; los dos primeros y parte del pleon están cubiertos por un caparazón dorsal en forma de escudo. Poseen un ojo naupliano y dos ojos compuestos sésiles. El segundo par de antenas y las maxilas están reducidas o faltan por completo.
El tórax consta de 11 segmentos, cada uno con un par de apéndices (toracópodos) de tipo filopodial, es decir, aplanados, foliáceos y lobulados. El pleon consta de 13 a 33 segmentos, con 29 a 52 pares de apéndices (pleópodos), de estructura similar a los toracópodos. El telson posee un par de cercos anillados muy largos.
En las poblaciones de los notostráceos del hemisferio norte se da con frecuencia un fenómeno de partenogénesis, según el cual, de huevos no fertilizados nacen únicamente hembras, siendo los machos casi inexistentes. Mientras que, a medida que se avanza hacia los trópicos, los machos pueden llegar incluso a superar en número a las hembras.
El macho se adhiere al caparazón de la hembra y junta su 11º par de patas con las de la hembra. Tanto los huevos fertilizados, como los que no, son almacenados en el compartimiento que se encuentra en 11º par de patas.
Los notostráceos (Notostraca) son un orden de crustáceos branquiópodos que incluye una sola familia actual, los triópsidos (Triopsidae), con dos géneros, Triops y Lepidurus, y 12 especies.
Les Notostraca sont un ordre de crustacés de la classe des Branchiopoda.
Selon World Register of Marine Species (10 novembre 2015)[2] et ITIS (10 novembre 2015)[1] :
Les Notostraca sont un ordre de crustacés de la classe des Branchiopoda.
I Notostraca sono un ordine di piccoli crostacei appartenenti alla classe Branchiopoda. L'ordine comprende una sola famiglia (Triopsidae) suddivisa in due generi.
Gli appartenenti al genere Triops hanno due occhi composti ed un solo occhio naupliare posto fra gli altri due. La morfologia esterna apparentemente non ha subito modifiche da quella del Triops cancriformis nel Triassico 220 milioni di anni fa. Il Triops cancriformis potrebbe essere la più antica specie animale ancora vivente.[1] I membri dell'ordine ormai estinto dei Kazacharthra sono molto simili, essendo discendenti di questo stesso ordine.
Anche se i notostraci somigliano agli anostraci, la struttura è profondamente diversa. La testa e la parte anteriore del torace di questi crostacei sono coperti da uno scudo piatto ed ovale. Sul bordo anteriore della corazza, su una piccola sporgenza, sono posti due occhi composti scuri e senza palpebre. Tra di essi è posto un singolo occhio naupliare. Dietro i tre occhi si trova uno strano organo composto di quattro cellette la cui funzione non è chiara, potrebbe essere un organo che secerne internamente qualche sostanza. Il bordo posteriore della corazza ha un incavo semicircolare che lascia scoperta la parte posteriore del torace. L'addome termina con un telson sul quale sono posti due lunghi uropodi segmentati chiamati furcae.
Osservando un notostraco dalla faccia ventrale, si può facilmente notare la struttura dei suoi segmenti e degli arti. Nella parte anteriore il carapace piega verso la parte ventrale dove si unisce ad un grosso labbro (labbro superiore) di forma pressoché quadrata. Il primo e secondo paio di antenne sono molto piccoli mentre le mandibole sono piuttosto grandi con molte proiezioni dentali. La bocca è collocata tra le mandibole dietro il labbro. Dietro le mandibole ci sono due mascelle. Come negli anostraci, su ognuno dei restanti 10 segmenti toracici sono poste due zampe. Le zampe hanno, sul lato interno, sei lobi che spingono il cibo verso la bocca; sul lato esterno c'è un grande lobo natatorio ed uno per la respirazione trasformato in una branchia (gli anostraci hanno due lobi per la respirazione per ogni zampa). Studi dettagliati sui muscoli hanno portato alla conclusione che le zampe dei notostraci e degli anostraci non hanno relazione filogenetica, apparentemente si sono evoluti in modo indipendentemente pur avendo la stessa funzione.
Il primo e, meno ovviamente, il secondo paio di zampe di un notostraco differisce dalle altre paia di zampe perché i quattro lobi interni si sono modificati in una struttura allungata e segmentata a forma di flagello che sporge dai lati del carapace. Questi sono degli organi sensoriali che somigliano alle antenne degli altri crostacei. Questa modifica dei lobi interi delle zampe anteriori è sicuramente associata alla riduzione delle antenne.
Nelle femmine l'undicesimo paio di arti è dotato di una struttura abbastanza particolare: il grande lobo esterno, che negli alti arti è utilizzato per il nuoto, si è modificato in una capsula in grado di accogliere le uova. Nei maschi l'undicesimo paio di zampe è uguale agli altri.
Un'altra caratteristica sorprendente dei notostraci è che ogni segmento toracico dal tredicesimo in poi, porta da quattro a sei paia di zampe quindi queste specie possono avere fino a settanta zampe, più degli altri crostacei. Le zampe diventano più piccole mano a mano che si va verso i segmenti posteriori, gli ultimi segmenti sono privi di zampe.
Una evidente differenza fra i notostraci e gli anostraci è che nei primi le zampe anteriori sono dotate alla base di alcuni aculei che puntano verso l'interno. I notostraci usano questi aculei per raccogliere grossi pezzi di cibo e passarli da una zampa all'altra fino alla bocca. Gli anostraci filtrano il cibo sospeso nell'acqua mentre i notostraci non sono in grado di farlo. I loro arti posteriori servono soprattutto alla respirazione, difatti si può notare che anche quando sono fermi continuano a muovere gli arti posteriori mentre quelli anteriori sono fermi. Durante il nuoto le zampe si piegano e si raddrizzano con un movimento ad onda. Lo zoologo svedese Lundblad fece un esperimento versando alcune gocce di carminio nell'acqua vicino alle zampe posteriori e notò che l'acqua si muoveva lentamente in avanti verso la fessura formata dalle zampe posteriori, appena raggiunto il decimo paio di zampe il flusso si intensificò mostrando l'importanza degli arti anteriori nel portare il cibo alla bocca.
La visione è importante durante il nuoto dei notostraci: illuminando il fondo di un acquario posto in un ambiente buio questi crostacei cominciano a nuotare capovolti quindi gli occhi posti sul dorso sono sensibili alla luce. L'esperimento porta allo stesso risultato anche coprendo gli occhi ed il crostaceo è posato col ventre sul fondo. Apparentemente i notostraci reagiscono alla luce perché l'occhio naupliare attraversa il corpo fino al lato ventrale di fronte al labbro superiore dove è posta una zona non pigmentata. In conclusione i notostraci sono sensibili alla luce simultaneamente proveniente da sopra e sotto.
Il senso della vista non è utilizzato per la ricerca del cibo ma si avvalgono di speciali recettori chimici concentrati sulle strutture a forma di antenna poste sul primo paio di zampe. Un notostraco può scovare facilmente un lombrico in un acquario e mangiarlo. Gli studi mostrano che se viene aggiunto del chinino al verme, il crostaceo lo percepisce con le antenne e si rifiuta di mangiarlo.
Nell'emisfero nord i notostraci nascono solitamente da uova non fecondate. In Nord America ed Eurasia la popolazione presente nelle pozze e negli stagni è composta quasi esclusivamente da femmine, meno di un maschio ogni cento femmine ed alcuni stagni non contengono neanche un maschio. Spostandosi verso sud la percentuale di maschi sale fino ai tropici dove il loro numero può essere anche superiore a quello delle femmine.
A causa della rarità dei maschi, rapporti sessuali nei notostraci son stati osservati solo due volte. Il maschio si attacca al carapace della femmina e piega il suo corpo in modo che la gran parte si viene a trovare sotto quello della femmina poi afferra l'undicesimo paio di zampe della femmina col suo undicesimo paio.
Le uova, sia fecondate che non, sono conservate in un apposito compartimento posto sull'undicesimo paio di zampe. La femmina porta le uova per un breve periodo di tempo per poi deporle sul fondo dello stagno. È interessante osservare che non c'è alcuna differenza né nella forma né nella natalità fra uova fecondate o meno.
Le piccole uova sono dotate di un guscio spesso e robusto. Esse possono resistere al gelo ed alla siccità per poi schiudersi anche nove anni dopo la deposizione. Possono rimanere ad una temperatura di 80 °C o passare attraverso l'apparato digerente di una rana senza subire alcun danno. Possono essere trasportate dal vento anche per lunghe distanze. La diffusione di notostraci in ogni parte del mondo è dovuta proprio alle caratteristiche delle uova, sembrano apparire improvvisamente in una pozza per via delle uova in stato di quiescenza e non perché esemplari adulti sono caduti dal cielo come recitano alcune credenze popolari.
Se un uovo giunge in uno stagno con le caratteristiche adatte, l'uovo si schiude un anno dopo. Nella specie Triops cancriformis la larva è un tipico nauplius con tre paia di arti e nessuna traccia di segmentazione. In altre specie di notostraci l'uovo si schiude con la larva ad uno stadio successivo chiamato metanauplius caratterizzato dall'avere la parte posteriore del corpo segmentata. Per giungere alla maturità sessuale, il Triops cancriformis deve mutare circa 40 volte. Queste mute seguono una dopo l'altra molto rapidamente durante la stagione estiva, il passaggio dal nauplius all'adulto avviene in un paio di settimane. Il Lepidurus apus raggiunge la lunghezza di 12 mm dopo 17 mute, mentre il dimorfismo sessuale compare dopo 14 mute.
La longevità osservata in laboratorio coincide con i dati osservati sul campo. Il T. longicaudatus vive per circa 50 giorni mentre il T. cancriformis ha una aspettativa di vita di circa 90 giorni con alcuni individui che cominciano a morire già dopo un paio di settimane dalla schiusa. Alcuni individui possono morire prematuramente per complicanze durante la muta o altro.
I notostraci vivono solitamente sul fondo di pozze di acqua stagnante dove si spostano col ventre volto verso il basso. In ambienti con scarsità di ossigeno possono nuotare capovolti con le zampe vicino alla superficie dell'acqua. I notostraci sono onnivori, scavano nel fango del fondo con parte anteriore della corazza cercando non solo plancton ma anche prede più grandi come vermi, larve di chironomidi, è diffuso anche il cannibalismo verso altri esemplari più piccoli, deboli o morti (in particolare dopo la muta). Altra preda comune sono gli anostraci che spesso condividono lo stesso habitat.
I notostraci vivono spesso in pozze d'acqua temporanee quindi anche la loro vita è breve. Queste pozze spesso si seccano durante alcuni periodi dell'anno quindi, mentre gli esemplari adulti muoiono, sopravvivono gli embrioni in uno stato di animazione sospesa per un periodo anche di alcuni anni fino a che le piogge non riempiranno di nuovo la pozza.
I notostraci sono spesso al vertice della catena alimentare delle pozze effimere in quanto mangiano qualunque cosa più piccola di loro. Costituiscono spesso preda di uccelli. In alcune aree, certe specie di Triops sono considerate dannose perché danneggiano i germogli del riso in quanto li estirpano cercando cibo sul fondo.
I notostraci si possono trovare in ogni continente esclusa l'Antartide. In Austria sono documentate due specie, una primaverile ed una estiva: Lepidurus apus e Triops cancriformis. Nelle Americhe sono state identificate molte specie tra cui Triops longicaudatus e Triops newberryi. In Australia si trova il Triops australiensis. Altre specie comuni sono il Triops numidicus in Africa anche se molte fonti si riferiscono ad esso con il vecchio nome di Triops granarius che vive in Sudafrica, Cina, Giappone ed Italia[2]. Il Triops cancriformis si trova ovunque in Europa.
Nonostante la diffusione in tutto il mondo, l'ordine dei Notostraca comprende un numero di specie stranamente piccolo. Gli zoologi moderni riconoscono solo 16 specie di notostraci, sei del genere Triops e dieci del genere Lepidurus. Alcune di queste come il Triops cancriformis e il Lepidurus apus sono diffuse in tutto il mondo mentre altre come il Lepidurus arcticus si trovano solo nelle pozze dell'Artico. Alcune specie sono esclusive dell'Africa, altre sono specifiche dell'Australia.
L'ordine dei notostraci ha origini molto antiche. Sono stati trovati fossili di Triops cancriformis risalenti al Triassico. Un'attenta analisi delle tracce di questi crostacei ha determinato che sono praticamente identici agli esemplari attuali, l'habitat era lo stesso. Sono stati ritrovati fossili anche di moderne specie africane che però appartengono al Giurassico.
Non esistono altre specie viventi di origine così antica per cui questi animali rappresentano dei fossili viventi[3].
I notostraci, soprattutto Triops longicaudatus sono spesso venduti ai bambini sotto forma di pacchetti contenenti uova per realizzare interessanti esperimenti scientifici o il loro primo acquario. È sufficiente versare un po' d'acqua sorgiva sulle uova ed esse si schiuderanno in breve tempo — spesso meno di un giorno — per poi crescere molto rapidamente. La crescita è apprezzabile da un giorno all'altro fino a raggiungere la massima dimensione di circa 5 centimetri, coda compresa. Se non è disponibile cibo in abbondanza (a volte anche se lo è) non esitano a mangiarsi a vicenda.
Queste creature sono utili negli acquari d'acqua dolce perché aiutano a mantenere pulito il fondo cibandosi di qualunque cosa. Possono comunque rappresentare un pericolo per i pesci molto piccoli o altri crostacei oppure possono diventare preda dei pesci più grandi. Possono provocare danni alle radici delle piante dell'acquario se non hanno cibo a sufficienza. La loro vita è breve ma è semplice aggiungerne altri.
Si può dare il via ad una nuova generazione di individui semplicemente svuotando dell'acqua il contenitore che li ospita e lasciandolo asciugare per almeno un mese ed infine riempiendolo di acqua distillata o di sorgente. Questi individui nascono dalle uova lasciate dalla precedente generazione sul fondo del contenitore. Questa procedura simula il periodico asciugarsi ed allagarsi del loro habitat naturale.
I Notostraca sono un ordine di piccoli crostacei appartenenti alla classe Branchiopoda. L'ordine comprende una sola famiglia (Triopsidae) suddivisa in due generi.
Gli appartenenti al genere Triops hanno due occhi composti ed un solo occhio naupliare posto fra gli altri due. La morfologia esterna apparentemente non ha subito modifiche da quella del Triops cancriformis nel Triassico 220 milioni di anni fa. Il Triops cancriformis potrebbe essere la più antica specie animale ancora vivente. I membri dell'ordine ormai estinto dei Kazacharthra sono molto simili, essendo discendenti di questo stesso ordine.
Notostraca é uma ordem dentro da classe Branchiopoda, sendo característica do grupo uma carapaça que recobre grande parte de seu corpo, apesar da exposição de segmentos abdominais e uma furca caudal. Comumente são chamados de “camarões-girinos” devido à semelhança morfológica.
Esses organismos têm hábito de vida bentônico, presentes mundialmente em corpos d’água de salinidade variada, porém nunca em oceanos. Apresentam adaptações que permitem a sobrevivência de populações mesmo em locais áridos e semi-áridos, como ovos criptobióticos que eclodem após reidratação. Seu hábito alimentar é variado, com comportamento onívoro, detritívoro, suspensívoro e/ou predatório. Em algumas plantações de arroz são considerados pragas e, no entanto, também podem ser usados como controle biológico de mosquitos.
Dentro de Notostraca há apenas uma família, Triopsidae, com dois gêneros: Triops e Lepidurus. A quantidade de espécies em cada um é controversa devido a semelhanças morfológicas de populações isoladas e também à ocorrência de espécies crípticas.
São considerados fósseis vivos devido a pouca mudança corporal ao longo do tempo, porém análises moleculares apontam que a diversificação do grupo ocorreu recentemente durante o Cenozóico.
Popularmente, notóstracos são conhecidos como “camarões-girinos” devido ao formato de seu corpo, que é semelhante à larva de anfíbios anuros, por obra de sua região dorsal em forma de domo com uma extensão afunilada.[1] A maioria dos organismos mede entre 2 a 10 cm de comprimento.[1]
Muito de sua morfologia está relacionada com seu hábito bentônico, de maneira a manter a eficiência hidrodinâmica.[2] O corpo do animal é formado por cabeça, tórax e abdome, com uma carapaça que o recobre quase totalmente, formando um escudo rígido[3] que protege a maioria dos apêndices torácicos.[2] Ela é uma estrutura expandida, contínua com o tegumento,[2] composta pelo escudo cefálico resultante da fusão dos tergitos cefálicos dorsais, e um dobramento do exoesqueleto.[1]
A cutícula é constituída por uma epicutícula, com cerca de quatro camadas, uma exocutícula, com aproximadamente dez camadas, e uma endocutícula, de sessenta a oitenta camadas.[2] O formato e a posição da carapaça dorsal provavelmente são aspectos que influenciam a forma de muitas de suas estruturas, em especial no tórax.[2]
A cabeça é formada por 5 segmentos e o ácron, que não é um segmento verdadeiro.[1] Os maxilípedes são ausentes. As antênulas são unirremes e as antenas vestigiais.[1]Possuem também mandíbulas grandes, adaptadas para trituração,[3] e um labro partindo da margem posterior do tegumento do escudo cefálico, constituindo uma estrutura que, diferentemente de outros branquiópodes. é achatada e protegida por uma cutícula que protege o animal da abrasão.[2] Não há, também, glândulas labrais.[2]
As mandíbulas de notóstracos são apêndices morfologicamente adaptados para morder, diferentemente das encontradas nos demais grupos da classe, que geralmente são rolantes, moedoras ou esmagadoras.[2] Contudo, ainda compartilham de muitas caraterísticas.[2] A estrutura se assemelha a um barco, porém a armação diferente consiste de cristas dentadas fortemente esclerotizadas e outros refinamentos adicionais.[2] A superfície que se articula é larga e não apresenta uma ponta como nos outros grupos.[2] Há, também, um tendão mandibular transversal massivo, homólogo a outros branquiópodes, porém com maior grossura.[2] Esse componente é suspenso, recebendo apoio de três ligamentos dorsais, além de um ligamento anteroventral e mais quatro músculos dorsais.[2] Posteriormente, o indivíduo possui um par de apódemas cuticulares complexas, que ancoram fibras para outras apódemas mais simples.[2]
Algumas diferenças dos músculos mandibulares de Notostraca estão relacionadas com as diversas ações que as mandíbulas realizam.[2] Os músculos transversais começam no final no tendão mandibular transversal.[2] O fechamento acontece por músculos abdutores localizados dorsalmente, que não possuem contrapartida em outros grupos.[2] A superfície da articulação se movimenta por deslizamento quando esse conjunto de músculos contrai, fechando as regiões molares.[2]
Os paragnatos, maxílulas, maxilas e apódemas pós-mandibulares compõem uma formação funcionalmente integrada.[2] As maxílulas são as mais complexas dentro da classe: cada uma é segmentada em duas partes, em que a peça a proximal possui uma couraça elaborada.[2] Para seu movimento, tanto músculos instrínsecos quanto extrínsecos estão envolvidos. As apódemas pós-mandibulares, por sua vez, provêm ancoragem para os músculos ventrais do tronco.[2]
O tronco pode apresentar até 40 segmentos, porém a tagmose do tórax e do abdome é ambígua.[3] Os apêndices presentes na região anterior dele possuem diversas funções, tais como: postura, locomoção por natação, escavação do substrato, coleta e manipulação de alimento, subida em superfícies, transporte de ovos, respiração, além do papel sensorial.[2] Eles se desenvolveram de maneira a contornar a limitação da carapaça que recobre quase que todo seu corpo.[2]
Os apêndices posteriores, como são menos afetados pela carapaça, possuem exopoditos grandes que funcionam como remos e produzem uma corrente de água usada para a troca gasosa, além de estarem envolvidos com a manipulação de alimento.[2] Várias cerdas e espinhos são articulados na base, um arranjo importante para a alimentação.[2]
Os apêndices do tronco também apresentam sensilas, contrastando com os demais grupos de Branchiopoda, algo que provavelmente está ligado à diversidade de meios para a coleta de comida, bem como a sua manipulação, e que variam desde detritos a outros organismos inteiros como presas.[2]9 pares de apêndices do tórax servem justamente para alimentação.[3]Como os demais Branquiópodes, os protopoditos nesse animal são uniarticulados.[1]
Cada um dos segmentos correspondentes ao tórax possuem um par apêndices[3]do tipo filopódio,[1] sendo o 11° segmento o genital,[3] o qual, além de portar o gonóporo,[1] em fêmeas, possui uma modificação no par de apêndices, formando uma cápsula para ovos fecundados.[4] O assoalho dessa bolsa é composta por uma ampliação do protopodito e do exopodito, enquanto a parte de cima corresponde ao epipodito.[4] O primeiro par de apêndices do tronco é também modificado, com função sensorial.[3] Os segmentos posteriores ao genital se fundem e formam anéis que podem ter até 6 pares de apêndices.[3] As as divisões do abdome, no entanto, não possuem apêndices.[3]
Essa parte posterior do tronco é bem flexível, recoberto por uma cutícula, sem aparente divisão entre tergito e esternito, de forma que os segmentos se movimentam livremente entre si.[2] Essa habilidade de contorcimento auxilia o acasalamento em populações dioicas.[2]
A região do abdome bate ventralmente na natação e seu formato alongado e cilíndrico (além de apresentar um télson[3]) amplia a eficiência hidrodinâmica do animal diante de uma carapaça mais achatada.[2] A comprida furca caudal também ampara seu nado.[2] Além disso, é protegido por uma cutícula mais grossa e espinhos esclerotizados.[2]
As placas supra-anais de Lepidurus aparentam estar envolvidas com proteção e compõem um caráter para diferenciação entre os dois gêneros, uma vez que Triops não as possuem.[2]
Antênulas curtas e cilíndricas possuem direção ventral, muitas vezes tocando ou apenas ficando próximas ao substrato, especialmente quando a carapaça cefálica se direciona a essa direção.[2]
A antena, menor e ainda mais curta, é perdida em adultos de algumas espécies,[2] porém também se volta ventralmente. Similarmente, a segunda antena é bem reduzida nesses organismos.[4]
Enditos longos e providos de sensilas do primeiro apêndice anterior do tronco são órgãos sensoriais importantes, sendo maiores em Triops que Lepidurus.[2] Em L. articus em especial eles são bem pequenos em comparação com outros organismos, sendo essa espécie a que menos se externaliza, não ultrapassando tanto a margem da carapaça, provavelmente por causa da alta predação sobre ela.[2] Deixar os enditos muito compridos expostos os tornam mais vulneráveis, além de atrair maior atenção.[2] Em Triops, o segundo endito, o menor, se direciona ventralmente, o terceiro e o quarto, mais alongados, se estendem anteriormente, ultrapassando a cabeça, e o quinto endito se curva para a região posterior e lateral, de forma a atingir as regiões anterior, posterior e inferior do animal.[2]
Na região anterior dorsal há ainda olhos compostos sésseis,[3]havendo aproximação entre eles, sem fusão completa,[4] e um único olho simples perto da linha mediana da carapaça.[1]
O sistema digestório possui um trato digestivo composto por um tubo simples, em forma de “J”, com cecos digestivos curtos na cabeça.[3]
Possuem um coração como um tubo dorsal longo no tórax com 11 pares de óstios.[3]
Não há cefalização, porém o sistema nervoso é organizado de forma escalariforme.[3]
Os túbulos do par de glândulas maxilares ficam na carapaça.[3]
Notóstracos possuem alta diversidade de hábitos alimentares diversos.[3] Podem ser onívoros, alimentando-se principalmente de matéria orgânica do substrato, além de saprófagos, suspensívoros, detritívoros ou predadores[3] oportunistas.[5]
Manter-se em posição, nadar e escavar são ações rotineiras e de grande importância na vida desses animais já que também se relacionam com os sua alimentação.[2] Como a maneira que eles adquirem nutrientes é por meio de partículas pequenas, e, por vezes, itens maiores[2] (como moluscos, crustáceos, pequenos peixes e girinos[3]) que requerem técnicas de manipulação. Eles costumam passar a comida para frente, ao longo ou adjacentemente à ranhura alimentar, de uma gnatobase à outra, até que alcancem as peças bucais. Em nenhum caso existe a filtração de correntes d’água.[2]
Vivem em águas interiores com níveis variáveis de salinidade,[1] sendo típicos de água doce com baixa frequência em água salgada. Em geral encontram-se em habitats aquáticos temporários[5] e pequenos,[4] porém alguns indivíduos do gênero Lepidurus,[1] da espécie L. articus, foram encontrados em lagos e poças permanentes também.[5] Essa permanência em ambientes passageiros é possibilitado sobretudo pela capacidade de seus ovos se suportar a seca.[1]
Seu modo de vida é relacionado principalmente a substratos lodosos, diferentemente de outros grupos de Branchiopoda.[4] São bentônicos, passando a maior parte do tempo no fundo de corpos d’água, onde obtêm grande parte de seus nutrientes, mesmo possuindo a capacidade de natação, conduta[3] na qual utilizam o batimento metacronal dos apêndices torácicos.[1] Eles ocasionalmente se deslocam pela coluna d’água, principalmente para capturar organismos, nadando com a superfície ventral voltada para baixo, em um processo lento e intermitente que demanda grande esforço devido à ausência de mecanismos de flutuação e estruturas mais adaptadas para hábitos diferentes do bentonismo.[2]
Sob certas circunstâncias, é possível observar notóstracos nadando de forma invertida, com a face ventral voltada para cima.[2] Em Triops cancriformis, por exemplo, esse acontecimento está geralmente associado com situações mais extremas de hipóxia (uma vez que é uma espécie de certo modo tolerante a ambientes com menor concentração de oxigênio), ocorrendo próximo à superfície, supostamente para carregar a hemoglobina do sangue com oxigênio.[2] Quando há uma razão muito grande entre a área superficial e o volume do indivíduo na espécie, a natação invertida é raramente constatada.[2] Contudo, há outras hipóteses para as causas desse evento em notóstracos, como uma possível relação com a esfriamento do ar em dias de maior temperatura e com alta incidência solar, condições em que o fenômeno costuma ocorrer.[2]
Quando a ocasião demanda, são também capazes de escalar objetos.[2]
Apesar de serem membros da epifauna, esses crustáceos também podem eventualmente se enterrar superficialmente em depósitos em busca de alimento, revirando o substrato na procura por partículas de nutrientes e desenterrando presas escondidas.[2]
Todas as espécies têm vida curta, completando seu ciclo de vida em 30 a 40 dias.[1]O tamanho e a longevidade variam dependendo das condições ambientais. Triops cancriformis apresenta o tamanho negativamente correlacionado com a quantidade de indivíduos presentes na poça, indicando que seu desenvolvimento está fortemente ligado à oferta de alimento e à densidade populacional.[6]
Algumas espécies são exclusivamente gonocorísticas, outras podem incluir populações hermafroditas[1] ou até mesmo população contendo tanto indivíduos hermafroditas quanto machos.[5]
A quantidade de machos de uma espécie pode variar geograficamente, havendo populações com poucos, sem machos ou com proporções semelhantes entre machos e fêmeas, com ocorrência ou não de hermafroditismo.[7] Um exemplo disso é Triops cancriformis, que no norte da Europa, em regiões mais frias, machos são pouco comuns ou ausentes, enquanto acredita-se que as fêmeas sejam partenogenéticas[7]- apesar dos relatos iniciais de populações partenogenéticas ainda serem questionados,[1] já em regiões mais quentes, como no norte da África, apresentam reprodução dioica, sugerindo que a quantidade de machos e fêmeas seja equivalente.[7] Outras populações hermafroditas dessa mesma espécie, predominantemente composta por fêmeas, foram encontradas em plantações de arroz em Sibari e Palermo, ambos na Itália e considera-se também que se reproduzam por partenogênese e não auto-fecundação,[8] apesar de haver evidências de que hermafroditas sejam capazes de ambos.[7]
O hermafroditismo pode dificultar a diferenciação do dimorfismo sexual das espécies.[8]
Os ovos começam a ser produzidos e depositados quando os indivíduos possuem 10 dias, mesmo possuindo um tamanho corporal pequeno, já que a fase reprodutiva sobrepõe-se à fase de crescimento. Apesar do curto tempo de vida, há grande deposição de ovos antes de morrerem.[6]
Ovos fecundados são carregados pela fêmea em bolsas formadas no décimo primeiro par de apêndices do tronco antes de serem descarregados.[2]
Ovos de Triops têm uma camada externa de proteção composta pelo córtex exterior e uma ampla camada alveolar, o que contribui para sua resistência em ambientes com condições desfavoráveis como altas temperaturas, secas e congelamento.[2] Os de Lepidurus, por sua vez, costumam possuir uma camada alveolar mais delgada Depois de incubados, são depositados no substrato,[1] possuindo a capacidade de serem resistentes (criptobióticos) à dessecação, sendo que um período de seca é necessário para algumas espécies eclodirem.[3]
Há espécies que derramam os seus ovos livremente, porém há as que o anexam em um local.[2] Ovos, mesmo os que são liberados, podem possuir uma camada pegajosa que o fixa em certo ponto da região. Isso parece frustrar a dispersão, indo contra o pensamento de que esta ocorreria por ação do vento ou de outros animais.[2] Todavia, para espécies como L. articus que permanecem em lagos e lagoas garante que fiquem em um habitat propício, assim como para outras espécies como T. granarius, evita a dispersão, e consequente perda dos ovos, por tempestades de areia na estação de seca.[2] Ademais, é possível que a fixação deles à uma vegetação possa, na verdade, auxiliar sua distribuição por seres vivos como patos, além de que, com a morte da planta, poderiam ser levados pelo vento também.[2] Em condições laboratoriais, os ovos eclodem a partir do oitavo dia após a oviposição de maneira heterogênea, com muitos permanecendo em um estado dormente.[6] A dessecação dos ovos, bem como a exposição à luz são fatores que promovem a eclosão, sendo a escuridão total capaz de inibir o nascimentos de novos indivíduos.[6]
Tais características apontam que notóstracos sejam pioneiros na exploração de ambientes aquáticos de poças temporárias que passam por períodos de seca ou outras condições áridas.[6]
O desenvolvimento pode ser indireto com larva náuplio ou metanáuplio (anamórfica), ou direto.[1] A larva náuplio pode ser reconhecido pelo olho naupliar, simples, mediano e 3 pares de apêndices com cerdas na cabeças, que tornar-se-ão em antênulas, antenas e mandíbulas.[1]
Em Triops, o mecanismo naupliar vai sendo gradualmente substituído pela do adulto.[2] O desenvolvimento segue sendo anamórfico, no entanto os apêndices correspondentes ao tronco são formados mais cedo que em Anostraca.[2]
Durante as fases iniciais de Triops não há mecanismos que possibilitem nem a coleta de alimento.[2] Após o terceiro estágio que há surgimento do aparato responsável pela alimentação, contudo já é essencialmente o mesmo tipo que o encontrado em adultos.[2] Mesmo ausente em adultos, alguns músculos mandibulares transversais são presentes em estágios primitivos do desenvolvimento.[2]
No período inicial, as larvas se utilizam de movimentos de remagem da antena para se propelirem, mas quando o ímpeto cessa, também cessa tal movimento e durante a recuperação do ciclo da antena as larvas movem-se para trás.[2] Com o passar do desenvolvimento, esse sistema é substituído pelo processo de movimentação adulto, utilizando os apêndices do tronco, já desenvolvidos, e há consequentemente o atrofiamento da antena.[2]
Comparativamente, os estágios primários de Notostraca e Anostraca indicam ancestralidade comum remota.[2]
Notostraca possui distribuição praticamente mundial,[3] salvo pela Antarctica. Apesar disso, a ocorrência desses organismos costuma ser esporádica mesmo em locais onde estão presentes, além de, em geral, se manifestarem menos em trópicos úmidos. Notóstracos chegaram, inclusive, a colonizar ilhas oceânicas remotas.[2]
Genericamente, os dois gêneros se distribuem de forma desigual.[2] Espécies de Lepidurus possuem menor disseminação, estando mais restritas a zonas climáticas subárticas e temperadas.[5] Fósseis demonstram, inclusive, sua ocorrência na Grã-Bretanha durante glaciações do Quaternário,[2] enquanto Triops comumente demandar condições mais quentes, em especial áridas e sub-áridas.[5] Uma explicação para sua sobrevivência e ampla distribuição talvez seja a produção de ovos resistentes à seca como adaptação à vida em habitats temporários, os quais geralmente eclodem após dessecamento.[9] A sua dispersão poderia ocorrer de forma passiva, pois os ovos, ligados ao substrato, seriam levados pelo vento ou carregados por outros animais.[9] Em Triops, eles são pequenos, leves e grudentos, auxiliando na disseminação das espécies.[9]
Devido a essa capacidade de produzir ovos resistentes à dessecação que eclodem após a reidratação, em 2008 uma espécie de Notostraca, Triops longicaudatus, foi tida como um praga em plantações de arroz no Missouri, EUA. O comportamento forrageio no fundo do ambiente impossibilitava que os grãos se desenvolvessem.[10] Porém, a mesma espécie pode ser utilizada como controle biológico de larvas de mosquitos predando os imaturos.[11]
Além de apresentarem comportamento predatório, espécies de Notostraca também possuem papel ecológico nos ambientes em que vivem por causarem bioturbulência, aumentando a quantidade de partículas suspensas, e, possivelmente, afetando as cadeias tróficas em diferentes níveis[12]
A Ordem Notostraca é constituída pela Família Triopsidae, dentro da qual há dois gêneros: Lepidurus e Triops.[5] A distinção entre os gêneros pode ser feita principalmente pela presença de placas supra-anais em Lepidurus, uma extensão do télson.[5] Apesar disso e da conservação da morfologia geral, a ordem possui grandes níveis de plasticidade fenotípica mesmo em linhagens e populações, o que dificulta distinção de espécies e subespécies.[5]
Em 1950, Longhurst estabeleceu quatro espécies para Triops e cinco para Lepidurus, havendo discussões em andamento sobre variados aspectos da filogenia de Notostraca.[5] Atualmente, por investigação de dados moleculares baseados em genes mitocondriais e nucleares,[5] a monofilia dos dois gêneros é mais corroborada, apesar de o suporte para o grupo Triops possuir menor força em comparação.[13] Também é mais aceita a existência de cerca de seis espécies de Triops, com mais quatro linhagens que podem ganhar o status de espécies, e oito de Lepidurus, apesar das correntes investigações sobre o assunto.[5]
Espécies de notóstracos são estudadas para certas aplicações econômicas. São considerados para controle biológico tanto de ervas-daninhas em plantações de arroz quanto para mosquitos em corpos d’água temporários.[14] Na California (EUA), experimentos com Triops em jardins de palmeiras com alagamentos intermitentes resultaram na diminuição na faixa de 73 a 99% em populações de mosquitos.[15] Todavia, por vezes se tornam pestes em plantios de arroz, título atribuído por mordiscarem radículas e plúmulas das plântulas,[2] além de turvarem a água ao revirarem o substrato[16] no forrageio,[10] prejudicando a realização da fotossíntese[16] e impedindo o desenvolvimento dos grãos.[10]
Ademais, organismos de Notostraca são comercializados em algumas regiões como animais de estimação para aquários, devido principalmente à eclosão rápida de seus ovos quando molhados, além de serem de criação e manejo relativamente fáceis.[17]
A existência de organismos de Notostraca é constatada desde o Triássico,[2] os fósseis mais antigos deles datam o Carbonífero Superior, constituindo-se de restos de carapaças.[5] Também foram encontradas trilhas fossilizadas de notóstracos pertencentes ao Paleozoico tardio.[2]
Frequentemente, notóstracos são descritos como “fósseis vivos” e citados como exemplares de estase evolutiva em virtude da existência de espécimes existentes nos dias de hoje que são morfologicamente semelhantes a fósseis de mais de 250 milhões de anos atrás, sugerindo uma origem remota.[5] Triops cancriformis, um organismo vivente, muitas vezes é referido como a espécie mais antiga, justamente por essa correspondência com fósseis do Permiano Inferior e Triássico Superior.[5] Essa longa história evolutiva sugeriria uma radiação antiga no grupo.[5]
Apesar disso, poucas evidências moleculares foram suportam uma radiação antes do Mesozoico, pelo contrário: as espécies atuais provavelmente originaram-se de uma radiação relativamente recente, na era do Cenozóico quando teria existido o ancestral comum mais recente dos Triopsidae vivos.[5] Isso infere que a similaridade entre táxons fósseis e contemporâneos pode existir devido a uma morfologia geral bem conservada somada a homoplasia.[5]
Desse modo, as espécies correntes seriam resultantes de uma radiação mais recente de uma linhagem ancestral que sobreviveu ao Terciário.[5] Essa visão pode contrastar com a denominação de notóstracos como “fósseis vivos”, um termo que, em geral, é usado para delimitar espécies antigas que, presumidamente, teriam sobrevivido até os dias de hoje.[5]
A estase morfológica verificada nesse grupo se deveria principalmente a dois fatores: em primeiro lugar a seu plano corporal simples, possuinte de uma carapaça e estruturas que se repetem seriamente, algo presente em outros “fósseis vivos”, como em Xiphosura e Polyplacophora, e, em segundo lugar, ao seu habitat característico, no qual se conservaram durante sua longa história evolutiva.[5] O aparecimento de peixes planctívoros no Devoniano e Carbonífero contribuiu para que crustáceos como os notóstracos se restringissem a locais sem a presença píscea, como os próprios corpos d’água temporários e lagos salinos.[5]
Não há relatos de populações atuais na África sub-saariana, apesar de existirem registros fósseis na região.[5] É possível que linhagens da Europa e do norte da América não tenham emergido como grupos monofiléticos, fato que sugeriria um contato secundário entre grupos neárticos e paleárticos, provavelmente facilitado pelo Estreito de Bering.[5] Essa dispersão também é insinuada pela distribuição circumárctica atual de L. articus.[5]
A ação de animais como mamíferos e aves, dispersores para outros invertebrados, pode ter assistido essa disseminação.[5]
O surgimento das quatro linhagens principais atuais presumivelmente ocorreu por meio da dispersão intercontinental, seguida por isolamento e consequente especiação.[5]
Notostraca é uma ordem dentro da classe Branchiopoda, sendo característica do grupo uma carapaça que recobre grande parte de seu corpo, apesar da exposição de segmentos abdominais e uma furca caudal. Comumente são chamados de “camarões-girinos” devido à semelhança morfológica.
Esses organismos têm hábito de vida bentônico, presentes mundialmente em corpos d’água de salinidade variada, porém nunca em oceanos. Apresentam adaptações que permitem a sobrevivência de populações mesmo em locais áridos e semi-áridos, como ovos criptobióticos que eclodem após reidratação. Seu hábito alimentar é variado, com comportamento onívoro, detritívoro, suspensívoro e/ou predatório. Em algumas plantações de arroz são considerados pragas e, no entanto, também podem ser usados como controle biológico de mosquitos.
Dentro de Notostraca há apenas uma família, Triopsidae, com dois gêneros: Triops e Lepidurus. A quantidade de espécies em cada um é controversa devido a semelhanças morfológicas de populações isoladas e também à ocorrência de espécies crípticas.
São considerados fósseis vivos devido a pouca mudança corporal ao longo do tempo, porém análises moleculares apontam que a diversificação do grupo ocorreu recentemente durante o Cenozóico.
투구새우(영어: tadpole shrimp)는 투구새우과(학명: Triopsidae)에 속하는 갑각류의 총칭이다. 철모새우 또는 배갑류라고도 한다. 투구새우과는 배갑목(Notostraca)의 유일한 과이다. 새우류에 속하지는 않으며 풍년새우·조개벌레·물벼룩 등과 함께 갑각류 가운데 가장 원시적인 형태를 띤다. 투구새우라는 이름은 등쪽에 투구 모양을 한 커다란 갑각이 있는 데서 유래했다. 몸길이는 1-6cm이고 몸 색깔은 푸른빛이 도는 초록색이나 갈색 등으로 다양하다. 몸은 머리가슴과 배로 구분되는데, 머리가슴 부위의 대부분을 갑각이 덮여 있다. 갑각의 중앙 앞쪽에는 자루가 없는 겹눈 한 쌍이 있다. 작은더듬이는 퇴화하여 작아졌거나 없다. 몸통 부속지가 35-78쌍 있는데, 나뭇잎 모양으로 납작하며 주요한 호흡기관으로 이것을 이용하여 먹이를 걸러 먹는다. 몸의 뒤쪽에는 긴 꼬리다리 한 쌍이 뒤를 향해 뻗어 있다. 봄과 여름 사이에 일시적으로 생긴 웅덩이에 나타나며 전 세계에 20여 종이 알려져 있다. 한국에는 긴꼬리투구새우 1종이 알려져 있다.
투구새우(영어: tadpole shrimp)는 투구새우과(학명: Triopsidae)에 속하는 갑각류의 총칭이다. 철모새우 또는 배갑류라고도 한다. 투구새우과는 배갑목(Notostraca)의 유일한 과이다. 새우류에 속하지는 않으며 풍년새우·조개벌레·물벼룩 등과 함께 갑각류 가운데 가장 원시적인 형태를 띤다. 투구새우라는 이름은 등쪽에 투구 모양을 한 커다란 갑각이 있는 데서 유래했다. 몸길이는 1-6cm이고 몸 색깔은 푸른빛이 도는 초록색이나 갈색 등으로 다양하다. 몸은 머리가슴과 배로 구분되는데, 머리가슴 부위의 대부분을 갑각이 덮여 있다. 갑각의 중앙 앞쪽에는 자루가 없는 겹눈 한 쌍이 있다. 작은더듬이는 퇴화하여 작아졌거나 없다. 몸통 부속지가 35-78쌍 있는데, 나뭇잎 모양으로 납작하며 주요한 호흡기관으로 이것을 이용하여 먹이를 걸러 먹는다. 몸의 뒤쪽에는 긴 꼬리다리 한 쌍이 뒤를 향해 뻗어 있다. 봄과 여름 사이에 일시적으로 생긴 웅덩이에 나타나며 전 세계에 20여 종이 알려져 있다. 한국에는 긴꼬리투구새우 1종이 알려져 있다.
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