Megalocytivirus ist eine Gattung von Riesenviren (Nucleocytoviricota, NCLDVs) aus der Familie der Iridoviridae, Unterfamilie Alphairidovirinae.[2] Wie auch die beiden anderen Gattungen Lymphocystivirus und Ranavirus der Unterfamilie Alphairidovirinae können Viren der Gattung Megalocytivirus auch Echte Knochenfische (Teleostei) infizieren.[3]
Die Megalocytiviren sind wie die Ranaviren eine Gruppe eng verwandter dsDNA-Viren, deren Bedeutung immer mehr zunimmt. Sie verursachen systemische Erkrankungen bei einer Vielzahl von wilden und kultivierten Süß- und Salzwasserfischen. Wie bei Ranaviren sind Megalocytivirus-Ausbrüche in Aquakulturen von erheblicher wirtschaftlicher Bedeutung, da Tierseuchen zu beträchtlichem Verlust oder gar Massensterben von Zuchtfischen führen können.[4]
Die Infektion mit diesen Viren erzeugt ein charakteristisches Auftreten vergrößerter basophiler (im histologischen Schnitt mit basischen Farbstoffen anfärbbarer) Zellen in den infizierten Organen.
Die Virusteilchen (Virionen) der Megalocytiviren sind von ikosaedrischer Gestalt mit einem Durchmesser von 150 bis 250 nm. Das Genom ist unsegmentiert und besteht aus doppelsträngiger linearer DNA.[5]
Es wird angenommen, dass sich Megaloviren auf die gleiche Weise wie andere Iridoviren replizieren: Sie haften sich an Rezeptoren der Wirtszelle an und treten dadurch per Endocytose in die Zelle ein.[6] Unbeschichtete Viruspartikel wandern anschließend in den Zellkern des Wirts, wo eine durch das Virus-Genom kodierte DNA-Polymerase die DNA-Replikation bewerkstelligt.[7] Die Virus-DNA verlässt dann den Zellkern und es beginnt die zweite Stufe der DNA-Replikation im Zytoplasma, wobei DNA-Concatemere gebildet werden.[7] Die konkatamerische Virus-DNA wird dann in infektiöse Virionen verpackt.[8] Das Genom von Ranavirus weist wie bei anderen Iridoviridae terminal redundante DNA auf[7]
Aufgrund der wirtschaftlichen Bedeutung der kommerziellen Fischerei und Aquakultur wurden erhebliche Anstrengungen unternommen, um die Übertragung und Epizoologie von Megalocytiviren zu verstehen.[3]
Es wird angenommen, dass die Übertragung des Megalocytivirus erfolgt, wenn ein nichts ahnender Fisch Gewebe von infizierten Fischen oder kontaminiertes Wasser aufnimmt.[4]
Es wird vermutet, dass etwa der Handel mit Larvenfischen in Korea und Japan die Ausbreitung des Virus befördern könnte. Ein weiterer möglicher Mechanismus für die unbeabsichtigte Verbringung infizierter Fische ist der internationale Handel mit Zier- oder Aquarienfischen, zu dem der weltweite Handel mit etwa 5000 Süßwasser- und 1450 Salzwasserfischen gehört.[3]
Da Megalocytiviren erst vor relativ kurzer Zeit identifiziert und beschrieben wurden, ist die Pathogenese einer Megalocytivirus-Infektion noch relativ schlecht verstanden. Die mit einer Infektion verbundenen klinischen Symptome sind unspezifisch und können Appetitverlust, unkoordiniertes Schwimmen, Lethargie, Blähungen, Verfärbung der Haut, Petechien, Flossenerosion und schließlich der Tod sein.[4]
Bei der histopathologischen Untersuchung erkrankten Gewebes fallen große hypertrophierte Zellen auf, nach denen die Gattung benannt ist. Diese treten gewöhnlich in mehreren Organen auf, insbesondere in der Niere, der Milz und im Magen-Darm-Trakt, seltener in der Leber, den Kiemen, im Herz oder im Bindegewebe.[3] Die hypertrophierten Zellen sind häufig perivaskulär verteilt und aufgrund großer körniger bis schaumiger basophiler cytoplasmatischer Einschlusskörper stark vergrößert.[3] Wenn die aufgeblähten Zellen das Gefäßsystem verschließen, können in verschiedenen Organen fokale Bereiche ischämischer Nekrose auftreten.[3]
Einige Forscher haben vermutet, dass die hypertrophierten Zellen eine Art von Leukozyten sind, was zu ihrer Verteilung im Gewebe passt.[9]
Die innere Systematik der Gattung Megalocytivirus ist mit Stand Februar 2019 nach ICTV wie folgt:[2][10]
Song et al. (2008) untersuchten 48 asiatische und australische Megalocytivirus-Isolate hinsichtlich ihrer geografischen Lage und genetischen Variation im Haupt-Capsid-Protein-Gen (englisch major capsid protein gene) und entwickelten einen Stammbaum, der die 48 Isolate basierend auf dem Genotyp in drei verschiedene Cluster aufteilte. Einer dieser Cluster (Genotyp I) ist weit verbreitet in mehreren asiatischen Ländern, darunter 13 Isolate aus Korea, neun Isolate aus Japan, eines aus Thailand, eines aus China und eines aus dem Südchinesischen Meer. Im Gegensatz dazu hatten die beiden anderen Genotypen einen kleineren Wirtsbereich und waren lokal verteilt. Megalocytiviren des Genotyps II infizierten Süßwasserfische aus Südostasien und Australien, während Megalocytiviren des Genotyps III hauptsächlich Plattfische in China und Korea infizierten.[5]
Megalocytivirus ist eine Gattung von Riesenviren (Nucleocytoviricota, NCLDVs) aus der Familie der Iridoviridae, Unterfamilie Alphairidovirinae. Wie auch die beiden anderen Gattungen Lymphocystivirus und Ranavirus der Unterfamilie Alphairidovirinae können Viren der Gattung Megalocytivirus auch Echte Knochenfische (Teleostei) infizieren.
Die Megalocytiviren sind wie die Ranaviren eine Gruppe eng verwandter dsDNA-Viren, deren Bedeutung immer mehr zunimmt. Sie verursachen systemische Erkrankungen bei einer Vielzahl von wilden und kultivierten Süß- und Salzwasserfischen. Wie bei Ranaviren sind Megalocytivirus-Ausbrüche in Aquakulturen von erheblicher wirtschaftlicher Bedeutung, da Tierseuchen zu beträchtlichem Verlust oder gar Massensterben von Zuchtfischen führen können.
Die Infektion mit diesen Viren erzeugt ein charakteristisches Auftreten vergrößerter basophiler (im histologischen Schnitt mit basischen Farbstoffen anfärbbarer) Zellen in den infizierten Organen.
Megalocytivirus is a genus of viruses in the family Iridoviridae[1] and one of three genera within this family which infect teleost fishes, along with Lymphocystivirus and Ranavirus.[2] Megalocytiviruses are an emerging group of closely related dsDNA viruses which cause systemic infections in a wide variety of wild and cultured fresh and saltwater fishes. Megalocytivirus outbreaks are of considerable economic importance in aquaculture, as epizootics can result in moderate fish loss or mass mortality events of cultured fishes.[3]
The family Iridoviridae is divided into seven genera, including Chloriridovirus, Iridovirus, Lymphocystivirus, Megalocytivirus, Daphniairidovirus, and Ranavirus. Megalocytivirus isolates exhibit relatively few genetic differences and have been divided into three major groups based on genetic sequence data; these groups are represented by infectious spleen and kidney necrosis virus (ISKNV), red sea bream iridovirus (RSIV), and turbot reddish body iridovirus (TRBIV).[3] RSIV and ISKNV are the best known of the megalocytiviruses.[2]
Song, et al. evaluated 48 Asian and Australian megalocytivirus isolates with regard to geographic location and genetic variation in the major capsid protein gene and developed a phylogenetic tree which divided the 48 isolates into three distinct clusters based on genotype.[4] One of these clusters (genotype I) is widely distributed among several Asian countries, including 13 isolates from Korea, nine isolates from Japan, one from Thailand, one from China, and one from the South China Sea.[4] In contrast, the other two genotypes had a smaller host range and were locally distributed.[4] Genotype II megalocytiviruses infected freshwater fishes from Southeast Asia and Australia, whereas genotype III megalocytiviruses infected primarily flatfish in China and Korea.[4]
Two species are official recognized by the International Committee on Taxonomy of Viruses:[5]
Infection with these viruses produces a characteristic presence of enlarged basophilic cells within infected organs.
Megalocytiviruses are large icosahedral DNA viruses measuring 150-250 nm in diameter with a large single linear dsDNA genome.[4]
Megaloviruses are assumed to replicate in the same fashion as other Iridoviruses, and attach to the host cell and enter by receptor-mediated endocytosis.[6] Uncoated viral particles subsequently translocate to the host cell nucleus, where a virally encoded DNA polymerase facilitates DNA replication.[7] Viral DNA then leaves the nucleus of the host cell and a second stage of DNA replication occurs in the cytoplasm, forming DNA concatemers.[7] A headful mechanism is utilized to package the concatameric viral DNA into virions formed at cytoplasmic virus assembly sites.[8] Iridoviral DNA, unlike other DNA viruses infecting eukaryotic cells, is circularly permuted and exhibits terminal redundancies.[7]
Transmission of megalocytivirus is believed to occur when a naïve fish ingests tissues from infected fish or via contaminated water.[3] Considerable effort has been expended to understand the transmission and epizoology of megalocytiviruses because of the economic importance of commercial fisheries and aquaculture operations. Iridoviral epizootics do not correlate well with commercial food fish trade routes, with the notable exception of larval fish trade in Korea and Japan.[2]
A second potential mechanism for accidental movement of infected fish is the international trade in ornamental or aquarium fishes, which includes the global trade of approximately 5000 freshwater and 1450 saltwater fishes.[2] Each year over 1 billion individual fish are shipped among more than 100 nations, creating a serious concern for the spread of megalocytiviruses as well as other important fish pathogens.[2] There is already substantial evidence of this problem: megalocytiviruses which are genetically identical or extremely similar to ISKNV have been isolated from ornamental fishes (gouramis) that were being traded internationally.[2] Furthermore, an Australian outbreak of megalocytivirus among farmed Murray cod (Maccullochella peelii) was linked to imported gouramis in pet shops.[9][10] In addition, a 2008 study reported 10 aquarium fish species that tested positive for ISKNV in Korea.[11]
As megalocytiviruses have only been recently identified and described, the pathogenesis of megalocytivirus infection is relatively poorly understood. Clinical signs associated with infection are nonspecific and may include appetite loss, uncoordinated swimming, lethargy, coelomic distention, darkening skin color, petechiae, fin erosion, and death.[3]
Large conspicuous hypertrophied cells, for which the genus is named, are evident in multiple organs when diseased tissues are examined by histopathology; these distinctive cells are commonly observed in the kidney, spleen and gastrointestinal tract and less commonly seen in the liver, gills, heart, and connective tissue.[2] The hypertrophied cells are frequently perivascular in distribution and are greatly enlarged due to large granular to foamy basophilic cytoplasmic inclusion bodies.[2] If the distended cells occlude the vasculature, focal areas of ischemic necrosis may be evident within various organs.[2] It has been suggested by some researchers that the hypertrophied cells are some type of leukocyte, which is consistent with their tissue distribution.[12]
Megalocytivirus is a genus of viruses in the family Iridoviridae and one of three genera within this family which infect teleost fishes, along with Lymphocystivirus and Ranavirus. Megalocytiviruses are an emerging group of closely related dsDNA viruses which cause systemic infections in a wide variety of wild and cultured fresh and saltwater fishes. Megalocytivirus outbreaks are of considerable economic importance in aquaculture, as epizootics can result in moderate fish loss or mass mortality events of cultured fishes.
