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Spiralia ( afrikaans )

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Die Spiralia word as 'n diereklade binne die Protostomia beskou wat 'n susterklade van die Ecdysozoa is. Oor die samestelling en die verwantskap van hierdie klade is nogtans geen algemene ooreenstemming nie. Party navorsers het Spiralia as sinoniem met Lophotrochozoa beskou, maar daar word nou gedink dat die Lophotrochozoa, waartoe die slakke en ringwurms behoort, 'n groep binne die Sprialia is. In 2014 het Trosten H. Struck et al.[1] ondersoek of party eenvoudige diere soos die platwurms en die gastrotricha en gnathostomulida as 'n aparte groep (die "Platyzoa") naas die Lophotrochozoa binne die Spiralia behoort. Hulle resultate dui aan dat hierdie organismes wel binne die Spiralia behoort, maar dat "Platyzoa" parafileties sou wees.

Kladogram

Hulle kladogram sien so uit:

Protostomia

EcdysozoaMorpho menelaus huebneri MHNT Male Dos.jpg


Spiralia Gnathifera

Syndermata



GnathostomulidaGnathostomula paradoxa Sylt.tif



Platytrochozoa Rouphozoa

PlatyhelminthesGeocentrophora applanata - From Sassari, Sardinia, Italy.jpg



GastrotrichaChaetonotus (Chaetonotus) polyspinosus.jpg




LophotrochozoaScheme snail anatomy-numbers.svg





Die oer-Spiralia het dalk geen coeloomholte, segmentasie of harsings gehad nie.

Verwysings

  1. Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia Torsten H. Struck, Alexandra R. Wey-Fabrizius, Anja Golombek, Lars Hering, Anne Weigert, Christoph Bleidorn, Sabrina Klebow, Nataliia Iakovenko, Bernhard Hausdorf, Malte Petersen, Patrick Kück, Holger Herlyn, Thomas Hankeln

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Spiralia: Brief Summary ( afrikaans )

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Die Spiralia word as 'n diereklade binne die Protostomia beskou wat 'n susterklade van die Ecdysozoa is. Oor die samestelling en die verwantskap van hierdie klade is nogtans geen algemene ooreenstemming nie. Party navorsers het Spiralia as sinoniem met Lophotrochozoa beskou, maar daar word nou gedink dat die Lophotrochozoa, waartoe die slakke en ringwurms behoort, 'n groep binne die Sprialia is. In 2014 het Trosten H. Struck et al. ondersoek of party eenvoudige diere soos die platwurms en die gastrotricha en gnathostomulida as 'n aparte groep (die "Platyzoa") naas die Lophotrochozoa binne die Spiralia behoort. Hulle resultate dui aan dat hierdie organismes wel binne die Spiralia behoort, maar dat "Platyzoa" parafileties sou wees.

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Spiralia ( allemand )

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Als Spiralia (Spiralfurcher) werden eine Reihe von Stämmen der Bilateria (Zweiseitentiere) zusammengefasst, die primär eine besondere Art der Furchung, die Spiralfurchung aufweisen. Bei der Spiralfurchung werden jeweils vier neue Zellen in einer Spindelform, schräg zur Achse des Eis gebildet.

Spiralfurchung

Die Spiralfurchung zeichnet sich dadurch aus, dass der Spindelapparat bei den Zellteilungen schief zur animal-vegetativen Achse der Eizelle, und des sich entwickelnden Embryos steht. Diese Orientierung der Eizelle ergibt sich aus der Lage des Zellkerns relativ zum Dotter und, meist, aus der Lage der Polkörper, wodurch ein animaler und ein, entgegengesetzt liegender, vegetativer Pol der Eizelle unterschieden werden können. Die Orientierung des Spindelapparats wechselt dabei von Zellteilung zu Zellteilung, wodurch die abgeschnürten Tochterzellen jeweils nach links oder nach rechts, im Uhrzeigersinn oder entgegengesetzt zu ihm, angeordnet sind. Bei der Betrachtung des Embryos in Orientierung auf den animalen Pol ergibt sich daraus nach den ersten fünf Teilungen eine spiralige Anordnung der Teilungsebenen, worauf der Name Bezug nimmt.

Die Zellen werden bei der Spiralfurchung nach einer standardisierten, auf den Biologen Edwin Grant Conklin zurückgehenden Notation gekennzeichnet. Dabei werden mit Zahlen (1,2,3,4...) die Abkömmlinge des jeweiligen Teilungsschrittes und mit Buchstaben die jeweiligen Zellen markiert. Bei der ersten Teilung entstehen zwei Zellen (AB und CD), bei der zweiten vier (A, B, C, D). Bei den späteren, ungleichen (inäqualen) Teilungen werden mit Großbuchstaben die großen Zellen (Makromeren), mit kleinen Buchstaben die kleineren Zellen (Mikromeren) bezeichnet. 4d wäre demnach eine der beiden Tochterzellen, die im vierten Teilungsschritt aus der im dritten Teilungsschritt entstandenen Makromeren, 3D, hervorgegangen ist.

Die befruchtete Eizelle teilt sich zunächst zweimal meridional, die Teilungfurchen laufen dabei von einem Pol zum anderen. Dabei entstehen vier Zellen, die in einer Ebene liegen (Phase A des Taxobilds). Bei der zweiten Teilung entstehen vier Zellen, A, B, C, D. Die dritte Teilung findet äquatorial statt. Dabei entstehen zwei Ebenen mit jeweils vier Zellen, vier größere Blastomeren, die Makromeren (1A - 1D) und vier kleinere Zellen, die Mikromeren (1a - 1d) (Phase B des Taxobilds). Die Mikromeren liegen jeweils in den Furchen zwischen zwei Makromeren und sind gegenüber diesen um 45° verdreht. Die vier Makromeren teilen sich wieder und bilden eine zweite Gruppe von vier Mikromeren (Phase C des Taxobilds). Auch die Mikromeren teilen sich, so dass die Eizelle nach vier Teilungen aus 16 Zellen besteht (Phase D des Taxobilds).

Die Bedeutung der Spiralfurchung geht aber weit über diese, für sich betrachtet zunächst recht unwichtige, Anordnung der Teilungsebenen hinaus. Jede Zelle des Embryos (die nach der im vorigen Absatz umrissenen Notation beschrieben werden kann) ist zellkonstant, ihre Abkömmlinge bilden im sich entwickelnden Embryo klar definierte Gewebe aus. So geht fast immer die Rückenseite (dorsal) des Embryos aus die Abkömmlinge der Zelle D zurück. Die Makromeren bilden letztlich das Endoderm, die Mikromeren über wiegend das Ektoderm. Alle Zellen des Mesoderms sind Abkömmlinge der Zelle 4d. Die Zelle 2d, Somatoblast genannt, bildet fast allein das komplette äußere Ektoderm der sich entwickelnden Larve.

Zu diesem, an einigen zu den Ringelwürmern und den Weichtieren gehörenden Modellorganismen gehörenden Arten bereits Endes des 19. Jahrhunderts entdeckten grundlegenden Modellvorstellungen existieren bei zahlreichen Taxa Variationen, die sich aber auf dasselbe grundlegende Schema zurückführen lassen. So sind bei einigen Gruppen bereits die ersten Teilungen ungleich, bei einigen sind die Makromeren und Mikromeren gleich groß (sehr selten können sogar die Mikromeren größer sein). In diesen Fällen ist aber eine klare Homologie der Zellen des Embryos auszumachen, so dass sich Identität, Lage und Schicksal der einzelnen Zellen bei Arten, die verschiedenen Tierstämmen angehören, oft verfolgen lassen.

Die Spiralfurchung als taxonomisches Merkmal

Die komplizierten, einzigartigen Verhältnisse bei der Spiralfurchung lassen es äußerst unwahrscheinlich erscheinen, dass sich dieser komplizierte Apparat bei mehreren Tierstämmen möglicherweise konvergent zueinander entwickelt haben könnte. Es kam daher bereits kurz nach der Entdeckung der Gedanke auf, dass alle Formen mit Spiralfurchung bei der Embryonalentwicklung miteinander verwandt sein müssten. Sie wurden erstmals 1929 durch den Biologen Waldemar Schleip auch formal zu einem Spiralia genannten Taxon zusammengefasst. Die Spiralfurchung erschien ein Musterbeispiel eines bereits früh in der Stammesgeschichte entwickelten und dann, wegen ihrer grundlegenden Bedeutung in der Entwicklung konservierten Merkmals.

Problematisch an dem Taxon Spiralia war von Anfang an, dass es klar erkennbare Fälle gibt, bei denen die Spiralteilung offensichtlich sekundär aufgegeben worden sein muss. So besitzen die Kopffüßer (Cephalopoda), deren Zugehörigkeit zu den Weichtieren anhand zahlreicher anderer Merkmale offensichtlich ist, keine Spiralteilung. Auch bei einer anderen der Modellgruppen, an denen das Phänomen entdeckt wurde, den Vielborstern oder Polychaeta, sind inzwischen zahlreiche Ausnahmen bekannt.[1] Es muss also damit gerechnet werden, dass sie auch bei anderen Gruppen, bei denen der Zusammenhang nicht so eindeutig ist, umgebildet oder ganz rückgebildet worden ist. Vergleichende Entwicklungsbiologen fanden in anderen Tierstämmen einzelne Gruppen, die ein Teilungsmuster zeigen, das als abweichende oder umgebildete Spiralfurchung interpretiert werden kann. So wurde die Embryonalentwicklung der Rankenfußkrebse lange Zeit als abgewandelte Spiralfurchung interpretiert, was als Unterstützung für das (inzwischen aufgegebene) Taxon Gliedertiere (Articulata) gewertet wurde.

Spiralia als Taxon - unterschiedliche Ansätze

Bereits früh wurde klar, dass Spiralfurchung offensichtlich auf die Protostomia (oder „Urmünder“) beschränkt ist, während sie bei der anderen Großgruppe, den Deuterostomia oder „Neumündern“ nie auftritt. Eine Zeitlang galt Spiralfurchung einigen Taxonomen als Autapomorphie der Protostomia, sie wäre also bei deren Stammform ausgeprägt gewesen und allen Protostomiern mit anderen Entwicklungstypen der Theorie zufolge sekundär verloren gegangen. Später zeigte sich, dass alle Beispiele von Spiralfurchung bei einer der später erkannten Großgruppen der Protostomia, den Ecdysozoa oder „Häutungstieren“, auf Fehlinterpretationen zurückgehen. Spiralfurchung schien nun eine überzeugendes Merkmal für eine andere Großgruppe, die Lophotrochozoa zu sein. Dies Deutung wurde etwa durch den Evolutionsbiologen Gonzalo Giribet vertreten. Aber auch an dieser Zuordnung regten sich Zweifel. Einige Wissenschaftler betrachteten ihr Fehlen bei den Armfüßern (Brachiopoda) und Hufeisenwürmern (Phoronida) (zwei kleinen, im Meer lebenden Tierstämmen) als primär, so dass die Spiralia nun die anderen Lophotrochozoen vereinen würden.

Nach den Methoden der Phylogenomik arbeitende Systematiker, die die Verwandtschaft der Tierstämme und Großgruppen des Tierreichs anhand des Vergleichs homologer DNA-Sequenzen untersuchen, haben in den Jahrzehnten etwa ab 2000 auf dieser Basis zahlreiche weitere Gruppen unterschiedlichen Umfangs und Zusammensetzung als „Spiralia“ benannt (wobei das namensgebende Merkmal der Spiralfurchung nunmehr im Wesentlichen nur noch als Etikettierung dient). Zwar umfassen diese Gruppen normalerweise alle Gruppen mit klassischer Spiralfurchung, aber auch verschiedene, und jeweils unterschiedliche, Stämme ohne dieses Merkmal (oder solche, die daraufhin überhaupt noch nicht untersucht worden sind). Viele dieser Gruppen sind synonym auch mit anderen Namen bezeichnet worden. Viele, darunter der Biologe Kenneth M. Halanych[2] plädieren deshalb dafür, den Namen Spiralia für ein Taxon, wegen dieser Konfusion und der Gefahr der Irreführung, ganz zu vermeiden.

Untertaxa

Bei folgenden Taxa ist eindeutig eine Spiralfurchung festzustellen, so dass ihre Zugehörigkeit zu den Spiralia sicher ist:

Weitere Taxa weisen eine Spiralfurchung auf, bei der noch nicht sicher ist, ob sie zu der der Anneliden und Mollusken homolog ist:

Bei den Gliederfüßern (Arthropoda) gibt es keine Spiralfurchung. Sie galten lange Zeit als Verwandte der Ringelwürmer (Konzept der Gliedertiere (Articulata)). Die Spiralfurchung des Eis bei einigen Krebstieren (Wasserflöhe ("Cladocera"), Rankenfußkrebse (Cirripedia) und Leuchtgarnelen (Euphausiacea)) ist wahrscheinlich sekundär entstanden.

Bei den Hufeisenwürmern (Phoronida) findet eine Spiralfurchung statt, bei der die Zellen nicht um 45° versetzt sind. Auch hier wird eine sekundäre Entstehung angenommen.

Literatur

  • Andreas Hejnol: A Twist in Time—The Evolution of Spiral Cleavage in the Light of Animal Phylogeny. In: Integrative and Comparative Biology. Band 50, Nr. 5, 2010, S. 695–706. doi:10.1093/icb/icq103
  • W. Westheide, R. Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2, S. 203–208.
  • Donald P. Costello, Catherine Henley: Spiralian Development: A Perspective. In: American Zoologist. Band 16, Nr. 3, 1976, S. 277–291.
  • Claus Nielsen: Some aspects of spiralian development. In: Acta Zoologica. (Stockholm). Band 91, 2010, S. 20–28. doi:10.1111/j.1463-6395.2009.00421.x

Einzelnachweise

  1. Elaine C. Seaver: Variation in spiralian development: insights from polychaetes. In: International Journal of Developmental Biology. Band 58, Nr. 6-7-8, 2014, S. 457–467. doi:10.1387/ijdb.140154es
  2. Kenneth M. Halanych: How our view of animal phylogeny was reshaped by molecular approaches: lessons learned. In: Organisms Diversity and Evolution. Band 16, Nr. 2, 2015, S. 319–328. doi:10.1007/s13127-016-0264-8
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Spiralia: Brief Summary ( allemand )

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Als Spiralia (Spiralfurcher) werden eine Reihe von Stämmen der Bilateria (Zweiseitentiere) zusammengefasst, die primär eine besondere Art der Furchung, die Spiralfurchung aufweisen. Bei der Spiralfurchung werden jeweils vier neue Zellen in einer Spindelform, schräg zur Achse des Eis gebildet.

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Spiralia ( interlingua (association de langue auxilliaire internationale) )

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Spiralia es un superphylo de Bilateria, Protostomia.

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Spiralia ( bosnien )

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Spiralia su morfološki raznoliki kladusi protostomnih životinja, uključujući brojne mehkušce, člankovite gliste, Platyhelminthes i druge taksone.[1] Termin "Spiralia" primjenjuje se na ona koljena koja imaju kanonsko spiralno brazdanje, obrazac ranog razvoja koji se nalazi kod većine (ali ne svih) članova Lophotrochozoa.[2]

Rasprostranjenje i filogenetski razvoj

Predstavnici Mollusca, Annelida, Platyhelminthes i Nemertina, pokazalo se, svi imaju spiralno brazdanje (blastule) u svom klasičnom obliku. Za ostala koljena sa spiralnim brazdanjem (rotifere, brahiopode, foronide, gastrotrihe i briozoa) također se kaže da imaju izvedeni oblik spiralnog brazdanja, barem u dijelu sastavnih vrsta, iako su dokazi za to rijetki.[3]

Lophotrochozoa unutar Spiralia

Prije se smatralo da je spiralno brazdanje jedinstveno za spiralijue u najstrožem smislu – životinje poput mehkušaca i anelida koje imaju klasično spiralno brazdanje. Prisustvo spiralnog brazdanja kod životinja poput pljosnatih glista može biti teško povezati s nekim filogenijama.[4] Dokazi o vezi između mehkušaca, anelida i lofofora pronađeni su u 1995.[5] Novija istraživanja su utvrdila da su Lophotrochozoa natkoljeno u Metazoa.[6] Uz ovo razumijevanje, prisustvo spiralnog brazdanja u polikladusnim Plathelminthes, kao i više tradicijka Spiralia, dovelo je do hipoteze da je spiralno brazdanje prisutno naspram Lophotrochozoa u cjelini.[3] Sa uvođenjem Platytrochozoa i Rouphozoa, kladogram je slijedeći, s približnom naznakom koliko miliona godina (M-god) su divergirali u novije kladuse.[7][8][9][10][11][12]

Protostomia

Ecdysozoa Long nosed weevil edit.jpg

Spiralia

Gnathifera Chaetoblack.png

Platytrochozoa    

Mesozoa

Rouphozoa

Gastrotricha

   

Platyhelminthes Sorocelis reticulosa.jpg

      Lophotrochozoa

Cycliophora

   

Annelida Polychaeta (no).JPG

     

Mollusca Grapevinesnail 01.jpg

Kryptotrochozoa Lophophorata Brachiozoa

Brachiopoda

   

Phoronida

       

Entoprocta

   

Ectoprocta

       

Nemertea

        580 M‑god   610 M‑god

Alternativna filogenija pojavila se 2019. godine, sa baznim grupiranjem Mollusca i Entoprocta u Tetraneuralia, a druga grupa su Nemertea sa Platyhelminthes zvana Parenchymia kao sestrinska sa Annelida. Prema tom prijedlogu i prema izvornoj definiciji, Lophotrochozoa može postati stariji sinonim za Platytrochozoa.[13][14][15][16]

Protostomes

Ecdysozoa Long nosed weevil edit.jpg

Spiralia/  

Gnathifera Chaetoblack.png

Lophotrochozoa/ Tetraneuralia

Mollusca Grapevinesnail 01.jpg

   

Entoprocta

         

Gastrotricha

Lophophorata    

Ectoprocta

   

Phoronida

     

Brachiopoda

         

Annelida Polychaeta (no).JPG

Parenchymia

Platyhelminthes Sorocelis reticulosa.jpg

   

Nemertea

        Platytrochozoa/Spiralia s.s. Gnathospiralia 610 mya

U 2019 Rouphozoa su onovo preklasificirane u kladus baznih Platytrochozoa clade.[17]

Reference

  1. ^ Giribet G (april 2008). "Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life". Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 363 (1496): 1513–22. doi:10.1098/rstb.2007.2241. PMC 2614230. PMID 18192183.
  2. ^ "Explanations.html". Pristupljeno 28. 6. 2009.
  3. ^ a b Hejnol, A. (4. 8. 2010). "A Twist in Time—The Evolution of Spiral Cleavage in the Light of Animal Phylogeny". Integrative and Comparative Biology. 50 (5): 695–706. doi:10.1093/icb/icq103. PMID 21558233.
  4. ^ Boyer, Barbara C.; Henry, Jonathan Q.; Martindale, Mark Q. (1. 11. 1996). "Dual Origins of Mesoderm in a Basal Spiralian: Cell Lineage Analyses in the Polyclad Turbellarian Hoploplana inquilina". Developmental Biology. 179 (2): 329–338. doi:10.1006/dbio.1996.0264. PMID 8903349.
  5. ^ Halanych, K.; Bacheller, J.; Aguinaldo, A.; Liva, S.; Hillis, D.; Lake, J. (17. 3. 1995). "Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals". Science. 267 (5204): 1641–1643. Bibcode:1995Sci...267.1641H. doi:10.1126/science.7886451. PMID 7886451.
  6. ^ Dunn, C.W.; Hejnol, A.; Matus, D.Q.; Pang, K.; Browne, W.E.; Smith, S.A.; Seaver, E.; Rouse, G.W.; Obst, M.; Sørensen, M. V.; Haddock, S.H.D.; Schmidt-Rhaesa, A.; Okusu, A.; Kristensen, R.M.; Wheeler, W.C.; Martindale, M.Q.; Giribet, G. (10. 4. 2008). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". Nature. 452 (7188): 745–749. Bibcode:2008Natur.452..745D. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464.
  7. ^ Struck, Torsten H.; Wey-Fabrizius, Alexandra R.; Golombek, Anja; Hering, Lars; Weigert, Anne; Bleidorn, Christoph; Klebow, Sabrina; Iakovenko, Nataliia; Hausdorf, Bernhard (juli 2014). "Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia". Molecular Biology and Evolution. 31 (7): 1833–1849. doi:10.1093/molbev/msu143. PMID 24748651.
  8. ^ Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (27. 4. 2008). "The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 363 (1496): 1435–1443. doi:10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224. PMID 18192191.
  9. ^ Hankeln, Thomas; Wey-Fabrizius, Alexandra; Herlyn, Holger; Witek, Alexander; Weber, Mathias; Nesnidal, Maximilian; Struck, Torsten (2014). "Phylogeny of platyzoan taxa based on molecular data". u Wägele, J. Wolfgang; Bartolomaeus, Thomas (ured.). Deep Metazoan Phylogeny: The Backbone of the Tree of Life. Walter de Gruyter GmbH. str. 105–125.
  10. ^ Laumer, Christopher E.; Bekkouche, Nicolas; Kerbl, Alexandra; Goetz, Freya; Neves, Ricardo C.; Sørensen, Martin V.; Kristensen, Reinhardt M.; Hejnol, Andreas; Dunn, Casey W. (2015). "Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages". Current Biology. 25 (15): 2000–2006. doi:10.1016/j.cub.2015.06.068. PMID 26212884.
  11. ^ Lu, Tsai-Ming; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Furuya, Hidetaka (29. 5. 2017). "The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution". Zoological Letters. 3: 6. doi:10.1186/s40851-017-0068-5. PMC 5447306. PMID 28560048.
  12. ^ Luo, Yi-Jyun; Kanda, Miyuki; Koyanagi, Ryo; Hisata, Kanako; Akiyama, Tadashi; Sakamoto, Hirotaka; Sakamoto, Tatsuya; Satoh, Noriyuki (4. 12. 2017). "Nemertean and phoronid genomes reveal lophotrochozoan evolution and the origin of bilaterian heads". Nature Ecology & Evolution. 2 (1): 141–151. doi:10.1038/s41559-017-0389-y. PMID 29203924.
  13. ^ Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (10. 1. 2019). "A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans". Current Biology (jezik: English). 0 (2): 312–318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. ISSN 0960-9822. PMID 30639106.CS1 održavanje: Nepoznati jezik (link)
  14. ^ Halanych, K. M.; Bacheller, J. D.; Aguinaldo, A. M.; Liva, S. M.; Hillis, D. M.; Lake, J. A. (17. 3. 1995). "Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals". Science (jezik: engleski). 267 (5204): 1641–1643. Bibcode:1995Sci...267.1641H. doi:10.1126/science.7886451. ISSN 1095-9203. PMID 7886451.
  15. ^ Wanninger, Andreas; Wollesen, Tim (2019). "The evolution of molluscs: The evolution of molluscs". Biological Reviews (jezik: engleski). 94 (1): 102–115. doi:10.1111/brv.12439. PMC 6378612. PMID 29931833.
  16. ^ Telford, Maximilian J. (2019). "Evolution: Arrow Worms Find Their Place on the Tree of Life". Current Biology (jezik: engleski). 29 (5): R152–R154. doi:10.1016/j.cub.2018.12.029. PMID 30836082.
  17. ^ Laumer, Christopher E.; Fernández, Rosa; Lemer, Sarah; Combosch, David; Kocot, Kevin M.; Riesgo, Ana; Andrade, Sónia C. S.; Sterrer, Wolfgang; Sørensen, Martin V.; Giribet, Gonzalo (10. 7. 2019). "Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (jezik: engleski). 286 (1906): 20190831. doi:10.1098/rspb.2019.0831. ISSN 0962-8452. PMC 6650721. PMID 31288696.

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Spiralia: Brief Summary ( bosnien )

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Spiralia su morfološki raznoliki kladusi protostomnih životinja, uključujući brojne mehkušce, člankovite gliste, Platyhelminthes i druge taksone. Termin "Spiralia" primjenjuje se na ona koljena koja imaju kanonsko spiralno brazdanje, obrazac ranog razvoja koji se nalazi kod većine (ali ne svih) članova Lophotrochozoa.

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Spiralia ( anglais )

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The Spiralia are a morphologically diverse clade of protostome animals, including within their number the molluscs, annelids, platyhelminths and other taxa.[1] The term Spiralia is applied to those phyla that exhibit canonical spiral cleavage, a pattern of early development found in most (but not all) members of the Lophotrochozoa.[2]

Distribution of spiralian development across phylogeny

Members of the molluscs, annelids, platyhelminths and nemerteans have all been shown to exhibit spiral cleavage in its classical form. Other spiralian phyla (rotifers, brachiopods, phoronids, gastrotrichs, and bryozoans) are also said to display a derived form of spiral cleavage in at least a portion of their constituent species, although evidence for this is sparse.[3]

Lophotrochozoa within Spiralia

Previously, spiral cleavage was thought to be unique to the Spiralia in the strictest sense—animals such as molluscs and annelids which exhibit classical spiral cleavage. The presence of spiral cleavage in animals such as platyhelminths could be difficult to correlate with some phylogenies.[4]

Evidence of the relationship between molluscs, annelids and lophophorates was found in 1995.[5] More recent research has established the Lophotrochozoa as a superphylum within the Metazoa.[6] With this understanding, the presence of spiral cleavage in polyclad platyhelminths, as well as the more traditional Spiralia, has led to the hypothesis that spiral cleavage was present ancestrally across the Lophotrochozoa as a whole.[3] With the introduction of Platytrochozoa and Rouphozoa, the cladogram is as follows, with an indication approximately how many million years ago (Mya) the clades radiated into newer clades.[7][8][9][10][11][12]

Protostomes

Ecdysozoa Long nosed weevil edit.jpg

   

Kimberella

Spiralia

Gnathifera Chaetoblack.png

Platytrochozoa    

Mesozoa EB1911 Mesozoa - Rhopalura giardii.jpg

Rouphozoa

Gastrotricha Lepidodermella squamatum (cropped).jpg

   

Platyhelminthes Sorocelis reticulosa.jpg

      Lophotrochozoa

Cycliophora Symbion pandora (unlabelled).jpg

   

Annelida Polychaeta (no).JPG

     

Mollusca Grapevinesnail 01.jpg

Kryptotrochozoa Lophophorata Brachiozoa

Brachiopoda LingulaanatinaAA (cropped).JPG

   

Phoronida Phoronis Maria Grazia Montanucci2.jpg

       

Entoprocta Pedicellina cernua 001.png

   

Ectoprocta Plumatella repens from Haeckel Bryozoa drawing Commons2.jpg

       

Nemertea Micrura verrilli Coe, 1901.png

        580 mya   610 mya

An alternative phylogeny was given in 2019, with a basal grouping Mollusca with Entoprocta grouping named Tetraneuralia, and a second grouping of Nemertea with Platyhelminthes named Parenchymia as sister of Annelida. In their proposal and according to the original definition, Lophotrochozoa may become a senior synonym for Platytrochozoa.[13][14][15][16]

Protostomes

Ecdysozoa Long nosed weevil edit.jpg

Spiralia/  

Gnathifera Chaetoblack.png

Lophotrochozoa/ Tetraneuralia

Mollusca Grapevinesnail 01.jpg

   

Entoprocta

         

Gastrotricha

Lophophorata    

Ectoprocta

   

Phoronida

     

Brachiopoda

         

Annelida Polychaeta (no).JPG

Parenchymia

Platyhelminthes Sorocelis reticulosa.jpg

   

Nemertea

        Platytrochozoa/Spiralia s.s. Gnathospiralia 610 mya

In 2019 the Rouphozoa was recovered again as a basal Platytrochozoa clade.[17]

References

  1. ^ Giribet, G. (April 2008). "Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496): 1513–22. doi:10.1098/rstb.2007.2241. PMC 2614230. PMID 18192183.
  2. ^ "Explanations.html". Archived from the original on 2013-02-07. Retrieved 2009-06-28.
  3. ^ a b Hejnol, A. (4 August 2010). "A Twist in Time—The Evolution of Spiral Cleavage in the Light of Animal Phylogeny". Integrative and Comparative Biology. 50 (5): 695–706. doi:10.1093/icb/icq103. PMID 21558233.
  4. ^ Boyer, Barbara C.; Henry, Jonathan Q.; Martindale, Mark Q. (1 November 1996). "Dual Origins of Mesoderm in a Basal Spiralian: Cell Lineage Analyses in the Polyclad Turbellarian Hoploplana inquilina". Developmental Biology. 179 (2): 329–338. doi:10.1006/dbio.1996.0264. PMID 8903349.
  5. ^ Halanych, K.; Bacheller, J.; Aguinaldo, A.; Liva, S.; Hillis, D.; Lake, J. (17 March 1995). "Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals". Science. 267 (5204): 1641–1643. Bibcode:1995Sci...267.1641H. doi:10.1126/science.7886451. PMID 7886451. S2CID 12196991.
  6. ^ Dunn, C.W.; Hejnol, A.; Matus, D. Q.; Pang, K.; Browne, W. E.; Smith, S.A.; Seaver, E.; Rouse, G.W.; Obst, M.; Sørensen, M. V.; Haddock, S. H. D.; Schmidt-Rhaesa, A.; Okusu, A.; Kristensen, R.M.; Wheeler, W. C.; Martindale, M. Q.; Giribet, G. (10 April 2008). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". Nature. 452 (7188): 745–749. Bibcode:2008Natur.452..745D. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464. S2CID 4397099.
  7. ^ Struck, Torsten H.; Wey-Fabrizius, Alexandra R.; Golombek, Anja; Hering, Lars; Weigert, Anne; Bleidorn, Christoph; Klebow, Sabrina; Iakovenko, Nataliia; Hausdorf, Bernhard (July 2014). "Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia". Molecular Biology and Evolution. 31 (7): 1833–1849. doi:10.1093/molbev/msu143. PMID 24748651.
  8. ^ Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (2008-04-27). "The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 363 (1496): 1435–1443. doi:10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224. PMID 18192191.
  9. ^ Hankeln, Thomas; Wey-Fabrizius, Alexandra; Herlyn, Holger; Witek, Alexander; Weber, Mathias; Nesnidal, Maximilian; Struck, Torsten (2014). "Phylogeny of platyzoan taxa based on molecular data". In Wägele, J. Wolfgang; Bartolomaeus, Thomas (eds.). Deep Metazoan Phylogeny: The Backbone of the Tree of Life. Walter de Gruyter GmbH. pp. 105–125.
  10. ^ Laumer, Christopher E.; Bekkouche, Nicolas; Kerbl, Alexandra; Goetz, Freya; Neves, Ricardo C.; Sørensen, Martin V.; Kristensen, Reinhardt M.; Hejnol, Andreas; Dunn, Casey W. (2015). "Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages". Current Biology. 25 (15): 2000–2006. doi:10.1016/j.cub.2015.06.068. PMID 26212884.
  11. ^ Lu, Tsai-Ming; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Furuya, Hidetaka (2017-05-29). "The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution". Zoological Letters. 3: 6. doi:10.1186/s40851-017-0068-5. PMC 5447306. PMID 28560048.
  12. ^ Luo, Yi-Jyun; Kanda, Miyuki; Koyanagi, Ryo; Hisata, Kanako; Akiyama, Tadashi; Sakamoto, Hirotaka; Sakamoto, Tatsuya; Satoh, Noriyuki (2017-12-04). "Nemertean and phoronid genomes reveal lophotrochozoan evolution and the origin of bilaterian heads". Nature Ecology and Evolution. 2 (1): 141–151. doi:10.1038/s41559-017-0389-y. PMID 29203924.
  13. ^ Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019-01-10). "A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans". Current Biology. 29 (2): 312–318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. ISSN 0960-9822. PMID 30639106.
  14. ^ Halanych, K. M.; Bacheller, J. D.; Aguinaldo, A. M.; Liva, S. M.; Hillis, D. M.; Lake, J. A. (1995-03-17). "Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals". Science. 267 (5204): 1641–1643. Bibcode:1995Sci...267.1641H. doi:10.1126/science.7886451. ISSN 1095-9203. PMID 7886451. S2CID 12196991.
  15. ^ Wanninger, Andreas; Wollesen, Tim (2019). "The evolution of molluscs: The evolution of molluscs". Biological Reviews. 94 (1): 102–115. doi:10.1111/brv.12439. PMC 6378612. PMID 29931833.
  16. ^ Telford, Maximilian J. (2019). "Evolution: Arrow Worms Find Their Place on the Tree of Life". Current Biology. 29 (5): R152–R154. doi:10.1016/j.cub.2018.12.029. PMID 30836082.
  17. ^ Laumer, Christopher E.; Fernández, Rosa; Lemer, Sarah; Combosch, David; Kocot, Kevin M.; Riesgo, Ana; Andrade, Sónia C. S.; Sterrer, Wolfgang; Sørensen, Martin V.; Giribet, Gonzalo (2019-07-10). "Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 286 (1906): 20190831. doi:10.1098/rspb.2019.0831. ISSN 0962-8452. PMC 6650721. PMID 31288696.
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Spiralia: Brief Summary ( anglais )

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The Spiralia are a morphologically diverse clade of protostome animals, including within their number the molluscs, annelids, platyhelminths and other taxa. The term Spiralia is applied to those phyla that exhibit canonical spiral cleavage, a pattern of early development found in most (but not all) members of the Lophotrochozoa.

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Spiralia ( espagnol ; castillan )

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Los espirales (Spiralia) son un superfilo de animales morfológicamente diverso, que incluye moluscos, anélidos, platelmintos y otros filos.[3]​ Los animales espirales han sido comúnmente conocidos como Lophotrochozoa (sensu lato), aunque hoy se considera que Lophotrochozoa (sensu stricto) está incluido en Spiralia, como se señalará más adelante. Más específicamente, el término Spiralia se aplica para designar al grupo de animales que presenta segmentación espiral del huevo.[4][5]​ Por lo general, estos animales poseen segmentación determinada, es decir, el destino de cada blastómero está establecido el momento en que éste se origina por división mitótica. Además muchos de los filos son los únicos que presentan larvas trocóforas.

Esta segmentación espiral, de la que este clado toma su nombre, es un patrón de desarrollo embrional que se encuentra en la mayoría de los miembros del clado Lophotrochozoa exceptuando a los lofoforados, pero también está presente en los gnatostomúlidos.[6]

Anteriormente, se pensaba que la segmentación espiral correspondía a los animales espirales en el sentido más estricto, como los moluscos y los anélidos que presentan segmentación espiral clásica en su desarrollo embrionario. La presencia de segmentación espiral en animales tales como los platelmintos podría hacer difícil la correlación con algunas filogenias.[7]

La evidencia de la relación entre los moluscos, anélidos y lofoforados se encontró mediante pruebas genéticas en 1995.[8]​ La investigación más reciente ha establecido firmemente a los animales Lophotrochozoa como clado dentro de los metazoos.[9]

Con esta nueva comprensión de la filogenia animal, la presencia de segmentación espiral en el policlado de los platelmintos y los gnatostomúlidos así como la más tradicional en los espirales, ha llevado a la hipótesis de que la segmentación espiral en los embriones de estos animales estaba presente ancestralmente en los Lophotrochozoa y Spiralia como un todo.[10]​ Como consecuencia de esta hipótesis, Spiralia se utiliza ocasionalmente como sinónimo de Lophotrochozoa, aunque la veracidad de esta declaración no se ha establecido universalmente.[10]

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Segmentación espiral en el caracol Trochus

Árbol filogenético

Aunque la posición de ciertos clados son objeto de controversia y el árbol ha cambiado considerablemente a partir del 2000.[11]​ Los datos tanto morfológicos como moleculares se contradicen entre sí y la posición de los determinados filos es difícil de precisar. La mayoría de los estudios moleculares colocan a los filos de manera muy mezclada. Actualmente se sabe que filos de Spiralia como Rhombozoa, Platyhelminthes, Gastrotricha, Bryozoa, Entoprocta, Cycliophora, Rotifera, Gnathostomulida y Chaetognatha tienen tasas de evolución más rápida lo que impide reconstruir un árbol filogenético adecuado y llevan al factor de atracción de ramas largas.[12]

Estudios recientes (2019) utilizando especies de evolución lenta que son menos proclives al error sistemático y datos concatenados han dado el siguiente resultado que en muchos aspectos concuerdan con la morfología.ː[13][14][15]

Spiralia Gnathifera

Gnathostomulida

     

Chaetognatha

     

Micrognathozoa

   

Rotifera

        LophotrochozoaTetraneuralia

Mollusca

Kamptozoa

Entoprocta

   

Cycliophora

           

Gastrotricha

Lophophorata

Brachiopoda

     

Bryozoa

   

Phoronida

           

Rhombozoa

     

Annelida

Parenchymia

Nemertea

   

Platyhelminthes

               

Un árbol filogenético alternativo publicado en el libro "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los nodos marcados son defendidos por el autor:[16]

Árbol filogenético de Spiralia según Griribet. Spiralia Gnathifera

Chaetognatha

     

Gnathostomulida

     

Micrognathozoa

   

Rotifera

         

Orthonectida

   

Rhombozoa

Platytrochozoa Rouphozoa

Platyhelminthes

   

Gastrotricha

     

Cycliophora

Lophotrochozoa

Annelida

   

Mollusca

   

Nemertea

     

Entoprocta

   

Bryozoa

Brachiozoa

Brachiopoda

   

Phoronida

           

Véase también

Referencias

  1. Fedonkin, M.A. et al (2007) The Rise and Fall of the Ediacaran Biota New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications
  2. Spiralia. Comenius.
  3. Giribet G (abril de 2008). «Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 363 (1496): 1513-22. PMC 2614230. PMID 18192183. doi:10.1098/rstb.2007.2241.
  4. «Schmidt-Rhaesa, A., Ehlers, U. Bartolomaeus, T, Lemburg, C. and Garey, J.R. 1998. The phylogenetic position of the Arthropoda». Archivado desde el original el 10 de mayo de 2010. Consultado el 28 de junio de 2009.
  5. «Explanations.html». Archivado desde el original el 7 de febrero de 2013. Consultado el 28 de junio de 2009.
  6. «Explanations.html». Archivado desde el original el 7 de febrero de 2013. Consultado el 28 de junio de 2009.
  7. Boyer, Barbara C.; Henry, Jonathan Q.; Martindale, Mark Q. (1 de noviembre de 1996). «Dual Origins of Mesoderm in a Basal Spiralian: Cell Lineage Analyses in the Polyclad Turbellarian Hoploplana inquilina». Developmental Biology 179 (2): 329-338. doi:10.1006/dbio.1996.0264.
  8. Halanych, K.; Bacheller, J.; Aguinaldo, A.; Liva, S.; Hillis, D.; Lake, J. (17 de marzo de 1995). «Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals». Science 267 (5204): 1641-1643. PMID 7886451. doi:10.1126/science.7886451.
  9. Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Matus, David Q.; Pang, Kevin; Browne, William E.; Smith, Stephen A.; Seaver, Elaine; Rouse, Greg W.; Obst, Matthias; Edgecombe, Gregory D.; Sørensen, Martin V.; Haddock, Steven H. D.; Schmidt-Rhaesa, Andreas; Okusu, Akiko; Kristensen, Reinhardt Møbjerg; Wheeler, Ward C.; Martindale, Mark Q.; Giribet, Gonzalo. «Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life». Nature 452 (7188): 745-749. PMID 18322464. doi:10.1038/nature06614.
  10. a b Hejnol, A. (4 de agosto de 2010). «A Twist in Time—The Evolution of Spiral Cleavage in the Light of Animal Phylogeny». Integrative and Comparative Biology 50 (5): 695-706. doi:10.1093/icb/icq103.
  11. Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine et al. (2011). «Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions.». Organisms, Diversity and evolution. doi:10.1007/s13127-011-0044-4.
  12. Unravelling spiral cleavage PDF
  13. Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). «A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans». Current Biology 29 (2): 312-318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042.
  14. Marlétaz, Ferdinand (17 de junio de 2019). «Zoology: Worming into the Origin of Bilaterians». Current Biology (en inglés) 29 (12): R577-R579. ISSN 0960-9822. PMID 31211978. doi:10.1016/j.cub.2019.05.006.
  15. Telford, Maximilian J.; Robertson, Helen E.; Schiffer, Philipp H. (18 de junio de 2018). «Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms». Current Biology (en inglés) 28 (12): 1970-1974.e3. ISSN 0960-9822. PMID 29861137. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088.
  16. Giribet et Edgecombe.The Invertebrate Tree Of Life. Princeton University Press, 2020. ISBN 06911702589780691170251. pag 21.
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Spiralia: Brief Summary ( espagnol ; castillan )

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Los espirales (Spiralia) son un superfilo de animales morfológicamente diverso, que incluye moluscos, anélidos, platelmintos y otros filos.​ Los animales espirales han sido comúnmente conocidos como Lophotrochozoa (sensu lato), aunque hoy se considera que Lophotrochozoa (sensu stricto) está incluido en Spiralia, como se señalará más adelante. Más específicamente, el término Spiralia se aplica para designar al grupo de animales que presenta segmentación espiral del huevo.​​ Por lo general, estos animales poseen segmentación determinada, es decir, el destino de cada blastómero está establecido el momento en que éste se origina por división mitótica. Además muchos de los filos son los únicos que presentan larvas trocóforas.

Esta segmentación espiral, de la que este clado toma su nombre, es un patrón de desarrollo embrional que se encuentra en la mayoría de los miembros del clado Lophotrochozoa exceptuando a los lofoforados, pero también está presente en los gnatostomúlidos.​

Anteriormente, se pensaba que la segmentación espiral correspondía a los animales espirales en el sentido más estricto, como los moluscos y los anélidos que presentan segmentación espiral clásica en su desarrollo embrionario. La presencia de segmentación espiral en animales tales como los platelmintos podría hacer difícil la correlación con algunas filogenias.​

La evidencia de la relación entre los moluscos, anélidos y lofoforados se encontró mediante pruebas genéticas en 1995.​ La investigación más reciente ha establecido firmemente a los animales Lophotrochozoa como clado dentro de los metazoos.​

Con esta nueva comprensión de la filogenia animal, la presencia de segmentación espiral en el policlado de los platelmintos y los gnatostomúlidos así como la más tradicional en los espirales, ha llevado a la hipótesis de que la segmentación espiral en los embriones de estos animales estaba presente ancestralmente en los Lophotrochozoa y Spiralia como un todo.​ Como consecuencia de esta hipótesis, Spiralia se utiliza ocasionalmente como sinónimo de Lophotrochozoa, aunque la veracidad de esta declaración no se ha establecido universalmente.​

 src= Segmentación espiral en el caracol Trochus
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Spiralia ( anglais )

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Les spiraliens regroupaient à l'origine l'ensemble des embranchements caractérisés par un clivage de l'œuf du type spiral. Mais ce taxon a été réaménagé selon les besoins de la cladistique et il n'y a plus de correspondance biunivoque avec cette caractéristique.

Ce taxon a un contenu variable selon les auteurs :

  1. il a été créé par Nielsen[1] dans le cadre d'une opposition, sur des critères morphologiques, entre Cycloneuralia (Nematoida + Scalidophora c'est-à-dire Ecdysozoa - Panarthropoda) et Spiralia (Lophotrochozoa + Panarthropoda - Phoronozoa[2]) ; cette définition regroupe donc selon l'auteur :
    Spiralia = Bryozoa (Entoprocta + Ectoprocta)
    + Parenchymia (Platyhelminthes + Nemertini))
    + Gnathifera (Rotifera + Gnathostomulida + Chaetognatha)
    + Schizocoelia (Arthropoda+Tardigrada+Onychophora+Annelida+Mollusca+Sipuncula)
    cette opposition défendait le rapprochement entre Annélides et Panarthropodes (taxon Articulata) sur l'idée que la segmentation du corps était une caractéristique phylogénétiquement pertinente. Cette idée a été dénoncée par les analyses de phylogénie moléculaire qui lui ont substitué l'opposition Ecdysozoa Lophotrochozoa.
  2. Peterson & Eernisse (2001)[3] l'ont redéfini par l'exclusion des Panarthropodes et des Chétognathes (et en le complétant des Cycliophora, nouvellement connus) : le taxon couvre donc les Lophotrochozoa - Phoronozoa[4] soit :
    Spiralia = Ectoprocta
    + Platyzoa (Rotifera s.l. + Cycliophora + Gnathostomulida + Platyhelminthes)
    + Trochozoa (Entoprocta + (Nemertea+(Mollusca+Annelida+Echiura+Sipuncula)))
  3. Giribet (2002)[5] l'utilise au sens de Lophotrochozoa s.l. dans un schéma :
    Spiralia = Platyzoa + Lophotrochozoa s.s.

Phylogénie

Cladogramme selon une étude réalisée par Ferdinand Marlétaz en 2019[6]:

Spiralia Gnathifera

Gnathostomulida




Chaetognatha




Micrognathozoa



Rotifera





Lophotrochozoa
Tetraneuralia

Kamptozoa



Mollusca






Gastrotricha


Lophophorata

Brachiopoda




Bryozoa



Phoronida







Annelida


Parenchymia

Nemertea



Platyhelminthes








Notes et références

  1. Claus Nielsen, 2001, Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla Éd. 2, Oxford
  2. ces derniers étant considérés comme deutérostomiens
  3. Kevin J. Peterson & Douglas J. Eernisse, 2001, Animal phylogeny and the ancestry of Bilaterian.
  4. appelés « Lophophorata » dans leur étude.
  5. Gonzalo Giribet, 2002, Current advances in the phylogenetic reconstruction of metazoan evolution. A new paradigm for the Cambrian explosion?
  6. Ferdinand Marlétaz, Katja T. C. A. Peijnenburg, Taichiro Goto, Noriyuki Satoh et Daniel S. Rokhsar, « A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans », Current Biology, vol. 29, no 2,‎ 2019, p. 312–318.e3 (DOI , lire en ligne)
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Spiralia: Brief Summary ( anglais )

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Les spiraliens regroupaient à l'origine l'ensemble des embranchements caractérisés par un clivage de l'œuf du type spiral. Mais ce taxon a été réaménagé selon les besoins de la cladistique et il n'y a plus de correspondance biunivoque avec cette caractéristique.

Ce taxon a un contenu variable selon les auteurs :

il a été créé par Nielsen dans le cadre d'une opposition, sur des critères morphologiques, entre Cycloneuralia (Nematoida + Scalidophora c'est-à-dire Ecdysozoa - Panarthropoda) et Spiralia (Lophotrochozoa + Panarthropoda - Phoronozoa) ; cette définition regroupe donc selon l'auteur :
Spiralia = Bryozoa (Entoprocta + Ectoprocta)
+ Parenchymia (Platyhelminthes + Nemertini))
+ Gnathifera (Rotifera + Gnathostomulida + Chaetognatha)
+ Schizocoelia (Arthropoda+Tardigrada+Onychophora+Annelida+Mollusca+Sipuncula)
cette opposition défendait le rapprochement entre Annélides et Panarthropodes (taxon Articulata) sur l'idée que la segmentation du corps était une caractéristique phylogénétiquement pertinente. Cette idée a été dénoncée par les analyses de phylogénie moléculaire qui lui ont substitué l'opposition Ecdysozoa Lophotrochozoa. Peterson & Eernisse (2001) l'ont redéfini par l'exclusion des Panarthropodes et des Chétognathes (et en le complétant des Cycliophora, nouvellement connus) : le taxon couvre donc les Lophotrochozoa - Phoronozoa soit :
Spiralia = Ectoprocta
+ Platyzoa (Rotifera s.l. + Cycliophora + Gnathostomulida + Platyhelminthes)
+ Trochozoa (Entoprocta + (Nemertea+(Mollusca+Annelida+Echiura+Sipuncula))) Giribet (2002) l'utilise au sens de Lophotrochozoa s.l. dans un schéma :
Spiralia = Platyzoa + Lophotrochozoa s.s.
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Spiralia ( indonésien )

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Spiralia adalah sebuah klad dari hewan protostomia, termasuk moluska, annelida, platyhelminthes dan masih banyak lagi.[1] Istilah Spiralia dipakai untuk mengelompokkan hewan yang melakukan pembelahan spiral saat menjadi embrio.[2]

Distribusi spiralia lintas filogeni

Spesies dari moluska, annelida, platyhelminthes dan nemertea menunjukkan pembelahan spiral di bentuk umumnya. Spiralia lainnya (rotifera, brakiopoda, phoronida, gastrotricha, dan bryozoa) juga dikatakan menunjukkan pembelahan spiral, meskipun jarang dilakukan.[3]

Referensi

  1. ^ Giribet G (April 2008). "Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life". Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 363 (1496): 1513–22. doi:10.1098/rstb.2007.2241. PMC 2614230alt=Dapat diakses gratis. PMID 18192183.
  2. ^ "Explanations.html". Diakses tanggal 2009-06-28.
  3. ^ Hejnol, A. (4 August 2010). "A Twist in Time—The Evolution of Spiral Cleavage in the Light of Animal Phylogeny". Integrative and Comparative Biology. 50 (5): 695–706. doi:10.1093/icb/icq103. PMID 21558233.
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Spiralia: Brief Summary ( indonésien )

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Spiralia adalah sebuah klad dari hewan protostomia, termasuk moluska, annelida, platyhelminthes dan masih banyak lagi. Istilah Spiralia dipakai untuk mengelompokkan hewan yang melakukan pembelahan spiral saat menjadi embrio.

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Spiralia ( polonais )

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Spiralia – jeden z głównych kladów zwierząt pierwoustych obejmujących szereg spośród tradycyjnie wyróżnianych typów, z których największe pod względem liczby opisanych gatunków, to: mięczaki (Mollusca), płazińce (Platyhelminthes), pierścienice (Annelida), mszywioły (Bryozoa) i wrotki (Rotifera). Nazwa tej grupy odnosi się do postulowanej synapomorfii Spiralia – bruzdkowania spiralnego.

Bruzdkowanie spiralne

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Bruzdkowanie spiralne na przykładzie ślimaka z rodzaju Trochus

Jest to rodzaj bruzdkowania, w którym począwszy od stadium czterech makromerów osie kolejnych podziałów komórkowych są nachylone pod katem około 45° względem osi wegetatywno-animalnej zarodka, skutkując naprzemiennym, spiralnym rozmieszczeniem komórek we wczesnych fazach rozwoju zarodkowego (patrz rysunek z lewej strony). Dodatkowo w klasycznym modelu bruzdkowania spiralnego od trzeciego podziału następuje różnicowanie komórek na duże makromery i niewielkie mikromery. Ten typ rozwoju został opisany u przedstawicieli większości typów zaliczanych do Spiralia[1], jednak u niektórych przedstawicieli kladu doszło wtórnie do modyfikacji klasycznego bruzdkowania spiralnego (np. u wrotków) lub do wykształcenia innego wzoru podziałów zygoty, czego przykładem może być bruzdkowanie tarczkowe u głowonogów[2].

Użycie terminu

Termin Spiralia był początkowo używany bez specjalnych konotacji filogenetycznych w odniesieniu do grupy zwierząt charakteryzujących się bruzdkowaniem spiralnym. Po tym, gdy w 1995 roku Halanych et al. zaproponowali podział zwierząt pierwoustych na Ecdysozoa i Lophotrochozoa[3], niektórzy autorzy zauważyli, że ostatnia z tych grup charakteryzuje się występowaniem bruzdkowania spiralnego, i dlatego zaczęto używać terminów Lophotrochozoa i Spiralia zamiennie, jako synonimów. W późniejszym czasie zwrócono uwagę, że w oryginalnej pracy Halanycha definicja Lophotrochozoa obejmowała ostatniego wspólnego przodka mięczaków, pierścienic i trzech typów tradycyjnie zaliczanych do Lophophorata oraz wszystkich jego potomków. Ponieważ w najnowszych analizach filogenetycznych nie wszyscy przedstawiciele tradycyjnie rozumianych Spiralia należą do tak zdefiniowanego kladu Lophotrochozoa, współcześni autorzy używają terminu Spiralia do określenia szerszego kladu, w którym Lophotrochozoa stanowią jedynie jedną z trzech grup wewnętrznych[4].

Przedstawiciele Spiralia

W obrębie Spiralia wyróżnia się trzy duże klady, są to Gnathifera, Rouphozoa i Lophotrochozoa.

Gnathifera Rouphozoa Lophotrochozoa Typy: Typy: Typy:
Brachionus, przedstawiciel wrotków
Bipalium, przedstawiciel płazińców
Phoronis, przedstawiciel kryzelnic

Choć dokładne relacje pokrewieństw w obrębie Lophotrochozoa pozostają niejasne, to najnowsze analizy filogenetyczne sugerują, że jest to grupa monofiletyczna a jej relacje z pozostałymi przedstawicielami Spiralia wyglądają następująco[4]:

Spiralia

Gnathifera




Rouphozoa



Lophotrochozoa




Niektóre z grup niegdyś uznawanych za osobne typy również są zaliczane do Spiralia, choć obecnie są uważane za przedstawicieli niektórych spośród wyżej wymienionych typów. Wśród najważniejszych z tych grup (wciąż często figurujących jako osobne typy w podręcznikach zoologii) należy wymienić[2]:

oraz zaliczane obecnie do pierścienic:

Przypisy

  1. A Hejnol. A Twist in Time—The Evolution of Spiral Cleavage in the Light of Animal Phylogeny. „Integrative and Comparative Biology”. 50 (5), s. 695-706, 2010. DOI: 10.1093/icb/icq103 (ang.).
  2. a b Czesław Jura: Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Wyd. 3. PWN, 2005, s. 284, 699.
  3. KM Halanych, JD Bacheller, AM Aguinaldo, SM Liva, DM Hillis, JA Lake. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
  4. a b C Laumer, N Bekkouche, A Kerbl, F Goetz, RC Neves, MV Sørensen, RM Kristensen, A Hejnol, CW Dunn, G Giribet, K Worsaae. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1-7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068 (ang.).
  5. JR Garey, TJ Near, MR Nonnemacher, SA Nadler. Molecular evidence for Acanthocephala as a subtaxon of Rotifera. „J Mol Evol.”. 43 (3), s. 287-92, 1996.
p d e
Klasyfikacja typów zwierząt na podstawie hipotezy ekdyzonu (Lophotrochozoa-Ecdysozoa-Deuterostomia) Królestwo: zwierzęta (Animalia sensu Metazoa)Parazoa
gąbki (Porifera)płaskowce (Placozoa)
Eumetazoa
Dwuwarstwowce
(Diploblastica)
parzydełkowce (Cnidaria)żebropławy (Ctenophora)
wtórouste
(Deuterostomia)
strunowce (Chordata)
szkarłupnie (Echinodermata)półstrunowce (Hemichordata)
pierwouste
(Protostomia)
incertae sedis
szczecioszczękie (Chaetognatha)
wrotki (Rotifera)szczękogębe (Gnathostomulida)drobnoszczękie (Micrognathozoa)
płazińce (Platyhelminthes)brzuchorzęski (Gastrotricha)
lofotrochorowce
(Lophotrochozoa)
czułkowce
(Lophophorata)
mszywioły (Bryozoa)ramienionogi (Brachiopoda)kryzelnice (Phoronida)
mięczaki (Mollusca)pierścienice (Annelida)wstężnice (Nemertea)kielichowate (Kamptozoa)rombowce (Dicyemida)prostopływce (Orthonectida)lejkogębce (Cycliophora)
wylinkowce
(Ecdysoza)
ryjkogłowy (Kinorhyncha)kolczugowce (Loricifera)niezmogowce (Priapulida)
nicienie (Nematoda)nitnikowce (Nematomorpha)
stawonogi (Arthropoda)niesporczaki (Tardigrada)pazurnice (Onychophora)
nieaktualne
przeniesione do parzydełkowców
myksosporidiowce (Myxozoa)
przeniesione do wrotków
kolcogłowy (Acanthocephala)
przeniesione do pierścienic
krążkokształtne (Myzostomida)rurkoczułkowce (Pogonophora)sikwiaki (Sipuncula)szczetnice (Echiura)
nomen dubium
jednowarstwowce (Monoblastozoa)

Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).

Laumer et al. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1-7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068 (ang.).
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Spiralia: Brief Summary ( polonais )

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Spiralia – jeden z głównych kladów zwierząt pierwoustych obejmujących szereg spośród tradycyjnie wyróżnianych typów, z których największe pod względem liczby opisanych gatunków, to: mięczaki (Mollusca), płazińce (Platyhelminthes), pierścienice (Annelida), mszywioły (Bryozoa) i wrotki (Rotifera). Nazwa tej grupy odnosi się do postulowanej synapomorfii Spiralia – bruzdkowania spiralnego.

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Spiralia ( portugais )

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Spiralia é a denominação de um clado extremamente diverso e amplo, e inclui-se nele nemertideos, anelideos (como por exemplo policladideos), moluscos (lamelibranquios, gasterópodes, anfineuros e escafopodes), platelmintos[1] [2], e incluem basicamente os animais que tem logo nas primeiras clivagens do seu desenvolvimento embrionário a característica de segmentação total dos blastômeros em espiral (clivagem espiral).

Em linhas gerais, sabemos que ter uma clivagem espiral é ter suas segmentação determinada e o destino de cada um dos seus blastômeros estabelecida no momento que se dividem. É possível rastrear o blastômero que dará origem a certos conjuntos celulares, assim como sabemos que certos tecidos são provenientes do blastômero “x” (os exemplos mais interessante são o blastômero 4d dar origem a endo mesoderme, assim recebendo o nome de mesoblasto e a célula 2d formar quase exclusivamente o ectoderma externo completo, assim recebendo o nome de somatoblasto [3](essa observação só foi possível pela notação do biólogo Edwin Grant Conklin).

Importante ressaltar que o clado não apresenta 100% dos seus representantes com a característica marcante do desenvolvimento, na verdade o clado foi associado a Lophotrochozoa, que é extremamente diverso morfologicamente.

Desenvolvimento

As primeiras duas divisões do óvulo são uniformes e nao tem particularidade morfológica ainda (não significa que não há diferenciação e sinais moleculares nessas divisões, elas só não são aparentes). É na terceira divisão do embrião podemos ver uma assimetria nela, formando o pólo vegetal (células maiores e com designação de letras em maiúsculo) e pólo animal (células menores e com designação de letras em minúsculo)[3]. Na terceira clivagem quatro novas células são formadas em forma de fuso oblíquo em relação ao eixo vegetativo animal (o “eixo do ovo é definido pela entrada do espermatozoide na celula, e é reconhecido esse eixo por um vetor do polo vegetal em sentido ao polo animal)[3]. O aparato do fuso nas divisões celulares é oblíquo a esse eixo. Ao olhar para o embrião em orientação ao pólo animal (como na figura), isso resulta em um arranjo em espiral dos planos de divisão após as primeiras cinco ou seis divisões. A partir do estágio de quatro macrômeros, os eixos de sucessivas divisões celulares são inclinados em um ângulo de cerca de 45 ° em relação ao eixo do embrião, resultando, então uma formação helicoidal alternada das células.[4]

O óvulo fertilizado divide o primeiro meridional duas vezes , os sulcos de divisão correm de um pólo a outro. A segunda divisão produz quatro células, A, B, C e D, resultado em quatro celulas em um plano. A terceira divisão ocorre equatorialmente, portanto resultando em dois planos, cada um com quatro células. Os quatro blastômeros maiores, os macrômeros, recebem a denominação 1A-1D e as quatro células menores, os micrômeros, recebem a denominação 1a-1d. A lógica dessa nomenclatura é seguida da seguinte maneira: células que são originárias de macrômeros resultam sempre uma pro polo vegetal e outra pro animal, e sendo as do polo vegetal maiores, sempre receberam o coeficiente de letra maiúscula, e as que formam a partir dela e são menores e voltadas para porção animal recebem o coeficiente de letra minúscula. E ainda nessas células de letra maiúscula a cada divisão vai recebendo o coeficiente do número de divisões. Então uma célula 1A, divide formando 2a e 2A. A 2A divide e forma 3a e 3A. A 3A divide e forma 4a e 4A, e assim por diante. Já as células que recebem o coeficiente minúsculo (são células menores e são próximas do polo animal) apresentam o coeficiente de letra minuscula e e numeral fixados, e vão recebendo expoentes para designar sua posição. Para o polo vegetal recebem o expoente 2 e para o polo animal recebem o expoente 1. Então, por exemplo, a célula 2a ao se dividir forma 2a¹ (próxima ao polo animal) e 2a² (próxima ao polo vegetal). Segundo o raciocínio a 2a¹ gera uma 2a¹¹ e 2a¹², e a 2a² gera uma 2a²¹ e uma 2a²², e assim sucessivamente.[2]

Estudos com resultados moleculares para esse fenômeno é muito obscuro, a alternância dos fusos mitóticos a cada divisão está bem desconhecida quanto a sua regulação. E alguns representantes sofreram uma modificação secundária a sulcos espirais clássicos (por exemplo em rotíferos) ou desenvolver um padrão diferente de divisões do zigoto, como por exemplo os cefalópodes[4].

Spiralia na Filogenia

Inicialemnte o termo Spiralia foi inicialmente utilizado sem conotações filogenéticas especiais em relação a um grupo de animais caracterizado por clivagem espiral. Depois disso, quando em 1995 Halani et al. propôs uma divisão dos animais Protostomio em Ecdysozoa e Lophotrochozoa, onde é notado neste último a característica da clivagem espiral, e, portanto, começou a usar termos e Lophotrochozoa e Spiralia como sinônimos[5] (o nome do grupo refere-se à postaposição da sinapomorfia espiral de clivagem)

Os clados dentro de Lophotrochozoa tem uma morfologia extremamente diversa, e a sustentação da filogenia só foi confirmada por análises moleculares sobrando ainda alguns pontos a serem resolvidos, porém não são todos os animais desse clado que apresentam essa característica. Anteriormente, se pensava que a segmentação em espiral correspondia aos animais “espiralados" no sentido mais estrito da palavra como os moluscos e anelídeos que apresentam segmentação espiral clássica. Mas pela complexidade e única condição de clivagem espiral que é observada, torna-se extremamente improvável que tenha surgido diversas vezes em linhagens relacionadas, ou surgido por convergência. É mais parcimonioso entender ela como uma característica que surgiu no ancestral comum referente aos Lophotrochozoa e perdeu-se algumas centenas de vezes ao longo da evolução, ou seja, considera-se uma plesiomorfia (carácter antigo). Foi, portanto, logo após a descoberta da ideia de que todas as formas com espiral no desenvolvimento embrionário deveriam estar relacionadas umas com as outras. Eles foram primeiramente resumidos em 1929 pelo biólogo Waldemar Schleip formalmente em um táxon chamado de Spiralia (a clivagem espiral parecia um excelente exemplo de uma característica desenvolvida no início da história do clado e depois conservada devido à sua importância no desenvolvimento).

O problema com o táxon Spiralia foi desde o início que há casos reconhecíveis em que a divisão em espiral obviamente tenha sido abandonada secundariamente. Os cefalópodes, cujo parentesco aos outros moluscos é evidente com base em inúmeras outras características, não têm divisão em espiral. Também em outro dos grupos modelo, onde o fenômeno foi descoberto em polychaeta, são agora numerosas exceções conhecidas. Portanto, deve-se esperar que também tenha sido transformado ou completamente perdida em outros grupos nos quais a conexão não é tão clara. Biólogos comparativos do desenvolvimento encontraram grupos individuais em outras linhagens de animais mostrando um p

adrão de divisão que pode ser interpretado como um espiral aberrante ou reorganizado[6]

Logo ficou claro que a espiral estava obviamente restrita à Protostomia, enquanto nunca ocorre no outro grande grupo, Deuterostômio. Por algum tempo a espiral foi considerada por alguns taxonomistas como o autapomorfismo (caracter exclusivo de um grupo) da protostomia, e secundariamente perdida para todos os protóstomos com outros tipos evolutivos. Mais tarde, foi demonstrado que todos os exemplos duvidosos de espiral em Ecdysozoa ("animais em muda"), são devido a interpretações erradas. Espiralar, agora, parece ser uma característica marcante para entender a evolução dos invertebrados.

Filogenia

Esta é a filogenia de acordo com estudos genéticos recentes:[7][8][9][10][11]

Spiralia Gnathifera

Gnathostomulida Haplognathia filum Ellekilde.tif




Chaetognatha Chaetoblack.png




Micrognathozoa Limnognathia wikipedia.jpg



Rotifera Bdelloid Rotifer (cropped).jpg





Lophotrochozoa

Rhombozoa Dicyema japonicum.png


Trochozoa Neotrochozoa

Mollusca Helix Aspersa Maxima.jpg



Annelida Annelid worm, Atlantic forest, northern littoral of Bahia, Brazil (16539863960).jpg



Parenchymia

Nemertea Lineus geniculatus misakihmms02.JPG



Platyhelminthes Pseudoceros dimidiatus.jpg







Gastrotricha Paradasys subterraneus.jpg



Kamptozoa

Cycliophora Cycliophora - Symbion pandora.png



Entoprocta Barentsa discreta suzukokemusi02.jpg



Lophophorata

Brachiopoda Lingula anatina 6.JPG




Bryozoa Freshwater Bryozoan234.JPG



Phoronida Nur03506.jpg








Referencias

  1. [Sci.363 (1496): 1513-22. PMC 2614230. PMID 18192183. doi:10.1098/rstb.2007.2241 «Giribet G (abril de 2008). «Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol.»] Verifique valor |url= (ajuda)
  2. a b Houillon, Charles. Embriologia. USA: Editora Edgard Blücher LTDA. pp. 5 à 9
  3. a b c Nielsen, Claus. Animal Evolution Interrelationships of the living phyla. [S.l.: s.n.]
  4. a b Hejnol, A. (4 August 2010). "A Twist in Time—The Evolution of Spiral Cleavage in the Light of Animal Phylogeny". Integrative and Comparative Biology. 50 (5): 695–706. doi:10.1093/icb/icq103. PMID 21558233
  5. Halanów, JD Bacheller, AM Aguinaldo, SM Liva, DM Hillis, JA Lake. Evidências do DNA ribossômico 18S de que os loforforados são animais protostome . "Science". . 267 (5204), pp 1641-1643, 1995, DOI : 10.1126 / science.7886451
  6. Elaine C. Seaver (2014): Variation in spiralian development: insights from polychaetes. International Journal of Developmental Biology 58(6-7-8): 457-467. doi:10.1387/ijdb.140154es
  7. Torsten H. Struck et al. 2014, Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia. Molecular Biology and Evolution, Volume 31, Issue 7, 1 July 2014, Pages 1833–1849, https://doi.org/10.1093/molbev/msu143
  8. Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). «A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans». Current Biology. 29 (2): 312–318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042
  9. Lu, Tsai-Ming; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Furuya, Hidetaka (2017). «The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution». Zoological Letters. 3 (1). 6 páginas. PMC . PMID 28560048. doi:10.1186/s40851-017-0068-5
  10. Nesnidal MP, Helmkampf M, Meyer A, Witek A, Bruchhaus I, Ebersberger I, Hankeln T, Lieb B, Struck TH, Hausdorf B (November 2013). «New phylogenomic data support the monophyly of Lophophorata and an Ectoproct-Phoronid clade and indicate that Polyzoa and Kryptrochozoa are caused by systematic bias». BMC Evolutionary Biology. 13 (1). 253 páginas. PMC . PMID 24238092. doi:10.1186/1471-2148-13-253 Verifique data em: |data= (ajuda)
  11. Telford, Maximilian J.; Robertson, Helen E.; Schiffer, Philipp H. (18 de junio de 2018). «Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms». Current Biology (em inglés). 28 (12): 1970–1974.e3. ISSN 0960-9822. PMID 29861137. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088 Verifique data em: |data= (ajuda)
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Spiralia: Brief Summary ( portugais )

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Spiralia é a denominação de um clado extremamente diverso e amplo, e inclui-se nele nemertideos, anelideos (como por exemplo policladideos), moluscos (lamelibranquios, gasterópodes, anfineuros e escafopodes), platelmintos , e incluem basicamente os animais que tem logo nas primeiras clivagens do seu desenvolvimento embrionário a característica de segmentação total dos blastômeros em espiral (clivagem espiral).

Em linhas gerais, sabemos que ter uma clivagem espiral é ter suas segmentação determinada e o destino de cada um dos seus blastômeros estabelecida no momento que se dividem. É possível rastrear o blastômero que dará origem a certos conjuntos celulares, assim como sabemos que certos tecidos são provenientes do blastômero “x” (os exemplos mais interessante são o blastômero 4d dar origem a endo mesoderme, assim recebendo o nome de mesoblasto e a célula 2d formar quase exclusivamente o ectoderma externo completo, assim recebendo o nome de somatoblasto (essa observação só foi possível pela notação do biólogo Edwin Grant Conklin).

Importante ressaltar que o clado não apresenta 100% dos seus representantes com a característica marcante do desenvolvimento, na verdade o clado foi associado a Lophotrochozoa, que é extremamente diverso morfologicamente.

Desenvolvimento

As primeiras duas divisões do óvulo são uniformes e nao tem particularidade morfológica ainda (não significa que não há diferenciação e sinais moleculares nessas divisões, elas só não são aparentes). É na terceira divisão do embrião podemos ver uma assimetria nela, formando o pólo vegetal (células maiores e com designação de letras em maiúsculo) e pólo animal (células menores e com designação de letras em minúsculo). Na terceira clivagem quatro novas células são formadas em forma de fuso oblíquo em relação ao eixo vegetativo animal (o “eixo do ovo é definido pela entrada do espermatozoide na celula, e é reconhecido esse eixo por um vetor do polo vegetal em sentido ao polo animal). O aparato do fuso nas divisões celulares é oblíquo a esse eixo. Ao olhar para o embrião em orientação ao pólo animal (como na figura), isso resulta em um arranjo em espiral dos planos de divisão após as primeiras cinco ou seis divisões. A partir do estágio de quatro macrômeros, os eixos de sucessivas divisões celulares são inclinados em um ângulo de cerca de 45 ° em relação ao eixo do embrião, resultando, então uma formação helicoidal alternada das células.

O óvulo fertilizado divide o primeiro meridional duas vezes , os sulcos de divisão correm de um pólo a outro. A segunda divisão produz quatro células, A, B, C e D, resultado em quatro celulas em um plano. A terceira divisão ocorre equatorialmente, portanto resultando em dois planos, cada um com quatro células. Os quatro blastômeros maiores, os macrômeros, recebem a denominação 1A-1D e as quatro células menores, os micrômeros, recebem a denominação 1a-1d. A lógica dessa nomenclatura é seguida da seguinte maneira: células que são originárias de macrômeros resultam sempre uma pro polo vegetal e outra pro animal, e sendo as do polo vegetal maiores, sempre receberam o coeficiente de letra maiúscula, e as que formam a partir dela e são menores e voltadas para porção animal recebem o coeficiente de letra minúscula. E ainda nessas células de letra maiúscula a cada divisão vai recebendo o coeficiente do número de divisões. Então uma célula 1A, divide formando 2a e 2A. A 2A divide e forma 3a e 3A. A 3A divide e forma 4a e 4A, e assim por diante. Já as células que recebem o coeficiente minúsculo (são células menores e são próximas do polo animal) apresentam o coeficiente de letra minuscula e e numeral fixados, e vão recebendo expoentes para designar sua posição. Para o polo vegetal recebem o expoente 2 e para o polo animal recebem o expoente 1. Então, por exemplo, a célula 2a ao se dividir forma 2a¹ (próxima ao polo animal) e 2a² (próxima ao polo vegetal). Segundo o raciocínio a 2a¹ gera uma 2a¹¹ e 2a¹², e a 2a² gera uma 2a²¹ e uma 2a²², e assim sucessivamente.

Estudos com resultados moleculares para esse fenômeno é muito obscuro, a alternância dos fusos mitóticos a cada divisão está bem desconhecida quanto a sua regulação. E alguns representantes sofreram uma modificação secundária a sulcos espirais clássicos (por exemplo em rotíferos) ou desenvolver um padrão diferente de divisões do zigoto, como por exemplo os cefalópodes.

Spiralia na Filogenia

Inicialemnte o termo Spiralia foi inicialmente utilizado sem conotações filogenéticas especiais em relação a um grupo de animais caracterizado por clivagem espiral. Depois disso, quando em 1995 Halani et al. propôs uma divisão dos animais Protostomio em Ecdysozoa e Lophotrochozoa, onde é notado neste último a característica da clivagem espiral, e, portanto, começou a usar termos e Lophotrochozoa e Spiralia como sinônimos (o nome do grupo refere-se à postaposição da sinapomorfia espiral de clivagem)

Os clados dentro de Lophotrochozoa tem uma morfologia extremamente diversa, e a sustentação da filogenia só foi confirmada por análises moleculares sobrando ainda alguns pontos a serem resolvidos, porém não são todos os animais desse clado que apresentam essa característica. Anteriormente, se pensava que a segmentação em espiral correspondia aos animais “espiralados" no sentido mais estrito da palavra como os moluscos e anelídeos que apresentam segmentação espiral clássica. Mas pela complexidade e única condição de clivagem espiral que é observada, torna-se extremamente improvável que tenha surgido diversas vezes em linhagens relacionadas, ou surgido por convergência. É mais parcimonioso entender ela como uma característica que surgiu no ancestral comum referente aos Lophotrochozoa e perdeu-se algumas centenas de vezes ao longo da evolução, ou seja, considera-se uma plesiomorfia (carácter antigo). Foi, portanto, logo após a descoberta da ideia de que todas as formas com espiral no desenvolvimento embrionário deveriam estar relacionadas umas com as outras. Eles foram primeiramente resumidos em 1929 pelo biólogo Waldemar Schleip formalmente em um táxon chamado de Spiralia (a clivagem espiral parecia um excelente exemplo de uma característica desenvolvida no início da história do clado e depois conservada devido à sua importância no desenvolvimento).

O problema com o táxon Spiralia foi desde o início que há casos reconhecíveis em que a divisão em espiral obviamente tenha sido abandonada secundariamente. Os cefalópodes, cujo parentesco aos outros moluscos é evidente com base em inúmeras outras características, não têm divisão em espiral. Também em outro dos grupos modelo, onde o fenômeno foi descoberto em polychaeta, são agora numerosas exceções conhecidas. Portanto, deve-se esperar que também tenha sido transformado ou completamente perdida em outros grupos nos quais a conexão não é tão clara. Biólogos comparativos do desenvolvimento encontraram grupos individuais em outras linhagens de animais mostrando um p

adrão de divisão que pode ser interpretado como um espiral aberrante ou reorganizado

Logo ficou claro que a espiral estava obviamente restrita à Protostomia, enquanto nunca ocorre no outro grande grupo, Deuterostômio. Por algum tempo a espiral foi considerada por alguns taxonomistas como o autapomorfismo (caracter exclusivo de um grupo) da protostomia, e secundariamente perdida para todos os protóstomos com outros tipos evolutivos. Mais tarde, foi demonstrado que todos os exemplos duvidosos de espiral em Ecdysozoa ("animais em muda"), são devido a interpretações erradas. Espiralar, agora, parece ser uma característica marcante para entender a evolução dos invertebrados.

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Špirálovce ( slovaque )

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Špirálovce (Spiralia) sú skupina kmeňov prvoústovcov. Do tejto skupiny zaraďujeme bilaterálne živočíchy so špirálnym ryhovaním vajíčka. Rozdeľujú sa na tri fylogenetické línie (sensu Matis et al., 2002), resp. nadkmene (Franc, 2005):

  • atrochozoy (Atrochozoa) bez súvislej telovej dutiny (priestor medzi ekto– a endodermom vyplňuje svalový vak a mezenchým), larva – pokiaľ sa vyskytuje – je planuloidná. Ich epidermis sa nezvlieka.
  • trochofórovce (Trochozoa) majú už pravú telovú dutinu – coelom, niekedy ešte málo vyvinutý (Mollusca). Coelom však môže byť z väčšej časti nahradený mezenchýmom (Hirudinea), resp. jeho funkčnou analógiou je rhynchocoel (Nemertini). Larva – pokiaľ sa vyskytuje – je trochoforoidná. Ani u Trochozoa ešte nie je vyvinutý mechanizmus zvliekania epidermy (kutikuly).
  • zvliekavce (Ecdysozoa) sú zrejme polyfyletická skupina, zahrňujúca veľmi rozdielne živočíchy, ktorých jediným spoločným znakom je periodické zvliekanie kutikuly aspoň u juvenilných štádií, no niekedy aj u dospelých jedincov. Tento proces riadi hormón ekdyson, produkovaný u článkonožcov predohrudnými žľazami (glandulae protothoracales). Telová dutina týchto živočíchov môže byť nepravá – tzv. schizocoel, alebo zmiešaná telová dutina (modifikovaný coelom – mixocoel).

Systematika

skupina (kmeňov): špirálovce (Spiralia)

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Špirálovce (Spiralia) sú skupina kmeňov prvoústovcov. Do tejto skupiny zaraďujeme bilaterálne živočíchy so špirálnym ryhovaním vajíčka. Rozdeľujú sa na tri fylogenetické línie (sensu Matis et al., 2002), resp. nadkmene (Franc, 2005):

atrochozoy (Atrochozoa) bez súvislej telovej dutiny (priestor medzi ekto– a endodermom vyplňuje svalový vak a mezenchým), larva – pokiaľ sa vyskytuje – je planuloidná. Ich epidermis sa nezvlieka. trochofórovce (Trochozoa) majú už pravú telovú dutinu – coelom, niekedy ešte málo vyvinutý (Mollusca). Coelom však môže byť z väčšej časti nahradený mezenchýmom (Hirudinea), resp. jeho funkčnou analógiou je rhynchocoel (Nemertini). Larva – pokiaľ sa vyskytuje – je trochoforoidná. Ani u Trochozoa ešte nie je vyvinutý mechanizmus zvliekania epidermy (kutikuly). zvliekavce (Ecdysozoa) sú zrejme polyfyletická skupina, zahrňujúca veľmi rozdielne živočíchy, ktorých jediným spoločným znakom je periodické zvliekanie kutikuly aspoň u juvenilných štádií, no niekedy aj u dospelých jedincov. Tento proces riadi hormón ekdyson, produkovaný u článkonožcov predohrudnými žľazami (glandulae protothoracales). Telová dutina týchto živočíchov môže byť nepravá – tzv. schizocoel, alebo zmiešaná telová dutina (modifikovaný coelom – mixocoel).
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Спіральні ( ukrainien )

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Спіральне дроблення черевоногого молюска Trochus

Класифікація

Група включає молюсків, немертин, сипункулід, кільчастих і плоских червів, для яких підтверджено спіральне дроблення. У деяких інших типів (коловертки, брахіоподи, фороніди, черевовійчасті черви і мшанки), спіральне дроблення непідтверджене через брак досліджень, але вони включаються у групу згідно з філогенетичними дослідженнями.[2] Спіральне дроблення у деяких груп членистоногих має вторинне походження і вони у Spiralia не включаються.

Філогенія

Філогенетична кладограма, що показує родинні зв'язки спіральних:[3][4][5]

Protostomes

Ecdysozoa Long nosed weevil edit.jpg


Spiralia

Gnathifera Chaetoblack.png


Platytrochozoa

Mesozoa


Rouphozoa

Gastrotricha



Platyhelminthes Sorocelis reticulosa.jpg




Lophotrochozoa

Cycliophora



Annelida Polychaeta (no).JPG




Mollusca Grapevinesnail 01.jpg


Kryptotrochozoa Lophophorata Brachiozoa

Brachiopoda



Phoronida





Entoprocta



Ectoprocta





Nemertea










Примітки

  1. Giribet G (April 2008). Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 363 (1496): 1513–22. PMC 2614230. PMID 18192183. doi:10.1098/rstb.2007.2241.
  2. Hejnol, A. (4 August 2010). A Twist in Time—The Evolution of Spiral Cleavage in the Light of Animal Phylogeny. Integrative and Comparative Biology 50 (5): 695–706. PMID 21558233. doi:10.1093/icb/icq103.
  3. Laumer, Christopher E.; Bekkouche, Nicolas; Kerbl, Alexandra; Goetz, Freya; Neves, Ricardo C.; Sørensen, Martin V.; Kristensen, Reinhardt M.; Hejnol, Andreas та ін. (2015). Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. Current Biology 25 (15): 2000–2006. doi:10.1016/j.cub.2015.06.068. рекомендується |displayauthors= (довідка)
  4. Lu, Tsai-Ming; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Furuya, Hidetaka (2017-05-29). The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution. Zoological Letters 3: 6. doi:10.1186/s40851-017-0068-5.
  5. Luo, Yi-Jyun; Kanda, Miyuki; Koyanagi, Ryo; Hisata, Kanako; Akiyama, Tadashi; Sakamoto, Hirotaka; Sakamoto, Tatsuya; Satoh, Noriyuki (2017-12-04). Nemertean and phoronid genomes reveal lophotrochozoan evolution and the origin of bilaterian heads. Nature Ecology & Evolution 2 (1): 141–151. doi:10.1038/s41559-017-0389-y.


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Спіральні: Brief Summary ( ukrainien )

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螺旋動物 ( chinois )

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螺旋動物拉丁語Spiralia),又稱螺旋卵裂動物,是原口动物的一大分支,包括多種型態的动物类,如软体动物环节动物门扁形动物门[1]。其动物在发育的早期过程中以经典的“螺旋式”卵裂进行,故得名“螺旋動物”。一些冠輪動物的成員的早期卵裂,可以看做是螺旋式卵裂的典型模式[2]

螺旋式發育的跨越性分布

软体动物、环节动物门、扁形动物门及纽形动物门成員在發育早期皆顯示出經典形式的螺旋卵裂。雖然這方面證據很少,但其他呈現螺旋型態的動物門(轮形动物门腕足动物门帚虫动物门腹毛动物门外肛动物门)至少有一部分組成的物種據报道也顯示出螺旋卵裂的衍生形式[3]

包含螺旋動物在內的冠輪動物

以前的螺旋分裂在最嚴格的定義而言被認為是螺旋物質本身的獨特,像是软体动物和环节动物门皆表現出典型的螺旋分裂。而存在螺旋分類的動物像是扁形动物很難與某些發育體系產生關聯性[4]

软体动物、环节动物门和觸手冠類動物(英语:Lophophorate)彼此之間互相關聯的證據發現於1995年[5],更多近期的研究已被既定為冠輪動物是動物界的超級分類[6]。有了這方面的了解,由扁形动物的各方面來看有著螺旋分裂的存在。總而言之還有更多傳統的螺旋動物,導致螺旋分裂的目前假設是冠輪動物的祖先[3]。Platytrochozoa和扁蟲動物的介紹,分支結構如下,大約在幾百萬年前,這些分支演變成新的分支[7][8][9][10][11][12]

Protostomes (610)

Ecdysozoa Long nosed weevil edit.jpg

Spiralia

Gnathifera Chaetoblack.png

Platytrochozoa (580)    

Mesozoa

Rouphozoa

Gastrotricha

   

Platyhelminthes Sorocelis reticulosa.jpg

      Lophotrochozoa

Cycliophora

   

Annelida Polychaeta (no).JPG

     

Mollusca Grapevinesnail 01.jpg

Kryptotrochozoa Lophophorata Brachiozoa

Brachiopoda

   

Phoronida

       

Entoprocta

   

Ectoprocta

       

Nemertea

             

(以上的分支結構保持原文的形態)

參考來源

  1. ^ Giribet G. Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. April 2008, 363 (1496): 1513–22. PMC 2614230. PMID 18192183. doi:10.1098/rstb.2007.2241.
  2. ^ Explanations.html. [2018-08-23].
  3. ^ 3.0 3.1 Hejnol, A. A Twist in Time—The Evolution of Spiral Cleavage in the Light of Animal Phylogeny. Integrative and Comparative Biology. 2010-08-04, 50 (5): 695–706. PMID 21558233. doi:10.1093/icb/icq103.
  4. ^ Boyer, Barbara C.; Henry, Jonathan Q.; Martindale, Mark Q. Dual Origins of Mesoderm in a Basal Spiralian: Cell Lineage Analyses in the Polyclad Turbellarian Hoploplana inquilina. Developmental Biology. 1 November 1996, 179 (2): 329–338. PMID 8903349. doi:10.1006/dbio.1996.0264.
  5. ^ Halanych, K.; Bacheller, J.; Aguinaldo, A.; Liva, S.; Hillis, D.; Lake, J. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. Science. 1995-03-17, 267 (5204): 1641–1643. PMID 7886451. doi:10.1126/science.7886451.
  6. ^ Dunn, C.W.; Hejnol, A.; Matus, D.Q.; Pang, K.; Browne, W.E.; Smith, S.A.; Seaver, E.; Rouse, G.W.; Obst, M.; Sørensen, M. V.; Haddock, S.H.D.; Schmidt-Rhaesa, A.; Okusu, A.; Kristensen, R.M.; Wheeler, W.C.; Martindale, M.Q.; Giribet, G. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. Nature. 2008-04-10, 452 (7188): 745–749. PMID 18322464. doi:10.1038/nature06614.
  7. ^ Struck, Torsten H.; Wey-Fabrizius, Alexandra R.; Golombek, Anja; Hering, Lars; Weigert, Anne; Bleidorn, Christoph; Klebow, Sabrina; Iakovenko, Nataliia; Hausdorf, Bernhard. Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia. Molecular Biology and Evolution. 2014年11月, 31 (7): 1833–1849. PMID 24748651. doi:10.1093/molbev/msu143.
  8. ^ Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide. The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 2008-04-27, 363 (1496): 1435–1443. PMC 2614224. PMID 18192191. doi:10.1098/rstb.2007.2233.
  9. ^ Hankeln, Thomas; Wey-Fabrizius, Alexandra; Herlyn, Holger; Witek, Alexander; Weber, Mathias; Nesnidal, Maximilian; Struck, Torsten. Phylogeny of platyzoan taxa based on molecular data. (编) Wägele, J. Wolfgang; Bartolomaeus, Thomas. Deep Metazoan Phylogeny: The Backbone of the Tree of Life. Walter de Gruyter GmbH,. 2014: 105–125.
  10. ^ Laumer, Christopher E.; Bekkouche, Nicolas; Kerbl, Alexandra; Goetz, Freya; Neves, Ricardo C.; Sørensen, Martin V.; Kristensen, Reinhardt M.; Hejnol, Andreas; Dunn, Casey W. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. Current Biology. 2015, 25 (15): 2000–2006. doi:10.1016/j.cub.2015.06.068.
  11. ^ Lu, Tsai-Ming; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Furuya, Hidetaka. The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution. Zoological Letters. 2017-05-29, 3: 6. doi:10.1186/s40851-017-0068-5.
  12. ^ Luo, Yi-Jyun; Kanda, Miyuki; Koyanagi, Ryo; Hisata, Kanako; Akiyama, Tadashi; Sakamoto, Hirotaka; Sakamoto, Tatsuya; Satoh, Noriyuki. Nemertean and phoronid genomes reveal lophotrochozoan evolution and the origin of bilaterian heads. Nature Ecology & Evolution. 2017-12-04, 2 (1): 141–151. doi:10.1038/s41559-017-0389-y.
后鞭毛生物:动物现存分类表
侧生动物 中生动物 真后生动物
肾管动物英语Nephrozoa
未命名基群
合皮动物英语Syndermata
地位未定
吮食动物英语Rouphozoa
(?)为地位未定
物種識別信息
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螺旋動物: Brief Summary ( chinois )

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螺旋動物(拉丁語:Spiralia),又稱螺旋卵裂動物,是原口动物的一大分支,包括多種型態的动物类,如软体动物环节动物门扁形动物门等。其动物在发育的早期过程中以经典的“螺旋式”卵裂进行,故得名“螺旋動物”。一些冠輪動物的成員的早期卵裂,可以看做是螺旋式卵裂的典型模式。

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나선동물 ( anglais )

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나선동물(Spiralia)은 동물 분류군의 일종이다.[1]

촉수담륜동물(Lophotrochozoan)과 나선동물(spiralian)은 때때로 같은 의미로 사용된다.[2] 대부분의 종들이 나선형으로 난할을 하는 데서 그 이름이 붙었으나, 모든 종이 그런 것은 아니다.[3]

계통 분류

다음은 선구동물의 계통 분류이다.[4][5][6][7][8][9][10][7]

선구동물 탈피동물 유극동물

새예동물

   

동문동물

      네마토이다

선형동물

   

유선형동물

       

동갑동물

범절지동물

유조동물

  Tactopoda  

완보동물

   

절지동물

            나선동물 유악동물

윤형동물

   

모악동물

    Platytrochozoa  

편형동물

촉수담륜동물

연체동물

   

환형동물

         

킴베렐라

   

다음은 유악동물의 계통 분류이다.[11][12]

유악동물

악구동물

     

미악동물

  Syndermata  

세이손강

    윤형동물

질형강

   

단소강

     

구두동물

         

모악동물

   

각주

  1. “articulata”. 2010년 5월 10일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2009년 6월 28일에 확인함.
  2. Giribet G (2008년 4월). “Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life”. 《Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.》 363 (1496): 1513–22. doi:10.1098/rstb.2007.2241. PMC 2614230. PMID 18192183.
  3. “Explanations.html”. 2013년 2월 7일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2009년 6월 28일에 확인함.
  4. Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine; Sørensen, Martin V. (June 2011). “Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions”. 《Organisms, Diversity & Evolution》 11 (2): 151–172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4.
  5. Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (2017년 4월 4일). “Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans”. 《Nature Communications》 8 (1). Bibcode:2017NatCo...8....9F. doi:10.1038/s41467-017-00020-w.
  6. Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). “Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda”. 《Nature》 514 (7522): 363–366. Bibcode:2014Natur.514..363S. doi:10.1038/nature13576.
  7. “Palaeos Metazoa: Ecdysozoa”. 《palaeos.com》. 2017년 9월 2일에 확인함.
  8. Yamasaki, Hiroshi; Fujimoto, Shinta; Miyazaki, Katsumi (June 2015). “Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences”. 《Zoological Letters》 1: 18. doi:10.1186/s40851-015-0017-0.
  9. Nielsen, C. (2002). 《Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla》 2판. Oxford University Press. ISBN 0-19-850682-1.
  10. “Bilateria”. 《Tree of Life Web Project》. 2001. 2014년 8월 11일에 확인함.
  11. “Phylogeny(www.zmuc.dk)”.
  12. Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (2017년 4월 4일). “Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans”. 《Nature Communications》 (영어) 8 (1). doi:10.1038/s41467-017-00020-w. ISSN 2041-1723.
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