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Paraguay-Großmazama ( allemand )

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Der Paraguay-Großmazama (Mazama rufa), auch Mato-Grosso-Rotspießhirsch, ist eine Art der Hirsche, die im südöstlichen Brasilien, im östlichen Paraguay und im nördlichen Argentinien vorkommt. Sie bewohnt dort die Atlantischen Regenwälder und Teile der trockeneren Cerrado-Region. Äußerlich ähnelt der Paraguay-Großmazama anderen Vertretern aus dem Großmazama-Artkomplex und ist so durch sein rötlich-braun gefärbtes Fell charakterisiert. Typisch für die meisten Spießhirsche fällt die Rückenlinie ab und das Geweih besteht aus kurzen, einspitzigen Stangen. Gegenüber dem Großmazama weist der Paraguay-Großmazama aber deutliche genetische Unterschiede auf, die unter anderem einen umfangreicheren diploiden Chromosomensatz betreffen. Die Form erhielt bereits im Jahr 1815 ihre wissenschaftliche Bezeichnung. Ursprünglich bildete sie eine Unterart des Großmazamas. Schlussfolgernd aus der Erkenntnis, dass der Großmazama einen Artkomplex bildet, wurde der Paraguay-Großmazama im Jahr 2021 als eigenständige Art anerkannt.

Merkmale

Habitus

Der Paraguay-Großmazama entspricht in Größe und Aussehen weitgehend dem Großmazama (Mazama americana). Für die Tiere dieses Artkomplexes werden in der Regel Kopf-Rumpf-Längen von 90 bis 145 cm, eine Schulterhöhe von 58 bis 80 cm und ein Körpergewicht von 12 bis 65 kg mit Durchschnittswerten um 30 kg angegeben. Es herrscht aber eine starke geographische Variabilität vor.[1][2] Zwei männliche und zwei weibliche Tiere aus Mato Grosso im südlichen Brasilien wiesen Körperlängen von 105 bis 142 cm auf.[3] Für fünf weitere Tiere aus Paraná ließ sich eine Schulterhöhe von 64 bis 68 cm, eine Schwanzlänge von 13 bis 16 cm und ein Gewicht von 30 bis 42 kg bestimmen.[4] Wie die anderen Vertretern der Spießhirsche ist beim Paraguay-Großmazama als Anpassung an das Leben in dichten Wäldern der hintere Körperteil niedriger als der vordere, außerdem sind die Geweihstangen relativ kurz. Das Fell des Paraguay-Großmazama ist überwiegend rötlich braun gefärbt, was sich vom Rücken über die Körperseiten, die äußeren und hinteren Bereiche des Oberschenkels und die Schwanzoberseite erstreckt. Hauptsächlich im Bereich des Kopfes, am Hals, in der Brustregion und in den unteren hinteren Abschnitten der Vorder- und Hinterbeine kommen schwärzliche Farbgebungen vor. Ebenso tritt in der Leistenregion eine dunklere Linie auf. Die Beininnenflächen, die Schwanzunterseite und Teile der Leiste erscheinen üblicherweise weißlich. Am Nacken zeichnet sich ein Streifen mit nach vorn gerichteten Haaren aus. Die Ohren sind an der Innenkante mit längeren weißlichen Haaren versehen, die Außenkante ist dunkel. Die Augen werden oben von einem gelblich-rötlichem Band umrahmt. Hinter der Nase beginnt ein dunkler und ein heller seitlicher Streifen. Ebenso markiert ein rötlich brauner Streifen den Unterkiefer, während ein heller Fleck die Mental-Region hervorhebt. Das Geweih ist wie bei den meisten Hirschen nur bei männlichen Individuen ausgebildet. Es ist einspitzig, die Längen liegen bei 7,8 bis 9,4 cm.[3][4]

Schädel- und Gebissmerkmale

Der Schädel ist zwischen 20,6 und 21,7 cm lang und an den Jochbögen 9,0 bis 9,3 cm breit. Im Bereich der Orbita beträgt die Breite 8,7 bis 9,4 cm. Der Gesichtsbereich nimmt gut 53 bis 55 % der gesamten Schädellänge ein. Die Tränengrube ist nur schwach angedeutet. Auf der Innenseite der Orbita befindet sich ein gedoppeltes Foramen lacrimale. Das Pflugscharbein ist an der Nasenscheidewand beteiligt, was als typisches Kennzeichen für die Trughirsche gilt. Die Paukenblasen sind relativ klein. Die obere Zahnreihe ist 5,9 bis 6,3 cm lang, die Molaren beanspruchen davon 2,8 bis 2,9 cm.[3][4]

Genetische Merkmale

Cytogenetisch kann der Paraguay-Großmazama gut vom Großmazama abgesetzt werden. Ersterer besitzt einen diploiden Chromosomensatz von 2n = 52/53 mit einer fundamentalen Anzahl von 56. Bei letzterem betragen die Werte 2n = 45 sowie 51. Dies bezieht sich aber auf die Populationen des nördlichen Amazonasgebietes. In anderen Regionen variiert der Chromosomensatz des Großmazamas von 2n = 42 bis 45 im westlichen Amazonas bis zu 2n = 51 bis 52 im östlichen Amazonas, so dass hier vermutlich unterschiedliche Arten vorliegen. Beim Küstenwald-Mazama (Mazama bororo) ließ sich ein diploider Chromosomensatz von 2n = 32 und eine fundamentale Anzahl von 46 ermitteln.[5][6][4]

Verbreitung und Lebensraum

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Verbreitungsgebiet des Paraguay-Großmazamas (rote Punkte)

Der Paraguay-Großmazama ist über ein weites Gebiet in Südamerika verbreitet. Die Art tritt im südöstlichen Brasilien, im östlichen Paraguay sowie im nördlichen Argentinien auf, möglicherweise ist sie auch in Bolivien anwesend. Die bewohnten Landschaften umfassen zumeist die Atlantischen Regenwälder, des Weiteren die trockenere Cerrado-Region und wohl auch Teile des feuchteren Gran Chaco. Anhand von genetischen Daten aus Kotresten ist der Paraguay-Großmazama bis in den Süden des Amazonasbeckens nachweisbar. Im Westen streift das Verbreitungsgebiet das Pantanal. Sowohl im Amazonasgebiet wie auch im Pantanal kommt es zu Überschneidungen mit anderen Vertretern des Großmazama-Artkomplexes. Die Ostgrenze des Vorkommens des Paraguay-Großmazamas ist derzeit nicht genau bestimmt. In den Atlantischen Regenwäldern und in der Cerrado-Region sind zusätzlich noch der Graumazama (Mazama gouazoubira) und der Kleinmazama (Mazama nana) heimisch.[4]

Lebensweise

Über die Lebensweise des Paraguay-Großmazamas liegen keine Informationen vor.

Systematik

Innere Systematik der der Gattung Mazama nach Peres et al. 2021[4]
Mazama



Mazama rufa


Mazama americana (östlicher Amazonas)



Mazama americana s. str. (Französisch-Guayana)





Mazama americana (westlicher Amazonas – Juína)


Mazama americana (westlicher Amazonas – Rondônia)




Mazama jucunda


Mazama nana





Mazama temama



Vorlage:Klade/Wartung/Style

Der Paraguay-Großmazama ist eine Art aus der Gattung der Spießhirsche (Mazama) und der Familie der Hirsche (Cervidae). Die Gattung Mazama umfasst knapp ein Dutzend Arten, die allesamt in Mittel- und Südamerika verbreitet sind. Innerhalb der Hirsche gehört sie zur Unterfamilie der Trughirsche (Capreolinae) und hierin wiederum zur Tribus der Eigentlichen Trughirsche (Odocoileini). Letztere vereinen die neotropischen Hirsche. Die Systematik der neotropischen Hirsche ist komplex und momentan problematisch, was zum größeren Teil auch die Spießhirsche betrifft. Molekulargenetischen Untersuchungen zufolge ist die Gattung Mazama paraphyletisch und verteilt sich auf zwei unterschiedliche Kladen. Hierbei stehen einerseits die zumeist rötlich gefärbten Arten den Amerikahirschen (Odocoileus) nahe und bilden somit einen Teil der Untertribus der Odocoileina, andererseits gruppieren sich die überwiegend grau gefärbten Vertreter mit den Andenhirschen (Hippocamelus), dem Sumpfhirsch (Blastocerus) sowie dem Pampashirsch (Ozotoceros) und formen gemeinsam die Untertribus der Blastocerotina. Der Paraguay-Großmazama wird den Odocoileina zugeordnet, die auch die Nominatform der Gattung Mazama, der Großmazama (Mazama americana), einschließt. Nahe verwandt sind damit auch der Küstenwald-Mazama (Mazama jucunda), der Kleinmazama (Mazama nana), der Yucatán-Mazama (Mazama pandora) und der Mexiko-Großmazama (Mazama temama). In enger Beziehung zu diesen finden sich des Weiteren der Nördliche Zwergmazama (Mazama bricenii) und der Rote Kleinmazama (Mazma rufina), die artliche Eigenständigkeit von ersteren ist allerdings anzuzweifeln.[7][8][9][10][11]

Die heute anerkannte wissenschaftliche Erstbeschreibung des Paraguay-Großmazamas stammt von Johann Karl Wilhelm Illiger. Das Jahr wird in der Regel mit 1815 angegeben, doch ist der Text wahrscheinlich schon vier Jahre früher entstanden. Illiger verweist in seiner Publikation auf Félix de Azara, der bereits im Jahr 1801 verschiedene Hirsche aus Paraguay vorstellte und unter anderem mit dem Gouazoupita eine rötlich gefärbte Form (Cerf roux) von dem Gouazoubira mit graubrauner Farbgebung abtrennte.[12] Erstere Hirschform führte Illiger unter der Bezeichnung Cervus rufus, letzterer unter Cerus simplicicornis.[13] Ebenso bezog sich Gotthelf Fischer von Waldheim im Jahr 1814 auf de Azara und trennte mit Cervus gouazoupita den heutigen Paraguay-Großmazama von Cervus gouazoubira als heutigen Graumazama ab.[14] Während Mazama gouazoubira heute als wissenschaftliche Artbezeichnung für den Graumazama fungiert, ist der Terminus Cervus gouazoupita für den Paraguay-Großmazama in der Folgezeit weitgehend in Vergessenheit geraten und wurde in keiner Synonymliste geführt.[4] Wie Illiger und Fischer zuvor nahm Constantine Samuel Rafinesque-Schmaltz im Jahr 1817 de Azara zur Grundlage und etablierte mit Mazama pita eine synonyme Bezeichnung für den Paraguay-Großmazama, den Graumazama benannte er hingegen mit Mazama bira.[15] Im gleichen Jahr wie Rafinesque führte Frédéric Cuvier mit Cervus rufus eine rotgefärbte Spießhirschart.[16] Im Gegensatz zu Illigers Benennung des Paraguay-Großmazamas meinte Cuvier hier Tiere aus dem nördlichen Teil Südamerikas, weswegen die Artbezeichnung heute als Teilsynonym für den Großmazama gilt.[3]

Allgemein wurde der Paraguay-Großmazama bis in das 20. Jahrhundert hinein als eigenständige Art geführt. Joel Asaph Allen unterschied im Jahr 1915 mit M. r. rufa und M. r. jucunda zwei Unterarten.[3] Letztere war zwei Jahre zuvor von Oldfield Thomas als Mazama americana jucunda anhand eines nicht ausgewachsenen weiblichen Individuums aus Serra do Mar im südbrasilianischen Bundesstaat Paraná wissenschaftlich eingeführt worden,[17] Die Form erwies sich später aber als eigenständige Art und repräsentiert heute den Küstenwald-Mazama.[18] Spätestens im Jahr 2005 vereinte Peter Grubb zahlreiche rotgefärbte Spießhirschformen unter dem Großmazama, dem er fast ein Dutzend Unterarten zuwies, darunter auch den Paraguay-Großmazama als M. a. rufa.[19][1] Allerdings zeigte sich der Großmazama als in molekular- und cytogenetischer Sicht stark variable Art, weswegen er als Artkomplex eingestuft wurde.[20] Die ausgewiesene Variabilität hatte unter anderem im Jahr 2003 in der Herauslösung des Küstenwald-Mazama aus dem Großmazama resultiert.[5] In einer Revision der Hirsche aus dem Jahr 2011 teilte Peter Grubb gemeinsam mit seinem Kollegen Colin P. Groves den Großmazama daher provisorisch in mehrere Arten auf. Unter diesen führten sie Mazama rufa als nicht genau bestimmbare Form an. Den eigentlichen Großmazama beschränkten sie auf das nördliche Südamerika.[21] Groves' und Grubbs Aufspaltung fand nicht allgemein Anerkennung, unter anderem betrachtete der im gleichen Jahr erschienene zweite Band des Handbook of the Mammals of the World den Großmazama weiterhin als Artkomplex oder Superart.[2] In weiteren Studien konnten die deutlichen genetischen Unterschiede innerhalb des Großmazama-Artkomplexes verifiziert werden.[6][22] Eine Untersuchung aus dem Jahr 2021 hob den Paraguay-Großmazama dann auf Artniveau.[4]

In seiner Erstbeschreibung gab Illiger Paraguay als Typusgebiet an, bestimmte allerdings keinen Holotyp. Es wird angenommen, dass die von de Azara beschriebenen Tiere aus der Umgebung von Asunción am Río Paraguay stammen. Die Region ist heute starken urbanen Veränderungen unterworfen. Der fehlende Holotyp erforderte die Festlegung eines Neotyps. Bei diesem handelt es sich um ein weibliches Tier aus der Nähe von Foz de Iguaçu in Paraná rund 290 km östlich von Asunción. Hier liegt der Nationalpark Iguaçu mit einem geschlossen Atlantischen Regenwald. Die Landschaft ist zusätzlich über den Rio Iguaçu und dem Río Paraná mit dem Río Paraguay als ursprüngliches Typusgebiet verbunden.[4]

Gefährdung

Die IUCN führt den Paraguay-Großmazama nicht als eigenständige Art, sondern integriert ihn in den Großmazama. Die vom Paraguay-Großmazama bewohnten Landschaften unterliegen starken anthropogenen Veränderungen. Dies betrifft vor allem die Atlantischen Regenwälder, aber auch die tropischen Regenwälder des Amazonasbeckens. Beide werden intensiv abgeholzt. Die menschlichen Einflüsse greifen auch auf die Cerrado-Region über. Nur ein geringer Anteil der Landschaften ist unter Schutz gestellt.[4]

Literatur

  • Pedro H. F. Peres, Douglas J. Luduvério, Agda Maria Bernegossi, David J. Galindo, Guilherme B. Nascimento, Márcio L. Oliveira, Eluzai Dinai Pinto Sandoval, Miluse Vozdova, Svatava Kubickova, Halina Cernohorska und José Maurício Barbanti Duarte: Revalidation of Mazama rufa (Illiger 1815) (Artiodactyla: Cervidae) as a Distinct Species out of the Complex Mazama americana (Erxleben 1777). Frontiers in Genetics 12, 2021, S. 742870, doi:10.3389/fgene.2021.742870

Einzelnachweise

  1. a b Diego Martín Varela, Roberto Guilherme Trovati, Kathia Riero Guzmán, Rogério Vieira Rossi und José Maurício Barbanti Duarte: Red brocket deer Mazama americana (Erxleben 1777). In: José Maurício Barbanti Duarte und S. González (Hrsg.): Neotropical Cervidology: Beology and Medicine of Latin American deer. FUNEP, Joboticabal, Brasilien, 2010, S. 151–159
  2. a b Stefano Mattioli: Family Cervidae (Deer). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 2: Hoofed Mammals. Lynx Edicions, 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 442
  3. a b c d e Joel Asaph Allen: Notes on American Deer of the Genus Mazama. Bulletin of the American Museum of Natural History 38, 1915, S. 521–553 ([1])
  4. a b c d e f g h i j Pedro H. F. Peres, Douglas J. Luduvério, Agda Maria Bernegossi, David J. Galindo, Guilherme B. Nascimento, Márcio L. Oliveira, Eluzai Dinai Pinto Sandoval, Miluse Vozdova, Svatava Kubickova, Halina Cernohorska und José Maurício Barbanti Duarte: Revalidation of Mazama rufa (Illiger 1815) (Artiodactyla: Cervidae) as a Distinct Species out of the Complex Mazama americana (Erxleben 1777). Frontiers in Genetics 12, 2021, S. 742870, doi:10.3389/fgene.2021.742870
  5. a b José Maurício Barbanti Duarte und W. Jorge: Morphologic and cytogenetic description of the small red brocket (Mazama bororo Duarte, 1996) in Brazil. Mammalia 67, 2003, S. 403–410
  6. a b Analorena Cifuentes-Rincón, Jorge Alfonso Morales-Donoso, Eluzai Dinai Pinto Sandoval, Iara Maluf Tomazella, Aline Meira Bonfim Mantellatto, Benoit de Thoisy und José Maurício Barbanti Duarte: Designation of a neotype for Mazama americana (Artiodactyla, Cervidae) reveals a cryptic new complex of brocket deer species. ZooKeys 958, 2020, S. 143–164, doi:10.3897/zookeys.958.50300
  7. Clément Gilbert, Anne Ropiquet und Alexandre Hassanin: Mitochondrial and nuclear phylogenies of Cervidae (Mammalia, Ruminantia): Systematics, morphology, and biogeography. Molecular Phylogenetics and Evolution 40, 2006, S. 101–117
  8. José Maurício Barbanti Duarte, Susana González und Jesus E. Maldonado: The surprising evolutionary history of South American deer. Molecular Phylogenetics and Evolution 49, 2008, S. 17–22
  9. Eliécer E. Gutiérrez, Jesús E. Maldonado, Aleksandar Radosavljevic, Jesús Molinari, Bruce D. Patterson, Juan M. Martínez-C., Amy R. Rutter, Melissa T. R. Hawkins, Franger J. Garcia und Kristofer M. Helgen: The Taxonomic Status of Mazama bricenii and the Significance of the Táchira Depression for Mammalian Endemism in the Cordillera de Mérida, Venezuela. PLoS ONE 10 (6), 2015, S. e0129113 doi:10.1371/journal.pone.0129113
  10. Nicola S. Heckeberg, Dirk Erpenbeck, Gert Wörheide und Gertrud E. Rössner: Systematic relationships of five newly sequenced cervid species. PeerJ 4, 2016, S. e2307 doi:10.7717/peerj.2307
  11. Eliécer E. Gutiérrez, Kristofer M. Helgen, Molly M. McDonough, Franziska Bauer, Melissa T. R. Hawkins, Luis A. Escobedo-Morales, Bruce D. Patterson und Jesús E. Maldonado: A gene-tree test of the traditional taxonomy of American deer: the importance of voucher specimens, geographic data, and dense sampling. ZooKeys 697, 2017, S. 87–131
  12. Félix de Azara: Essais sur l’histoire naturelle des quadrupedes de la province du Paraguay. Paris, 1801, S. 1–499 (S. 82–86) ([2])
  13. Johann Karl Wilhelm Illiger: Überblick der Säugthiere nach ihrer Vertheilung über die Welttheile Abhandlungen der physikalische Klasse der Koeniglich-Preussischen Akademie der Wissenschaften 1815, S. 39–159 (S. 117) ([3])
  14. Gotthelf Fischer von Waldheim: Zoognosia Tabulis Synopticis Illustrata. olumen Tertium. Moskau, 1814, S. 1–732 (S. 465) ([4])
  15. Constantine Samuel Rafinesque-Schmaltz: New species of Mammifers. American Monthly Magazine 1 (5), 1817, S. 361–363 ([5])
  16. Frédéric Cuvier: Dictionnaire des sciences naturelles. Tome Septi?eme. Paris, 1817, S. 1–534 (S. 485) ([6])
  17. Oldfield Thomas: On certain of the smaller S.-American Ceridae. Annals and Magazine of Natural History 8 (11), 1913, S. 585–589 ([7])
  18. Aline Meira Bonfim Mantellatto, Susana González und José Maurício Barbanti Duarte: Cytochrome b sequence of the Mazama americana jucunda Thomas, 1913 holotype reveals Mazama bororo Duarte, 1996 as its junior synonym. Genetics and Molecular Biology 45 (1), 2022, S. e20210093, doi:10.1590/1678-4685-GMB-2021-0093
  19. Don E. Wilson und DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. Johns Hopkins University Press, 2005 ([8])
  20. V. V. Abril, E. A. G. Carnelossi, S. González und J. M. B. Duarte: Elucidating the Evolution of the Red Brocket Deer Mazama americana Complex (Artiodactyla; Cervidae). Cytogenetic and Genome Research 128, 2010, S. 177–187
  21. Colin Groves und Peter Grubb: Ungulate Taxonomy. Johns Hopkins University Press, 2011, S. 1–317 (S. 71–107)
  22. Miluse Vozdova, Svatava Kubickova, Natália Martínková, David Javier Galindo, Agda Maria Bernegossi, Halina Cernohorska, Dita Kadlcikova, Petra Musilová, Jose Mauricio Duarte und Jiri Rubes: Satellite DNA in Neotropical Deer Species. Genes 12, 2021, S. 123, doi:10.3390/genes12010123
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Paraguay-Großmazama: Brief Summary ( allemand )

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Der Paraguay-Großmazama (Mazama rufa), auch Mato-Grosso-Rotspießhirsch, ist eine Art der Hirsche, die im südöstlichen Brasilien, im östlichen Paraguay und im nördlichen Argentinien vorkommt. Sie bewohnt dort die Atlantischen Regenwälder und Teile der trockeneren Cerrado-Region. Äußerlich ähnelt der Paraguay-Großmazama anderen Vertretern aus dem Großmazama-Artkomplex und ist so durch sein rötlich-braun gefärbtes Fell charakterisiert. Typisch für die meisten Spießhirsche fällt die Rückenlinie ab und das Geweih besteht aus kurzen, einspitzigen Stangen. Gegenüber dem Großmazama weist der Paraguay-Großmazama aber deutliche genetische Unterschiede auf, die unter anderem einen umfangreicheren diploiden Chromosomensatz betreffen. Die Form erhielt bereits im Jahr 1815 ihre wissenschaftliche Bezeichnung. Ursprünglich bildete sie eine Unterart des Großmazamas. Schlussfolgernd aus der Erkenntnis, dass der Großmazama einen Artkomplex bildet, wurde der Paraguay-Großmazama im Jahr 2021 als eigenständige Art anerkannt.

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Mazama rufa ( espagnol ; castillan )

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La corzuela colorada[1]​ es un taxón específico (Mazama rufa) o subespecífico (Mazama americana rufa) de cérvido del género Mazama, que habita en selvas del centro-este de Sudamérica.

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Un ejemplar macho en el Pantanal brasileño, cuya población podría pertenecer a este taxón.

Nombres vulgares

Los nombres vulgares en castellano con los que se lo conoce son: corzuela colorada, corzuela roja, corzuela grande, pardo, venado grande, venado pardo, etc. En idioma guaraní se la llama: guasú-pihtá, guazú-pihtá, guasúpará o chumbí; en el idioma portugués brasileño se la conoce con los nombres de: bombachudo, veado mateiro o veado pardo.[2]

Taxonomía

Descripción original

Este taxón fue descrito originalmente en el año 1811 por el zoólogo alemán Johann Karl Wilhelm Illiger, quien lo consideró como una buena especie, dándolo a conocer con el nombre científico de Cervus rufus.[3]​ Hay un cierto debate sobre la correcta fecha en que se dio a conocer, ya que si bien la publicación de la obra donde figuraba el artículo de la descripción ocurrió en el año 1815, ya en el año 1811 Illiger hizo público su paper en la Academia de Ciencias de Berlín, hecho que, para la época, era suficiente para considerarla como una publicación válida desde el punto de vista de acto nomenclatural.[4]

Para su descripción, Illiger se basó en el relato de un morfotipo de cérvido denominado: “Guazú-pitá” (la especie n.º VI) realizado por el militar, ingeniero, explorador, cartógrafo, antropólogo y naturalista español Félix de Azara en el año 1801, empleando para ello sus observaciones biológicas que hizo mientras estuvo instalado en lo que hoy es Paraguay.[5][6]​ Como el español no utilizó la nomenclatura linneana, Illiger adaptó a la misma la descripción del ciervo de Azara, para así otorgarle una denominación científica formal.

Localidad y ejemplar tipo

Azara no indicó localidad tipo. En el año 1961, la localidad tipo fue restringida por el zoólogo y paleontólogo español —nacionalizado argentinoÁngel Cabrera Latorre, a: “Asunción, Paraguay”, que era la ciudad donde residía el militar español.[7]

Al momento de su descripción linneana, Illiger no definió un ejemplar holotipo, ya que la descripción se basó solamente en el relato de Azara. Esto dificultaba la comparación molecular con otras poblaciones y, por lo tanto, su correcta asignación y ubicación en la jerarquía taxonómica, afectando también a la estabilidad taxonómica, por lo que Douglas Jovino Luduvério se propuso escoger y designar un ejemplar neotipo.[4]​ Para cumplir con su propósito, en el año 2016 un equipo de colecta realizó 2 infructuosas expediciones científicas a Asunción, buscando algún ejemplar del taxón en el área comprendida dentro de un radio de 30 a 300 km con eje en esa capital, sin poder hallar allí a ningún espécimen de esta corzuela, en razón de que, desde hace muchos años, no hay reportes en la zona sobre la presencia de este animal, como consecuencia de la caza desmedida y la trasformación de su hábitat producida en buena parte de la región oriental del Paraguay. Áreas ya más distantes a esa ciudad fueron analizadas, teniendo como premisas que presenten el ambiente típico de este cérvido, la continuidad original de hábitat desde Asunción hasta el sitio de recolección viable y que no hubiera una barrera geográfica que se interponga, a la cual las corzuelas no hubiesen podido superar. La reserva natural del Bosque Mbaracayú, ubicada en el departamento de Canindeyú, contaba con buenas poblaciones de este animal, pero las autoridades paraguayas no permitieron que la autorización de recolección otorgada se extienda a alguna reserva federal.[4]

De allí que se tuvo que optar por el parque nacional do Iguaçu; una reserva biológica donde este ciervo es común, que está situada en el extremo sudoccidental del estado de Paraná, en el sudeste del Brasil, un área protegida de amplia superficie fronteriza con la Argentina y a pocos kilómetros del límite con Paraguay. Al no obtener tampoco permisos de colecta para ser ejercidos en su interior, se prepararon para peinar las chacras vecinas a la reservas; sin embargo, la captura no fue necesaria ya que, el 4 de octubre de 2017, en la avenida de acceso al parque —justo antes de la entrada al mismo— una hembra adulta fue atropellada, pudiéndola estudiar el equipo del Núcleo de Investigación y Conservación de Cérvidos (NUPECCE) incluso cuando aún estaba viva, colectando todo el material genético necesario, junto con material para análisis morfológicos (cráneo, postcráneo y piel). Se agregaron además, un lote de ejemplares de localidades de la región, para ser incluidos en la redescripción, con la categoría de paratipos.[4]

Con el número de colección NPC118, la piel y todo el esqueleto de la hembra atropellada fueron depositados en la institución que resguarda la colección más importante del mundo del género Mazama, con materiales de más de 100 especímenes, el Museo Cervidológico del Núcleo de Investigación y Conservación de Cérvidos (NUPECCE), ubicado en el Campus de Jaboticabal de la Facultad de Ciencias Agrarias y Veterinarias (FCAV) perteneciente a la Universidad Estatal Paulista "Júlio de Mesquita Filho" (UNESP), en el estado de São Paulo.[4]

De esa forma, la localidad tipo quedó definida de la siguiente forma: “número 2264 de la Avenida das Cataratas (BR 469), en las coordenadas: , municipio de Foz do Iguaçu, estado de Paraná, Brasil”.[4]

Etimología

Etimológicamente, el término genérico Mazama deriva de los nombres comunes mázame, maçame, o teathlamaçame, con los que se identificaba a una especie de venado en uno de los idiomas hablado por los pobladores de una etnia indígena mexicana.[8]

El epíteto específico rufa deviene de la palabra en latín rufus, que significa ‘rojo’, ‘rufo’,[9]​ en referencia a la coloración predominante de su pelaje.

Historia taxonómica y justificación de su especificidad

En el año 1817, el polímata, naturalista, meteorólogo, y arqueólogo estadounidense —de origen franco-germano-italiano— Constantine Samuel Rafinesque, transfiere al taxón al nuevo género por él creado: Mazama.[10]

Casi un siglo después, en el año 1915, el zoólogo estadounidense Joel Asaph Allen publicó la revisión del género Mazama, en la cual considera al taxón M. rufa como una especie plena, dividiéndola en 2 subespecies: Mazama rufa rufa y Mazama rufa jucunda.[11]

Para el año 1940, continuaba siendo una buena especie, según José Yepes y Ángel Cabrera,[12]​ pero este último autor, en el año 1961, la rebajó a la categoría subespecífica, incluyéndola en Mazama americana, es decir, con el trinomio: Mazama americana rufa;[7]​ durante décadas fue ampliamente aceptada esta consideración.[13][14]

Mazama americana fue descrita en el año 1777 por el médico y naturalista alemán Jonann Christian Polycarp Erxlebe, teniendo su localidad tipo en Cayena, Guayana Francesa.[15]​ Si bien la intensidad de la tonalidad rojiza sobre la pardusca es variable de ejemplar en ejemplar, para Juan Carlos Chébez, Elio Massoia y Andrés Bosso la población que habitaba la selva de la provincia argentina de Misiones difería en exhibir una mayor proporción de color marrón —de allí el nombre de “pardo” con la que se la conoce entre los pobladores locales—, lo que les hacía sospechar a los investigadores si en realidad no se trataba de Mazama americana jucunda Thomas, 1913, que se distribuiría desde São Paulo hasta Río Grande del Sur, con localidad típica en Roza Nova, serra do Mar, estado de Paraná, Brasil. En el área correspondiente a las selvas ribereñas del chaco oriental, se describió a Mazama americana rossii Lönnberg, 1919, con localidad típica en Río de Oro, en el este de la provincia argentina del Chaco,[16]​ población separada por el río Bermejo de la de M. a. rufa, del este de Formosa y Paraguay,[2]​ pero podría ser solo un sinónimo más moderno de esta última.[1]​ Más hacia el oeste, en las selvas de montaña de las yungas del sur de Bolivia y de las provincias argentinas de Jujuy y Salta, habita el taxón denominado Mazama americana sarae Thomas, 1925,[17][18]​ no M. a. rufa como creía Claes Christian Olrog.[19]

Para ayudar a esclarecer el dificultoso ordenamiento taxonómico del clado denominado “Complejo Mazama americana”, en el año 2016, Analorena Cifuentes Rincón propuso como neotipo de M. americana a un ejemplar macho adulto colectado en los alrededores de la ciudad de Régina, en una región próxima a la localidad tipo. Fue necesario el desplazamiento de 70 km respecto a la ubicación de Cayena porque los alrededores inmediatos a esta última ciudad se han transformado en áreas urbanizadas. Este ejemplar fue caracterizado genética y morfológicamente, presentando patrones cromosómicos distintos a los que poseen las poblaciones de todo el territorio de Brasil que tradicionalmente eran reconocidas como pertenecientes a M. americana, demostrando que la verdadera M. americana no pertenece a la fauna brasileña. [20]

La investigación demostró que las corzuelas que se consideraban M. “americana” que habitan en la cuenca del río Paraná —las que eran clasificadas como del “citotipo Paraná”—, pertenecen a una distinta especie respecto a las de los citotipos de la cuenca amazónica de Juína (estado de Mato Grosso), Rondonia, Acre y Carajás (estado de Pará). En un estudio en donde se cruzó parejas que presentan diferentes cepas cromosómicas (citotipos), los machos híbridos resultantes tuvieron baja o nula fertilidad.[21]​ Igual resultado arrojó otro estudio respecto a las hembras producidas por ese tipo de cruces, lo que también demostró cuan profunda e insuperable era la barrera reproductiva entre los distantes cariotipos estudiados.[22]

En el año 2018, Douglas Jovino Luduvério realizó su tesis sobre este taxón, caracterizándolo con el auxilio de técnicas integrativas como citogenética, genética molecular, morfología, e incluyéndolo en análisis filogenéticos de los resultados moleculares, relacionándolo con los otros taxones genéricos. Para la caracterización molecular, utilizó marcadores de ADN mitocondrial; en el genoma mitocondrial, el gen Citocromo b (CytB), la subunidad I de Citocromo oxidasa (COI), NADH5 Deshidrogenasa subunidad 5 y región de control mitocondrial (D-loop). Realizó árboles filogenéticos para dilucidar relaciones evolutivas.[4]​ Finalmente, todos los datos obtenidos se analizaron dentro de los conceptos de especies filogenéticas[23]​ y de cohesión de especies,[24][25]​ así como el principio de concordancia genealógica.[26]

El patrón de cariotipo mostrado por el holotipo de Mazama rufa resultó ser 2n= 52 y NF= 56 + 4-6Bs; es el mismo patrón encontrado para las Mazama aff. americana con el “citotipo Paraná” de Brasil y para una hembra de Paraguay,[27]​ pero diferente del encontrado en el neotipo de M. americana (2n= 45 NF= 50 + 3Bs), así como también diferente al patrón de cariotipo de M. temama (2n = 50 y NF = 70).[28]​ Esta desemejanza en el número diploide proporciona una barrera post-cigótica.[4]​ Como la citogenética es determinante para la asignación taxonómica en el género Mazama, se procedió a retirar de la sinonimia de M. americana al taxón, elevando así a Mazama rufa al nivel de especie plena, a pesar de que sus rasgos cromáticos, merísticos y su morfología se solapan con los de otras poblaciones del clado/superespecie Mazama americana.[4][29]​ Los resultados filogenéticos, principalmente los de los genes D-loop y ND5, demostraron claramente la distancia filogenética entre M. rufa y los otros clados tradicionalmente incluidos en M. americana. Las 4 topologías presentadas dieron resultados similares, con solo una diferencia en el soporte estadístico para cada clado, por lo que se asumió la consistencia del resultado al que se arribó.[4]​ La uniformidad en la forma y apariencia de todos los integrantes del género —que tantas complicaciones ha causado a los taxónomos—, obedecería a la evolución convergente determinada por haber evolucionado en el mismo tipo ambiental (el sotobosque denso de formaciones boscosas tropicales y subtropicales húmedas).[30]

Características

Mazama rufa posee la misma conformación que otras corzuelas: un cérvido de tamaño corporal medio (aunque grande para el promedio del género), con una alzada en la cruz de alrededor de 70 cm y machos con astas no bifurcadas, afiladas y cortas —12 cm de longitud—.[12]​ El ejemplar tipo presentó pelaje corto, de color general castaño a canela, tanto lo dorsal como lo ventral; en el cuello era más grisáceo; en la mitad superior de la cabeza —incluidas las orejas— pasaba a gris-oscuro o marrón negruzco, al igual que en las patas, siendo la mitad basal de la parte interior de las delanteras canela-blancuzco y de las traseras de color blanco, igual color que la parte inferior de la cola —por arriba es como el dorso— y que 3 manchas: nasal, mentoniana y una amplia zona gular; el área superciliar era canela. Presentó característicos mechones de pelos en el área frontal, en la faja rostral y en la región tarsal, así como pelos antevertidos (orientados hacia delante) en la línea media dorsal del cuello.[4]​ El peso del holotipo fue de 33,7 kg; el de los paratipos se ubicó entre los 30 kg y los 42 kg.[4]

Distribución y hábitat

Este taxón se distribuye en el centro-este de América del Sur, en las partes más espesas de selvas húmedas tropicales y subtropicales de llanura o serranas, en altitudes comprendidas entre los 60 y los 1000 msnm. Ante su similitud fenotípica respecto a los otros clados que se convenían como englobados en Mazama americana, y el desconocimiento también de la real distribución de estos últimos, la geonemia de M. rufa no se conoce con exactitud, por lo que el área geográfica formal sería la de la restricción de la descripción hecha por Azara y la del tipo y los paratipos que se han estudiado, es decir, Paraguay y el estado de Paraná (Brasil).[4]​ Si bien faltan estudios que lo demuestren, por razones biogeográficas, corresponderían a esta especie las corzuelas rojas que viven en los dominios de la ecorregión selva Paranaense —o mata atlántica interior— y selvas marginales de los ecosistemas colindantes, en la parte centro y oriental de Paraguay, el nordeste de la Argentina y el sudeste de Brasil, por lo menos en las porciones occidentales de los estados de Paraná y Santa Catarina, así como en el norte y noroeste de Río Grande del Sur y Mato Grosso del Sur, pudiendo extenderse también a partes de São Paulo y a otros estados situados más al norte.

Costumbres y relación con el hombre

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Un juvenil, con su característica librea salpicada de blanco, fotografiado en el Pantanal brasileño, cuya población podría pertenecer a este taxón.

Es un animal de hábitos huidizos, nocturno y terrestre, si bien incursiona en los arroyos y ríos para comer las plantas acuáticas y para huir del peligro, ya que es ágil en el agua, pudiendo cruzar ríos de 300 metros de ancho[12]​ —por lo que los cursos fluviales no son eficaces barreras impermeables para el flujo de genes—, haciéndolo a notable velocidad, por lo que se la reputa como de más rápido nado que todos los mamíferos terrestres con los que convive.[31]​ Recorre el sotobosque, sola o en pareja, en búsqueda de alimento, intentando pasar desapercibida de sus predadores, entre los que se encuentran: el yaguareté, el puma, el hurón mayor, anacondas, yacarés, etc.[2]​ Es un rumiante con una dieta herbívora y frugívora; consume brotes, hojas, frutos y semillas.[32]​ El macho se diferencia de la hembra solo porque exhibe cornamenta, la cual es corta y sin bifurcaciones; su recambio sería más o menos anual (pudiendo mantenerse por más de un año)[12]​ y sin época fija.[33]​ Entre septiembre y febrero,[34]​ luego de una gestación de alrededor de 225 días, la hembra pare generalmente una sola cría, la cual posee, hasta los primeros 2 o 3 meses, una librea compuesta por un salpicado blanco sobre el pelaje del dorso y los lados del cuerpo, coloración juvenil que posteriormente va desapareciendo para tomar la del adulto.[2]

Es una especie indicadora, ya que su presencia o ausencia señala la presión cinegética que sufre la zona.[2]​ Es muy buscada por los cazadores deportivos, así como por los que la utilizan como fuente de proteínas, ya que su carne es de las más apreciadas, por lo que se entrena a perros especializados en seguir sus rastros y perseguirlas en el monte, por lo que se los llama “venaderos”.[31][35]

En la selva convive con otras 2 especies de su mismo género, la corzuela enana (Mazama nana) y la corzuela parda (Mazama gouazoubira), esta última mayormente en áreas con más intervención antrópica.[2]​ De la primera se la distingue por su mayor tamaño y su garganta más blanca; de la segunda por una tonalidad más rojiza en el pelaje y por sus orejas más cortas.[36]

Referencias

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Mazama rufa: Brief Summary ( espagnol ; castillan )

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La corzuela colorada​ es un taxón específico (Mazama rufa) o subespecífico (Mazama americana rufa) de cérvido del género Mazama, que habita en selvas del centro-este de Sudamérica.

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