Die Mondmuscheln (Lucinidae)[1] sind eine Familie der Überfamilie Lucinoidea innerhalb der Muschel-Ordnung der Lucinoida. Zur Familie gehören etwa 500 lebende Arten (Spezies). Sie sind Kosmopoliten und besiedeln alle Tiefen, je nach Art von ufernahen Bereiche bis in die Tiefsee. Dies ist möglich, da die Muscheln in Symbiose mit schwefeloxidierenden Bakterien leben, weshalb sie auf Sonnenlicht nicht angewiesen sind. Die ältesten Vertreter der Mondmuscheln aus dem Silur bekannt, (vor 400 Millionen Jahren).[2][3]
Die kleinen bis sehr großen Gehäuse sind gleichklappig und im Umriss rundlich, elliptisch oder gerundet-dreieckig. Die Größe variiert bei den heute lebenden Arten von ca. 3 mm bis ca. 150 mm. Die größte ausgestorbene Art Superlucina megameris wird bis über 31 cm hoch.[4] Die Außenseite der Gehäuse ist überwiegend konzentrisch ornamentiert bis glatt, bei einigen Gattungen auch mit komplizierteren Mustern. Die Schale ist aragonitisch und besteht aus einer äußeren prismatischen Lage, einer mittleren kreuzlamellaren Lage und einer inneren komplex-kreuzlamellaren Lage. Der Wirbel ist klein und zugespitzt ortho- oder prosogyr. Das Schloss ist heterodont oder auch reduziert heterodont. Die linke Klappe weist zwei Kardinalzähne und zwei vordere und zwei hintere Lateralzähne auf. Die rechte Klappe besitzt zwei Kardinalzähne und je einen vorderen und hinteren Lateralzahn. Das externe Ligament ist opisthodet und liegt auf eingesenkten Nymphen. Die Schließmuskeln sind mehr oder weniger ungleichförmig (anisomyar). Die Mantellinie ist integripalliat. Die Kiemen sind in der Regel sehr groß mit dicken Filamenten, die Zellen mit Bakterien enthalten.
Die Überfamilie Lucinoidea ist weltweit verbreitet (kosmopolitisch) von Bocas del Toro (Panama), Florida (USA), die Karibischen Inseln, Ostafrika, Ostasien und (gut untersucht) Elba (Italien). Die Arten der Familie kommen vom Gezeiten- und Mangrovenbereich bis in den tieferen Bereich des Kontinentalhanges vor (ca. 2100 m). Die Lucinidae leben endobenthonisch, d. h. im Sediment eingegraben. Werden sie freigelegt, können sie sich sehr schnell wieder eingraben. Sie haben einen stark reduzierten Magen und leben in Symbiose mit sulfidoxydierenden Bakterien (die teilweise zusätzlich Stickstoff-fixierend, d. h. „diazotroph“ sind). Nachgewiesen wurde (vorgeschlagene) Gattung Candidatus Thiodiazotropha mit den Arten Ca. T. endoloripes, T. taylori, T. weberae und T. lotti (die letzten beiden auch gemeinsam in Loripes orbiculatus, wie gefunden in der Bucht von Fetovaia, Elba).[2][5] Die Bakterien erzeugen per Chemosynthese den für die Muscheln lebenswichtigen Zucker und ggf. (wenn die Bakterien zusätzlich zur Stickstofffixierung in der Lage sind) organisch gebundenen Stickstoff.[6] Sie befinden sich in den Kiemen der Muscheln und müssen von den Jungtieren aus der Umgebung aufgenommen werden. Es wurden keine Bakterien in der Keimbahn nachgewiesen, so dass vertikale Vererbung (von den Elterntieren auf die Nachkommen) ausgeschlossen wird.[2][7] – Die nächsten bekannten Verwandten der Gattung Ca. Thiodiazotropha sind frei lebende Bakterien der Gattung Sedimenticola[7] der Familie Sedimenticolaceae, einem neuen Mitglied der Ordnung Chromatiales, so dass eine taxonomische Eingruppierung in diese Familie naheliegt.[8]
Die frühere, umfangreichere Überfamilie Lucinoidea wurde von Taylor & Glover (2006) auf die Familie Lucinidae reduziert, zu der die folgenden Gattungen gestellt werden. Inzwischen werden auch mehrere Unterfamilien ausgeschieden, jedoch sind noch nicht alle Gattungen den entsprechenden Unterfamilien zugeordnet. Die folgende Aufstellung folgt Taylor et al. (2011) und MolluscaBase:[9]
Die Anzahl der gültigen Gattungen ist sehr umstritten, da manche Gattungen als Groß-Gattungen mit mehreren Untergattungen aufgefasst werden. Andere Autoren betrachten die Untergattungen dagegen als selbständige Gattungen oder als Synonyme der jeweiligen Nominatgattungen.
Die Mondmuscheln (Lucinidae) sind eine Familie der Überfamilie Lucinoidea innerhalb der Muschel-Ordnung der Lucinoida. Zur Familie gehören etwa 500 lebende Arten (Spezies). Sie sind Kosmopoliten und besiedeln alle Tiefen, je nach Art von ufernahen Bereiche bis in die Tiefsee. Dies ist möglich, da die Muscheln in Symbiose mit schwefeloxidierenden Bakterien leben, weshalb sie auf Sonnenlicht nicht angewiesen sind. Die ältesten Vertreter der Mondmuscheln aus dem Silur bekannt, (vor 400 Millionen Jahren).
Люцина сымалдуулар (лат. Lucinidae) — деңиздеги кош капкалуу моллюскалардын бир тукуму, буларга таргыл люцина (лат. Codakia tigerina) кирет.
Люцина сымалдуулар (лат. Lucinidae) — деңиздеги кош капкалуу моллюскалардын бир тукуму, буларга таргыл люцина (лат. Codakia tigerina) кирет.
Lucinidae, common name hatchet shells, is a family of saltwater clams, marine bivalve molluscs.
These bivalves are remarkable for their endosymbiosis with sulphide-oxidizing bacteria.[1]
The members of this family have a worldwide distribution. They are found in muddy sand or gravel at or below low tide mark. But they can also be found at bathyal depths. They have characteristically rounded shells with forward-facing projections. The shell is predominantly white and buff and is often thin-shelled. The shells are equivalve with unequal sides. The umbones (the apical part of each valve) are just anterior to mid-line. The adductor scars are unequal: the anterior are narrower and somewhat longer than the posterior. They are partly or largely separated from the pallial line. The valves are flattened and etched with concentric or radial rings. Each valve bears two cardinal and two plate-like lateral teeth. These molluscs do not have siphons but the extremely long foot makes a channel which is then lined with slime and serves for the intake and expulsion of water. The ligament is external and is often deeply inset. The pallial line lacks a sinus. [2]
An Eocene species Superlucina megameris was the largest lucinid ever recorded, with shell size up to 31.1 centimetres (12.2 in) high, over 28 centimetres (11 in) wide and 8.6 centimetres (3.4 in) thick.[3]
Lucinids host their sulfur-oxidizing symbionts in specialized gill cells called bacteriocytes.[4] Lucinids are burrowing bivalves that live in environments with sulfide-rich sediments.[5] The bivalve will pump sulfide-rich water over its gills from the inhalant siphon in order to provide symbionts with sulfur and oxygen.[5] The endosymbionts then use these substrates to fix carbon into organic compounds, which are then transferred to the host as nutrients.[6] During periods of starvation, lucinids may harvest and digest their symbionts as food.[6]
Symbionts are acquired via phagocytosis of bacteria by bacterioctyes.[7] Symbiont transmission occurs horizontally, where juvenile lucinids are aposymbiotic and acquire their symbionts from the environment in each generation.[8] Lucinids maintain their symbiont population by reacquiring sulfur-oxidizing bacteria throughout their lifetime.[9] Although process of symbiont acquisition is not entirely characterized, it likely involves the use of the binding protein, codakine, isolated from the lucinid bivalve, Codakia orbicularis.[10] It is also known that symbionts do not replicate within bacteriocytes because of inhibition by the host. However, this mechanism is not well understood.[9]
Lucinid bivalves originated in the Silurian; however, they did not diversify until the late Cretaceous, along with the evolution of seagrass meadows and mangrove swamps.[11] Lucinids were able to colonize these sulfide rich sediments because they already maintained a population of sulfide-oxidizing symbionts. In modern environments, seagrass, lucinid bivalves, and the sulfur-oxidizing symbionts constitute a three-way symbiosis. Because of the lack of oxygen in coastal marine sediments, dense seagrass meadows produce sulfide-rich sediments by trapping organic matter that is later decomposed by sulfate-reducing bacteria.[12] The lucinid-symbiont holobiont removes toxic sulfide from the sediment, and the seagrass roots provide oxygen to the bivalve-symbiont system.[12]
The symbionts from at least two species of lucinid clams, Codakia orbicularis and Loripes lucinalis, are able to fix nitrogen gas into organic nitrogen.[13][14]
The following genera are recognised in the family Lucinidae:[15]
Lucinidae, common name hatchet shells, is a family of saltwater clams, marine bivalve molluscs.
These bivalves are remarkable for their endosymbiosis with sulphide-oxidizing bacteria.
Les Lucinidae sont une famille de mollusques bivalves de l'ordre des Veneroida.
Le nom vient du genre type Lucina, qui vient de Lucine, déesse latine de la lumière invoquée lors des accouchements[2], peut-être en raison de la blancheur immaculée de la coquille.
Selon le World Register of Marine Species (29 octobre 2019)[3]:
Les Lucinidae sont une famille de mollusques bivalves de l'ordre des Veneroida.
Lucinidae sunt familia molluscorum bivalvium marinorum, endosymbiosi cum bacteriis sulphidum-oxidizantibus? facta notorum.[1]
Membra huius familiae in arena vel glarea limosa in vel sub aequo aestus humilis habitant. Eis sunt proprie rotundae testae cum prominentibus. Valvae sunt applanatae, circulis concentricis scalptae. Cuique valvae sunt duo dentes cardinales et duo laminiformes dentes laterales. His molluscis non sunt siphonae.[2]
Lucinidae sunt familia molluscorum bivalvium marinorum, endosymbiosi cum bacteriis sulphidum-oxidizantibus? facta notorum.
Lucinidae zijn een familie van tweekleppigen uit de orde Lucinida.
Lucinidae zijn een familie van tweekleppigen uit de orde Lucinida.
Lucinidae é uma família de moluscos bivalves da ordem Veneroida. Está dividida em vários gêneros:[1]
Família Lucinidae
Lucinidae é uma família de moluscos bivalves da ordem Veneroida. Está dividida em vários gêneros:
Família Lucinidae
Gênero Anodontia Link, 1807 Anodontia alba Link, 1807 Anodontia edentula (Linnaeus, 1758) Anodontia edentuloides (Verrill, 1870) Anodontia philippiana (Reeve, 1850) Gênero Codakia Scopoli, 1777 Codakia costata (d'Orbigny, 1842) Codakia cubana W. H. Dall, 1901 Codakia decussata (O. G. Costa, 1836) Codakia distinguenda (Tryon, 1872) Codakia orbicularis (Linnaeus, 1758) Codakia orbiculata (Montagu, 1808) Codakia pectinella (C. B. Adams, 1852) Gênero Ctena Mörch, 1860 Ctena bella Ctena transversa Gênero Divalinga Chavan, 1951 Divalinga quadrisulcata (d'Orbigny, 1842) Gênero Divaricella von Martens, 1880 Divaricella angulifera (d'Orbigny, 1842) Divaricella dentata (W. Wood, 1815) Divaricella divaricata Divaricella quadrisulcata (d'Orbigny, 1842) Gênero Epilucina W. H. Dall, 1901 Epilucina californica (Conrad, 1837) Gênero Here Gabb, 1866 Here excavata (Carpenter, 1857) Here ricthofeni (Gabb, 1866) Gênero Linga De Gregorio, 1884 Linga amiantus (W. H. Dall, 1886) Linga cancellaris (Philippi, 1846) Linga columbella Lamarck, 1819 Linga excavata (Carpenter, 1857) Linga leucocyma W. H. Dall, 1886 Linga leucocymoides (Lowe, 1935) Linga pensylvanica (Linnaeus, 1758) Linga sombrerensis (W. H. Dall, 1886) Linga undatoides (Hertlein and Strong, 1945) Gênero Loripes Poli, 1791 Loripes lucinalis (Lamarck, 1818) Gênero Lucina Lamarck, 1799 Lucina amianta (W. H. Dall, 1901) Lucina bermudensis W. H. Dall, 1901 Lucina excavata Lucina fenestrata Hinds, 1845 Lucina floridana Conrad, 1833 Lucina keenae Chavan, 1971 Lucina leucocyma W. H. Dall, 1886 Lucina muricata (Sprengler, 1798) Lucina nassula (Conrad, 1846) Lucina nuttalli (Conrad, 1791) Lucina pectinata (Gmelin, 1791) Lucina pensylvanica (Linnaeus, 1758) Lucina radians (Conrad, 1841) Lucina sombrerensis W. H. Dall, 1886 Lucina trisulcata Conrad, 1841 Gênero Lucinella Monterosato, 1883 Lucinella divaricata (Linnaeus, 1758) Gênero Lucinisca W. H. Dall, 1901 Lucinisca muricata (Spengler, 1798) Lucinisca nassula (Conrad, 1846) Lucinisca nuttalli (Conrad, 1837) Gênero Lucinoma W. H. Dall, 1901 Lucinoma aequizonatum (Stearns, 1890) Lucinoma annulatum (Reeve, 1850) Lucinoma atlantis R. A. Mclean, 1936 Lucinoma blakeanum (Bush, 1893) Lucinoma borealis Lucinoma filosa (Stimpson, 1851) Lucinoma filosum (Stimpson, 1851) Lucinoma heroica (W. H. Dall, 1901) Gênero Myrtea Turton, 1822 Myrtea compressa (W. H. Dall, 1881) Myrtea lens (A. E. Verrill e S. Smith, 1880) Myrtea pristiphora W. H. Dall e Simpson, 1901 Myrtea sagrinata (W. H. Dall, 1886) Myrtea spinifera Montagu, 1803 Gênero Parvilucina W. H. Dall, 1901 Parvilucina approximata (W. H. Dall, 1901) Parvilucina blanda (Bland e Simpson, 1901) Parvilucina costata (d'Orbigny, 1842) Parvilucina lampra (W. H. Dall, 1901) Parvilucina lingualis (Carpenter, 1864) Parvilucina mazatlanica (Carpenter, 1855) Parvilucina multilineata (Tuomey e Holmes, 1857) Parvilucina tenuisculpta (Carpenter, 1864) Gênero Pillucina Pilsbry, 1921 Pillucina hawaiiensis Pillucina spaldingi Pilsbry, 1921 Gênero Pseudomiltha Pseudomiltha floridana (Conrad, 1833) Pseudomiltha tixierae Klein, 1967Большинство современных люцинид — мелкие двустворчатые моллюски c округлыми, уплощёнными с боков раковинами длиной 0,5—3 см, реже до 15 см[6]. Рекордных размеров свыше 30 см достигали ископаемые Superlucina megameris, известные из эоценовых отложений Ямайки[6]. Обычно раковина имеет светлую окраску, часто наружная поверхность несёт концентрические рёбра[7]. У представителей рода Rasta периостракум[en] раковины образует радиальные трубчатые отростки[2]. Замо́к раковины[en] с двумя кардинальными зубами[7]. Передний мускул-замыкатель[en] раковины обычно сильно удлинён[2], его отпечатки с характерным пальцевидным вентральным выростом вблизи мантийной линии[7]. Паллиальный синус[en] отсутствует[7], на внутренней поверхности раковины виден отпечаток крупного мантийного кровеносного сосуда[2].
Люциниды характеризуются наличием необычной для разнозубых длинной цилиндрической ноги, длина которой в вытянутом состоянии может втрое превышать длину раковины. Выводной сифон также сильно удлинён, в то время как вводной сифон недоразвит и представлен только апертурой. Функции последнего выполняет отходящая от переднего конца тела выстланная слизью трубка, которую выделяет нога; соответственно ток жидкости в мантийной полости из петлеобразного вторично становится прямым[2].
В связи с переходом к симбиотическому образу у люцинид претерпевает значительную редукцию пищеварительная система: ротовые лопасти уменьшены, строение желудка упрощено. Наружная ветвь ктенидиев (первичных жабр) не развита, тогда как внутренняя ветвь — крупная и массивная. Ктенидии утрачивают респираторную функцию, поскольку в клетках их филаментов локализуются анаэробные бактериальные симбионты. Дыхание осуществляется за счёт вторичных поверхностей — мантийных жабр, расположенных в мантийной полости в области под передним мускулом-замыкателем[2].
Моллюски этого семейства живут, зарывшись в грунт, причём раковина обычно ориентирована спинной стороной кверху, у некоторых видов вверх ориентирован передний конец тела. Как правило, сообщение с поверхностью грунта осуществляется через состоящую из слизи переднюю вводную трубку и выводной сифон; у моллюсков, обитающих непосредственно под поверхностью, (например, представителей рода Fimbria) передняя трубка может отсутствовать[2].
Находясь в грунте, люциниды с помощью ноги проделывают в его толще несколько вентральных каналов, ведущих в слои или островки с восстановительными условиями, откуда могут поступать необходимые для симбионтов сульфиды. Нагнетание воды в мантийную полость из этих каналов осуществляется либо благодаря работе ресничного эпителия ноги, либо за счёт работы мускулатуры ноги подобно поршневой системе[2].
Люциниды примечательны тесным облигатным эндосимбиозом с сероокисляющими бактериями группы Proteobacteria (хемосимбиоз)[8]. Бактерии живут в клетках жаберных филаментов моллюсков и получают питательные вещества с током жидкости в мантийной полости, который организован таким образом, что богатая сульдифами вода из вентральных каналов не смешивается с богатой кислородом водой с поверхности грунта[2].
Морфологические и палеонтологические данные свидетельствуют о том, что эндосимбиоз люцинид с сероокисляющими бактериями очень древний, по-видимому, он руководил направлением эволюции семейства и приспособлением его представителей к определённым местам обитания. Примеры хемосимбиоза с серобактериями известны в 6 других семействах двустворчатых, однако люциниды значительно превышают их по количеству видов[3].
Семейство люцинид имеет древнюю историю, начавшуюся как минимум с силура. Хотя позднему палеозою относится небольшое число известных ископаемых останков люцинид, разнообразие группы значительно увеличивалось в течение всего мезозоя и достигло своего максимума в раннем кайнозое, и многие современные виды появились уже в неогене[3].
По состоянию на 2011 год в семейство Lucinidae включены 330 видов, составляющих около 90 родов. Вероятнее всего, существует ещё множество неописанных видов, большая часть которых предположительно обитает в тропических морях вдали от берега. Недавние исследования показали, что разнообразие люцинид ранее во многом недооценивалось, и за последние 10 лет было описано более 50 новых видов и около 20 родов[3].
Список родов люцинид приводится ниже:
Большинство современных люцинид — мелкие двустворчатые моллюски c округлыми, уплощёнными с боков раковинами длиной 0,5—3 см, реже до 15 см. Рекордных размеров свыше 30 см достигали ископаемые Superlucina megameris, известные из эоценовых отложений Ямайки. Обычно раковина имеет светлую окраску, часто наружная поверхность несёт концентрические рёбра. У представителей рода Rasta периостракум[en] раковины образует радиальные трубчатые отростки. Замо́к раковины[en] с двумя кардинальными зубами. Передний мускул-замыкатель[en] раковины обычно сильно удлинён, его отпечатки с характерным пальцевидным вентральным выростом вблизи мантийной линии. Паллиальный синус[en] отсутствует, на внутренней поверхности раковины виден отпечаток крупного мантийного кровеносного сосуда.
Люциниды характеризуются наличием необычной для разнозубых длинной цилиндрической ноги, длина которой в вытянутом состоянии может втрое превышать длину раковины. Выводной сифон также сильно удлинён, в то время как вводной сифон недоразвит и представлен только апертурой. Функции последнего выполняет отходящая от переднего конца тела выстланная слизью трубка, которую выделяет нога; соответственно ток жидкости в мантийной полости из петлеобразного вторично становится прямым.
В связи с переходом к симбиотическому образу у люцинид претерпевает значительную редукцию пищеварительная система: ротовые лопасти уменьшены, строение желудка упрощено. Наружная ветвь ктенидиев (первичных жабр) не развита, тогда как внутренняя ветвь — крупная и массивная. Ктенидии утрачивают респираторную функцию, поскольку в клетках их филаментов локализуются анаэробные бактериальные симбионты. Дыхание осуществляется за счёт вторичных поверхностей — мантийных жабр, расположенных в мантийной полости в области под передним мускулом-замыкателем.
满月蛤科(學名:Lucinidae),又名月蛤科[1]。 舊屬簾蛤目,今屬滿月蛤目,皆為在海水生活的雙殼綱軟體動物。
本科物種的一大特色,是其多個物種均與一種能將硫氧化的細菌共生[2]。
本科大致可以分為七個亞科[3];當中尚有部分物種其亞科地位未定。
花籃蛤亞科 Fimbriinae Nicol, 1950,又名銀邊蛤亞科[3],包括下列三個屬[5]:
白球蛤亞科得名於2005年才從原無齒蛤屬分辨出來的白球蛤屬(Leucosphaera)[2]。下領11個屬,當中近半是2005年之後才建立的。茲詳列如下[6]: