Dolichosauridae (from Latin, dolichos = "long" and Greek sauros= lizard) is a family of Cretaceous aquatic ophidiomorphan lizards closely related to the snakes and mosasaurs.
Dolichosaurus was a small marine squamate at about 0.5 to 1 meter in total length.[5] Coniasaurus was similarly sized at about 0.5 meters in length.[6] They were elongated (especially apparent in the neck) marine lizards with reduced limbs and small, thin heads. Dolichosaurs may have occupied a niche similar to the earlier nothosaurs and modern sea snakes, in using their thin heads to feed in crevices and narrow spaces along coral reefs and rocky shores.[5] One of the earliest dolichosaurs, Kaganaias from Barremian,[1][2][4] probably lived in freshwater environment unlike other members in the family.[3] Despite their aquatic nature, fluctuations in sea level did not appear to have any significant effects on dolichosaurid evolution during the Cenomanian and Turonian.[7]
The degree to which the limbs were reduced suggest that the dolichosaurs would have been unable to generate any significant movement on land, and they thus likely spent most of their time underwater.[5] Though the reduction of the limbs have no obvious evolutionary advantage, it is an adaptation that might be shared with early snakes.[8]
Both of the genera routinely referred to the Dolichosauridae, Dolichosaurus and Coniasaurus, were described by Richard Owen in 1850 based on specimens of Cenomanian age collected from the Lower Chalk of southeastern England.[9] The unusually large number of dorsal and cervical vertebrae present in Dolichosaurus prompted it to be named as a new genus and Coniasaurus could be distinguished from known Cretaceous lizards by dental characteristics.[9] Nopcsa (1908)[10] restudied the specimens discovered by Owen and described several new specimens of Coniasaurus and Dolichosaurus.
Both known species of Coniasaurus, C. gracilodens and C. crassidens, are known from disarticulated skulls with isolated vertebral elements. In contrast, Dolichosaurus longicollis, the only species of Dolichosaurus, is known from postcranial skeletons with only very fragmentary skulls and no teeth. This has made the exact nature of their relation difficult to determine.[5]
Coniasaurus and Dolichosaurus are generally considered to be either nested within basal mosasauroids as a third group alongside mosasaurs and aigialosaurs,[10] or as the sister group to the mosasauroids.[11] The difficulties in establishing more certain relationships not only between the Dolichosauridae and the Mosasauroidea, but also between Dolichosaurus and Coniasaurus, arise from the nature of the fossil remains referred to the genera. With Coniasaurus largely lacking postcranial material and Dolichosaurus largely lacking cranial material, they are difficult to compare with each other.[5]
Studies that propose a close relation between snakes and mosasauroids in a group dubbed Pythonomorpha demonstrate the importance of Dolichosaurus, Coniasaurus and other Late Cretaceous marine squamates in squamate phylogeny and evolutionary history.[11] The hypothesis suggesting that snakes, mosasaurs, aigialosaurs and dolichosaurs share a common aquatic ancestor is not universally accepted and stands in stark contrast with the previously widespread hypothesis of snakes having a fossorial origin.[5]
The cladogram below is based on Palci and Caldwell (2010a), Caldwell and Palci (2010b),[12][13] placing the Dolichosauridae as a sister group to modern snakes and their closest ancestors.
Anguimorpha Pythonomorpha Ophidiomorpha DolichosauridaeDolichosauridae (from Latin, dolichos = "long" and Greek sauros= lizard) is a family of Cretaceous aquatic ophidiomorphan lizards closely related to the snakes and mosasaurs.
Dolichosauridae (del latín, dolichos = "largo" y el griego sauros= lagarto) es una familia extinta de reptiles escamosos varanoideos cercanamente relacionados con los mosasáuridos. La familia incluye ocho géneros.
Dolichosaurus era un pequeño lagarto marino de entre 0.5 a 1 metro de longitud total.[2] Coniasaurus era de tamaño similar con cerca de 50 centímetros de longitud.[3] Sus cuerpos eran muy alargados (especialmente en el área de su cuello) con patas reducidas y cabezas pequeñas y delgadas. Los dolicosáuridos pueden haber ocupado un nicho similar al de los notosaurios anteriores y las serpientes marinas actuales, al usar sus cabezas delgadas para alimentarse en hendiduras y espacios estrechos en los arrecifes de coral y las costas rocosas.[2]
El grado de reducción de las extremidades sugiere que los dolicosáuridos eran incapaces de moverse bien sobre tierra, y por tanto probablemente pasaban casi todo su tiempo bajo el agua.[2] Aunque la reducción de la extremidades no parece una ventaja adaptativa obvia, es una característica que pudieron haber compartido con las primeras serpientes.[4]
Los dos géneros referidos tradicionalmente a Dolichosauridae, Dolichosaurus y Coniasaurus, fueron descritos por Richard Owen en 1850 con base en especímenes de edad del Cenomaniense recolectados en la zona inferior de la Formación Chalk del sureste de Inglaterra.[5] El número inusualmente alto de vértebras dorsales y cervicales presentes en Dolichosaurus originó que fuera nombrado como un nuevo género y Coniasaurus podría ser distinguido de los lagartos conocidos del Cretácico por sus características dentales.[5] Nopcsa (1908) reestudió los especímenes descubiertos por Owen y describió a varios nuevos especímenes de Coniasaurus y Dolichosaurus.[6]
Ambas especies de Coniasaurus, C. gracilodens y C. crassidens, son conocidas de cráneos desarticulados con elementos vertebrales desarticulados. En contraste, Dolichosaurus longicollis, la única especie conocida de Dolichosaurus, es conocida de cráneos postcraneales con solo unos cuantos fragmentos de cráneo y ningún diente. Esto ha hecho difícil el determinar la naturaleza exacta de su relación.[2]
Coniasaurus y Dolichosaurus son considerados generalmente pertenecientes a los mosasauroideos basales como un tercer grupo junto con los mosasáuridos y los aigialosáuridos,[6] o bien como el grupo hermano de los mosasauroideos.[7] Las dificultades para establecer relaciones más certeras no solo entre los Dolichosauridae y los Mosasauroidea, sino también entre Dolichosaurus y Coniasaurus, parten de la naturaleza fragmentaria de los fósiles referidos a estos géneros. Ya que Coniasaurus carece en su mayor parte de material postcraneano y Dolichosaurus le faltan fósiles de la mayor parte del cráneo, resulta dificultoso compararlos entre sí.[2]
Algunos estudios que han propuesto una relación cercana entre las serpientes y los mosasauroideos en un grupo denominado Pythonomorpha han resaltado la importancia de Dolichosaurus, Coniasaurus y otros escamosos marinos del Cretácico Superior para la filogenia e historia evolutiva de este grupo.[7] Esta hipótesis sugiere que las serpientes, mosasáuridos, los aigialosáuridos y dolicosáuridos comparten un ancestro común acuático, aunque no es aceptada universalmente y está en abierto contraste con la idea previamente aceptada de que las serpientes tuvieron un origen fosorial.[2]
El cladograma presentado a continuación se basa en los estudios de Palci y Caldwell (2010a) y Caldwell y Palci (2010b),[8][9] situando a los Dolichosauridae como un grupo hermano de loas serpientes modernas y sus ancestros más cercanos.
Anguimorpha Pythonomorpha Ophidiomorpha Dolichosauridae
|doi-access= ignorado (ayuda) |name-list-style= ignorado (ayuda) 
Datos: Q3712637
Especies: Dolichosauridae
Dolichosauridae (del latín, dolichos = "largo" y el griego sauros= lagarto) es una familia extinta de reptiles escamosos varanoideos cercanamente relacionados con los mosasáuridos. La familia incluye ocho géneros.
I dolicosauridi (Dolichosauridae) sono un gruppo di rettili acquatici estinti appartenenti agli squamati, a volte posti vicino all'origine dei serpenti. Vissero principalmente all'inizio del Cretaceo superiore (Cenomaniano, circa 100 - 95 milioni di anni fa), anche se sono conosciuti resti risalenti alla fine del Cretaceo inferiore (Aptiano, circa 115 milioni di anni fa). I loro resti fossili sono stati ritrovati in Europa, in Nordamerica e in Asia.
Questi animali possedevano generalmente un corpo allungato (adatto alla vita acquatica) e zampe corte, e la lunghezza di solito non oltrepassava il metro. Il collo era piuttosto lungo, mentre la coda era molto allungata e compressa lateralmente. Alcuni generi ascritti a questo gruppo (Adriosaurus, Pontosaurus, Eidolosaurus) possedevano vertebre e costole molto spesse (pachiostotiche).
La principale caratteristica diagnostica dei dolicosauridi è stata sempre considerata la contemporanea presenza dell'allungamento dello scheletro assiale (grazie all'aumento del numero delle vertebre) e dell'adattamento di alcune strutture alla vita acquatica (zampe anteriori ridotte con estremità appiattite, una coda compressa lateralmente).
Le parentele dei dolicosauri con gli altri squamati non sono chiare. Molti studiosi, inoltre, non pensano nemmeno che gli stessi dolicosauri siano un gruppo monofiletico, ma piuttosto che rappresentino forme via via più evolute e specializzate, poste vicino all'origine dei serpenti.
Fin dalla fine del Diciannovesimo secolo la questione delle parentele di questi animali è stata dibattuta. Studiosi come Nopcsa (1903, 1908) ritennero che i dolicosauri fossero imparentati con i serpenti, mentre gli affini aigialosauri furono considerati stretti parenti dei grandi mosasauri, le lucertole marine del Cretaceo superiore. Analisi filogenetiche più recenti (Caldwell, 1999; Palci e Caldwell, 2007) supportano la tesi di Nopcsa; in ogni caso, i dolicosauri sono considerati successivi sister groups evolutivi verso i serpenti, con i mosasauroidi (aigialosauri e mosasauri propriamente detti) come sister group esterno. In questi studi i "dolicosauri" rappresentano un gruppo parafiletico, costituito da tutti gli ofidiomorfi al di fuori dei serpenti.
Tra i vari generi di dolicosauri, si ricordano l'antico Kaganaias del Giappone, i più recenti Dolichosaurus, Pontosaurus, Aphanizocnemus, Adriosaurus, Acteosaurus, Eidolosaurus, Judeasaurus e Coniasaurus (tutti risalenti principalmente al Cenomaniano) e Primitivus, il più recente di tutti i dolicosauri, vissuto tra la fine del Cenomaniano e l'inizio del Maastrichtiano.
Alla fine del Cenomaniano le temperature delle acque mutarono e vi furono numerosi episodi di anossia sui fondali. I dolicosauri non scomparvero durante questo evento, ma diminuirono drasticamente. Le estinzioni durante questa crisi faunistica coinvolsero numerosi invertebrati, che rappresentavano potenziali fonti di cibo per i dolicosauri; successivi eventi avvenuti nel corso del Turoniano (calo della temperatura superficiale delle acque, calo del livello del mare) potrebbero aver causato la definitiva estinzione dei dolicosauri (Jenkyns et al., 2004).
I dolicosauridi (Dolichosauridae) sono un gruppo di rettili acquatici estinti appartenenti agli squamati, a volte posti vicino all'origine dei serpenti. Vissero principalmente all'inizio del Cretaceo superiore (Cenomaniano, circa 100 - 95 milioni di anni fa), anche se sono conosciuti resti risalenti alla fine del Cretaceo inferiore (Aptiano, circa 115 milioni di anni fa). I loro resti fossili sono stati ritrovati in Europa, in Nordamerica e in Asia.
