Die Rhopalodiaceae sind eine Familie (Biologie) von Kieselalgen (Bacillariophyta)[1][2][3] mit Typus-Gattung Rhopalodia O.F. Müller, 1895. Zu den Vertretern der Familie gehören vor allem marine, aber auch Brack- und (seltener) Süßwasser-Arten.[4]
Die Mitglieder der Familie Rhopalodiaceae sind durch spezielle stickstofffixierende Organellen gekennzeichnet, die Sphäroidkörper (en. spheroid bodies) genannt werden und die wahrscheinlich cyanobakteriellen Ursprungs sind. Diese Organellen befinden sich im Zytoplasma und sind untrennbar mit der Wirtszelle verbunden.[5][6]
Der Name der Typusgattung leitet sich ab von griechisch ῥοπαλώδης keulenartig,[7] der Familienname trägt die für Pflanzenfamilien typische Endung ‚-ceae‘. Das Artepitheton ‚gibba‘ kommt aus dem Lateinischen und bedeutet ‚Höcker‘ oder ‚höckerig‘.[8]
Die Systematik der Familie ist mit Stand August 2021 wie folgt:[1][2][4][9]
Familie Rhopalodiaceae (Karsten) Topachevs'kyj & Oksiyuk, 1960
Die Zellenhülle (Frustel) ist in der Seitenansicht (en. zone view) – von den Enden abgesehen – linear bis elliptisch, bei afrikanischen Spezies auch keulen- oder kuppelförmig (en. clavate). Die Schalen (Valven) sind nieren- bis linsenförmig/lanzettlich (en. reniform to lunate). Entlang der konvexen Kante bzw. des Kiels befindet sich eine Raphe, die aber bei einigen Arten in der normalen Position der Schalen nicht sichtbar ist. Der Hauptunterschied zwischen den Gattungen Epithemia und Rhopalodia liegt in der bei Rhopalodia eher verborgenen Lage der Raphe. Bei Epithemia sind zudem die Schalen anders als bei Rhopalodia deutlich gebogen und haben eine innere Trennwand.[14]
Es gibt einen einzigen Plastiden (Chloroplast, bei Kieselalgen auch traditionell Chromatophor genannt) in der Gestalt eines langen unregelmäßig strukturierten Bandes. Vermutlich sind auch Pyrenoide vorhanden.[14]
Um sich leichter im Wasser halten zu können, lagert Rhopalodia kleine Öltröpfchen ein, die, an der richtigen Stelle platziert, eine perfekt ausgewogene Verteilung ergeben und zusammen mit den grünen Chloroplasten die Färbung ihres Inneren bestimmen.[15]
Vertreter der Gattung kommen sowohl in marinen Umgebungen als auch im Süßwasser vor.[16]
Für diese Gattung gilt als Typusspezies (Holotyp) Rhopalodia gibba (Ehrenberg) Otto Müller, 1895,[17][8] von Ehrenberg zunächst beschrieben als Navicula gibba Ehrenberg, 1830/1832 (Basionym).[17] Eine abweichende Autorenschaft – Rhopalodia gibba (Kuetz.) Mueller – findet sich bei Charles S. Boyer (1916)[18]
Rhopalodia gibba ist eine relativ häufige Art, die am Grund von Quellen in Schiefer- und Granitgebieten vorkommen kann.[15] Die Typlokalität ist bei Orenburg am Ural.[19] In der Lagune von Camorchos (spanisch Laguna de Camorchos, Charcas de los Camorchos, 40,5967° N, 3,9207° W40.59673-3.9207)[20] bei Hoyo de Manzanares nördlich von Madrid, Spanien, etwa ist Rhopalodia gibba eine der häufigsten Spezies unter den Kieselalgen. Von diesen Teichen wurden von Antonio Ordez im Jahr 2015 Proben entnommen und untersucht, welche eine große Artenvielfalt an Mikroorganismen dieses Ortes bezeugten.[15]
Auswahl von Spezies der Gattung Rhopalodia:[21][16]
Laut WoRMS ist Rhopalodia gibba ein gültiger Name,[17] [22][23][24] laut AlgaeBase aber ein Synonym für Epithemia gibba (Ehrenberg) Kützing 1844. D. h. die AlgaeBase ordnet diese Spezies der Schwestergattung Epithemia (innerhalb derselben Familie) zu, wodurch der Gattung Rhopalodia ihre Typusspezies verloren geht, ohne dass AlgaeBase einen Ersatz anbietet.[8] Stattdessen wurde neuerdings vorgeschlagen, die ganze Gattung Rhopalodia als Untergattung Epithemia subg. Rhopalodia aufzufassen.[25]
Rhoplodia gibba Kützing (sic!), Frustel (Illustration)
R. gibba (Kuetz.) Mueller (sic!)
R. gibba O. Müller
Diatomeen besitzen einen Harnstoffzyklus. Dies ist ein Merkmal, das sie mit den Tieren teilen, aber ungewöhnlich für autotrophe „pflanzliche“ Mikroorganismen ist; allerdings wird dieser Zyklus bei den Diatomeen für andere Stoffwechselzwecke genutzt.[27]
Stickstofffixierung wird, soweit bisher bekannt (2004), nur von Bakterien durchgeführt und wurde nicht (auch) von Eukaryoten erfunden. Stickstoff fixierende Bakterien interagieren in der Regel mit eukaryotischen Partnern als extrazelluläre und temporäre Stickstoff fixierende Symbionten, z.& B. als Knöllchenbakterien im Wurzelgeflecht von Landpflanzen.[5]
Die Kieselalgen der Familie Rhopalodiaceae sind gekennzeichnet durch cyanobakterielle Endosymbionten, die sog. Sphäroidkörper (en. spheroid bodies). Dies ist ein Endosymbiont, der seine photosynthetischen Eigenschaften verloren hat. Dafür hat er seine Fähigkeit zur Stickstofffixierung beibehalten, so dass die Kieselalge mit ihm atmosphärischen Stickstoff (N2) fixieren kann.[27] Diese Endosymbiose ähnelt daher der von anderen Kieselalgen, die ebenfalls in Symbiose mit stickstofffixierenden Cyanobakterien leben, und zu den Gattungen Hemiaulus und Rhizosolenia (beide mit Richelia-Cyanobakterien[28]) und Chaetoceros (mit Calothrix rhizosoleniae als epiphytischen cyanobakteriellen Symbionten) gehören.[29]
Diese Funktion und Abstammung der Sphäroidkörper war schon geraume Zeit vermutet worden (Drum und Pankratz, 1965, Rhopalodia gibba und R. gibberula: „Ellipsoid- bis eiförmige Einschlüsse“),[30] und konnte inzwischen durch genaue Untersuchung von Rhopalodia gibba bestätigt werden. Die intrazellulären und permanent vorhandenen Sphäroidkörper in R. gibba haben gramnegative Merkmale und Thylakoide und können die Wirtszelle mit organischem Stickstoff versorgen.[15][5] Es konnte nachgewiesen werden, dass R. gibba Stickstoff fixiert, wenn Licht vorhanden ist. Sie haben eine eigene DNA und phylogenetische Analysen ihrer 16rRNA-Gene und der Gene für die Stickstofffixierung (nif D) ergaben, dass ihr Genom eng mit dem eine freilebenden diazotrophen Cyanobakteriums (zunächst als Cyanothece sp. ATCC 51.142 bezeichnet, inzwischen offiziell als Crocosphaera subtropica Mareš & J.R. Johansen Stamm ATCC 51142 identifiziert[31]).[5] Man nimmt daher an, dass die intrazellulären Sphäroidkörper von Rhopalodia gibba ein vertikal (bei der Zellteilung der Kieselalgen auf ihre Tochterzellen) übertragenes, permanentes endosymbiotisches Stadium darstellen: im Übergang von einem freilebenden diazotrophen Cyanobakterium zu einer stickstofffixierenden eukaryotischen Organell[5] (ähnlich den Chloroplasten und Mitochondrien). Im Vergleich zu den cyanobakteriellen Verwandten der Sphäroidkörper zeigt deren Genom eine signifikante Reduktion (u. a. Verlust der Fähigkeit zur Photosynthese), so dass diese energetisch vom Beitrag des Kieselalgenwirts abhängig sind.[5][6]
Mit Stand (2017) ist damit außer in der Paulinella-Klade (Silicofilosea: mit Schalen versehene Amöben mit Filopodien) — ein weiteres primäres Endosymbiose-Ereignis, hier mit einem nicht-photosynthetischen cyanobakteriellen Symbionten, bekannt.[32]
Die Rhopalodiaceae sind eine Familie (Biologie) von Kieselalgen (Bacillariophyta) mit Typus-Gattung Rhopalodia O.F. Müller, 1895. Zu den Vertretern der Familie gehören vor allem marine, aber auch Brack- und (seltener) Süßwasser-Arten.
Die Mitglieder der Familie Rhopalodiaceae sind durch spezielle stickstofffixierende Organellen gekennzeichnet, die Sphäroidkörper (en. spheroid bodies) genannt werden und die wahrscheinlich cyanobakteriellen Ursprungs sind. Diese Organellen befinden sich im Zytoplasma und sind untrennbar mit der Wirtszelle verbunden.
Rhopalodiaceae es una familia de diatomeas que se caracterizan por presentar un orgánulo de fijación de nitrógeno, con un probable origen cianobacterial. Este orgánulo, denominado cuerpo esferoide, reside en el citoplasma y es inseparable de la célula huésped.[1][2] La fijación de nitrógeno es una característica exclusiva de los procariotas, sin bien numerosos organismos eucariotas obtienen el nitrógeno que necesitan mediante la simbiosis con bacterias que tienen esta capacidad. El caso de Rhopalodiaceae es especial, pues el único caso conocido de incorporación de un orgánulo fijador de nitrógeno en sus células. Este orgánulo deriva de la endosimbiosis de una cianobacteria relacionada con el género Crocosphaera (inicialmente denominada Cyanothece sp. ATCC 51.142, ahora identificada oficialmente como Crocosphaera subtropica Mareš & J.R. Johansen cepa ATCC 51142[3]). La secuenciación del genoma del orgánulo ha mostrado una significativa reducción y a pesar de su origen cianobacterial, el cuerpo esferoide es incapaz de realizar la fotosíntesis y depende energéticamente de la aportación de la diatomea huésped.
La familia Rhopalodiaceae comprende tres géneros conocidos, en dos de los cuales, Rhopalodia y Epithemia, se ha comprobado la presencia de estos orgánulos. Estudios de la especie R. gibba muestran que el orgánulo está rodeado por dos membranas presuntamente de distinto origen, la interior procedente del simbionte y la experior del huésped. El tamaño del cuerpo esferoide es de 4–6 μm de anchura y 5–7 μm de largo y el número de estos orgánulos es dependiente de la disponibilidad de nitrógeno en el medio.
Datos: Q18648038
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Especies: Rhopalodiaceae
Rhopalodiaceae es una familia de diatomeas que se caracterizan por presentar un orgánulo de fijación de nitrógeno, con un probable origen cianobacterial. Este orgánulo, denominado cuerpo esferoide, reside en el citoplasma y es inseparable de la célula huésped. La fijación de nitrógeno es una característica exclusiva de los procariotas, sin bien numerosos organismos eucariotas obtienen el nitrógeno que necesitan mediante la simbiosis con bacterias que tienen esta capacidad. El caso de Rhopalodiaceae es especial, pues el único caso conocido de incorporación de un orgánulo fijador de nitrógeno en sus células. Este orgánulo deriva de la endosimbiosis de una cianobacteria relacionada con el género Crocosphaera (inicialmente denominada Cyanothece sp. ATCC 51.142, ahora identificada oficialmente como Crocosphaera subtropica Mareš & J.R. Johansen cepa ATCC 51142). La secuenciación del genoma del orgánulo ha mostrado una significativa reducción y a pesar de su origen cianobacterial, el cuerpo esferoide es incapaz de realizar la fotosíntesis y depende energéticamente de la aportación de la diatomea huésped.
La familia Rhopalodiaceae comprende tres géneros conocidos, en dos de los cuales, Rhopalodia y Epithemia, se ha comprobado la presencia de estos orgánulos. Estudios de la especie R. gibba muestran que el orgánulo está rodeado por dos membranas presuntamente de distinto origen, la interior procedente del simbionte y la experior del huésped. El tamaño del cuerpo esferoide es de 4–6 μm de anchura y 5–7 μm de largo y el número de estos orgánulos es dependiente de la disponibilidad de nitrógeno en el medio.
Rhopalodiaceae é uma família[1] de diatomáceas que se caracterizam por apresentar um organelo de fixação de azoto, denominado corpo esferóide, com elevada probabilidade de ter origem na endocitobiose de uma cianobactéria simbionte.[2][3]
A família Rhopalodiaceae distingue-se dos restantes taxa de diatomáceas pela presença de um organelo, denominado corpo esferóide, embebido no citoplasma da célula hospedeira e dele inseparável. Este organelo tem como função a fixação de azoto e é uma característica exclusiva dos procariotas, embora sejam numerosos os organismos eucariotas que obtêm o azoto de que necessitam mediante a simbiose com bactérias que apresentam essa capacidade. Contudo, o caso das Rhopalodiaceae é especial, pois o é único caso conhecido de incorporação de um organelo fixador de azoto no citoplasma celular.
Este organelo deriva da endossimbiose de uma cianobacteria relacionada com o género Crocosphaera (inicialmente referido como Cyanothece sp. ATCC 51.142, agora oficialmente identificado como Crocosphaera subtropica Mareš & J.R. Johansen estirpe ATCC 51142[4]). A sequenciação do genoma do organelo mostrou uma significativa redução e apesar da sua origem cianobacteriana, o corpo esferóide é incapaz de realizar a fotossíntese e depende para todas as suas necessidades de energia do contributo da diatomácea hospedeira.
Na sua presente circunscrição taxonómica, a família Rhopalodiaceae compreende três géneros, em dois dos quais, Rhopalodia e Epithemia, se comprovou a presença destes organelos. Estudos realizados sobre a espécie Rhopalodia gibba mostram que o organelo está rodeado por duas membranas presumivelmente de distinta origem, a interior procedente do simbionte e a exterior do hospedeiro. O tamanho do corpo esferóide é de 4–6 μm de largura e 5–7 μm de comprimento e o número destes organelos depende da disponibilidade de azoto no ambiente.
Rhopalodiaceae é uma família de diatomáceas que se caracterizam por apresentar um organelo de fixação de azoto, denominado corpo esferóide, com elevada probabilidade de ter origem na endocitobiose de uma cianobactéria simbionte.
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