Multimedia w Wikimedia Commons Hasło w Wikisłowniku Eukarionty, eukariota, eukarioty, organizmy eukariotyczne (Eukaryota, Eukarya), określane też jako jądrowce, jądrowe, organizmy jądrowe, karioty, kariota (Karyobionta) – organizmy zbudowane z komórek posiadających jądro komórkowe z chromosomami, co jest jednym z elementów odróżniających je od prokariontów. Jądro komórkowe odgraniczone jest od cytoplazmy podwójną błoną białkowo-lipidową. Nazwa naukowa pochodzi od greckich słów ευ ("dobry", "prawdziwy") i κάρυον ("orzech", "jądro").
W zależności od ujęcia systematycznego jądrowce są traktowane jako domena (cesarstwo, nadkrólestwo) lub królestwo. Najpopularniejszą z tych kategorii systematycznych jest obecnie domena. Do eukariotów zalicza się wszystkie organizmy komórkowe, z wyjątkiem bakterii i archeowców, a więc prokariotów. Szacunki dotyczące liczby gatunków w obrębie tej grupy wahają się pomiędzy 5 a 10 mln[1][2]. Według analiz przeprowadzonych przez naukowców z Census of Marine Life, opublikowanych w sierpniu 2011 roku, liczba ta wynosi 8,7 (±1,3) mln[3], z czego naukowo opisane zostały mniej niż dwa miliony[2].
Komórki eukariotyczne są z zasady znacznie większe od prokariotycznych. Choć zmienność rozmiarów i jednych i drugich jest bardzo duża (najmniejsze eukarioty mają rozmiar mniejszy niż 1 µm), typowe proporcje objętości są rzędu tysiąc do jednego.
Ewolucja
Prawdopodobnie organizmy eukariotyczne wywodzą się z prokariotycznych archeonów[4] (a w każdym razie są z nimi spokrewnione bliżej niż z bakteriami[5]), jednak ich wczesne dzieje ewolucyjne są słabo znane. Uznaje się za możliwe, że po prokariotycznych jeszcze przodkach wczesne jądrowce odziedziczyły zdolność do ruchu ameboidalnego i fagocytozy, lecz znacznie ją udoskonaliły. Głównym jednak "wynalazkiem" była reorganizacja materiału genetycznego. Komórka eukariotyczna zawiera wielokrotnie więcej materiału genetycznego niż prokariotyczna, dzięki czemu jest w stanie produkować więcej typów białek i ma potencjalnie nieograniczone możliwości regulacji. Materiał genetyczny występuje tu w postaci wielu skupionych w jądrze chromosomów. Są to liniowe fragmenty DNA związanego z licznymi białkami, które chronią go, powielają i precyzyjnie sterują ekspresją. Komórki eukariotyczne posiadają wiele organelli – zarówno analogiczne do występujących u prokariotów np. rybosomy czy chromosomy (odpowiadające bakteryjnemu genoforowi), jak i takie, których u żadnych prokariotów nie ma. Do tych drugich należy retikulum endoplazmatyczne wraz z błoną jądrową oraz mitochondria i plastydy (np. chloroplasty). Przynajmniej te dwa ostatnie pochodzą ze stosunkowo późnej w skali ewolucyjnej endosymbiozy komórek wczesnych jądrowych z bakteriami i sinicami. Wreszcie ponad miliard lat temu komórki eukariotyczne wykształciły możliwość rozmnażania drogą płciową, co jeszcze bardziej zwiększyło ich możliwości ewolucyjne[6].
Najstarsze znane skamieniałości, które prawdopodobnie mają pochodzenie eukariotyczne, zostały odkryte w osadach jeziornych w południowej Afryce przez zespół Józefa Kaźmierczaka. Prezentują komórczakową budowę syfonalną. Datowane są one na ok. 2,8-2,7 mld lat[7].
Podział systematyczny
Podział naturalny jądrowców przysparza wiele problemów z powodu niejasności w pokrewieństwie wielu grup systematycznych. Dawniejsze wnioskowanie o relacjach między poszczególnymi grupami na podstawie podobieństwa (głównie morfologicznego i anatomicznego) skutkowało wieloma błędami w związku z trudnością identyfikowania wpływu konwergencji i wtórnego upraszczania budowy. Od lat 80. XX wieku zaznaczył się wyraźny postęp w systematyce jądrowców. Wynika on z uwzględnienia takich źródeł o pokrewieństwie jak podobieństwo rRNA, grzebieni mitochondrialnych i aktyny. Mimo że wciąż wiele grup jądrowców oczekuje na ustalenie powiązań filogenetycznych, znane obecnie relacje pokrewieństwa pozwalają na wyróżnienie pięciu "supergrup" i określenie należących do nich linii rozwojowych[8][9][10]:
-
Amoebozoa Lühe, 1913, przywrócony przez Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
-
Tubulinea Smirnov i inni, 2005
-
Discosea Cavalier-Smith i inni, 2004
-
Archamoebae Cavalier-Smith, 1983
-
Gracilipodida Lahr i inni, 2011
-
Multicilia Cienkowsky, 1881
-
Protosteliida Olive i Stoianovitch, 1966
-
Cavosteliida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
-
Protosporangiida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
-
Fractovitelliida Lahr i inni, 2011
-
Schizoplasmodiida L. Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
-
Myxogastria Macbride, 1899
-
Dictyostelia Lister, 1909
-
Opisthokonta Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Adl i inni, 2005
-
Holozoa Lang i inni, 2002
-
Filasterea Shalchian-Tabrizi i inni, 2008
-
Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003 , zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, przywrócone przez Adl. i in., 2005
-
Aphelidea Gromov, 2000
-
Corallochytrium Raghu-Kumar, 1987
-
Choanomonada Kent, 1880
-
Metazoa Haeckel, 1874 – zwierzęta (wielokomórkowce)
-
Nucletmycea Brown et al. 2009
-
Nuclearia Cienkowski, 1865
-
Fonticula Worley i inni, 1979
-
Rozella Cornu, 1872
-
Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 – grzyby
-
Microsporidia Balbiani, 1882 – mikrosporydia
-
Neocallimastigaceae Heath 1983 przywrócony przez Barr, 1989
-
Chytridiomycota M. J. Powell w Hibbett i inni, 2007
-
Blastocladiales Petersen, 1909
-
Mucoromycotina Benny, 2007
-
Mortierellaceae A. Fischer, 1892
-
Entomophthorales G. Winter, 1880
-
Zoopagales Bessey ex R.K. Benjamin, 1979
-
Kickxellomycotina Benny, 2007
-
Dikarya Hibbett i inni, 2007
-
Sar
-
Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005
-
Opalinata Wenyon, 1926 przywrócony przez Cavalier-Smith, 1997
-
Blastocystis Alexeev, 1911
-
Bicosoecida Grasse, 1926 przywrócony przez Karpov, 1998
-
Placidida Moriya i inni, 2002
-
Labyrinthulomycetes Dick, 2001
-
Hyphochytriales Sparrow, 1960
-
Peronosporomycetes Dick, 2001
-
Actinophryidae Claus, 1874 przywrócony przez Hartmann 1926
-
Bolidomonas Guillou i Chre´tiennot-Dinet, 1999
-
Chrysophyceae Pascher, 1914 - złotowiciowce
-
Dictyochophyceae Silva, 1980
-
Eustigmatales Hibberd, 1981
-
Pelagophyceae Andersen i Saunders, 1993
-
Phaeothamniophyceae Andersen i Bailey w Bailey i inni, 1998
-
Pinguiochrysidales Kawachi i inni, 2003
-
Raphidophyceae Chadefaud, 1950 przywrócony przez Silva. 1980
-
Synurales Andersen, 1987
-
Xanthophyceae Allorge, 1930 przywrócony przez Fritsch, 1935 - różnowiciowce
-
Phaeophyceae Hansgirg, 1886 - brunatnice
-
Schizocladia Henry i inni w Kawai i inni, 2003
-
Diatomea Dumortier, 1821
-
Alveolata Cavalier-Smith, 1991
-
Rhizaria Cavalier-Smith, 2002
-
Cercozoa Cavalier-Smith, 1998 przywrócony przez Adl i inni, 2005
-
Retaria Cavalier-Smith, 2002
-
Archaeplastida Adl i inni, 2005
-
Excavata Cavalier-Smith, 2002 przywrócony przez Simpson, 2003
-
Metamonada Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2003
-
Malawimonas O’Kelly i Nerad, 1999
-
Discoba Simpson w Hampl i inni, 2009
- Eukarionty o niepewnej przynależności
-
Ancyromonadida Cavalier-Smith, 1998
-
Apusomonadida Karpov i Mylnikov, 1989
-
Breviatea Cavalier-Smith i inni, 2004
-
Collodictyonidae Brugerolle i inni, 2002
-
Mantamonas Cavalier-Smith i Glücksman w Glücksman i inni, 2011
-
Rigifilida Cavalier-Smith w Yabuki i inni, 2012
-
Spironemidae Doflein, 1916
-
Cryptophyceae Pascher, 1913 przywrócony przez Schoenichen, 1925 przywrócony przez Adl i inni, 2012
-
Haptophyta Hibberd, 1976 przywrócony przez Edvardsen i Eikrem, 2000
-
Rappemonads Kim i inni, 2011
-
Picobiliphytes Not i inni, 2007
-
Centrohelida Kühn, 1926
-
Telonema Griessmann, 1913
-
Palpitomonas Yabuki i inni, 2010
Dodatkowo Cavalier-Smith wyróżnia 2 taksony bez rangi[11]:
które są ponad taksonomicznie ponad supergrupami.
Podobne podejście przyjęto w pracy Adla i in. z 2019, gdzie eukarionty dzieli się na dwie główne grupy: Amorphea i Diaphoretickes oraz kilka mniejszych grup, których nie da się jednoznacznie przyporządkować do którejś z nich. Część z tych grup jest łączona w Excavata, przy czym w tym ujęciu jest to takson sztuczny, a jego status jako supergrupy jest podawany w wątpliwość[12].
Historyczne podziały
System Adla i innych 2005 rok
System ten został w 2012 roku zastąpiony nowa poprawioną wersją, która uwzględniła zmiany jakie zaszły w tym czasie. System Adla z 2005 roku w następujący sposób systematyzował organizmy[13]:
-
Opisthokonta
-
Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 – grzyby
-
Basidiomycota de Barry, 1866, emend. Schaffer, 1975 – podstawczaki
-
Uredinomycetes Swann i Taylor, 1995 – rdzaki
-
Ustilaginomycetes Bower, Oberw i Vanky, 1997 – głownie
-
Ascomycota Barkeley, 1857 – workowce
-
Microsporidia Balbiani, 1882 – mikrosporydia
-
Glomeromycota Schussler i in., 2001 – grzyby mikoryzowe
-
Zygomycota Fischer, 1892, emend. Benjamin, 1979, emend. Benny i in., 2001 – sprzężniowce
-
Chytridiomycetes de Barry, 1863, emend. Sparrow, 1958, emend. Cavalier-Smith, 1981 – skoczkowce
-
Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003 , zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, emend Adl. i in., 2005
-
Filasterea Shalchian-Tabrizi, K., M. A. Minge, M. Espelund, R. Orr, T. Ruden, K. S. Jakobsen, and T. Cavalier-Smith. 2008.
-
Choanoflagellata Kent, 1880 – wiciowce kołnierzykowe
-
Metazoa Haeckel, 1874 – zwierzęta (wielokomórkowce)
-
Amoebozoa Lühe, 1913, emend. Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
-
Tubulinea Smirnov i in., 2005
-
Flabellinea Smirnov i in., 2005
-
Stereomyxida Grell, 1966
-
Acanthamoebidae Sawyer i Griffin, 1975
-
Entamoebidae Cavalier-Smith, 1993
-
Mastigamoebidae Goldschmidt, 1907
-
Pelomyxa Greef, 1874
-
Eumycetozoa Zopf, 1884, emend. Olive, 1975
-
Excavata
-
Fornicata Simpson, 2003
-
Malawimonas O'Kelly i Nerad, 1999
-
Parabasalia Honigberg, 1973
-
Preaxostyla Simpson, 2003
-
Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
-
Heterolobosea Page i Blanton, 1985
-
Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981, emend. Simpson, 1997
-
Rhizaria
-
Archaeplastida – rośliny
-
Glaucophyta Skuja, 1954 – glaukocystofity
-
Rhodophyceae Thuret, 1855, emend. Rabenhorst, 1863, emend. Adl i in., 2005 – krasnorosty
-
Chloroplastida Adl i in., 2005 – rośliny zielone
-
Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis i McCourt, 2004
-
Chlorodendrales Fritsch, 1917
-
Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis i McCourt, 2004 – prazynofity
-
Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt w Adl i in., 2005
-
Charophyta Karol i in., 2001, emend. Lewis i McCourt, 2004 – ramienice (wraz z roślinami telomowymi)
-
Chromalveolata
-
Cryptophyceae Pascher, 1913, emend. Schoenichen, 1925 – kryptomonady
-
Haptophyta Hibberd, 1976, emend. Edvardsen i Eikrem, 2000 – haptofity
-
Stramenopiles Patterson, 1989, emend. Adl i in., 2005 – m.in. złotowiciowce, rafidofity, różnowiciowce, brunatnice, okrzemki,
-
Alveolata Cavalier-Smith, 1991 – m.in. dinofity, apikompleksy, orzęski.
Podział Whittakera i Margulis z 1978 roku
Najbardziej popularny w XX w. podział jądrowców Roberta Whittakera i Lynn Margulis z 1978 r. wyróżniał 4 niższe taksony w randze królestw:
Niedoskonałość tego podziału związana jest z parafiletycznym charakterem grupy protistów.
Zobacz też
Przypisy
-
↑ Rashid M. Hassan: Ecosystems and human well-being : current state and trends : findings of the Condition and Trends Working Group. Robert Scholes, Neville Ash. Waszyngton: Island Press, Millennium Ecosystem Assessment (Program). Condition and Trends Working Group, 2005. ISBN 1-55963-227-5. (ang.)
-
↑ a b Lech Ryszkowski: Globalisation and Biodiversity Protection (ang.). 2006. [zarchiwizowane z tego adresu].
-
↑ Mora et al. How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?. „PLoS Biol”. 9 (8), 2011. DOI: 10.1371/journal.pbio.1001127 (ang.).
-
↑ Tom A. Williams, Peter G. Foster, Tom M. W. Nye, Cymon J. Cox, T. Martin Embley. A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea. „Proceedings of the Royal Society B”. 279 (1749), s. 4870–4879, 2012. DOI: 10.1098/rspb.2012.1795 (ang.).
-
↑ Erica Lasek-Nesselquist, Johann Peter Gogarten. The effects of model choice and mitigating bias on the ribosomal tree of life. „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 2013. DOI: 10.1016/j.ympev.2013.05.006 (ang.).
-
↑ Nicholas J. Butterfield. Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. „Paleobiology”. 26 (3), s. 386–404, 2000. DOI: 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2 (ang.).
-
↑ Józef Kaźmierczak, Barbara Kremer, Wladyslaw Altermann, Ian Franchi. Tubular microfossils from ∼2.8 to 2.7 Ga-old lacustrine deposits of South Africa: A sign for early origin of eukaryotes?. „Precambrian Research”. 286, s. 180–194, listopad 2016. DOI: 10.1016/j.precamres.2016.10.001 (ang.).
-
↑ Simpson, A.G.B. & Roger, A.J. 2004.The real 'kingdoms' of eukaryotes. Current Biology 14, R693-696.
-
↑ K Shalchian-Tabrizi, MA Minge, M Espelund, R Orr i inni. Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals.. „PLoS One”. 3 (5), s. e2098, 2008. DOI: 10.1371/journal.pone.0002098. PMID: 18461162.
-
↑ Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Christopher E. Lane i inni. The Revised Classification of Eukaryotes. „J. Eukaryot. Microbiol.”. 59(5), s. 429-493, 2012. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.
-
↑ Thomas Cavalier-Smith. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. „European Journal of Protistology”. 39 (4), s. 338–348, 2006. DOI: 10.1078/0932-4739-00002 (ang.).
-
↑ Sina M.S.M. Adl Sina M.S.M. i inni, Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, „Journal of Eukaryotic Microbiology”, 66, 2019, s. 4–119, DOI: 10.1111/jeu.12691 (ang.).
-
↑ Adl, S.M., Simpson, A.G.B., Farmer, M., & 25 innych 2005.The new higher-level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. Journal of Eukaryotic Microbiology, 52, 399-451.