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Die Trigonalidae sind eine Familie der Hautflügler. Sie gehören dort zu den ursprünglicheren Vertretern der Taillenwespen, die früher als "Legimmen" oder Parasitica zusammengefasst wurden. Die weltweit verbreitete Familie hat etwa 90 Arten, von denen eine auch in Deutschland vorkommt. Die Familie ist wegen ihrer besonderen Lebensweise bemerkenswert.
Trigonalidae sind kleine bis mittelgroße Hautflügler (etwa 5 bis 15 mm, ausnahmsweise auch kleiner, bis 3 mm), die in ihrer Gestalt an Grabwespen, manchmal auch an große Schlupfwespen, oder an Faltenwespen erinnern. Sowohl die Gestalt wie auch die Färbung sind vielgestaltig, es kommen schlanke, grazil gebaute wie auch gedrungenere Arten vor, sie sind in der Grundfarbe meist schwarz, aber häufig sehr kontrastreich mit weißen, gelben und roten Zeichnungselementen gezeichnet. Besonderes Kennzeichen ist u. a. ein Feld aus spezialisierten weißen Haaren oder Schuppen an der Fühlergeißel des Weibchens. Die meisten Arten sind darüber hinaus leicht kenntlich durch sehr große, asymmetrisch gebaute Mandibeln, sehr lange, sechssegmentige Maxillartaster und dem besonderen Bau des Hinterleibs bei den Weibchen. Hier ist der Legebohrer rückgebildet und nur rudimentär erhalten und von außen nicht sichtbar. Das Ende der letzten Bauchplatte (Sternum) des Weibchens ist dafür in einen dornartigen Fortsatz ausgezogen, der "Ahle" genannt wird und der anstelle des Legebohrers bei der Eiablage verwendet wird. Die Sterna zwei und manchmal auch drei des Weibchens sind bei den meisten Arten sehr auffallend nach unten in eine Kante oder Spitze verlängert. Die meist bauchwärts herabgezogene "Ahle" und die Kante des zweiten Sternits bilden so ein zangenförmiges Gebilde. Die Trigonalidae haben ein sehr vollständig ausgebildetes, reiches Flügelgeäder mit einer großen Radialzelle (nach anderen Autoren: Costalzelle) nahe der Spitze des Vorderflügels und meist noch neun anderen, geschlossenen Zellen, sowie mindestens zwei geschlossenen Zellen im Hinterflügel. Durch diesen relativ ursprünglichen Bau der Flügel sind sie unter Umständen mit Stechimmen verwechselbar. Sie sind aber von diesen leicht durch die langen Fühler mit zahlreichen Gliedern (meist 18 bis 28 Antennensegmente) unterscheidbar. Ein weiteres Merkmal fast aller Arten ist der Bau des Schenkelrings (Trochanter) der Hinterbeine. Dieser ist nicht nur, wie bei vielen Hautflüglern, in zwei Teile geteilt, sondern der hintere Abschnitt (Trochantellus genannt) ist noch einmal diagonal geteilt, so dass der Abschnitt insgesamt dreigliedrig erscheint. An allen Beinen sind die Krallen längs gespalten. Die Flügel sind klar, oft mit dunklen Flecken und Abzeichen.
Alle Arten, deren Lebensweise bisher bekannt geworden ist, entwickeln sich als Parasitoide, meist von anderen Hautflüglern, seltener von Raupenfliegen (Tachinidae). Von sehr wenigen Ausnahmen abgesehen ist die belegte Wirtsart selbst bereits ein Parasitoid, so dass es sich um den Parasiten eines Parasiten, genannt: einen Hyperparasiten, handelt. Die Art der Parasitierung ist dabei bemerkenswert und im Tierreich fast einzigartig. Das Weibchen der Trigonalidae belegt nämlich seinen zukünftigen Wirt gar nicht selbst mit Eiern, sondern nutzt zu diesem Zweck den Wirt oder die Beute seiner eigentlichen Wirtsart als Vektor aus.
Weibchen der Trigonalidae legen ihre Eier auf der Unterseite von Blättern ab. Das Weibchen sitzt dabei auf der Blattoberseite und biegt seinen Hinterleib um den Blattrand herum, so dass entlang des unteren Blattrands ein schmaler Saum von Eiern entsteht. Die Eiablage erfolgt außerordentlich schnell (beobachtet wurde bei einer Art ein Ei in etwa zwei Sekunden) und sehr zahlreich. Gefangene Weibchen legten in kurzer Folge etwa zehntausend Eier, in ihrer Lebensspanne im Freiland sind eventuell noch mehr möglich. Jedes Ei ist mit ca. 0,1 Millimetern Länge winzig klein, die Eier sind abgeplattet und weisen meist auffallende Kanten oder Grate auf. Belegt wird fast wahllos eine Vielzahl von Pflanzenarten. Die Eier entwickeln sich auf der Blattfläche nicht weiter. Dies erfolgt nur, wenn sie, mitsamt dem Blatt, von einem Pflanzenfresser gefressen werden. Bei den bisher untersuchten Arten kommen dafür entweder Schmetterlingsraupen oder Blattwespenlarven ("Afterraupen") in Frage. Für die Entwicklung ist sowohl mechanische Beschädigung der Eihülle beim Fressakt wie auch das besondere, alkalische Darmmilieu erforderlich. Die ausschlüpfende Erstlarve bohrt sich durch die Darmwand in die Leibeshöhle der Raupe ein. Hier erfolgt aber keine Weiterentwicklung (Ausnahme: bei der australischen Gattung Taeniogonalos erfolgt die Weiterentwicklung bei einer oder zwei Arten fakultativ auch direkt in Blattwespenlarven der Familie Pergidae[1]). Ist die belegte Raupe aber bereits von einem Parasitoiden (entweder einer "Schlupfwespe" i. w. S. oder einer Raupenfliege) befallen, bohrt sich die Trigonalidenlarve in diese ein (ist keiner vorhanden, wartet sie in der Raupe ab). Die Larve frisst nun von innen an dem Parasitoiden. Nach der dritten Häutung wandelt sich die bis dahin fast wurmförmige und schwach sklerotisierte Larve, die außer einigen kammartigen Borsten kaum Merkmale aufweist, in ein auffallendes Stadium mit großem Kopf und langen, säbelartigen Mandibeln. In diesem Stadium kämpft sie, wie bei vielen Schlupfwespenlarven, gegen andere möglicherweise vorhandene (Hyper-)Parasitoidenlarven im selben Wirt, einschließlich von Artgenossen, so dass letztlich pro Wirt immer nur eine Trigonalide schlüpft. Die belegte Schlupfwespenlarve verlässt schließlich die befallen Raupe und legt im Boden ein Gespinst an, um sich zu verpuppen. In diesem Stadium verlässt die Trigonalidenlarve ihren Wirt (entweder die Puppe selbst oder die als "Präpuppe" verpuppungsbereite Altlarve), oft durch das Auge. Die Wirtslarve wird dabei immer abgetötet. Im vierten und fünften Larvenstadium frisst die Trigonalidenlarve von außen an der Leiche ihres Opfers weiter. Schließlich verpuppt sie sich neben diesem. Das fertige Insekt (die Imago) schlüpft meist erst nach einer Diapause, die fast immer mehrere Monate lang ist, bei einigen Arten vermutlich bei einem Teil der Population mehrere Jahre andauern kann ("überliegende" Puppenruhe). Bei in Raupenfliegen parasitierenden Arten überwintert die Trigonalide im Puparium.[2]
Abweichend von dem oben geschilderten Lebenszyklus gibt es noch eine zweite Entwicklungsmöglichkeit, die bei denselben Arten fakultativ, bei einigen Arten aber immer (obligat) an dessen Stelle tritt[3]. Raupen sind eine gewöhnliche Beute von jagenden sozialen Faltenwespen, die sie in ihr Nest eintragen und an ihre Larven verfüttern. Wird eine Raupe verfüttert, die von Trigonalidenlarven befallen ist, wird diese mit verfüttert und entwickelt sich diese anschließend als Brutparasit in der Wespenlarve weiter. Wirte sind zahlreiche Arten der Gattungen Vespa, Vespula und Dolichovespula. Auch hier verlässt die Larve im vierten Stadium die Wirtslarve, nachdem diese sich gerade verpuppt hat und frisst (innerhalb der Zelle in der Wabe) an deren Überresten weiter. Sie verpuppt sich anschließend in der Zelle, wobei sie einen zweiten gesponnenen Deckel einzieht. Bei der eigenen Verpuppung bildet sie außerdem meist eine Zwischenwand, um sich von den verwesenden Überresten der unvollständig gefressenen Wespenlarve fernzuhalten[4]. Nach Beobachtungen wird die ausgeschlüpfte Imago von den Wespen ignoriert und nicht bekämpft.
Trigonalidae sind den bisherigen Beobachtung nach nicht wirtsspezifisch. Anscheinend wird fast jeder Parasitoid der Raupen bzw. eine Vielzahl sozialer Faltenwespen je nach Angebot genutzt. Einige Arten sind sogar sowohl aus Tachinidae wie aus Ichneumonidae bekannt. Die meisten Arten gelten als sehr selten und werden fast immer nur vereinzelt gefunden. In einzelnen Wespennestern lag der Parasitierungsgrad bei etwa 20 %. Daneben existierten aber in derselben Region zahlreiche Nester ganz ohne Parasitierung.
In der Regel vermehren sich Trigonalidae zweigeschlechtlich. Von der australischen Taeniogonalos venatoria sind jedoch nur ausnahmsweise Männchen bekannt geworden (Geschlechterverhältnis etwa 1:250). Diese Art vermehrt sich überwiegend durch (thelytoke apomiktische) Parthenogenese.[5]
Für die Familie ist in der älteren Literatur sehr häufig der Name Trigonalyidae zu finden. Früher waren noch weitere Schreibvarianten in Gebrauch. Dies rührte von der Unsicherheit der Ableitung des Gattungsnamens Trigonalis her, dessen Wortstamm von verschiedenen Autoren unterschiedlich interpretiert worden war (nach Oehlke wäre eigentlich "Trigonalydidae" grammatisch korrekt gewesen).
Die Familie ist durch zahlreiche apomorphe Merkmale gekennzeichnet und innerhalb der Hautflügler isoliert, so dass sie als einzige Familie (monotypisch) in einer eigenen Überfamilie Trigonaloidea geführt wird. Ihre Stellung innerhalb der Hymenoptera ist umstritten. Zahlreiche ältere Autoren vermuteten engere Beziehungen zu den Aculeata, die auch heute noch durchaus möglich erscheint. Heute wird die (Über-)Familie meist aufgrund zahlreicher ursprünglicher Merkmale (Plesiomorphien) als eine der basalsten Linien der Taillenwespen angesehen, wobei aber ihr Schwestergruppenverhältnis ungeklärt bleibt[6]. In vielen Analysen ergeben sich Beziehungen zu den Hungerwespenartigen (Evaniomorpha). Eine mögliche Schwestergruppe ist nach einem molekularen Stammbaum auf Basis von vier Genregionen die Familie Megalyridae[7].
Die Familie wird in zwei Unterfamilien gegliedert.
Die Trigonalidae sind weltweit verbreitet und haben ihr Verbreitungszentrum in den Tropen. Auch einige Gattungen sind beinahe weltweit anzutreffen. Nach Norden zu wird die Familie seltener. In Europa ist nur eine einzige Art der Familie verbreitet, Pseudogonalos hahnii (alternativ als "hahni" geschrieben). Diese Art ist in Deutschland weit verbreitet und in allen Landesteilen anzutreffen[8][9][10], sie kommt auch in den Niederlanden[11] vor.
Fossilien, die der Familie zugeordnet worden sind, treten seit der Kreide auf[12]. Die sehr frühen Vertreter sind aber in der Zuordnung teilweise problematisch. Möglicherweise handelt es sich um Stammgruppenvertreter, oder sie gehören heute ausgestorbenen Familien mit ähnlicher Merkmalskombination wie den ausgestorbenen Maimetshidae an[13]. Zweifelsfrei zuzuordnende Fossilien aus dem Tertiär stammen beispielsweise aus dem baltischen Bernstein[14]. In Deutschland wurden sie in der Fossillagerstätte Rott (bei Bonn) gefunden[15].
Die Trigonalidae sind eine Familie der Hautflügler. Sie gehören dort zu den ursprünglicheren Vertretern der Taillenwespen, die früher als "Legimmen" oder Parasitica zusammengefasst wurden. Die weltweit verbreitete Familie hat etwa 90 Arten, von denen eine auch in Deutschland vorkommt. Die Familie ist wegen ihrer besonderen Lebensweise bemerkenswert.
Trigonalidae is one of the more unusual families of hymenopteran insects, of indeterminate affinity within the suborder Apocrita (though sometimes believed to be related to the Evanioidea), and presently placed in a unique superfamily, Trigonaloidea, and the only extant taxon in the superfamily. The other putative related taxon is the extinct family Maimetshidae, known from the Cretaceous period.[2] Trigonalidae are divided into 2 subfamilies; Orthogonalinae and Trigonalinae. These wasps are extremely rare, but surprisingly diverse, with over 90 species in 16 genera, and are known from all parts of the world.[3][4] It is possibly the sister group to all Aculeata.
What little is known about the biology of these insects indicates a remarkably improbable life history: in nearly all known species, females lay thousands of minute eggs, "clamping" them to the edges of, or injecting them inside leaves. The egg must then be consumed by a caterpillar. Once inside the caterpillar, the trigonalid egg either hatches and attacks any other parasitoid larvae (including its siblings) in the caterpillar, or it waits until the caterpillar is killed and fed to a vespid larva, which it then attacks. If the caterpillar is neither attacked by another parasitoid nor fed to a vespid, the trigonalid larva fails to develop. Therefore, they are parasitoids or hyperparasitoids, but in a manner virtually unique among the insects, in that the eggs must be swallowed by a host, and even more unusual in that there may be an intermediate host. A few species are known exceptions, which directly parasitise sawflies.[5]
The fossil record of the family is poor, and there are no confirmed members of the family prior to the Cenozoic, with the oldest being from the Ypresian Eocene Okanagan Highlands in western North America.[6] A possible specimen is known from the mid-Cretaceous Burmese amber of Myanmar, but this differs substantially from modern members of the family, and may belong to the stem-group.[7]
The name of this family has also been spelled "Trigonaloidae" and "Trigonalydiae". It has been argued that these are unjustified emendations of the name and incorrect under Article 29.5 of the ICZN.[8][9][note 1] Despite this, some authors have continued to use the latter, "Trigonalyidae" spelling.[10][11]
Trigonalidae is one of the more unusual families of hymenopteran insects, of indeterminate affinity within the suborder Apocrita (though sometimes believed to be related to the Evanioidea), and presently placed in a unique superfamily, Trigonaloidea, and the only extant taxon in the superfamily. The other putative related taxon is the extinct family Maimetshidae, known from the Cretaceous period. Trigonalidae are divided into 2 subfamilies; Orthogonalinae and Trigonalinae. These wasps are extremely rare, but surprisingly diverse, with over 90 species in 16 genera, and are known from all parts of the world. It is possibly the sister group to all Aculeata.
La familia Trigonalidae (a veces escrita Trigonalyidae, aunque la primera tiene precedencia)[1] es una de las familias más inusuales de los insectos himenópteros, de afinidad indeterminada dentro del suborden Apocrita (aunque algunos creen que está más relacionada con Evanioidea). Actualmente se la coloca dentro de su propia superfamila Trigonaloidea. Se la divide en dos subfamilias, Orthogonalinae y Trigonalinae. Estas avispas son sumamente escasas, pero, curiosamente presentan gran diversidad, con alrededor de 90 especies en más de 15 géneros.[2]
Por lo general son de colores brillantes, con largas antenas de numerosos segmentos. Están distribuidas por todo el mundo.
Se conoce muy poco de ellas. Su ciclo biológico parece casi improbable: en la mayoría de las especies la hembra deposita miles de huevos diminutos, prendiéndolos a los bordes de las hojas o inyectándolos dentro de ellas. El huevo necesita ser consumido por una oruga. Una vez dentro de ella, usa una de dos estrategias: o bien eclosiona inmediatamente y la larva comienza a atacar a otros parasitoides presentes dentro de la oruga, incluyendo sus propios hermanos, o espera hasta que la oruga sea cazada por una avispa vespida para alimentación de su larva, a la cual ataca. Por lo tanto los trigonálidos son parasitoides o hiperparasitoides, pero en una forma desusada en la que el huevo tiene que ser tragado por el huésped primario. Como excepción, existen unas pocas especies que parasitan a las larvas de himenópteros sínfitos.[3]
La familia Trigonalidae (a veces escrita Trigonalyidae, aunque la primera tiene precedencia) es una de las familias más inusuales de los insectos himenópteros, de afinidad indeterminada dentro del suborden Apocrita (aunque algunos creen que está más relacionada con Evanioidea). Actualmente se la coloca dentro de su propia superfamila Trigonaloidea. Se la divide en dos subfamilias, Orthogonalinae y Trigonalinae. Estas avispas son sumamente escasas, pero, curiosamente presentan gran diversidad, con alrededor de 90 especies en más de 15 géneros.
Por lo general son de colores brillantes, con largas antenas de numerosos segmentos. Están distribuidas por todo el mundo.
Se conoce muy poco de ellas. Su ciclo biológico parece casi improbable: en la mayoría de las especies la hembra deposita miles de huevos diminutos, prendiéndolos a los bordes de las hojas o inyectándolos dentro de ellas. El huevo necesita ser consumido por una oruga. Una vez dentro de ella, usa una de dos estrategias: o bien eclosiona inmediatamente y la larva comienza a atacar a otros parasitoides presentes dentro de la oruga, incluyendo sus propios hermanos, o espera hasta que la oruga sea cazada por una avispa vespida para alimentación de su larva, a la cual ataca. Por lo tanto los trigonálidos son parasitoides o hiperparasitoides, pero en una forma desusada en la que el huevo tiene que ser tragado por el huésped primario. Como excepción, existen unas pocas especies que parasitan a las larvas de himenópteros sínfitos.
Trigonalidae er en gruppe som hører til blant parasittvepsene og er en familie av årevingene. Det er en forholdsvis artsfattig familie med rundt 100 kjente arter. De er regnet for å være svært sjeldne. Mange arter har en bisarr, kompleks livssyklus. En art, Trigonalis hahnii, forekommer i Europa. Stavemåten på navnet har variert en del, og Trigonalyidae har vært mye brukt, den korrekte stavemåtene er imidlertid Trigonalidae da denne er den først publiserte.
Middelsstore (gjerne 7 – 12 mm), nokså kraftige vepser. Mange arter ligner på stikkvepser (Vespidae) men skilles lett fra disse på at antennene er mye lengre og tynnere. På farge er de svarte, eller gule og svarte. Hodet er stort og bredt, med forholdsvis små fasettøyne og tre punktøyne (ocelli). Antennene er trådformede, tynne og omtrent så lange som kroppen. Det innerste leddet er ovalt, ledd nummer to lite og nesten kuleformet. Vingene er velutviklede med tydelig årenett. Den fremre delen av forvingen er ofte formørket. Beina er middels lange og kraftige. Bakkroppen er mer eller mindre oval, insektet virker timeglass-formet sett ovenfra.
De er parasitoider, som utvikler seg på larver eller pupper av ulike insekter og til slutt dreper disse før de forpupper seg. Trigonalidene er vanligvis såkalte hyperparasitter, det vil si at de snylter på verter som selv er parasitter. Livssyklusen til disse artene er meget uvanlig. Hunnen legger tusenvis av bittesmå egg på blader av ulike planter. For at eggene skal kunne utvikles, må de etes av en sommerfugl-larve. Når eggene klekkes inne i larven, angriper ikke de nyklekte larvene sommerfugl-larven selv, men derimot eventuelle andre parasitter som måtte finnes inne i dem. Om det ikke er andre parasitter der, kan larvene ete hverandre. Dersom sommerfugl-larven blir drept av en stikkveps og ført tilbake til bolet, kan trigonalide-larvene angripe stikkvepsens larver. Noen arter har en mer konvensjonell livssyklus som parasitter på planteveps.
Alle de nevnte artene unntatt Trigonalis hahnii lever bare i Øst-Asia.
Trigonalidae er en gruppe som hører til blant parasittvepsene og er en familie av årevingene. Det er en forholdsvis artsfattig familie med rundt 100 kjente arter. De er regnet for å være svært sjeldne. Mange arter har en bisarr, kompleks livssyklus. En art, Trigonalis hahnii, forekommer i Europa. Stavemåten på navnet har variert en del, og Trigonalyidae har vært mye brukt, den korrekte stavemåtene er imidlertid Trigonalidae da denne er den først publiserte.
Trigonalidae (por vez designada como Trigonalyidae) é uma família de himenópteros. Trata-se de uma das famílias menos usuais, com uma afinidade indeterminada dentro do grupo Apocrita, presentemente colocada na sua própria superfamília, Trigonaloidea. Trigonalidae está dividida em duas subfamílias, Orthogonalinae e Trigonalinae.[1] São vespas muito raras, mas com uma diversidade elevada, com cerca de 90 espécies em 15 géneros, estando distribuídas por todo o mundo.
Do pouco que se sabe sobre a biologia destes insectos, ressaltam alguns aspectos, nomeadamente as fêmeas colocarem milhares de ovos, fixando-os nas margens de folhas ou injectando-os nas mesmas. O ovo deve depois ser consumido por uma lagarta. Uma vez dentro da lagarta, o ovo eclode e a larva ataca outras larvas de outros parasitóides, ou então espera até que a lagarta morra e seja consumida por uma larva de vespa que depois ataca. São pois parasitóides ou hiperparasitóides, mas de uma maneira única dentro dos insectos, visto que o ovo tem que ser engolido pelo hospedeiro. Algumas espécie parasitam directamente moscas-serra.
Trigonalidae (por vez designada como Trigonalyidae) é uma família de himenópteros. Trata-se de uma das famílias menos usuais, com uma afinidade indeterminada dentro do grupo Apocrita, presentemente colocada na sua própria superfamília, Trigonaloidea. Trigonalidae está dividida em duas subfamílias, Orthogonalinae e Trigonalinae. São vespas muito raras, mas com uma diversidade elevada, com cerca de 90 espécies em 15 géneros, estando distribuídas por todo o mundo.
Do pouco que se sabe sobre a biologia destes insectos, ressaltam alguns aspectos, nomeadamente as fêmeas colocarem milhares de ovos, fixando-os nas margens de folhas ou injectando-os nas mesmas. O ovo deve depois ser consumido por uma lagarta. Uma vez dentro da lagarta, o ovo eclode e a larva ataca outras larvas de outros parasitóides, ou então espera até que a lagarta morra e seja consumida por uma larva de vespa que depois ataca. São pois parasitóides ou hiperparasitóides, mas de uma maneira única dentro dos insectos, visto que o ovo tem que ser engolido pelo hospedeiro. Algumas espécie parasitam directamente moscas-serra.
Тригоналиды[2] (лат. Trigonalidae, Trigonalyidae) — семейство наездников, единственное в составе надсемейства Trigonaloidea. Более 90 видов из 22[3] или 16 родов[4].
Встречаются повсеместно, главным образом, в тропиках. В Европе один вид — Pseudogonalos hahnii Spinola, 1840 (=Trigonalis hahnii)[4].
Наездники средних размеров (5—15 мм). Обычно ярко окрашены. Усики очень длинные с множеством сегментов (18—28)[4]. Вертлуги 2-члениковые, крылья с 3 радиомедиальными ячейками. Являются паразитами личинок различных насекомых (социальных ос, пилильщиков и гусениц бабочек). Самки откладывают сотни и тысячи яиц на листья и для дальнейшего развития они должны быть проглочены личинками, в которых потом завершается их рост[3].
Выделяют 2 подсемейства и около 90 видов[4]
Тригоналиды (лат. Trigonalidae, Trigonalyidae) — семейство наездников, единственное в составе надсемейства Trigonaloidea. Более 90 видов из 22 или 16 родов.
