noms dans le fil d’Ariane
Chaetognaths are an important food source for many fishes, squids, and other marine planktivores (Margulis and Chapman 2010). They are themselves predatory on a variety of other animals, including planktonic crustaceans (especially copepods), small fishes, and even other other chaetognaths (Brusca and Brusca 2003; Margulis and Chapman 2010).
Benthic (bottom-dwelling) chaetognaths such as Spadella are ambush predators. They affix themselves to a substrate using adhesive secretions, raise the head, and protrude the mouth, flaring the spines around the mouth. Potential prey swimming nearby are detected (probably by vibration receptors) and then captured by a rapid movement of the head while the rest of the body remains attached to the substratum. The spines grasp and manipulate the prey, which is swallowed whole. (Brusca and Brusca 2003)
Planktonic chaetognaths dart forward to grab prey with their grasping spines. Many, perhaps most, species inject their prey with a potent neurotoxin and studies have suggested that this toxin is synthesized by a commensal Vibrio bacterium inhabiting the chaetognath's head or gut region. Some large Sagitta chaetognaths can capture and consume fishes as large as themselves. (Brusca and Brusca 2003)
Given its ecological importance, the phylum Chaetognatha is surprisingly poorly known. Chaetognaths (commonly known as "arrow worms") are marine predators that typically locate their prey by detecting vibrations produced by copepods and other zooplankton, then use sharp hooks and teeth at the front of the body to grab their victims and immobilize them with neurotoxins. Chaetognaths, most of which are distinctly transparent, are important predators in many marine food webs. Around 120 to 125 species of chaetognaths are known. Most are planktonic, but a small number of species are benthic or live just above the ocean floor. Although species diversity is low, chaetognaths can be very abundant, sometimes dominating the biomass in mid-water plankton sampling tows. Many chaetognaths undergo daily vertical migrations, rising to surface waters at night and sinking downward during the day, possibly to avoid predators. These vertical movements are facilitated by ammonia-filled vacuolated cells in the trunk, which regulate buoyancy. (Brusca and Brusca 2003; Margulis and Chapman 2010; Jennings et al. 2010) At least one chaetognath species (the cosmopolitan Caecosagitta macrocephala, which is generally found below 700 meters) is bioluminescent (Haddock and Case 1994).
Development of chaetognaths is direct, with no larval stage or metamorphosis. Embryo development from zygote (fertilized egg) stage to hatching as a juvenile is about 48 hours. (Brusca and Brusca 2003)
Chaetognaths may occur in large numbers in polar waters, tropical lagoons, and the deep sea. Although most species are planktonic, about a fifth are benthic (bottom-dwelling). (Margulis and Chapman 2010).
Jennings et al. (2010) used mitochondrial cytochrome oxidase I (COI) DNA sequences to examine the correspondence between species delineations based on often very difficult morphological characters and those suggested by COI. They analyzed 52 specimens of 14 nominal species, collected mainly from the Atlantic Ocean. COI was highly successful at discriminating described species of chaetognaths across the phylum (i.e., sequences clustered by species in all cases). The authors note that additional geographic sampling could help clarify the complex biogeographic history of chaetognaths. Many putative species have nearly global distributions, spanning the same latitudinal bands in all ocean basins, while others present disjunct ranges, in some cases with the same species apparently found at both poles. (Jennings et al. 2010).
Chaetognaths lack circulatory, respiratory, and excretory organs. Cilia circulate fluid within each of the three body cavities, transporting nutrients and dissolved waste. Oxygen and carbon dioxide diffuse directly across the body wall. (Margulis and Chapman 2010)
Chaetognaths are hermaphrodites and reproduce sexually. Sperm in the tail cavity mature before the eggs in the trunk cavity. Sperm are released outside the body and cross-fertilization between individuals is typical, although some species may self-fertilize. Fertilization is internal and depending on the species fertilized eggs may be brooded, deposited on the seafloor, or released into the ocean. Embryos undergo direct development, i.e., they develop into tiny adults, with no larval stage. (Margulis and Chapman 2010).
Chaetognaths range in size from 1 mm to 15 cm (Margulis and Chapman 2009).
The phylogenetic placement of the phylum Chaetognatha with respect to other animal phyla has been a subject of longstanding controversy and this controversy has continued in the era of modern methods of phylogenetic analysis using molecular markers (e.g., Paps et al. 2009 and references therein; Jennings et al. 2010 and references therein). As of 2010, evidence seems to indicate that the Chaetognatha are in the superclade Ecdysozoa, along with the arthropods, nematodes, and several smaller phyla.
Die Pylwurms of Chaetognatha is 'n klein dierefilum van ongeveer 200 spesies wat in die see of in riviermondings voorkom. Ongeveer 20% van hulle is seebodemdiere en het uitskeidings waarmee hulle aan 'n substraat vasgeplak is. Ander leef hoofsaaklik vry in die plankton. Hulle is 1 mm tot 12 cm lank, gewoonlik deursigtig en het 'n slank en simmetriese lyf met gepaarde syvinne en 'n stertvin.
Talle spesies kom in die waters naby Suider-Afrika voor. Tydens navorsing in die Benguela-opwelling naby Walvisbaai (Namibië) het Bohata en Koppelmann 17 spesies aangetref. Een spesie uit die familie Pterosagittidae, vier uit die Eukrohniidae en die res Sagittidae uit die genus Sagitta, soos S. tasmanica en S. serratodentata.[1]
Hulle mond het uitstekende hake, wat die grondslag van die naam Chaetognatha is. Hulle maak jag op klein diertjies soos Copepoda of vislarwes en trek elke dag vertikaal deur die waterkolom. Chaetognata is hermafrodiete. Hulle het 'n sentrale senuweestelsel met 'n groot serebrale ganglion wat dorsaal van die farinks geleë is. Hulle het ook 'n paar samegestelde oë, maar geen lense nie.[2]
Die taksonomiese posisie van hierdie filum is onduidelik. Dit word meestal in of by die Protostomia geplaas. Hoewel hulle ook eienskappe met die Deuterostomia deel, soos die ontwikkeling van die embrio, dui die mitochondria se genoom daarop dat hulle Protostomia]] is.[3] Dit beteken dalk dat die vroeë ontwikkeling van die Bilateria nog steeds nie goed verstaan word nie.
Pylwurms het net sagte liggaamsdele en hulle vorm selde fossiele. 'n Fossiel uit die Burgess-skalie, wat bekend is vir sy skouspelagtige fossiele van organismes met sagte liggame, het nogtans in 1911 'n fossiel opgelewer: Oesia disjuncta, wat in 2005 as 'n pylwurmspesie erken is. Die Burgess-skalie is van die Middel-Kambrium, wat aandui dat die pylwurms taamlik oud is. Oesia lyk die meeste soos huidige diepseespesies soos Archeterokrohnia en Heterokrohnia, wat deur navorsers dikwels as primitiewer spesies pylwurms beskou word.[4] In 2017 is Capinator preatermissus van die Kambriese Burgess-skalie gemeld. Hierdie pylwurm was taamlik groot, amper 10 cm en met vinne, en het 'n indrukwekkende stel van 25 hake besit. Hierdie hake is eers met Conodonta verwar en is volop in hierdie skalie. [5]
Die Pylwurms of Chaetognatha is 'n klein dierefilum van ongeveer 200 spesies wat in die see of in riviermondings voorkom. Ongeveer 20% van hulle is seebodemdiere en het uitskeidings waarmee hulle aan 'n substraat vasgeplak is. Ander leef hoofsaaklik vry in die plankton. Hulle is 1 mm tot 12 cm lank, gewoonlik deursigtig en het 'n slank en simmetriese lyf met gepaarde syvinne en 'n stertvin.
Talle spesies kom in die waters naby Suider-Afrika voor. Tydens navorsing in die Benguela-opwelling naby Walvisbaai (Namibië) het Bohata en Koppelmann 17 spesies aangetref. Een spesie uit die familie Pterosagittidae, vier uit die Eukrohniidae en die res Sagittidae uit die genus Sagitta, soos S. tasmanica en S. serratodentata.
Çənəsiqıllılar (lat. Chaetognatha) Dərisitikanlılar qrupuna aid tip.
Çənəsiqıllılar sırf dəniz heyvanları olub, 140-a qədər növü məlumdur. Böyük əksəriyyəti plankton həyat tərzi keçirir. Dib həyat tərzi keçirən , yosunların , daşların arasında yaşayan növləri də vardır. Sürətlə hərəkət etmələrinə və bədənlərinin uzunsov olmasına görə Çənəsiqıllılari dəniz oxları da adlandırırlar. Bədənləri 0.5 -9 sm ölçüdə olub, şəffafdır. Bədənlərinin ön hissəsində tip üçün xarakterik olan – qıllarla təchiz olunmuş ağız aparatı yerləşir. Çənəsiqıllılar bu aparat vastəsilə öz şikarını ovlayırlar. Çənəsiqıllılar ikinci bədən boşluğuna malik heyvanlardır . Onlarda selom yaxşı inkişaf etmişdir. Bədən 3 şöbəyə ayrılır. Baş, gövdə və quyruq. Həzm sistemi qıllarla təchiz olunmuş ağızdan , əzələli udlaqdan, və bədən boyu uzanan bağırsaqdan ibarətdir. Çənəsiqıllılardə nəin ki, bir çox orqanlar olmur, hətta onların tənəffüs, qan-damar və ifrazat sistemləri də yoxdur. Çənəsiqıllılar hermafrodit heyvanlardır və ancaq cinsi yolla çoxalırlar . Yumurtalıqlar gövdədə , toxumluqlar isə quyruq hissədə yerləşir. Yumurtanın bölünməsi radial tipdədir. Onlarda mezoderma və selom teloblastlardan inkişaf etmir.[1]
B.İ.Ağayev, Z.A.Zeynalova. Onurğasızlar zoologiyası. Bakı , «Təhsil» 2008 , 568 səh
Çənəsiqıllılar (lat. Chaetognatha) Dərisitikanlılar qrupuna aid tip.
Els quetògnats (Chaetognatha) són un embrancament animal que inclou cucs depredadors marins, que constitueixen el component principal del zooplàncton en tot el globus. Semblen tenir més afinitat per aigües càlides. Els quetògnats solen ser transparents i tenir forma de torpede, i tenen estructures més opaques en el cap. Fan entre 3 i 12 cm. Se n'han llistat unes 100 espècies agrupades en 15 gèneres, però no presenten una diversitat gaire alta i el nombre d'individus no és clar.
Els quetògnats són transparents o translúcids i estan recoberts d'una cutícula. Presenten aletes i un parell d'espines quitinoses a cada costat del cap per a la caça, que guarden en una caputxa quan neden. Tenen un cap, un tronc i una cua diferenciats; són hermafrodites i s'han descrit espècies productores de neurotoxines per atrapar preses. Neden propulsant-se amb la cua i estabilitzant-se amb les aletes.
Tot i tenir una boca amb una o dues fileres de dents, ulls compostos i sistema nerviós, estan mancats d'aparell respiratori, circulatori o excretor. Mouen el material per dins del cos amb cilis i l'excreció la duen a terme a través de la pell.
Se solen classificar dintre dels deuteròstoms per les seves característiques en el desenvolupament embrionari. Lynn Margulis i K. V. Schwartz els incloïen en aquest grup dintre de la classificació de 5 regnes.[1] Els exàmens moleculars, tanmateix, els associen amb els protòstoms, i Thomas Cavalier-Smith els va incloure en aquest grup en la seva teoria dels 6 regnes.[2] Pel que fa al desenvolupament, tenen certes similituds amb els nematodes.
Alguns autors els relacionen amb els conodonts, que al seu torn estan relacionats amb els vertebrats, i més concretament amb els protoconodonts, que actualment es consideren quetògnats i que es coneixen només per algunes dents.[3]
Quasi no hi ha registre fòssil, però es creu que varen aparèixer en el Cambrià. S'han trobat espines fossilitzades seves datades a finals de l'era paleozoica. Existeixen fòssils de cossos complets, encara no gaire ben descrits, de mitjans del Cambrià a Burgess Shale a la Columbia Britànica, i del Cambrià inferior en els esquists de Maotianshan de Yunnan, a la Xina.
Els quetògnats (Chaetognatha) són un embrancament animal que inclou cucs depredadors marins, que constitueixen el component principal del zooplàncton en tot el globus. Semblen tenir més afinitat per aigües càlides. Els quetògnats solen ser transparents i tenir forma de torpede, i tenen estructures més opaques en el cap. Fan entre 3 i 12 cm. Se n'han llistat unes 100 espècies agrupades en 15 gèneres, però no presenten una diversitat gaire alta i el nombre d'individus no és clar.
Ploutvenky (Chaetognatha) je kmen mořských mnohobuněčných živočichů. Jsou 0,5 – 10 cm velké, jejich tělo je rozděleno na hlavu, trup a ocas. V plavání jim pomáhají horizontální ploutvičky (jedna koncová a několik postranních). Na hlavě mají chitinové ostny určené k lapání potravy, tento orgán nebo celá hlava můžou být zakryty kápí (hood). Ploutvenky jsou dravci, kořist zabíjejí tetrodotoxinem, který v jejich hlavě produkují symbiotické bakterie rodu Vibrio. Vylučovací soustava u nich chybí, cévní soustava byla objevena nedávno. Jsou hermafroditi. Mají unikátní embryonální vývoj (heterocelie).
Příbuzenské vztahy ploutvenek s ostatními skupinami živočichů byly dlouho nejasné nejasné. Dříve byly považovány za druhoústé. Výsledky molekulárních studií naznačovaly, že by mohly patřit do skupiny Ecdysozoa[1], podle Hox genů by mohlo jít o bazální skupinu Eubilaterií[zdroj?] nebo sesterskou skupinu prvoústých[zdroj?].
V současnosti jsou někdy řazené jako bazální skupina prvoústých, tedy před oddělením skupin Lophotrochozoa a Ecdysozoa, podle nových prací by však mohly patřit přímo do Lophotrochozoa[2][3], podle Hox genů do kladu čelistovci (Gnathifera)[4].
K ploutvenkám býval řazen kambrický rod z Burgesských břidlic Amiskwia (třída Archisagittoidea), je ale pravděpodobné, že jim není příbuzný. Podle novějších názorů je možná blízký pásnicím (Nemertea).
Recentní ploutvenky tvoří třídu Sagittoidea s dvěma řády – Aphragmophora a Phragmophora. Uvedený systém je tradiční, nový systém založený na molekulárních metodách (analýze DNA) publikoval Papillon a spol. v roce 2006.[5]
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Ploutvenky (Chaetognatha) je kmen mořských mnohobuněčných živočichů. Jsou 0,5 – 10 cm velké, jejich tělo je rozděleno na hlavu, trup a ocas. V plavání jim pomáhají horizontální ploutvičky (jedna koncová a několik postranních). Na hlavě mají chitinové ostny určené k lapání potravy, tento orgán nebo celá hlava můžou být zakryty kápí (hood). Ploutvenky jsou dravci, kořist zabíjejí tetrodotoxinem, který v jejich hlavě produkují symbiotické bakterie rodu Vibrio. Vylučovací soustava u nich chybí, cévní soustava byla objevena nedávno. Jsou hermafroditi. Mají unikátní embryonální vývoj (heterocelie).
Pfeilwürmer (Chaetognatha (Gr.: Borstenkiefer)) sind ein Tierstamm, dessen Arten hauptsächlich im Plankton der wärmeren Ozeane zu finden sind. Ihre Gestalt ist stromlinienförmig mit einer Länge von 3 mm bis 12 cm. Normalerweise schweben sie bewegungslos in beliebiger Ausrichtung im Wasser, bevor durch eine dorsoventral ablaufende Kontraktionswelle der Längsmuskulatur („Delphinschlag“) ein Vorwärts- (bei Angriff) oder Rückwärtsschießen (bei Flucht) erfolgt. Pfeilwürmer sind Lauerjäger, ihre komplex aufgebauten Augen ermöglichen die optische Orientierung, die charakteristischen Greifhaken- und Zähnchenbildungen im Mundbereich dienen dem Beutefang. Aufgrund ihrer Embryonalentwicklung wurden die Pfeilwürmer früher zu den Neumündern (Deuterostomia) gezählt, nach neuesten molekulargenetischen Erkenntnissen ist eine isoliert-basale Stellung auf Seiten der Urmünder (Protostomia) wahrscheinlich[1][2]. Verworfen werden muss demnach eine frühere molekulargenetische Einordnung bei den Häutungstieren (Ecdysozoa)[3].
Der deutsche Name beruht auf pfeilförmige Strukturen des Kopfes mancher Arten. Die Tiere sind durchsichtig und besitzen eine nur stellenweise ausgebildete Cuticula. Der Körper ist torpedoförmig und in Kopf, Rumpf und Schwanz gegliedert. Pfeilwürmer besitzen ein oder zwei Paare seitlicher Flossen zur Lagestabilisierung sowie eine Schwanzflosse. Die Flossen sind durch Flossenstrahlen versteift und werden primär als Schwebeeinrichtungen (Auftriebsflächenvergrößerung) verstanden, zumal manche Arten die Gallertmasse in den Flossen herauf- und herunterregulieren können. Am Kopf finden sich hakenförmige Greifborsten aus Chitin, von denen sich die Bezeichnung Borstenkiefer (Chaetognatha) ableitet. Diese Borsten werden zur Jagd benutzt und beim Schwimmen eingezogen. Oberhalb des Mundes befinden sich Zähnchen.
Alle Arten sind zwittrig. Das Nervensystem besteht aus einem Gehirn, einem bauchseitigen Ganglion sowie an der Körperoberfläche liegenden Nerven. Meist sind auch Augen vorhanden.
Atmungs-, Kreislauf- oder Ausscheidungsorgane fehlen. Der Stoffwechsel wird größtenteils direkt über die Haut betrieben.
Einige Arten besitzen das lähmende Nervengift Tetrodotoxin (TTX), das in Drüsenzellen im Mundbereich gebildet wird. Zu diesen Arten zählen Flaccisagitta lyra, Parasagitta elegans, Eukrohnia hamata und Zonosagitta nagae. Bei einer Untersuchung dieser Arten wurde das als TTX-produzierende bekannte Bakterium Vibrio alginolyticus isoliert. Es wird vermutet, dass diese Bakterien für die Giftbildung verantwortlich sind und somit eine Assoziation bzw. Symbiose zwischen diesen Bakterien und den Pfeilwürmern besteht[4]. Allerdings wurde der Nachweis der Tetrodotoxinbildung von Bakterien auch wieder in Frage gestellt.[5][6] Der Schutz durch die Bildung von Tetrodotoxin ist im Tierreich weit verbreitet. Beispielsweise findet man diesen Schutzmechanismus auch bei Kugelfischen und blaugeringelten Kraken.
Da die Pfeilwürmer kaum Hartteile besitzen, fossilisieren sie nur unter speziellen Bedingungen. Aus der Chengjiang-Faunengemeinschaft aus dem Unterkambrium von Yunnan (China) wurde ein gut erhaltener, fossiler Pfeilwurm mit Weichteilerhaltung gefunden[7], der in zahlreichen anatomischen Schlüsselmerkmalen schon beinahe identisch mit modernen Formen war. Fossile Borsten der Pfeilwürmer sind aus dem Oberkambrium bekannt. Früher wurden die Pfeilwürmer wegen ihrer Form in die Nähe der fossilen Conodonten gerückt. Neuere Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass die Conodonten zu den Chordatieren zu rechnen sind, was eine nähere Verwandtschaft zu den Pfeilwürmern ausschließt. Die sog. Proconodonten sind allerdings inzwischen mit einiger Sicherheit als fossile Reste der Kieferstacheln von Pfeilwürmern oder nahen Verwandten identifiziert worden. Damit sind sie bereits an der Basis des Kambrium nachgewiesen und gehörten zu den frühesten fossil überlieferten Prädatoren (Räubern) im Ozean.
Embryologisch sind die Pfeilwürmer Neumünder (Deuterostomia), nach molekulargenetischen Untersuchungen sind sie jedoch ein basaler Abzweig auf Seiten der Urmünder (Protostomia). Dieser Widerspruch führte zu zwei verschiedenen stammesgeschichtlichen Deutungen. Jedenfalls muss sich der Stamm der Pfeilwürmer schon relativ früh, im Präkambrium, als sich die grundlegenden Entwicklungslinien der Protostomia und Deuterostomia gerade verzweigt hatten, abgespalten haben. Eine These besagt, dass sich die Deuterostomie innerhalb der Protostomia nochmals herausgebildet habe. Die zweite These postuliert die Deuterostomie als die ursprünglichere Entwicklungslinie. Die Protostomia haben sich demnach aus den Deuterostomia entwickelt, die Pfeilwürmer haben folglich einige Merkmale der Deuterostomie beibehalten.
Etwa 100 Arten der Pfeilwürmer werden 15 Gattungen zugeordnet.
Alle rezenten Pfeilwürmer werden der einzigen Klasse Sagittoidea Claus & Grobben, 1905 zugeordnet.[8] Die von dem japanischen Biologen Takasi Tokioda 1965 in seiner Revision eingeführte Klasse Archisagittoidea[9] wird heute in der Regel nicht mehr anerkannt. Sie umfasste eine einzige fossile Art, Amiskwia sagittiformis Walcott, 1911 aus dem mittelkambrischen Burgess-Schiefer in den kanadischen Rocky Mountains. Die Zugehörigkeit dieses in der Zuordnung nach wie vor problematischen Fossils zu den Chaetognatha wird heute überwiegend bestritten.[10]
Siehe auch: Systematik des Tierreiches
Pfeilwürmer (Chaetognatha (Gr.: Borstenkiefer)) sind ein Tierstamm, dessen Arten hauptsächlich im Plankton der wärmeren Ozeane zu finden sind. Ihre Gestalt ist stromlinienförmig mit einer Länge von 3 mm bis 12 cm. Normalerweise schweben sie bewegungslos in beliebiger Ausrichtung im Wasser, bevor durch eine dorsoventral ablaufende Kontraktionswelle der Längsmuskulatur („Delphinschlag“) ein Vorwärts- (bei Angriff) oder Rückwärtsschießen (bei Flucht) erfolgt. Pfeilwürmer sind Lauerjäger, ihre komplex aufgebauten Augen ermöglichen die optische Orientierung, die charakteristischen Greifhaken- und Zähnchenbildungen im Mundbereich dienen dem Beutefang. Aufgrund ihrer Embryonalentwicklung wurden die Pfeilwürmer früher zu den Neumündern (Deuterostomia) gezählt, nach neuesten molekulargenetischen Erkenntnissen ist eine isoliert-basale Stellung auf Seiten der Urmünder (Protostomia) wahrscheinlich. Verworfen werden muss demnach eine frühere molekulargenetische Einordnung bei den Häutungstieren (Ecdysozoa).
She phylum dy ghianeyn marrey craghagh eh Chaetognatha (keeilyn-renaigagh). T'ad nyn guse vooar jeh bea marrey. Ta mysh 20% ny dooieyn er fys cummal ‘sy chryss venthagh. T'ad ry-akin er feie ny faarkaghyn.
Ta chaetognathyn trooid-hoilshagh son y chooid smoo, agh ta kuse dy ghooieyn marrey dowin jiarg-buigh. T'ad 2-120mm er lhiurid.
Ta mysh 120 dooie ayn, ayns mysh 20 genera.[2] Ga nel vel shen monney, ta ymmodee cretooryn ayn. [3]
She beiyn trooid-hoilshagh t'ayn, as ad ayns cummey shleiy, er ny rheynn dy baghtal ayns kione, corp as arbyl. Ta cooitinagh[noa] (cuticle) oc. Ta 4-14 jialgyn greimmee dooanagh er dagh çheu nyn ging, mygeayrt towl beill. Rish snaue, ta scaa skeaylley jeh'n wannal as coodaghey ny jialgyn. She cragheyderyn t'ayn, as t'ad jannoo ymmyd jeh ny jialgyn dys greimmey bea marrey elley.[4] Ta piyr ny ghaa dy heu-asnaghyn, as strughtooryn aynsyn gollrish goull asnee[noa] (fin ray) eeast. Ta ny goullyn shoh jeant jeh far-chrackan bunneydagh kianglt rish yn epiderm. Cha nel ad coreggyragh rish goullyn asnee eeast. Ta asney arbyllagh coodaghey y famman. Ta organeyn bea-hoilsheydagh er asnaghyn daa ghooie, Caecosagitta macrocephala as Eukrohnia fowleri.[5][6] T'ad snaue er roie beg, liorish tonnaghey kirpey drommey-gaillagh. Ta'n asney fammanagh seiy as ny h-asnaghyn kirpey co-soieaghey as stiurey.[7]
Ta nieu-nearag, tetrodotoxin, ec kuse jeu myr saase cur cragh fo chosh.[8]
Cha nel peritoneum oc. Ta'n towl kirpey rheynnit ayns shamyr er dagh heu ny kirpey, as shamyryn elley çheusthie y ching as famman.[4] Ta beeal oc, feeacklyn beggey, yl-hooillyn as corys nearag. Cha nel corys ennalagh ny corys folley oc.
Ta'n beeal kianglt rish farang muskylagh, as fairaigyn smarree ayn. Ta collane jeeragh skeaylley dys yn thoyn roish yn 'amman. Ta'n chollane lheie bea, as ta piyr dy ghiverticula aynjee.[4] Ta kippeenyn gymmyrkey stoo trooid y chorp, as ta stoo fuillee goll er sheeley magh trooid y thoyn ny trooid y chrackan hene.
She corys nearag neuchramp t'ayn: fainney nearag ghaingleenagh mygeayrt yn 'arang. Ta ny gaingleenyn skeaylley er feie y chorp; she yn gaingleen cooylagh eh y fer smoo. Ta friogganyn ennee reaghit myr straihyn rish lhiattee y chorp; t'ad jannoo obbyr linney çheualagh yeeastyn, foddee. Ta straih elley rish y chione as mwannal.[4] Ta daa yl-hooill ayn, jeant jeh ymmodee sooillagyn cappan ghaahagh. Ta ny rhabdomereyn sooilley oc caghlaait ass mynphiobanyn.
She dooieyn daa-ghooghyssagh t'ayn; ta oohyn as sheel oc.[3] Ta maggleyn 'syn arbyl, as sheelaneyn oohrey ec kione jerree y towl kirpey. Ta sheelyn faagail ny maggleyn as gappaghey 'sy towl kirpey; eisht t'ad snaue dys bleddyr sheelagh as goll er paggal myr finneig heelagh[noa] (spermatophore).[4]
Rish colleeys, t'ad cur finneig heelagh er mwannal y cheilley. Ta'n sheel snaue magh cour piyr dy ghoralyn rish yn arbyl. T'adsyn kianglt rish yn 'eddan ooh, raad ta ny h-oohyn appee tannaghtyn, as ta'n sheel nyn dorraghey.[4]
Ta ny h-oohyn torrit nyn mea varrey; t'ad goll lesh y tidey, ny kiangley rish algey. Cha nel keim vea laarvey oc; t'ad breh 'sy cummey aasit, agh ny sloo.[4]
Chaetognatha es un phylo de Protostomia.
Chaetognatha (što znači „čekinjaste čeljusti“) je koljeno beskičmenjaka grabežljivih morskih crva koji su glavna komponenta planktona širom svijeta. Općenito poznata kao "streličasti crvi", oko 20% poznatih vrsta haetognata su bentoski organizmi, a mogu se vezati za alge i stijene. Nalaze se u svim morskim vodama, od površinskih tropskih i plitkih bazena do dubokih mora i polarnih područja. Većina haetognata su prozirne i imaju oblik torpeda, ali neke vrste dubokog mora su narandžaste. Veličina tijela im je u asponu od 2 do 120 mm.
Postoji više od 120 današnjih vrsta podijeljenih u preko 20 rodova.[1] Uprkos ograničenoj raznolikosti vrsta, broj jedinki je velik.[2]
Streličasti crvi su obično uključeni u tip Protostomia koji ne pripadaju ni u Ecdysozoa ni Lophotrochozoa
Hetognati su prozirne ili translucentne, svjetlucave životinje u obliku pikada, pokrivene kutikulom. Tijelo je podijeljeno na različite segmente: glava, trup i rep. Sa svake strane glave imaju između četiri i četrnaest kuka, koji se hvataju za bodlje, bočno šuplji atrij koji sadrži usta. Bodlje se koriste za lov i prekrivene su fleksibilnom kapuljačom koja potiče iz regije vrata, kada životinja pliva. Sve hetognate su mesožderi, predatori drugih zooplanktonskih životinja.[3]
U trupu se nalaze jedan ili dva para bočnih peraja koja sadrže strukture, kije su naoko slične zracima ribljih peraja, koje nisu homologne. Međutim, za razliku od kičmenjaka, ove su sastavljene su od zadebljane temeljne membrane koja se proteže od epiderme. Dodatno repno peraje pokriva postanalni rep.[3] Dvije vrste haetognata, Caecosagitta macrocephala i Eukrohnia fowleri, na perajama imaju bioluminescentne organe.[4][5]
Hetognati plivaju u kratkim naletima koristeći dorzo-ventralno valovito gibanje tijela, gdje im repna peraja pomažu u pogonu, a tjelesne peraje za stabilizaciju i upravljanje.[6] Za hvatanje plijena, neke vrste imaju neurotoksin tetrodotoksin .[7]
Tijelesna šupljina obložena je peritoneumom i stoga predstavlja pravi celom, podijeljena u po jedan odjeljak sa svake strane trupa, te dodatni odjeljci unutar glave i repa, koji su potpuno odvojeni septama . Iako imaju usta s jednim ili dva reda sitnih zuba, složene očij i nervni sistem, nemaju dišni ili cirkulacijski sistem.
Usta se otvaraju u mišićavo ždrijelo, koje sadrži žlijezde za podmazivanje prolazeće hrane. Odavde, ravno crijevo vodi cijelom dužinom trupa, do anusa upravo prema repu. Crijevo je primarno mjesto probave i uključuje par divertikula blizu prednjeg kraja.[3] Oko tjelesne šupljine, materijali se premještaju pomoću cilija. Otpadni materijali se jednostavno izlučuju kroz kožu i anus.
Nervni sistem je prilično jednostavan; sastoji se od ganglija] nervog prstena koji okružuje ždrijelo. Leđna ganglija je najveća, ali živci se protežu od svih ganglija cijelom dužinom tijela. Hetognati imaju dva složena oka, od kojih se svako sastoji od više pigmentnih čaša ocela, spojenih zajedno. Osim toga, postoji niz senzornih čekinja raspoređenih u redove duž bočne strane tijela, gdje vjerojatno obavljaju funkciju sličnu onoj u bočnoj liniji riba. Dodatna, zakrivljena traka senzornih čekinja nalazi se na glavi i vratu.[3] Rabdomere streličastih crva su transformirane mikrotubule, duge 20 nm i široke 50 nm, koje čine konusna tijela sa zrnastim i nitastim i strukturama. Konusno tijelo izvedeno je iz cilija.[8]
Sve vrste hetognata su hermafroditne, nose i jaja i spermatozoide..[2] Svaka životinja ima par testisa u repu i par jajnika u zadnjoj regiji glavne tjelesne šupljine. Nezreli spermatozoidi oslobađaju se iz testisa kako bi sazreli unutar repne šupljine, a potom plivaju kratkim kanalom do sjemene vezikule, gdje se pakiraju u spermatofore.[3]
Tokom parenja, svaka jedinka stavlja spermatofore na vrat svog partnera nakon pucanja sjemene vezikule. Spermatozoidi brzo izlaze iz spermatofora i plivaju duž sredine parnjaka dok ne dosegnu par malih pora tik ispred repa. Te pore povezuju se s oviduktom, u koji su razvijena jajašca već prešla iz jajnika, i tu dolazi do oplodnje.[3] Jaja su planktonska ili su pričvršćena na alge i izlegu se u minijaturne verzije odrasle jedinke, bez dobro definiranog stadija larve.[3]
Prema emriolozima, Chaetognatha se tradicijsk klasificiraju kao deuterostomia. Lynn Margulis i K. V. Schwartz, u svojoj klasifikaciji Pet carsatva, stavljaju hetognate u deuterostome.[9] Molekularni filogenijski dokazi, međutim, uključuju ih u Protostomia. U svojoj klasifikaciji "Šest carstava" Thomas Cavalier-Smith stavlja ih u protostomije.[10] Sličnosti između spomenutih hetognata i nematoda mogu podržavati tezu o protostomijama – u stvari, haetognate se ponekad smatraju baznim Ecdysozoama ili Lophotrochozoama.[11] Chaetognatha se pojavljuje u blizini baze stabla protostoma u većini studija njihove molekularne filogenije.[12] To može objasniti njihovedeuterostomnei embrionalne karaktere. Da su se hetognati odvojili od protostoma prije nego što su evoluirali svoj karakteristični embrionski karakter protostoma, možda bi zadržali deuterostomske oblike naslijeđene od ranih bilateralijskih predaka. Prema tome, hetognate mogu biti koristan model za predačke bilateralije.[13]
Studije nervnog sistema streličastih crva sugeriraju da ih treba smjestiti unutar protostomija.[14][15] Prema radovima iz 2017. i 2019. haetognati su povezani sa kladusom Gnathifera.[16][17]
Zbog mehkoće tijela, hetognati se slabo fosiraju. Uprkos tome, opisano ih je nekoliko vrsta. Čini se da haetognati potječu iz kambrijskog perioda. Kompletna fosilizirana tijela opisana su od donjekambrijskih slojeva u Yunnanu, Kina (Eognathacantha ercainella Chen & Huang[18] i Protosagitta spinosa Hu[19]) i srednjekambrijski nalazi iz Britanske Kolumbije, Oesia disjuncta Walcott[20])To je bio pogled koji je osporio klasifikaciju Conwaya Morrisa (2009). Noviji nalaz hetognata, "Paucijaculum samamithion" Schram, opisan je iz biote Mazon Creek iz pensilvanijskod doba u Illinoisu. Vjeruje se da su hetognati povezani sa nekim životinjama koje su grupirane s Conodonta. Smatra se, međutim, da su sami konodoanti povezani sa kičmenjacima. Sada se misli da su Parotoconodont (npr. Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973) vjerovatno bodljikavi hetognati, a ne zubi koodonati sa zubima. Rani hetognati u ranom kambriju bili su sumnjivi samo zbog ovih protokonodontnih elemenata, ali novija otkrića fosila potvrdila su njihovo ondašnje prisustvo.[21]
U 2018. Godini, ponovna analiza elektronsko-mikroskopskih fotografija iz 1980-ih omogućila je naučnicima da identificiraju gigantski virus ( Meelsvirus ) koji inficira Adhesisagitta hispida ; mjesto razmnožavanja je omotano nuklearno i virionski (dužina: 1,25 µm). U 2019., ponovna analiza drugih dotadašnjih studija pokazala je da su strukture na čekinjama koje su uzete 1967. godine prisutne na površini vrste Spadella cephaloptera, a 2003., za infekcijsku bakteriju Paraspadella gotoi.
Studija ultrastrukture i ontogeneza dodataka i srodne muskulature Paraspadella (Chaetognatha) pokazala je da su ustvari to bili omotani i vretenasti džinovski virusi s citoplazmatskim mjestom umnožavanja. Virusna vrsta koja je zarazila P. gotoi , čija je maksimalna dužina 3,1 μm, nazvana je Klothovirus casanovai . Druga vrsta dobila je ime „Megaklothovirus horridgei“ (u počast prvom autoru članka iz 1967.). Na fotografiji, jedan od virusa M. horridgei , iako je skraćen, dugačak je 3,9 μm, što odgovara približno dvostrukoj dužini bakterija Escherichia coli. Mnogi ribosomi prisutni su u virionima, ali njihovo porijeklo ostaje nepoznato (ćelijsko, virusno ili samo djelomično virusno). Do danas su gigantski virusi, za koje se zna da inficiraju metazoa, izuzetno rijetki.
Los quetognates, tanben apelats vèrms sagitats o vèrms sagitaris en rason de lor forma en poncha de flèchas son d'animals deuterostomians, grop fraire dels cordats e dels equinodèrmes. Los quetognates son un grop animal fòrça ancian (de fossils datant del cambrian son estats descobèrts darrièrament) que constituís la pus granda part del zooplancton. La classificacion tradicionala dels chaetognatha demest los deuterostomians es pas retrobada per las analisis filogeneticas basadas sus l'ARNr 18S ni pels estudis morfologics.
She phylum dy ghianeyn marrey craghagh eh Chaetognatha (keeilyn-renaigagh). T'ad nyn guse vooar jeh bea marrey. Ta mysh 20% ny dooieyn er fys cummal ‘sy chryss venthagh. T'ad ry-akin er feie ny faarkaghyn.
Ta chaetognathyn trooid-hoilshagh son y chooid smoo, agh ta kuse dy ghooieyn marrey dowin jiarg-buigh. T'ad 2-120mm er lhiurid.
Ta mysh 120 dooie ayn, ayns mysh 20 genera. Ga nel vel shen monney, ta ymmodee cretooryn ayn.
Chaetognatha (što znači „čekinjaste čeljusti“) je koljeno beskičmenjaka grabežljivih morskih crva koji su glavna komponenta planktona širom svijeta. Općenito poznata kao "streličasti crvi", oko 20% poznatih vrsta haetognata su bentoski organizmi, a mogu se vezati za alge i stijene. Nalaze se u svim morskim vodama, od površinskih tropskih i plitkih bazena do dubokih mora i polarnih područja. Većina haetognata su prozirne i imaju oblik torpeda, ali neke vrste dubokog mora su narandžaste. Veličina tijela im je u asponu od 2 do 120 mm.
Postoji više od 120 današnjih vrsta podijeljenih u preko 20 rodova. Uprkos ograničenoj raznolikosti vrsta, broj jedinki je velik.
Streličasti crvi su obično uključeni u tip Protostomia koji ne pripadaju ni u Ecdysozoa ni Lophotrochozoa
Tekst üüb Öömrang Piilwirmer (Chaetognatha) san en stam faan diarten, diar fööraal üs plankton uun warem regiuunen lewe. Jo wurd tesken 3 mm an 12 cm grat.
Diar san wel son 100 slacher uun 15 sköölen.
Piilwirmer (Chaetognatha) san en stam faan diarten, diar fööraal üs plankton uun warem regiuunen lewe. Jo wurd tesken 3 mm an 12 cm grat.
The Chaetognatha /kiːˈtɒɡnəθə/ or chaetognaths /ˈkiːtɒɡnæθs/ (meaning bristle-jaws) are a phylum of predatory marine worms that are a major component of plankton worldwide. Commonly known as arrow worms, about 20% of the known Chaetognatha species are benthic, and can attach to algae and rocks. They are found in all marine waters, from surface tropical waters and shallow tide pools to the deep sea and polar regions. Most chaetognaths are transparent and are torpedo shaped, but some deep-sea species are orange. They range in size from 2 to 120 millimetres (0.1 to 4.7 in).
There are more than 120 modern species assigned to over 20 genera.[3] Despite the limited diversity of species, the number of individuals is large.[4]
Arrow worms are usually considered a type of protostome that do not belong to either Ecdysozoa or Lophotrochozoa.
Chaetognaths are transparent or translucent dart-shaped animals covered by a cuticle. The body is divided into a distinct head, trunk, and tail. There are between four and fourteen hooked, grasping spines on each side of their head, flanking a hollow vestibule containing the mouth. The spines are used in hunting, and covered with a flexible hood arising from the neck region when the animal is swimming. All chaetognaths are carnivorous, preying on other planktonic animals.[5] Some species are also reported to be omnivores, feeding on algae and detritus.[6]
The trunk bears one or two pairs of lateral fins incorporating structures superficially similar to the fin rays of fish, with which they are not homologous. Unlike those of vertebrates, these lateral fins are composed of a thickened basement membrane extending from the epidermis. An additional caudal fin covers the post-anal tail.[5] Two chaetognath species, Caecosagitta macrocephala and Eukrohnia fowleri, have bioluminescent organs on their fins.[7][8]
Chaetognaths swim in short bursts using a dorso-ventral undulating body motion, where their tail fin assists with propulsion and the body fins with stabilization and steering.[9] Some species are known to use the neurotoxin tetrodotoxin to subdue prey.[10]
The body cavity is lined by peritoneum, and therefore represents a true coelom, and is divided into one compartment on each side of the trunk, and additional compartments inside the head and tail, all separated completely by septa. Although they have a mouth with one or two rows of tiny teeth, compound eyes, and a nervous system, they have no circulatory, excretory or respiratory systems.[11]
The mouth opens into a muscular pharynx, which contains glands to lubricate the passage of food. From here, a straight intestine runs the length of the trunk to an anus just forward of the tail. The intestine is the primary site of digestion and includes a pair of diverticula near the anterior end.[5] Materials are moved about the body cavity by cilia. Waste materials are simply excreted through the skin and anus. Eukrohniid species possess an oil vacuole closely associated with the gut. This organ contains wax esters which may assist reproduction and growth outside of the production season for Eukrohnia hamata in Arctic seas.[12] Owing to the position of the oil vacuole in the center of the tractus, the organ may also have implications for buoyancy, trim and locomotion.[13]
The nervous system is reasonably simple, consisting of a ganglionated nerve ring surrounding the pharynx. The dorsal ganglion is the largest, but nerves extend from all the ganglia along the length of the body. Chaetognaths have two compound eyes, each consisting of a number of pigment-cup ocelli fused together. In addition, there are a number of sensory bristles arranged in rows along the side of the body, where they probably perform a function similar to that of the lateral line in fish. An additional, curved, band of sensory bristles lies over the head and neck.[5]
The arrow worm rhabdomeres are derived from microtubules 20 nm long and 50 nm wide, which in turn form conical bodies that contain granules and thread structures. The cone body is derived from a cilium.[14]
All species are hermaphroditic, carrying both eggs and sperm.[4] Each animal possesses a pair of testes within the tail, and a pair of ovaries in the posterior region of the main body cavity. Immature sperm are released from the testes to mature inside the cavity of the tail, and then swim through a short duct to a seminal vesicle where they are packaged into a spermatophore.[5]
During mating, each individual places a spermatophore onto the neck of its partner after rupture of the seminal vesicle. The sperm rapidly escape from the spermatophore and swim along the midline of the animal until they reach a pair of small pores just in front of the tail. These pores connect to the oviducts, into which the developed eggs have already passed from the ovaries, and it is here that fertilisation takes place.[5]
The eggs are planktonic, develop in marsupial sacs or attached to algae, and hatch into miniature versions of the adult, without a well-defined larval stage.[5][15]
Chaetognaths are traditionally classed as deuterostomes by embryologists. Lynn Margulis and K. V. Schwartz place chaetognaths in the deuterostomes in their Five Kingdom classification.[16] Molecular phylogenists, however, consider them to be protostomes. Thomas Cavalier-Smith places them in the protostomes in his Six Kingdom classification.[17] The similarities between chaetognaths and nematodes mentioned above may support the protostome thesis—in fact, chaetognaths are sometimes regarded as a basal ecdysozoan or lophotrochozoan.[18] Chaetognatha appears close to the base of the protostome tree in most studies of their molecular phylogeny.[19] This may explain their deuterostome embryonic characters. If chaetognaths branched off from the protostomes before they evolved their distinctive protostome embryonic characters, they might have retained deuterostome characters inherited from early bilaterian ancestors. Thus chaetognaths may be a useful model for the ancestral bilaterian.[20] Studies of arrow worms' nervous systems suggests they should be placed within the protostomes.[21][22] According to 2017 and 2019 papers, chaetognaths appear related to gnathiferans.[23][24]
Due to their soft bodies, chaetognaths fossilize poorly. Even so, several fossil chaetognath species have been described.[1] Chaetognaths appear to have originated in the Cambrian Period. Complete body fossils have been formally described from the Lower Cambrian Maotianshan shales of Yunnan, China (Eognathacantha ercainella Chen & Huang[25] and Protosagitta spinosa Hu[26]) and the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia (Oesia disjuncta Walcott[27]), a view challenged by Conway Morris (2009). A more recent chaetognath, Paucijaculum samamithion Schram, has been described from the Mazon Creek biota from the Pennsylvanian of Illinois. Chaetognaths were thought possibly to be related to some of the animals grouped with the conodonts. The conodonts themselves, however, have been shown to be dental elements of vertebrates. It is now thought that protoconodont elements (e.g., Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973), are probably grasping spines of chaetognaths rather than teeth of conodonts. Previously chaetognaths in the Early Cambrian were only suspected from these protoconodont elements, but the more recent discoveries of body fossils have confirmed their presence then.[28]
In 2018, reanalysis of electron microscopy photographs from the 1980s allowed scientists to identify a giant virus (Meelsvirus) infecting Adhesisagitta hispida; its site of multiplication is nuclear and the virions (length: 1.25 μm) are enveloped.[29] In 2019, reanalysis of other previous studies has shown that structures that were taken in 1967 for bristles present on the surface of the species Spadella cephaloptera,[30] and in 2003, for bacteria infecting Paraspadella gotoi,[31] were in fact enveloped and spindle-shaped giant viruses with a cytoplasmic site of multiplication.[32] The viral species infecting P. gotoi, whose maximum length is 3.1 μm, has been named Klothovirus casanovai (Klotho being the Greek name for one of the three Fates whose attribute was a spindle, and casanovai, in tribute to Pr J.-P. Casanova who devoted a large part of his scientific life to the study of chaetognaths). The other species has been named Megaklothovirus horridgei (in tribute to Adrian Horridge, the first author of the 1967 article). On a photograph, one of the viruses M. horridgei, although truncated, is 3.9 μm long, corresponding to about twice the length of the bacteria Escherichia coli. Many ribosomes are present in virions but their origin remains unknown (cellular, viral or only partly viral). To date, giant viruses known to infect metazoans are exceptionally rare.
The Chaetognatha /kiːˈtɒɡnəθə/ or chaetognaths /ˈkiːtɒɡnæθs/ (meaning bristle-jaws) are a phylum of predatory marine worms that are a major component of plankton worldwide. Commonly known as arrow worms, about 20% of the known Chaetognatha species are benthic, and can attach to algae and rocks. They are found in all marine waters, from surface tropical waters and shallow tide pools to the deep sea and polar regions. Most chaetognaths are transparent and are torpedo shaped, but some deep-sea species are orange. They range in size from 2 to 120 millimetres (0.1 to 4.7 in).
There are more than 120 modern species assigned to over 20 genera. Despite the limited diversity of species, the number of individuals is large.
Arrow worms are usually considered a type of protostome that do not belong to either Ecdysozoa or Lophotrochozoa.
Chaetognatha, signife har-makzeluloj, adapteblaj al ĥetognatoj kaj foje konataj kiel sagovermoj, estas filumo de predantaj marvermoj kiuj estas grava komponanto de planktono tutmonde. Ĉirkaŭ 20% el la konataj specioj estas bentaj, kaj povas esti ligitaj al algoj kaj rokoj. Ili troviĝas en ĉiuj maraj akvoj, el surfacaj tropikaj akvoj kaj neprofundaj tajdaj akvejoj al la profunda maro kaj polusaj regionoj. Plej ĥetognatoj estas travideblaj kaj torpedo-formaj, sed kelkaj marprofundaj specioj esta oranĝkoloraj. Ili gamas laŭ grando el 2 al 120 milimetroj.
Estas pli ol 120 modernaj specioj atribuitaj al ĉirkaŭ 20 genroj.[1] Spite la limigitan diversecon de specioj, la nombro de individuoj estas granda.[2]
Chaetognatha, signife har-makzeluloj, adapteblaj al ĥetognatoj kaj foje konataj kiel sagovermoj, estas filumo de predantaj marvermoj kiuj estas grava komponanto de planktono tutmonde. Ĉirkaŭ 20% el la konataj specioj estas bentaj, kaj povas esti ligitaj al algoj kaj rokoj. Ili troviĝas en ĉiuj maraj akvoj, el surfacaj tropikaj akvoj kaj neprofundaj tajdaj akvejoj al la profunda maro kaj polusaj regionoj. Plej ĥetognatoj estas travideblaj kaj torpedo-formaj, sed kelkaj marprofundaj specioj esta oranĝkoloraj. Ili gamas laŭ grando el 2 al 120 milimetroj.
Estas pli ol 120 modernaj specioj atribuitaj al ĉirkaŭ 20 genroj. Spite la limigitan diversecon de specioj, la nombro de individuoj estas granda.
Los quetognatos (Chaetognatha), también conocidos como gusanos flecha, son un filo de animales depredadores marinos, que forman parte del plancton oceánico en todo el globo. Parecen tener preferencia por aguas más bien cálidas. Los quetognatos suelen ser casi transparentes y tener forma de torpedo, con estructuras más opacas en la cabeza. Miden entre 2 mm y 12 cm. Se han descrito unas 121 especies agrupadas en 20 géneros.[4]
Los quetognatos son transparentes o translúcidos y están recubiertos de una cutícula. Presentan aletas impares horizontales en lados opuestos del cuerpo, y varias espinas queratinosas ganchudas a cada lado de la cabeza —destinadas a la caza— que guardan en una capucha cuando nadan; de este último rasgo extraen su nombre. Tienen una cabeza, un tronco y una cola diferenciados; son hermafroditas y se han descrito especies productoras de neurotoxinas, que usan para atrapar presas. Nadan propulsándose con la cola y estabilizándose con las aletas.
A pesar de tener una boca con una o dos hileras de dientes, ojos compuestos y sistema nervioso, carecen de sistema respiratorio, circulatorio o excretor. Mueven todo material que les interesa al interior del cuerpo por cilios y la excreción la realizan a través de la piel.
Han sido clasificados dentro de deuteróstomos por sus características en el desarrollo embrionario.[5] Lynn Margulis y K. V. Schwartz de hecho, los incluían en este grupo dentro de su clasificación de 5 reinos. Los exámenes moleculares, sin embargo, los asocian con protóstomos y Thomas Cavalier-Smith los incluyó en este grupo en su teoría de los 6 reinos.[6] En lo que respecta al desarrollo, guardan ciertas similitudes con nemátodos. La posición de los quetognatos dentro de Bilateria fue durante mucho tiempo incierta apareciendo basal dentro de los protóstomos.[7] Recientemente se propuso clasificarlos dentro de Gnathifera gracias a unas estructuras presentes en el aparato masticador que al parecer son sinapomorfias compartidas con los integrantes de este clado.[3] Esta agrupación posteriormente va ser confirmada por los análisis moleculares, algunos lo encontraron como grupo hermano de Rotifera y Micrognathozoa,[2] mientras que otros lo encontraron en una politomía con Gnathostomulida.[8] Según el estudio morfológico-fósil los quetognatos estarían emparentados con los rotíferos,[3] relación que también fue sugerida por un estudio comparativo de los genes Hox.[9]
Apenas hay registro fósil, pero se cree que aparecieron en el Cámbrico. Se han hallado espinas fosilizadas suyas datadas a finales de la era Paleozoica. Existen fósiles de cuerpos completos, aún no muy bien descritos, de mediados del Cámbrico en Burgess Shale, en la Columbia Británica, y del Cámbrico Inferior en los esquistos de Maotianshan de Yunnan, China.
Algunos autores los relacionan con los conodontos, a su vez relacionados con los vertebrados y más concretamente con protoconodontos, que hoy se consideran quetognatos y que se conocen solo por algunos dientes.
|vauthors= ignorado (ayuda) |número-autores= (ayuda) Los quetognatos (Chaetognatha), también conocidos como gusanos flecha, son un filo de animales depredadores marinos, que forman parte del plancton oceánico en todo el globo. Parecen tener preferencia por aguas más bien cálidas. Los quetognatos suelen ser casi transparentes y tener forma de torpedo, con estructuras más opacas en la cabeza. Miden entre 2 mm y 12 cm. Se han descrito unas 121 especies agrupadas en 20 géneros.
Spadella cephaloptera Taksonoomia Riik Harjaslõugsed (Chaetognatha) on loomade hõimkond, kuhu kuuluvad röövtoidulised mereussid, nende osakaal on maakera kogu planktonis suurim. Harjaslõugseid teatakse tänapäeval üle 20 perekonna 120 liigiga.
Umbes 20% harjaslõugsete liikidest on bentilised ning substraadina kasutavad nad peamiselt vetikaid ja kive. Neid leidub praktiliselt kõikides soolastes veekogudes.
Enamik harjaslõugseid on läbipaistvad ja torpeedo-kujulised. Üksikud süvamere liigid on oranžid. Nende pikkus on 3 mm-st 120 mm-ni.
Läänemeres elab balti nooluss (Sagitta elegans baltica).
Harjaslõugsed (Chaetognatha) on loomade hõimkond, kuhu kuuluvad röövtoidulised mereussid, nende osakaal on maakera kogu planktonis suurim. Harjaslõugseid teatakse tänapäeval üle 20 perekonna 120 liigiga.
Umbes 20% harjaslõugsete liikidest on bentilised ning substraadina kasutavad nad peamiselt vetikaid ja kive. Neid leidub praktiliselt kõikides soolastes veekogudes.
Enamik harjaslõugseid on läbipaistvad ja torpeedo-kujulised. Üksikud süvamere liigid on oranžid. Nende pikkus on 3 mm-st 120 mm-ni.
Läänemeres elab balti nooluss (Sagitta elegans baltica).
Chaetognatha (Ketognata ahozkatua) animalia itsastar filum bat da, mundu osoan zehar hedatuak eta planktonaren parte direnak. Ur bero eta epeletan bizi dira batez ere. Ia gardenak dira eta torpedo itxura dute, egitura opakoekin buruan. 2mm eta 12 zentimetro arteko tamaina dute. 121 espezie ezagutzen dira eta 20 generotan sailkatuak izan dira.
Nuolimadot (Chaetognatha) on eläinkunnan pääjakso. Nuolimatoja tunnetaan noin 120 merissä elävää lajia. Pääosa niistä on planktisia, mutta jotkin lajit elävät pohjaan kiinnittyneinä. Nuolimadot ovat 2 - 120 mm:n pituisia. Planktisen madon ruumis on litteä, solakka ja läpikuultava, ja sitä reunustaa evä tai kaksi. Suun ympärillä on koukut, joilla madot tarttuvat saaliseläimiinsä. Nuolimadot ovat kaksineuvoisia, ja niiden hermosto on verraten hyvin kehittynyt.
Nuolimatojen sijoittuminen eläinkunnan järjestelmään on ollut kiistanalainen, jotkut pitävät niitä alkusuisina, toiset jälkisuisina.
Nuolimadot (Chaetognatha) on eläinkunnan pääjakso. Nuolimatoja tunnetaan noin 120 merissä elävää lajia. Pääosa niistä on planktisia, mutta jotkin lajit elävät pohjaan kiinnittyneinä. Nuolimadot ovat 2 - 120 mm:n pituisia. Planktisen madon ruumis on litteä, solakka ja läpikuultava, ja sitä reunustaa evä tai kaksi. Suun ympärillä on koukut, joilla madot tarttuvat saaliseläimiinsä. Nuolimadot ovat kaksineuvoisia, ja niiden hermosto on verraten hyvin kehittynyt.
Nuolimatojen sijoittuminen eläinkunnan järjestelmään on ollut kiistanalainen, jotkut pitävät niitä alkusuisina, toiset jälkisuisina.
Chétognathes
Les Chétognathes (Chaetognatha) sont un embranchement (phylum) de prédateurs marins. Leur nom, du grec khaitē (« chevelure ») et gnathos (« mâchoire »), provient des crochets mobiles qui permettent la capture de leurs proies. Ils sont parfois appelés « vers sagittaires » en raison de leur forme de flèche. Le positionnement des Chétognathes au sein de l'arbre des animaux (métazoaires) a été l'objet d'un longue controverse mais des arguments sérieux permettent dorénavant de les classer au sein des protostomiens, l'une des deux grandes lignées d'animaux bilatériens avec les deutérostomiens. Les Chétognathes forment un groupe animal très ancien comme l'attestent plusieurs fossiles datant du Cambrien inférieur. Ils jouent un rôle majeur dans l'écosystème planctonique comme principaux prédateurs directs des copépodes et représentent jusqu'à 10 % de la biomasse du zooplancton.
Les Chaetognathes apparaissent pour la première fois dans des dessins du naturaliste hollandais Martinus Slabber en 1775[1]. Actuellement, le phylum est composé d’une trentaine de genres et d’environ 150 espèces dont la taille peut varier de 2 à 12 cm environ. On les trouve dans tous les habitats marins, des zones côtières au benthos océanique[2].
Les Chaetognathes constituent un des plus anciens embranchements. Des Chaetognathes fossiles ont été retrouvés dans des gisements célèbres du cambrien tels que le schiste de Burgess ou le gisement de Chengjiang. De nombreux taxons ont été successivement proposés comme étant le plus ancien Chaetognathe. Parmi les taxons récemment décrits, on trouve :
Ainsi, non seulement le phylum des Chaetognathes est contemporain de l'explosion cambrienne mais il possédait dès cette époque une morphologie quasiment identique à celle qu'il présente aujourd’hui. Ce cas de conservation morphologique est très surprenant et relativement rare, mais suggère également que le mode de vie des Chétognathes est resté inchangé depuis le Cambrien.
Les Chaetognathes sont hermaphrodites et leur reproduction se fait par fécondation croisée. Le développement est direct, sans mue ni étape larvaire. L’œuf, transparent, subit une segmentation radiaire totale et égale. Cependant, des expériences de marquage des premiers blastomères ont montré que la disposition tétraédrale des blastomères au stade quatre cellules correspondait aux futurs axes corporels, une caractéristique également présente chez les spiraliens[7].
Une blastula avec un blastocœle étroit se développe. Au stade de 64 cellules, le déterminant des lignées germinal, un corps rond et petit formé après la fécondation près du pôle végétal, se divise pour la première fois et est distribué dans deux blastomères, les futures cellules germinales primordiales (CGP)[8]. Au stade suivant, une invagination typique forme la gastrula. Deux invaginations antéro-latérales de l’endoderme forment ensuite deux plis qui migrent vers le blastopore directement à l’intérieur de l’archentéron. Ces plis poussent à leur pointe les CGP qui se divisent à nouveau. Il s’agit là d’une forme particulière d’entérocœlie dans laquelle le mésoderme se forme par des plis qui migrent à l’intérieur de l’archentéron, plutôt que par la formation de poches qui envahissent le blastocœle.
Dans la région antérieure de l’embryon se forment donc l’intestin, les sacs mésodermaux bilatéraux (futur cœlome) et une invagination stomodeale ventrale, alors que le blastopore, situé à l’opposé, se ferme. La différenciation des régions ectodermales occupées par le système nerveux adulte est très précoce, le ganglion ventral apparaissant sous la forme de deux masses cellulaires bilatérales. Les cœlomes primaires de la tête et du tronc s’individualisent puis l’embryon s’allonge et se courbe progressivement à l’intérieur de l’œuf. Toutes les cavités se réduisent ensuite considérablement. Au cours cet allongement A/P, l’ensemble du système nerveux poursuit sa différenciation et on peut alors observer au niveau du ganglion ventral la mise en place de la neuropile (axones) et le futur ganglion cérébroïde dans la tête. Enfin, précédant l’éclosion, la différenciation des muscles longitudinaux débute dans le mésoderme du tronc.
Après l’éclosion, le mésoderme du nouveau-né apparaît comme une masse cellulaire indifférenciée dans laquelle il est impossible de repérer les futurs territoires tissulaires de l’adulte. La formation des épithéliums lignant la cavité générale du tronc se déroule durant les deux premiers jours de développement du nouveau-né. L’apparition progressive de ces tissus conduit à la ségrégation finale des lignées germinales (formation du septum caudal à partir de cellules péritonéales spécialisées séparant les ovaires situées antérieurement des testicules situées postérieurement) et à la mise en place du plan d’organisation adulte : division du corps en trois régions, réouverture des cavités générales, ouverture du tube digestif et différenciation des structures céphaliques.
Le caractère clef de la systématique du phylum est la présence ou non de musculature transverse (les phragmes). Ce caractère permet de subdiviser la classe Sagittoidae en deux ordres : Phragmophora (présence de phragmes) et Aphragmophora (absence de phragme). Cette subdivision a été confirmée par des analyses de phylogénie moléculaire réalisées à partir de l'ARN le gène de la grande sous unité de l'ARN ribosomique 28S[9] et par la suite de la petite sous unité l'ARNr 18S[10]. Cette phylogénie est en accord avec les principaux caractères morphologiques tels que le nombre et la structure des nageoires, le type de fibres musculaires ou le rapport tête/corps. Cependant, la phylogénie moléculaire a mis en lumière la limite des caractères traditionnels : l'espèce planctonique Pterosagitta draco dépourvue de musculature transverse (phragmes), auparavant classée dans l’ordre des aphragmophora, a été incluse dans l’ordre des phragmophora. Cette perte des phragmes chez Pterosagitta draco peut être expliquée le changement de milieu de vie : ce membre de la famille des benthique des Spadellidae se serait adapté à la vie planctonique.
Selon World Register of Marine Species (21 janvier 2021)[11] :
Selon ITIS (13 janvier 2020)[12] :
Selon BioLib (21 janvier 2021)[13] :
Tête de Sagitta sp. (Aphragmophora)
Tête de Spadella cephaloptera (Phragmophora)
Les Chétognathes partagent des caractères traditionnellement attribués aux deutérostomiens et aux protostomiens. Malgré une morphologie rappelant celle des protostomiens, la position phylogénétique traditionnelle des Chétognathes a longtemps été celle avancée par Hyman (1959) qui les considérait comme des parents éloignés des deutérostomiens en raison de leurs caractères embryologiques (voir aussi Willmer, 1990). Cependant, considérant équitablement les caractères embryologiques et morphologiques, Beklemishev (1969) conclut que les Chétognathes demeuraient parmi les phyla les plus isolés du monde animal et les a placés, avec les brachiopodes, hors des deutérostomiens et des protostomiens. Une position retrouvée dans le système du vivant proposé par Cavalier-Smith (1998), où les Chétognathes sont les seuls membres des Chaetognathi, une des quatre divisions majeures des protostomiens (avec les Lophozoa, Platyzoa et Ecdysozoa). Meglitsch et Schram (1991), suivis par Eernisse et al. (1992), ont placé les Chétognathes parmi les aschelminthes, à la suite de leur étude cladistique de matrices de caractères morphologiques. Nielsen (2001) a considéré les Chétognathes comme le groupe frère des gnathostomulides et des rotifères, au sein des Gnathifera, sur la base des crochets chitineux entourant la bouche et de l'innervation des muscles du ganglion vestibulaire. L’hermaphrodisme obligatoire avec la présence des gonades femelles en position antérieure par rapport aux gonades mâles a aussi été un caractère proposé pour rapprocher les Chétognathes et les gnathostomulides (Zrzavy, 1993).
C'est en 1993 que, pour la première fois, l'outil moléculaire a été utilisé pour préciser la position phylogénétique des Chétognathes. À partir de l'analyse du 18S de l'espèce Sagitta elegans, Telford et Holland ont suggèré que les Chétognathes auraient divergé précocement au sein des bilatériens, en même temps que les platyhelminthes. Ce résultat a été dans un premier temps conservé au cours des années suivantes avec l'inclusion à la fois de nouvelles espèces de Chétognathes et de nouveaux phyla tels que les nématodes, les gnatostomulides ou les nématomorphes. Cependant, le rapprochement des Chétognathes avec les platyhelminthes ou les nématodes décrit par l'ensemble de ces travaux pourrait être expliqué par un phénomène d'attraction des longues branches causé par les taux d'évolution très rapides observés pour l'ARN 18S dans ces différents groupes. Des problèmes similaires ont été rencontrés avec l'ARN 28S (LSU) ce qui confirme la difficulté de l'analyse moléculaire pour le phylum des Chétognathes.
Un certain nombre d'arguments complémentaires mais jamais définitifs se sont par la suite accumulés comme des analyses fondées sur les filaments intermédiaires, l'analyse combinée de matrices morphologiques[14] et même la recherche d’un marqueur tissulaire spécifique (Haase et al. 2001). L'ensemble de ces études proposent différentes positions comme une position isolée au sein des bilatériens, une inclusion dans les deux clades connus de protostomiens : les lophotrochozoaires et les ecdysozoaires, une exclusion des ecdysozaires mais aucune d'entre elles ne suggère le rapprochement historique des Chétognathes avec les deutérostomiens.
Pour conclure sur cet aperçu de la controverse autour de la position phylogénétique des Chétognathes, force est de constater que la situation n’a pas beaucoup évolué depuis Darwin (1844), qui considéraient les Chétognathes comme « remarquables pour l’obscurité […] de leurs affinités ». Dans les ouvrages de Lecointre et Le Guyader (2001) et de Nielsen (2001), comme dans d’autres travaux, les Chétognathes appartiennent aux protostomiens, mais toujours avec une pointe d’incertitude, due notamment à l’absence de données moléculaires fiables.
Le séquençage de génomes mitochondriaux de Chétognathe a permis d'apporter de nouveaux arguments moléculaires basés sur l'analyse de l'alignement des séquences des gènes ou de la structure du génome mitochondrial.
Le génome mitochondrial de S. cephaloptera s’est révélé être très particulier, à la fois par sa taille et sa composition. Avec 11905 pb, il est le plus petit génome mitochondrial de métazoaire connu et contient seulement 13 des 37 gènes habituels. Le plus surprenant a été l’incapacité d’isoler le moindre ARN de transfert (ARNt) mitochondrial parmi les 22 habituellement présents dans les génomes mitochondriaux d’animaux. Parmi les treize gènes usuels codant des protéines, les gènes atp6 et atp8 sont absents. En dépit de cette organisation très peu commune, les diverses analyses des séquences de protéines mitochondriales révèlent des zones qui constituent clairement une signature de protostomiens. Il n'y a aucune jonction de gènes en commun avec les deutérostomiens dans le génome mitochondrial de S. cephaloptera. Cependant, aucune de ces données ne permet de déterminer des affinités plus précises à l’intérieur du groupe protostomien.
Exactement deux jours avant que l'article traitant du génome mitochondrial de S. cephaloptera ne soit accepté par Molecular Biology and Evolution, l’article de Helfenbein et al. (2004), sur le génome mitochondrial de Paraspadella gotoi était publié dans PNAS. Soulignant l’importance de ces travaux pour le décryptage de la phylogénie animale, Telford (2004b) a publié un commentaire couvrant les deux articles dans la partie ‘News and Views’ de la revue Nature. Il y a donc ainsi deux génomes complets de Chétognathes aujourd’hui disponibles. Les résultats des deux équipes sont équivalents : le génome mitochondrial de P. gotoi est très réduit (11424 pb), et son étude montre que les Chétognathes sont des protostomiens. Parmi les différences avec le génome de S. cephaloptera, on peut citer la présence d’un unique ARNt, celui de la méthionine (trnM) ou le fait que le génome comprend deux ensembles de gènes, chacun transcrit dans un sens différent. L’analyse phylogénétique des séquences du génome mitochondrial de P. gotoi montre que les Chétognathes sont le groupe frère des protostomiens, du moins, précisent les auteurs, des protostomiens échantillonnés dans l’étude. Les analyses phylogénétiques des deux génomes présentent plusieurs différences, susceptibles d'expliquer les légères différences de résultat :
Chez Spadella cephaloptera 11 526 ESTs ont été séquencés par le Génoscope (Evry, Paris). À partir de ces séquences, un jeu de données de 79 protéines ribosomiques concaténées chez 18 taxa, représentant plus de 11 500 positions, a été analysé. Une nouvelles fois, les Chétognathes se trouvent liés aux protostomiens, confirmant les résultats issus du marqueur mitochondrial, et en position basale[15]. Un projet similaire, avec Flaccisagitta enflata, a abouti à une conclusion similaire (affinité des Chaetognathes avec les protostomiens) mais avec une position différente à l’intérieur des protostomiens : à la base des lophotrochozoaires[16].
La division phylogénétique des bilatériens en protostomiens et deutérostomiens est traditionnellement basée sur les caractères suivants : l'origine du cœlome, la destinée du blastopore ou la segmentation de l’œuf. Le partage de certains de ces caractères entre les Chétognathes et les deutérostomiens (entérocœlie, deutérostomie, trimérisme, clivage radiaire ; Table 1), ainsi que l’absence de certaines caractéristiques (1) moléculaires (gènes hox, marqueur tissulaire ; voir plus bas pour les gènes hox de Chétognathes, Haase et al. 2001) ou (2) morphologiques (principalement la mue, la présence de lophophores ou de larves trochophores ; Lecointre et Leguyader 2001) définissant les ecdysozoaires et les lophotrochozoaires, soutiennent la position des Chétognathes à la base des protostomiens, à l’image de notre analyse phylogénomique (Fig. 3). Ainsi, les caractères de type deutérostomien auraient été conservés entre les Chétognathes et les deutérostomiens et perdus dans la lignée menant au dernier ancêtre commun des ecdysozoaires et des lophotrochozoaires.
Pourtant, le mode de formation du cœlome, la destinée du blastopore, ou le mode de clivage de l’œuf sont des caractères sujets à controverse, et ce depuis plusieurs décennies (Lovtrup 1975, Bergström 1986, Nielsen 2001). Pour exemple :
Enfin, les Chétognathes ne sont, en réalité, pas des animaux trimériques, mais dimériques. L’observation des étapes précoces de l’embryologie montre que la différenciation du mésoderme conduit à la formation de seulement deux paires de sacs cœlomiques : le cœlome primaire céphalique et le cœlome primaire du tronc (Doncaster 1902).
Ce bref rappel montre que les critères ontologiques qui définissent traditionnellement les lignées deutérostomiennes et protostomiennes peuvent être trompeurs. Et c’est la prise en compte de la diversité animale dans son ensemble qui nous permettra de ne pas surestimer la conservation de caractères en réalité très labile et de mieux appréhender l’évolution et ces mécanismes. À ce titre, les phylums mineurs encore peu étudiés, comme les Chétognathes, ont toute leur importance.
Les gènes hox codent des facteurs de transcription à homéodomaine. Ils sont impliqués dans la régionalisation de l’axe antéropostérieur des animaux et ont été découverts chez la drosophile mais ont ensuite été caractérisés chez tous les bilatériens, ainsi que chez les cnidaires[17].
Chez Spadella cephaloptera, plusieurs gènes hox ont été identifiés : un membre du groupe de paralogie hox3 (sceHox3), quatre gènes médians (sceMed1-4) et un gène mosaïque qui partage des caractéristiques à la fois avec les classes de gènes médians et postérieurs (sceMedPost). Aucun des gènes hox spécifiques de Lophotrochozoaires, d’Ecdysozoaires ou de deutérostomiens n’a pu être clairement identifié. Plusieurs hypothèses ont été envisagées pour expliquer la présence de SceMedPost, mais la position phylogénétique issue des analyses de l’ADN mitochondrial et des protéines ribosomiques suggèrerait plutôt qu’il s’agit d’un gène dérivé spécifique du phylum.
L’expression d’un de ces gènes, sceMed4, a été étudiée à diverses étapes du développement de S. cephaloptera, où il est exprimé dans deux massifs cellulaires latéraux au niveau du tronc. Cette région d’expression est localisée dans les corps cellulaires neuronaux du ganglion ventral en formation. Aucune expression n’est détectée dans le reste du système nerveux (ganglion cérébroïdes et neuropile ventrale). Ces résultats préliminaires représentent les premières données d’expression d’un gène hox chez les Chétognathes, suggérant un rôle de SceMed4 dans la régionalisation du système nerveux central, une fonction qu’assurent les gènes hox chez un grand nombre de bilatériens.
En 2018, la réanalyse de photographies de microscopie électronique des années 1980 a permis d’identifier un virus géant (Meelsvirus) infectant Adhesisagitta hispida ; son site de multiplication est nucléaire et les virions (longueur : 1,25 μm) sont enveloppés[18]. En 2019, la réanalyse d’autres travaux antérieurs a permis de montrer que des structures qui avaient été prises en 1967 pour des soies présentes à la surface de l’espèce Spadella cephaloptera[19], et en 2003 pour des bactéries infectant Paraspadella gotoi[20] étaient en fait des virus géants enveloppés, de forme fusoïdale, et dont le site de multiplication est cytoplasmique[21]. L’espèce virale infectant P. gotoi, dont la longueur maximale est de 3,1 μm, a été nommée Klothovirus casanovai [Klotho étant le nom grec d’une des trois Moires (Parques pour les Latins) dont l’attribut était le fuseau et casanovai en l’hommage au Pr J.-P. Casanova qui a consacré une grande partie de sa vie scientifique à l'étude des chaetognathes]. L’autre espèce, plus longue, a été nommée Megaklothovirus horridgei (en hommage au premier auteur de l’article de 1967). Sur une photographie, un des virus M. horridgei, bien que tronqué, mesure 3,9 μm de long soit environ deux fois la longueur de la bactérie Escherichia coli. De nombreux ribosomes sont présents dans les virions mais leur origine reste inconnue (cellulaire, virale ou en partie virale seulement). À ce jour, les virus géants connus comme pouvant infecter des métazoaires sont exceptionnellement rares.
Chétognathes
Les Chétognathes (Chaetognatha) sont un embranchement (phylum) de prédateurs marins. Leur nom, du grec khaitē (« chevelure ») et gnathos (« mâchoire »), provient des crochets mobiles qui permettent la capture de leurs proies. Ils sont parfois appelés « vers sagittaires » en raison de leur forme de flèche. Le positionnement des Chétognathes au sein de l'arbre des animaux (métazoaires) a été l'objet d'un longue controverse mais des arguments sérieux permettent dorénavant de les classer au sein des protostomiens, l'une des deux grandes lignées d'animaux bilatériens avec les deutérostomiens. Les Chétognathes forment un groupe animal très ancien comme l'attestent plusieurs fossiles datant du Cambrien inférieur. Ils jouent un rôle majeur dans l'écosystème planctonique comme principaux prédateurs directs des copépodes et représentent jusqu'à 10 % de la biomasse du zooplancton.
Les Chaetognathes apparaissent pour la première fois dans des dessins du naturaliste hollandais Martinus Slabber en 1775. Actuellement, le phylum est composé d’une trentaine de genres et d’environ 150 espèces dont la taille peut varier de 2 à 12 cm environ. On les trouve dans tous les habitats marins, des zones côtières au benthos océanique.
A dos quetógnatos ou quetognatos (Chaetognatha) é un filo de animais depredadores mariños, que forman parte do plancto en todo o globo. Porén ao redor do 20 % das súas especies coñecidas son bentónicas e poden vivir adheridas ás algas e as rochas do fondo.
Encóntranse en todas as augas mariñas do mundo, desde as auguas superficiais tropicais e as pozas da baixanar até as rexións polares.
Teñen forma de torpedo, con estruturas máis opacas na cabeza. Miden entre os 2 mm e os 12 cm de lonxitude. A maioría dos quetognatos son transparentes, aínda que algunhas especies de augas profundas son de cor alaranxda.
Describíronse unhas 121 especies agrupadas en 20 xéneros,[1] todas incluídas na única clase do filo, a dos saxitoideos (Sagittoidea),[2] que se subdivide en dúas ordes, afragmóforos (Aphragmophora) e fragmóforos (Phragmophora).[3]
Os quetógnatos son transparentes ou translúcidos e están recubertos dunha cutícula. Presentan aletas e varias espiñas quitinosas curvadas a cada lado da cabeza —destinadas á caza— que gardan nunha carapucha cando nadan.
Teñen cabeza, tronco e cola ben diferenciados. Son hermafroditas con fecundación autógama ou cruzada; a segmetación é holobástica e non sofren metamorfose. Describíronse especies produtoras de neurotoxinas, que usan para atrapar presas. Nadan propulsándose coa cola e estabilizándose coas aletas.
A pesar de teren unha boca con unha ou dúas fileiras de dentes, ollos compostos e sistema nervioso, carecen de sistemas respiratorio, circulatorio e excretor. Moven todo o material que lles interesa para o interior do corpo mediante cilios, e a excreción realízana a través da pel.
O grupo foi descrito por primeira vez en 1854 polo Karl Georg Friedrich Rudolf Leuckart.
do grego χαίτη chaítē, "melena", "crinas", e γνάθος gnáthos, "mandíbula", é dicir, "os de mandíbulas espiñentas")
Latin sagitta (“arrow, arrowshaft, arrowhead (plant)”) from Latin neuter plural form of -oideus, -oeidēs -oide, plural ending of nouns borrowed from Greek and Latin:
Adoitan clasificarse dentro dos deuteróstomos polas súas características no desenvolvemento embrionario. Lynn Margulis e K. V. Schwartz, de feito, os incluíran neste grupo dentro da súa clasificación de 5 reinos. Os exames moleculares, porén, asóciasnos cos protóstomos, e Thomas Cavalier-Smith inclúenos neste grupo na súa teoría dos 6 reinos.[4] No que respecta ao desenvolvemento, gardan certas similitudes cos nematodos.
Algúns autores relaciónannos cos conodontos, á súa vez relacionados cos vertebrados e máis concretamente cos protoconodontos, que hoxe se consideran quetógnatos e que se coñecen só por algúns dentes.
Segundo Cavalier-Smith (1998), a posición sistemática do filo é a seguinte:[5]
Segundo o World Register of Marine Species, a clasificación do filo, até o nivel de familia é a seguinte:
Filo Chaetognatha (Leuckart, 1854) Hyman, 1959 [7]
Apenas hai rexistro fósil, pero crese que apareceron no cámbrico. Hachárose espiñas fosilizadas súas datadas de finais da era paleozoica. Existen fósiles de corpos completos, aínda non moi ben descritos, de mediados do cámbrico en Burgess Shale, na Columbia Británica, e do cámbrico inferior nos xistos de Maotianshan de Yunnan, China.
A dos quetógnatos ou quetognatos (Chaetognatha) é un filo de animais depredadores mariños, que forman parte do plancto en todo o globo. Porén ao redor do 20 % das súas especies coñecidas son bentónicas e poden vivir adheridas ás algas e as rochas do fondo.
Encóntranse en todas as augas mariñas do mundo, desde as auguas superficiais tropicais e as pozas da baixanar até as rexións polares.
Teñen forma de torpedo, con estruturas máis opacas na cabeza. Miden entre os 2 mm e os 12 cm de lonxitude. A maioría dos quetognatos son transparentes, aínda que algunhas especies de augas profundas son de cor alaranxda.
Describíronse unhas 121 especies agrupadas en 20 xéneros, todas incluídas na única clase do filo, a dos saxitoideos (Sagittoidea), que se subdivide en dúas ordes, afragmóforos (Aphragmophora) e fragmóforos (Phragmophora).
Četinočeljusti (Chaetognatha), koljeno beskralježnjaka, morskih životinja zastupljenih u razredu Sagittoidea podijeljenog na redove Aphragmophora i Phragmophora sa 9 porodica ukupno 131 zasada poznatom vrstom.
Preci ovih životinja živjeli su još u kambriju a paleobiolozi su ih nazvali Protoconodonta našavši njihove fosile u Australiji (1 kolekcija), Kanadi (4: Newfoundlandu i Labradoru, Nova Škotska), Kina (59), Indija (3), Iran (2), Kazahstan (15), Mongolija (3), Ruska Federacija (13), UK (2)
Četinočeljusti su grabežljivi morski crvi oblika torpeda, koji mogu biti veličine u rasponu od 2 - 120 milimetara, a nalaze se po svim morima, i na površini i u dubinama, kako u tropskim, tako i u polarnim vodama.
Tijelo i se satoji od glave trupa i repa, a ime im dolazi po četinama koje se nalaze sa svake strane glave, koje im služe u lovu poglavito na druge planktonske životinje.
Dvije njihove vrste, Caecosagitta macrocephala i Eukrohnia fowleri imaju i bioluminiscentne organe.
Četinočeljusti (Chaetognatha), koljeno beskralježnjaka, morskih životinja zastupljenih u razredu Sagittoidea podijeljenog na redove Aphragmophora i Phragmophora sa 9 porodica ukupno 131 zasada poznatom vrstom.
Preci ovih životinja živjeli su još u kambriju a paleobiolozi su ih nazvali Protoconodonta našavši njihove fosile u Australiji (1 kolekcija), Kanadi (4: Newfoundlandu i Labradoru, Nova Škotska), Kina (59), Indija (3), Iran (2), Kazahstan (15), Mongolija (3), Ruska Federacija (13), UK (2)
Četinočeljusti su grabežljivi morski crvi oblika torpeda, koji mogu biti veličine u rasponu od 2 - 120 milimetara, a nalaze se po svim morima, i na površini i u dubinama, kako u tropskim, tako i u polarnim vodama.
Tijelo i se satoji od glave trupa i repa, a ime im dolazi po četinama koje se nalaze sa svake strane glave, koje im služe u lovu poglavito na druge planktonske životinje.
Dvije njihove vrste, Caecosagitta macrocephala i Eukrohnia fowleri imaju i bioluminiscentne organe.
Chaetognatha (berarti mulut sikat) atau lebih dikenal sebagai cacing panah adalah salah satu filum cacing laut pemangsa yang termasuk ke dalam kategori plankton. 20% spesies cacing panah hidup di zona bentik dengan menempelkan tubuhnya ke bebatuan atau alga. Cacing panah dapat hidup di perairan tropis dan dangkal yang hangat maupun perairan kutub dan dalam yang dingin. Cacing panah biasanya memiliki tubuh transparan dan berbentuk torpedo. Namun, ada beberapa spesies yang hidup di laut dalam berwarna jingga. Panjang tubuh cacing panah berkisar antara 2–120 milimeter (0,1–4,7 in).
Cacing panah terdiri dari lebih 120 spesies.[1]
Tubuh cacing panah terdiri dari kepala, badan, dan ekor yang memiliki bentuk berbeda. Mulut ada di bagian kepala yang ditutupi oleh bulu-bulu kaku yang bisa dimekar-kuncupkan untuk memangsa. Seluruh spesies cacing panah adalah karnivora yang memangsa organisme planktonik juga larva ikan.
Badan cacing panah terdiri dari dua pasang sirip untuk menjaga keseimbangan. Sementara sirip yang terdapat di dekat anus yang menutupi ekornya berfungsi untuk bergerak.[2] Dua spesies cacing panah yakni Caecosagitta macrocephala dan Eukrohnia fowleri mempunyai organ penghasil cahaya di dekat ekornya.[3][4]
Caetognatha adalah hewan hermafrodit. Mereka mempunyai sel telur yang ada di rongga tubuh serta testis yang terdapat di dalam ekor. Sperma yang belum masak dilepas dan disimpan di rongga ekor. Selanjutnya, sperma akan berenang ke vesikula seminalis di mana terdapat spermatophore.
Ketika musim kawin tiba, masing-masing individu akan menyuntikkan sperma ke tubuh pasangannya, saat vesikula seminalisnya pecah. Sperma akan masuk ke tubuh pasangannya hingga masuk ke pori-pori yang terhubung dengan saluran telur, tempat terjadinya pembuahan.[5]
Telur cacing panah biasanya menempel pada alga, dan menetas menjadi seperti cacing panah dewasa, hanya saja ukurannya lebih kecil.
Chaetognatha (berarti mulut sikat) atau lebih dikenal sebagai cacing panah adalah salah satu filum cacing laut pemangsa yang termasuk ke dalam kategori plankton. 20% spesies cacing panah hidup di zona bentik dengan menempelkan tubuhnya ke bebatuan atau alga. Cacing panah dapat hidup di perairan tropis dan dangkal yang hangat maupun perairan kutub dan dalam yang dingin. Cacing panah biasanya memiliki tubuh transparan dan berbentuk torpedo. Namun, ada beberapa spesies yang hidup di laut dalam berwarna jingga. Panjang tubuh cacing panah berkisar antara 2–120 milimeter (0,1–4,7 in).
Cacing panah terdiri dari lebih 120 spesies.
Pílormar (Chaetognatha) finnast í öllum höfum heimsins. Þeir eru ein fáliðasta dýrafylkingin en einstaka tegundir geta þó verið mjög algengar og skipað veigamikinn sess í svifi hafsins. Til eru um 200 tegundir pílorma en þær draga nafn sitt af lögun sinni en þeir eru straumlínulaga eins og píla.
Pílormar eru á stærðarbilinu 0,2-12 cm og hafa grannan, gegnsæjan búk með einum eða tveim uggum á kvið og baki, sem og sporð. Líkama pílormsins er skipt í þrjá hluta höfuð, búk og sporð. Á höfði pílsormsins eru augu, munnur og gaddar. Við höfuð ormsins er einnig hetta sem þeir geta dregið yfir hausinn á sér til varnar og til að minnka vatnsmótstöðu við sund. Húðþekkja pílormsins er þakin af þunnri og sveigjanlegri vaxkenndri himnu.
Pílormar eru mikilvirk rándýr og éta þeir allt sem þeir geta fest sig við með tönnunum á höfðinu. Þeir veiða aðalllega krabbaflær en éta einnig önnur krabbadýr sem og fiskiseiði. Við veiðar notar ormurinn gaddanna á höfðinu til að fanga bráðina og sprautar úr þeim eitri og gleypir bráðina svo heila. Margar tegundir pílormar stunda daglegt dýptarflakk, fara upp í yfirborðið að nóttu til að elta bráð en að degi til færa þeir sig neðar í sjónum til að forða sér frá öðrum rándýrum. Ormarnir hafa ammóníufylltar frymis bólur aftarlega á búknum sem hjálpar þeim með dýptarstjórnun. Þeir pílormar sem lifa í köldum sjó geta orðið allt að 2 ára gamlir á meðan þeir sem lifa í heitum sjó verða sex vikna gamlir. Pílormar eru tvíkynja sem þýðir að hvert dýr hefur karl og kvenkyns kynfæri. Karlkynfærin eru staðsett í sporðinum en kvenkynfærin eru staðsett á búknum. Þrátt fyrir að vera tvíkynja er víxlfrjóvgun algengari, þ.e.a.s. tveir ormar stunda æxlun saman. Sumar tegundir stunda þó sjálfæxlun. Við víxlfrjóvgun hafa ormarnir sést dansa til að laða að sér maka áður en þeir sprauta sæði sínu til makans. Ástæða þess að ormarnir stunda svo litla sjálfæxlun er sú að eggin þroskast mun hægar en sæðið. Sumar tegundir pílormar æxlast tvisvar á ári og er það á tímabilunum apríl – júní og september – desember. Pílormar eru borðaðir af stærri lífverum í sjónum til að mynda hvölum og fuglum.
Mikið af tetrodotoxin myndandi bakteríum hafa verið einangraðar úr þörmum pílorma sem framleiða að öllum líkindum eitrið sem þeir nota við veiðar. Þeir eru einnig hýslar fyrir fjölsníkjudýr og þráðorma, sem komast þeir smitast af við að borða sýktar krabbaflær eða önnur sýkt krabbadýr. Pílormarnir taka þetta svo skrefi lengra þegar þeir sýkja svo þau dýr sem éta þá.
Pílormar (Chaetognatha) finnast í öllum höfum heimsins. Þeir eru ein fáliðasta dýrafylkingin en einstaka tegundir geta þó verið mjög algengar og skipað veigamikinn sess í svifi hafsins. Til eru um 200 tegundir pílorma en þær draga nafn sitt af lögun sinni en þeir eru straumlínulaga eins og píla.
I Chetognati (Chetognatha, Leuckart 1854) sono un phylum di invertebrati che comprende poco più di 120 specie viventi marine. In tutti i mari costituiscono un'importante componente del plancton.
Sono animaletti trasparenti a forma di freccia. La lunghezza può variare da 3 mm a 12 cm, ma nella maggior parte delle specie è compresa tra 1 e 2 cm. Il corpo è rivestito di una sottile cuticola che si estende lateralmente formando una pinna caudale e uno o due paia di pinne laterali. Ai lati della bocca vi sono caratteristiche spine raptatorie. Il capo è provvisto di due occhi dorsali.
Il corpo è suddiviso in capo, tronco e coda e vi è una cavità celomatica per ciascuna di queste tre parti.
Non vi sono apparati circolatorio, respiratorio ed escretore. La muscolatura è complessa e ben sviluppata. Il sistema nervoso comprende un ganglio cerebroide dorsale, gangli vestibolari laterali e un ganglio ventrale.
I chetognati sono ermafroditi.
Sono diffusi in tutti i mari e a tutte le profondità. Tutte le specie sono predatrici. Spesso si spostano a sciami, ma circa il 20% delle specie sono bentoniche.
Si conoscono resti fossili a partire dall'inizio del Paleozoico, e precisamente al Cambriano inferiore (Protosagitta della Cina). Tradizionalmente erano classificati tra i deuterostomi (e questa è anche la classificazione qui adottata), ma vi sono sempre maggiori prove che si tratti in realtà di un phylum appartenente ai protostomi. La sistematica interna è anche oggetto di dibattito. La divisione in due classi qui adottata non è universalmente accettata. Alcuni studiosi ritengono che i chetognati costituiscano una sola classe, divisa in tre ordini.
I principali generi sono Sagitta e Spadella.
I Chetognati (Chetognatha, Leuckart 1854) sono un phylum di invertebrati che comprende poco più di 120 specie viventi marine. In tutti i mari costituiscono un'importante componente del plancton.
Šeriažandžiai (lot. Chaetognatha) – kirmėliškos išvaizdos jūrinių gyvūnų tipas. Paplitę visame pasaulyje, sudaro didelę planktono dalį. 20 % rūšių bentosinės, gali prisitvirtinti prie dumblių ir uolų. Dydis svyruoja nuo 2 mm iki 12 cm. Dauguma skaidrūs, kai kurios giliavandenės rūšys oranžinės spalvos. Žinoma daugiau nei 120 šiuolaikinių rūšių, priklausančių maždaug 20 genčių.
Šis straipsnis apie zoologiją yra nebaigtas. Jūs galite prisidėti prie Vikipedijos papildydami šį straipsnį. Saržokļaiņi (Chaetognatha) — jūras bezmugurkaulnieku tips. Zinātniskais nosaukums no grieķu valodas . χαίτη — mats vai sars, γνάθος — žoklis. Fosilā stāvoklī zināmi jau no kembrija. Notiek diskusijas par saržokļaiņu sistemātisko stāvokli. Viedokļi dalās par to, vai tie ir pirmmutnieki, vai otrmutnieki.
Ķermenis izstiepts, bultveidīgs, puscaurspīdīgs, nesegmentēts; 3 mm — 12 cm garš. Tiem ir sānu (1-2 pāri) un astes spuras. Celoms (ķermeņa dobums) sadalīts ar iekšējām šķērseniskām septām galvas, ķermeņa un astes nodalījumos. Uz galvas ir sirpjveida sari (no tā cēlies nosaukums), kas kalpo barības satveršanai. Miera stāvoklī tie ir cieši piekļauti pie galvas. Galvas trešā daļa ir apklāta ar ādas kroku — kapuci, kas pārvietošanās laikā piesedz tvērējsariņus.
Saržokļaiņi ir brīvi peldoši jūras organismi, kas galvenokārt sastopami okeāna virspusē. Tie pārvietojas izlokot ķermeni pārmaiņus uz augšu un leju. Sānu spuras turklāt paliek nekustrīgas un kalpo līdzsvaram, kā arī kustības virziena maiņai. Reizēm saržokļaiņi piestiprinās pie dažādiem ķermeņiem ar ādas gļotu dziedzeru izdalījumiem.
Tie ietilpst planktona sastāvā, skaita ziņā atpaliekot tikai no airkājvēžiem. Saržokļaiņi ir plēsēji, kam ir liela nozīme jūras ekosistēmās. Tie barojas ar sīkiem mikroplanktona augiem un dzīvniekiem (diatomejas, infuzorijas, airkājvēžiem), reizēm arī no lielāka laupījuma — zivju kāpuriem, sīkām medūzām vai citiem saržokļaiņiem. Laupījuma satveršanai izmanto galvas sānos esošos sariņus. Dažas sugas izdala neirotoksīnus. Saržokļaiņiem ir receptori, kas ļauj sajust citu organismu radītās ūdens kustības. Saržokļaiņi savukārt kalpo par barību daudzām zivīm un citiem jūras organismiem.
Saržokļaiņi ir hermafrodīti, olnīcas tiem atrodas ķermeņa nodalījumā, bet sēklinieki — astes nodalījumā. Domājams, ka dažas sugas spēj pašapaugļoties. Apaugļošanās ir iekšēja. Apaugļotās olas attīstās mātītes ķermenī, tiek piestiprinātas pie zemūdens augiem, vai arī iznērstas ūdenī.
Pasaulē ir zināmas ap 15 mūsdienu ģintīm (115 sugas).
Saržokļaiņi (Chaetognatha) — jūras bezmugurkaulnieku tips. Zinātniskais nosaukums no grieķu valodas . χαίτη — mats vai sars, γνάθος — žoklis. Fosilā stāvoklī zināmi jau no kembrija. Notiek diskusijas par saržokļaiņu sistemātisko stāvokli. Viedokļi dalās par to, vai tie ir pirmmutnieki, vai otrmutnieki.
De pijlwormen (Chaetognatha) vormen een stam van kleine ongewervelde mariene wormen. De stam telt iets meer dan 125 soorten, die tussen 2 en 120 millimeter lang worden. Ongeveer 20% van hen komen voor in de bentische zone van de oceaan. Ze vormen wereldwijd vaak de tweede belangrijkste groep van het plankton[1] en voeden zich voornamelijk met kleine diatomeeën of ander plankton. Pijlwormen zijn carnivoor. Sommige soorten staan erom bekend het neurotoxine tetrodotoxine te gebruiken om hun prooi te verlammen.
De soorten zijn langwerpig (torpedovormig), meestal doorzichtig en bedekt met een cuticula. Sommige soorten die voorkomen in de diepzee zijn oranje gekleurd. Het lichaam is opgebouwd uit 3 segmenten: een kop, een lijf en een staart. Aan de zijkanten van de kop bevinden zich enkele haakvormige stekels, die de mond omsluiten en dienstdoen als grijporgaan voor prooien.
Het lijf draagt één of twee paren zijdelingse vinnen, waarvan de structuur ruwweg vergeleken kan worden met de vinstralen bij vissen. In tegenstelling tot die van gewervelde dieren zijn ze samengesteld uit een verdikt membraan dat uit de opperhuid steekt. Deze vinnen zijn niet homoloog aan vissenvinnen, want ze zijn ontstaan via een andere evolutionaire ontwikkeling. Aan het einde van het lichaam bevindt zich een staartvin. Twee soorten, te weten Caecosagitta macrocephala en Eukrohnia fowleri, bezitten bioluminescente organen in hun vinnen.
De pijlwormen zwemmen voort door regelmatige dorso-ventrale bewegingen, waarbij de staartvin assisteert bij de voortstuwing en de lichaamsvinnen voor stabilisatie en sturing zorgen.
De stam van de pijlwormen wordt hier verdeeld in twee klassen de Archisagittoidea en de Sagittoidea. Over deze indeling is geen overeenstemming. De klasse Archisagittoidea bestaat feitelijk uit maar één fossiele soort (Amiskwia sagittiformis) uit het midden Cambrium. De plaatsing van dit organisme binnen de stam van de pijlwormen staat ter discussie.
Overzicht:
De pijlwormen (Chaetognatha) vormen een stam van kleine ongewervelde mariene wormen. De stam telt iets meer dan 125 soorten, die tussen 2 en 120 millimeter lang worden. Ongeveer 20% van hen komen voor in de bentische zone van de oceaan. Ze vormen wereldwijd vaak de tweede belangrijkste groep van het plankton en voeden zich voornamelijk met kleine diatomeeën of ander plankton. Pijlwormen zijn carnivoor. Sommige soorten staan erom bekend het neurotoxine tetrodotoxine te gebruiken om hun prooi te verlammen.
Pilormer (Chaetognatha) (gresk: chaite, «langt hår» og gnathos, «kjeve») er ei rekke av små, ormeliknende dyr.
Pilormene består av ca. 100 kjente arter som alle lever i saltvann. Lengden varierer fra 2 mm til om lag 10 cm. De har ikke organer for bevegelse, og regnes derfor som plankton. Pilormene er kjøttetere og beiter på annet dyreplankton – særlig hoppekreps og fiskelarver. De sporer byttet ved at de oppfatter vibrasjoner i vannet. De er sjøl bytte for større planktonetere.
Viktige arter i norske farvann er Eukrohnia hamata og arter av slekten Sagitta.
Hvor pilormene hører hjemme i dyrenes stamtre, er fremdeles uavklart. Man har lenge trodd at de er deuterostomier på grunnlag av embryologien, men nyere studier peker heller mot slektskap med protostomiene. [1] Rundormer har vært foreslått som mulige slektninger.[2]
Pilormer er små og bløte og det finnes ingen sikre fossiler etter dem. Det er imidlertid mulig at i alle fall noen av de mikrofossilene som vanligvis grupperes som conodonter egentlig er fossiler av pilormer.[3] Om dette er tilfelle, har pilormer en rik og godt beskrevet fossil historie.
Pilormer (Chaetognatha) (gresk: chaite, «langt hår» og gnathos, «kjeve») er ei rekke av små, ormeliknende dyr.
Pilormene består av ca. 100 kjente arter som alle lever i saltvann. Lengden varierer fra 2 mm til om lag 10 cm. De har ikke organer for bevegelse, og regnes derfor som plankton. Pilormene er kjøttetere og beiter på annet dyreplankton – særlig hoppekreps og fiskelarver. De sporer byttet ved at de oppfatter vibrasjoner i vannet. De er sjøl bytte for større planktonetere.
Viktige arter i norske farvann er Eukrohnia hamata og arter av slekten Sagitta.
Multimedia w Wikimedia Commons Szczecioszczękie, szczecioszczęki (Chaetognatha), strzałki morskie – typ drobnych morskich, drapieżnych zwierząt bezkręgowych o strzałkowato wydłużonym, dwubocznie symetrycznym ciele z otworem gębowym otoczonym cedzącymi szczeciami i chitynowymi kolcami. Kształtem ciała przypominają ryby. W zapisie kopalnym są nieliczne. Najstarsze skamieniałości pochodzące z kambru są słabo zachowane.
Są to zwierzęta pospolicie, często licznie, występujące w wodach morskich o pełnym i niepełnym zasoleniu. Większość z nich żyje w strefie wód ciepłych, do głębokości 200 m, nieliczne żyją głębiej (do 3000 m) lub w słonawych wodach jaskiń. W Morzu Bałtyckim występują dwa gatunki z rzędu Aphragmophora: strzałka bałtycka i strzałka mała[1].
Szczecioszczękie posiadają szklisto przezroczyste, strzałkowate ciało długości 2–120 mm, spłaszczone grzbietowo-brzusznie, okryte wielowarstwowym nabłonkiem, zróżnicowane na krótki odcinek głowowy, wydłużony tułów i lancetowaty ogon. Po obu stronach ciała większości gatunków znajduje się jedna para (a u niektórych głębinowych dwie pary), stabilizujące płetwy boczne, a ogon zaopatrzony jest w płetwę ogonową. Przy pomocy ruchów tej płetwy oraz skurczów całego ciała zwierzęta te są w stanie sprawnie i stosunkowo szybko pływać. U gatunków głębinowych spotyka się jaskrawo czerwone zabarwienie.
Głowa ma kształt rozpłaszczony, owalny lub stożkowaty. Wokół leżącego po jej brzusznej stronie aparatu gębowego znajdują się duże, oskórkowe, ruchliwe szczeciny chwytne (od 4 do 14), proste lub hakowate, pomocne przy zdobywaniu pokarmu; od nich wywodzi się nazwę tej grupy. W stanie spoczynku szczecinki osłonięte są fałdem skórnym. Otwór gębowy otacza 1 lub 2 rzędy drobnych ząbków. Na wyraźnie wydzielonym odcinku głowowym znajdują się parzyste, czarniawe oczy kubkowe, które mogą spoglądać we wszystkich kierunkach.
Przedstawicielom tego typu brak wyspecjalizowanych narządów oddechowych, krążenia i wydalniczych. Układ pokarmowy przebiega od otworu gębowego, przez gardziel połączoną z rurowatym jelitem środkowym przebiegającym przez całą długość tułowia, do jelita tylnego zakończonego położonym po stronie brzusznej na końcu tułowia otworem odbytowym.
Większość przedstawicieli tego typu pływa w wodach pelagialnych utrzymując niemal pionową pozycję ciała. Po wypatrzeniu ofiary rzucają się na nią błyskawicznie. Pożywieniem szczecioszczękich jest morski plankton: głównie okrzemki, pierwotniaki, drobne skorupiaki (widłonogi, wioślarki) oraz larwy ryb. Niektóre gatunki zdolne są do bioluminescencji, czyli samodzielnego emitowania światła na drodze kontrolowanych reakcji chemicznych. Są obojnakami; jajniki umieszczone są w tułowiu, a jądra w części ogonowej. Zapłodnienie następuje w toni wodnej, a z jaj wylęgają się od razu młodociane formy podobne do dorosłych.
Pozycja systematyczna Chaetognatha była od dawna przedmiotem licznych dyskusji. Na podstawie stosunkowo dobrze poznanych danych morfologicznych i embriologicznych stanowisko systematyczne tej grupy zwierząt było różnie oceniane[2]. Szczecioszczękie były tradycyjnie zaliczane do wtóroustych[3] (Deuterostomia), a więc uważane za stosunkowo bliskich krewnych strunowców. O ich ewolucyjnym zaawansowaniu miała też świadczyć obecność płetw usprawniających lokomocję. Badania genetyczne małej jednostki rybosomalnej (SSU) wykluczyły jednak pokrewieństwo z wtóroustymi[4]. Podobieństwo morfologiczne i anatomiczne kolców chwytnych sugeruje ich pochodzenie od wczesnopaleozoicznych protokonodontów (†Protoconodonta)[5]. Szczecioszczękie zostały zaliczone do pierwoustych (Protostomia), ale ich pozycja wewnątrz tej grupy nadal pozostaje niejasna[6].
Typ dzieli się na dwie gromady, z których Archisagittoidea grupuje wyłącznie przedstawicieli wymarłych; najbardziej znanymi z nich są gatunki z rodzaju Amiskwia. Wyróżnia się ok. 130 żyjących gatunków szczecioszczękich.
Podany system klasyfikacji pochodzi z pracy: R. Bieri, 1991. Systematics of the Chaetognatha w: The biology of Chaetognatha, Bone, Q., H. Kapp & A.C. Pierrot-Bults (eds.). Oxford University Press, Oxford: 122-136.
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Szczecioszczękie, szczecioszczęki (Chaetognatha), strzałki morskie – typ drobnych morskich, drapieżnych zwierząt bezkręgowych o strzałkowato wydłużonym, dwubocznie symetrycznym ciele z otworem gębowym otoczonym cedzącymi szczeciami i chitynowymi kolcami. Kształtem ciała przypominają ryby. W zapisie kopalnym są nieliczne. Najstarsze skamieniałości pochodzące z kambru są słabo zachowane.
Os quetognatas (do grego para “maxilas com espinhos”) são pequenos animais marinhos (máximo 15 cm de comprimento, essencialmente planctónicos de corpo alongado e não segmentado, com barbatanas laterais e caudal que são extensões da ectoderme. A sua característica principal é a existência de dois “pentes” de espinhos quitinosos e retrácteis na cabeça, que eles usam para capturar as suas presas (são carnívoros). Conhece-se apenas um pequeno número de espécies (pouco mais de 120) agrupadas no filo Chaetognatha, em mais de vinte gêneros.
São um filo de predadores de vermes marinhos que são os mais numerosos componentes do plâncton.Cerca de 20% das espécies conhecidas são bentônicas e podem se fixar em algas e rochas. Podem ser encontradas em todas as águas marinhas, desde a superfície das águas tropicais até as profundezas das águas polares.Muitos dos chaetognathas são trnasparentes e têm forma de torpedo.Algumas das espécies que vivem em grande profundidade são laranjas.Eles alcançam um tamanho entre 3 mm e 12 cm.
Apesar de serem muito abundantes e vorazes predadores, a sua posição sistemática não é muito clara. Tradicionalmente, eles foram classificados como deuterostómios mas, devido ao facto de não possuírem aparelhos respiratório, circulatório, nem excretor, torna-se difícil associá-los a outros organismos daquele grupo, uma vez que estas características, associadas à presença da cutícula e de um pseudoceloma, tornam-nos aparentemente próximos dos nemátodos. Alguns autores, no entanto, consideram que os quetognatas têm um verdadeiro celoma.
As únicas peças duras dos quetognatas que fossilizam com relativa facilidade são os espinhos bucais, que foram encontrados desde a era Paleozoica, de há mais de 300 milhões de anos, e pensa-se que estes animais se possam ter originado no período Cambriano.
Os quetognatas têm um corpo vermiforme com simetria bilateral, dividido em duas regiões, cabeça e tronco, coberto por uma cutícula lisa, sem apêndices (com excepção de um anel de cílios por trás da cabeça), mas com extensões laterais e caudal da ectoderme que se assemelham e funcionam como barbatanas.
Na cabeça, localiza-se um par de “pentes” de espinhos quitinosos móveis, que servem para capturar as suas presas e levá-las à boca, armada de pequenos dentículos, mas sem verdadeiras maxilas (assemelha-se à boca das lampreias ou mixinas e, por essa razão, há autores que consideram os quetognatas próximos dos cordados). Algumas espécies possuem glândulas de veneno. Sobre a cabeça os quetognatas possuem uma extensão da cutícula com a qual eles cobrem a boca, dando ao corpo uma forma mais hidrodinâmica. Na cabeça, encontram-se ainda dois olhos compostos por cinco ocelos, que lhes permitem detectar variações na luminosidade, mas os principais órgãos dos sentidos são mecanorreceptores, que lhes permitem detectar movimento próximo. A parede do corpo é constituída por quatro faixas longitudinais de músculo, que não se encontram em ligação com o sistema nervoso e são mais espessas na região ventral.
Não possuem aparelhos respiratório, circulatório nem excretor. As trocas gasosas e a eliminação dos excreta são realizadas através da cutícula. O tubo digestivo consiste num intestino com o ânus sub-terminal e está envolvido pelo pseudoceloma (por esta razão, alguns autores, associam-nos aos pseudocelomados.
O corpo apresenta, durante o desenvolvimento, três regiões de celoma que são reduzidas a duas na fase adulta, um é o celoma anterior, que ocupa a maior parte do corpo, e o outro é o celoma posterior, localizado na parte terminal do corpo do animal, próximo às nadadeira posteriores, e separado do outro celoma por um septo transversal. Essas cavidades são formadas de uma forma totalmente diferente de todos os outros metazoários, num processo chamado de heterocelia (ver abaixo)[1].
O sistema nervoso dos quetognatos é composto de seis gânglios na cabeça (um cerebral, um par de vestibulares, um par de esofágicos e um subesofágico), responsáveis pelo controle e integração de informações sensoriais e pelo controle do aparato de captura de alimento da cabeça, e um gânglio não pareado ventral na parte central do corpo, responsável pelo controle da movimentação do animal[2].
Os quetognatas são uma fração dominante do plâncton – apenas os copépodes são mais numerosos que eles. São vorazes predadores, alimentando-se de outros planctontes, larvas, pequenos peixes e doutros quetognatas (são canibais).
Todas as espécies são marinhas e a maior parte são oceânicas, embora algumas sejam bênticas e costeiras, como a Spadella cephaloptera que é frequente em poças alimentadas pelas marés nas costas da Europa. Muitas espécies estão associadas a correntes oceânicas como, por exemplo, a Sagitta bipunctata, que é uma espécie indicadora da Corrente da Florida.
Tal como muitos outros membros do plâncton, alguns quetognatas realizam migrações verticais, subindo para perto da superfície da água à noite para se alimentarem e descendo para águas mais profundas durante o dia, onde ficam mais protegidos dos predadores. Algumas espécies realizam ainda migrações sazonais, procurando massas de água com uma temperatura que seja mais próxima da ideal para as suas funções vitais.
Os quetognatas são hermafroditas, possuindo cada indivíduo órgãos masculinos e femininos. Os órgãos femininos, os ovários encontram-se mergulhados no celoma anterior, sensivelmente a meio do corpo, enquanto que os masculinos, os testículos encontram-se na região do celoma posterior, ocupando boa parte dele, assim como os ovários no celoma anterior[3]. Os espermatozóides amadurecem antes dos óvulos o que, em certa medida, evita a autofertilização. Estes espermatozóides maduros são então agrupados em espermatóforos que ficam ligados à parte exterior do animal.
O processo de fertilização, assim como o desenvolvimento posterior do embrião, foi descrito em detalhes por Carré et al. (2002) e alguns dos pontos principais se encontram a seguir, com informações complementares de outros trabalhos. A fêmea possui um “aparato de fertilização” composto de duas células nos ovócito maduros. Essas células foram denominadas AFC1 e AFC2[4] e elas aderem o oócito à parede do ovário e ao espermioduto.
Após a meiose I do gameta feminino, os espermatozóides fecundam o oócito, tendo de passar primeiramente pela célula AFC2. Normalmente, os animais unem-se de forma que a vesícula seminal de um fique em contacto com o poro genital feminino do outro. Nessa altura, os espermatozóides libertam-se dos espermatóforos e nadam para dentro do ovário, ocorrendo o processo descrito acima.
Depois da fertilização, os ovos são, quer expelidos do corpo numa massa gelatinosa (por vezes, em bancos de algas, onde ficam melhor protegidos), quer guardados no corpo da “mãe”, onde se desenvolvem até à eclosão (ovoviviparidade). O intervalo para a postura de ovos varia de espécies para espécie. No gênero planctônico Sagitta, os ovos fertilizados são prontamente depositados na cápsula gelatinosa, cerca de 15 minutos após a fertilização, enquanto que no gênero bentônico Spadella, foi descrito que os ovos fertilizados podem ficar armazenados por várias horas no corpo da mãe antes de serem postos[3]. Em ambos os casos a meiose II ocorre somente após a deposição dos ovos.[3]
Após a fertilização,o embrião passa pelo processo de divisão celular para seu desenvolvimento,as clivagems. As duas primeiras clivagens, de acordo com Shimotori & Goto (2001)[5] são semelhantes às de Spiralia, ou seja, seu plano é oblíquo ao eixo animal-vegetal do ovo, produzindo células rotacionadas em relação ao padrão radial, sendo que as células animais ficam apoiadas entre os vales de 2 células vegetais e vice-versa. Depois dessas duas primeiras clivagens, o embrião possui quatro células, as quais foram estudadas por Shimotori & Goto (2001) e seus destinos foram traçados desde esse estágio inicial da embriogênese dos Chaetognatha.
Esses autores inferiram, através de processos de marcação celular no adulto e no embrião de 4 células, que: o eixo antero-posterior do corpo do adulto é relativo ao eixo animal-vegetal nesse embrião, as células C e D formam a parte ventral do animal (PGCs, mesentério mediano, epiderme interna, musculatura longitudinal ventral e intestino) e A e B formam a parte dorsal (Epiderme dorsal, cauda, parte dorsal da musculatura, parte dorsal do intestino, parte lateral dos gânglios ventrais, olhos e Corona ciliata) e que a célula B irá gerar o padrão de expressão gênica similar ao do dorso do adulto. Além disso, a célula D apresenta plasma germinativo e é de onde irão se diferenciar as PGCs (Primordial Germ Cells), as quais formam gônadas nos adultos.
Ocorridas as duas primeiras clivagens, as subsequentes apresentarão um padrão típico de deuterostomios, ou seja, holoblástica radial, formando células piramidais iguais. Um ponto interessante reportado por Carré et al. (2002) é que nos estágios de 16-32 e 32-64 células, as divisões ocorrem por “ondas”, começando do polo animal indo até o polo vegetal do embrião.
No estágio de blástula, a blastocele é formada por invaginação da ectoderme, formando a endoderme que reveste essa cavidade, a qual é muito estreita quando comparada com a de outros metazoários. Nessa altura, inicia-se a gastrulação e formação do celoma no animal. A endoderme se invagina para dentro da blastocele em dois lugares, formando alças que delimitarão as três regiões do celoma do animal[1]. Esse processo de formação do celoma é único dos Chaetognatha e foi denominado por Kapp (2000) de heterocelia. Posteriormente, o celoma mediano reduz devido à aproximação das duas dobras e desaparece, ficando apenas os celomas anterior e posterior.
Ainda no estágio de gastrulação, o blastóporo surge e, durante algum tempo, uma segunda abertura é vista, o estomodeu, formado também por invaginação da ectoderme. Após o aparecimento dessa segunda abertura, o embrião começa seu elongamento e ambas as aberturas, blastóporo e estomodeu, se fecham. O ânus e a boca se abrirão novamente somente após o juvenil eclodir do ovo, mas sabe-se que o blastóporo formará o ânus e o estomodeu dará origem à boca do animal, padrão típico de formação das aberturas do trato digestivo de deuterostomados[6]. A gástrula formada é típica e única do filo Chaetognatha.
Os indivíduos eclodem dos ovos sem possuir olhos, ganchos cefálicos, boca e ânus e nadadeiras pareadas (apenas a caudal). Essas estruturas vão se formando conforme o indivíduo se desenvolve fora do ovo e, cinco dias após a eclosão, eles já apresentam todas as estruturas de um ser adulto, inclusive gônadas bem desenvolvidas (Shimotori et al., 1997).
Carré et al. (2002), traçaram a rota de formação das gônadas, desde a vesícula germinativa no ovo não fecundado até o indíviduo adulto, onde as PGCs se desenvolvem em gônadas. O processo é descrito resumidamente a seguir.
No ovo ainda não fecundado, há a presença de uma vesícula (= grânulo) germinativa (o). Essa vesícula está presente até mesmo em ovos que não são fecundados, mostrando que a fertilização não influencia na formação da mesma. Porém, quando o ocorre a fertilização, o grânulo se encontra próximo à superfície vegetal do ovo, perto da região onde ocorreu a entrada do pró-núcleo masculino. A vesícula germinativa agrega partículas densas do citoplasma do ovo através de movimentos espirais rápidos (15-25 um/minuto).[3]
Durante as primeiras divisões celulares, essa estrutura permanece em apenas um blastômero, o terminal do polo vegetal do embrião, até o estágio de 64 células. Na divisão 32-64 células, ele é dividido entre as células filhas formadas e elas não se dividem durante a blástula ou gástrula inicial. Essas duas células são as primeiras PGCs do quetognata. Na gastrulação desses animais, as PGCs são as primeiras que invaginam para dentro da blastocele e, durante a gástrula tardia, elas se dividem, formando quatro células com núcleos grandes e plasma germinativo.[3]
Elas permanecem indivisas até a eclosão do juvenil, quando elas são divididas um par de cada lado do septo transversal, ou seja, um par no celoma anterior, onde elas se desenvolverão em gônadas femininas, e outro par no celoma posterior, onde irão formar gônadas masculinas.[3]
Os quetognatas não formam fósseis com facilidade, mas pensa-se que se tenham originado no período Cambriano. Os seus espinhos bucais são encontrados ocasionalmente em rochas do Paleozóico superior, mas já foram achados animais completos (mas que não foram ainda formalmente descritos) das argilas de Kicking Horse, do Cambrian Médio da série Burgess da Columbia Britânica e do Cambriano inferior em Maotianshan, na província de Yunnan, na China.
Do ponto de vista filogenético, pensa-se que os quetognatas estejam relacionados com os animais que formaram os fósseis conhecidos como conodontes; os protoconodontes, conhecidos apenas por dentes fossilizados, poderiam ser quetognatas e não conodontes. O fóssil Amiskwia, da série Burgess, pode ter sido igualmente um quetognata, embora não apresente dentes e tenha sido geralmente considerado como pertencente a outro filo de vermes.
Tradicionalmente, os quetognatas têm sido classificados como deuterostómios mas, pelas características descritas acima, existem razões para os considerar protostómios. Existe uma escola que os considera no grupo Spiralia, juntamente com os moluscos, anelídeos e outros filos, mas há uma proposta (Nielsen (2001) de os incluir numa clade denominada Gnathifera, juntamente com os rotíferos. Várias análises genéticas apoiaram esta relação.[7]
A classificação adoptada deixa um espaço em aberto, que poderá ser preenchido quando novas evidências forem encontradas:
Os quetognatas (do grego para “maxilas com espinhos”) são pequenos animais marinhos (máximo 15 cm de comprimento, essencialmente planctónicos de corpo alongado e não segmentado, com barbatanas laterais e caudal que são extensões da ectoderme. A sua característica principal é a existência de dois “pentes” de espinhos quitinosos e retrácteis na cabeça, que eles usam para capturar as suas presas (são carnívoros). Conhece-se apenas um pequeno número de espécies (pouco mais de 120) agrupadas no filo Chaetognatha, em mais de vinte gêneros.
São um filo de predadores de vermes marinhos que são os mais numerosos componentes do plâncton.Cerca de 20% das espécies conhecidas são bentônicas e podem se fixar em algas e rochas. Podem ser encontradas em todas as águas marinhas, desde a superfície das águas tropicais até as profundezas das águas polares.Muitos dos chaetognathas são trnasparentes e têm forma de torpedo.Algumas das espécies que vivem em grande profundidade são laranjas.Eles alcançam um tamanho entre 3 mm e 12 cm.
Apesar de serem muito abundantes e vorazes predadores, a sua posição sistemática não é muito clara. Tradicionalmente, eles foram classificados como deuterostómios mas, devido ao facto de não possuírem aparelhos respiratório, circulatório, nem excretor, torna-se difícil associá-los a outros organismos daquele grupo, uma vez que estas características, associadas à presença da cutícula e de um pseudoceloma, tornam-nos aparentemente próximos dos nemátodos. Alguns autores, no entanto, consideram que os quetognatas têm um verdadeiro celoma.
As únicas peças duras dos quetognatas que fossilizam com relativa facilidade são os espinhos bucais, que foram encontrados desde a era Paleozoica, de há mais de 300 milhões de anos, e pensa-se que estes animais se possam ter originado no período Cambriano.
Chaetognatha (greaca antică: fălci păroase) este o încrengătură de animale marine vermiforme nevertebrate, care sunt o parte majoră a planctonului la nivel global. Cam 20% dintre acestea sunt bentonice, putându-se atașa de alge și roci. Se găsesc în toate apele marine, de la apele tropicale în cele polare, și la orice adâncime. Cele mai multe specii sunt transparente și au formă alungită, iar unele specii abisale sunt portocalii. Variază în mărime de la 2 mm la 1,2 centimetru. Aceste animale trăiesc în oceane și mări, intrând în componența planctonului. Dimensiunile corpului variază de la 2 până la 120 mm.
Există aproximativ 120 de specii actuale împărțite în 20 de genuri. Chiar dacă există puține specii, membrii acestei încrengături sumt foarte abundenți.
Chaetognathele sunt animale transparente sau translucente, acoperite de o cuticulă. Corpul este împărțit vizibil în cap, corp și coadă. Există între 4 și 14 spini ușor îndoiți (vezi poza) pe fiecare parte a capului, mărginind un vestibul gol în care se află gura. Spinii sunt folosiți la vânătoare. Toți membrii acestei încrengături sunt carnivore, vânând alte organisme planctonice.
Pe corp se află una sau două perechi de înotătoare, similare cu cele ale actinopterigienilor. Totuși, similaritatea se oprește aici. Se știe că două specii de chaetognathe, Caecosagitta macrocephala și Eukrohnia fowleri, au organe bioluminescente pe înotătoare.
Chaetognathele înoată prin impulsuri bruște și scurte folosind mișcări dorso-ventrale undulatorii, unde înotătoarea de la coadă propulsează animalul, iar cele laterale ajută animalul să se miște în lateral. Unele specii folosesc o neurotoxină numită tetrodotoxină la vânătoare.
Coelomul nu are peritoneu și se aseamănă cu pseudocoelul altor animale, precum al nematozilor. Este împărțit într-un compartiment pe fiecare parte a corpului (stânga și dreapta), și are compartimente adiționale în interiorul capului și cozii. Chiar dacă au o gură cu unul sau două rânduri de dinți, ochi compuși și sistem nervos, nu au sistem respirator sau sistem circulator.
Gura se deschide într-un faringe musculos, care conține glande care îi lubrifiază pereții. De acolo, un intestin drept merge până la anusul care se află în fața cozii. Intestinul este locul unde se petrece aproape toată digestia și include o pereche de diverticulumuri(en) aproape de capătul anterior.
Sistemul nervos este destul de simplu, consistând dintr-un inel de nervi ganglionați care înconjoară faringele. Ganglionul din spate este cel mai mare, dar nervii merg din toți ganglionii peste to în corp. Chaetognathele au doi ochi compuși, alcătuiți din mulți oceli cu marginile difuze. În plus, există perișori senzitivi așezați pe rânduri de-a lungul corpului.
Lucrurile se mișcă prin coelom prin cili(en). Materiile inutile sunt excretate prin piele și anus.
Omatidiile chaetognathelor derivă din microtubuli, care, la rândul lor formează structuri conice, care conțin grăunțe și structuri fasciculare. Corpul conic a derivat din cili. Microtubulele omatidiilor sunt lungi de 20 nm și late de 50 nm.
Chaetognathele sunt hermafrodite. Ouăle sunt planctonice sau se atașează de alge. Din ouă ies versiuni miniaturale ale adulților și stadiul larvar nu e bine definit.
Chaetognathele sunt de obicei clasificate de către embriologi ca făcând parte din Deuterostomia. Dar filogeniștii le clasifică în Deuterostomia. Asemănările cu nematozii susțin ipoteza protostomă — de fapt, chaetognathele sunt considerate uneori ca niște forme bazale(en) din Ecdysozoa sau Lophotrochozoa(en). Chaetognatha apare aproape de baza arborelui evoluționar al protostomelor în studiile de filogenie moleculară. Și studiile sistemului lor nervos au arătat că ar fi protostome.
Din cauza corpului moale, chaetognathele nu se fosilizează prea bine. Totuși, câteva specii fosile au fost descrise. Aparent, această încrengătură a apărut în Cambrian. Fosile complete au fost găsite în șisturile din Maotianshan, din China de astăzi, provincia Yunnan (Eognathacantha ercainella Chen & Huang[2] și Protosagitta spinosa Hu[3]). O chaetognathă mai recentă, Paucijaculum samamithion din Carboniferul târziu, s-a descoperit în Illinois. Se credea că acele chaetognathe se înrudeau cu conodontele(en). Totuși, conodontele în sine se înrudesc cu vertebratele. Se crede acum că presupușii dinți de conodonte erau, de fapt, spinii de la gura chaetognathelor.
Chaetognatha (greaca antică: fălci păroase) este o încrengătură de animale marine vermiforme nevertebrate, care sunt o parte majoră a planctonului la nivel global. Cam 20% dintre acestea sunt bentonice, putându-se atașa de alge și roci. Se găsesc în toate apele marine, de la apele tropicale în cele polare, și la orice adâncime. Cele mai multe specii sunt transparente și au formă alungită, iar unele specii abisale sunt portocalii. Variază în mărime de la 2 mm la 1,2 centimetru. Aceste animale trăiesc în oceane și mări, intrând în componența planctonului. Dimensiunile corpului variază de la 2 până la 120 mm.
Există aproximativ 120 de specii actuale împărțite în 20 de genuri. Chiar dacă există puține specii, membrii acestei încrengături sumt foarte abundenți.
Štetinatoústky alebo štetinatoústovky[1] (Chaetognatha) sú kmeň prvoústovcov. Sú to štíhle morské živočíchy menších rozmerov (2 – 15 cm), na prvý pohľad vyzerajú ako sklovito priesvitné rybky. Plávajú trhavými pohybmi, ktoré pripomínajú pohyb komárích lariev. Po bokoch tela je 1 alebo 2 páry plutvičiek, a na konci tela je chvostová plutvička, postavená tiež horizontálne. Hlava je obrastená kožným záhybom, tzv. kapucňou, ktorá bola pokladaná za rudiment plášťa ramenonožcov. Pod touto kapucňou vyrastajú po bokoch hlavy tuhé, mierne zahnuté štetiny, ktoré slúžia na zachytávanie potravy. Coelom je trojdielny, podobne ako u chytadlovcov. Svalstvo je priečne pruhované.
Štetinatoústky sú hermafrodity, larválne štádium je potlačené. Ich postavenie v systéme nie je jasné ani dnes. Podľa niektorých teórií (Komárek, 1952) ide o neotenické formy, príbuzné predkom Deuterostomia, Tentaculata a zrejme i descendentnej skupiny Pogonophora – z tohto pohľadu sa skupina Archicoelomata v Ulrichovom chápaní zdá byť opodstatnená. Moderný systém (Matis et al., 2002) zaraďuje tieto záhadné živočíchy definitívne k pseudocoelomátom do príbuzenstva brušnobrviek a vírnikov. Štetinatoústky sú jediné bezstavovce s viacvrstvovým krycím epitelom. Je to málo početná skupina, ale jednotlivé druhy (napr. Sagitta hexaptera sa v morskom planktóne vyskytujú hromadne).
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Štetinatoústky alebo štetinatoústovky (Chaetognatha) sú kmeň prvoústovcov. Sú to štíhle morské živočíchy menších rozmerov (2 – 15 cm), na prvý pohľad vyzerajú ako sklovito priesvitné rybky. Plávajú trhavými pohybmi, ktoré pripomínajú pohyb komárích lariev. Po bokoch tela je 1 alebo 2 páry plutvičiek, a na konci tela je chvostová plutvička, postavená tiež horizontálne. Hlava je obrastená kožným záhybom, tzv. kapucňou, ktorá bola pokladaná za rudiment plášťa ramenonožcov. Pod touto kapucňou vyrastajú po bokoch hlavy tuhé, mierne zahnuté štetiny, ktoré slúžia na zachytávanie potravy. Coelom je trojdielny, podobne ako u chytadlovcov. Svalstvo je priečne pruhované.
Štetinatoústky sú hermafrodity, larválne štádium je potlačené. Ich postavenie v systéme nie je jasné ani dnes. Podľa niektorých teórií (Komárek, 1952) ide o neotenické formy, príbuzné predkom Deuterostomia, Tentaculata a zrejme i descendentnej skupiny Pogonophora – z tohto pohľadu sa skupina Archicoelomata v Ulrichovom chápaní zdá byť opodstatnená. Moderný systém (Matis et al., 2002) zaraďuje tieto záhadné živočíchy definitívne k pseudocoelomátom do príbuzenstva brušnobrviek a vírnikov. Štetinatoústky sú jediné bezstavovce s viacvrstvovým krycím epitelom. Je to málo početná skupina, ale jednotlivé druhy (napr. Sagitta hexaptera sa v morskom planktóne vyskytujú hromadne).
Pilmaskar (Chaetognatha) är en stam av rovmaskar som utgör en stor del av det plankton som finns i världens hav. Vissa arter är i stället bottenlevande. Pilmaskarna är genomskinliga och torpedformade, ibland med pilhuvudsliknande formationer, som inte är genomskinliga, på sina huvuden. De förekommer i storlekar från 3 mm till 12 cm.
Mellankroppen är cylindrisk och bakkroppen har ett spetsigt stjärtparti, och mellankropp och stjärt har på sidorna en horisontell av strålar stödd fena. Munöppningen är subterminalt belägen på huvudet och munhålan försedd med rörliga fångsthakar. Tarmen är fästad med ett dorsalt och ventralt mesenterium och mynnar i den baktill på mellankroppen ventralt belägna analöppningen. Kroppshålan utgörs av tre celonsäckar, en i varje kroppsparti. Kärlsystem och exkretionsorgan saknas. Nervsystemet består av ett hjärnganglion i huvudet, som genom nervsträngen står i förbindelse med ett i mellankroppen beläget bukganglion, och av en svalgring. Sinnesorganen utgörs av ett par ögon på huvudet, ett ringformigt luktorgan och i huden strödda känselceller. Pilmaskarna är hermafroditiska.[1]
Det finns mer än 120 arter idag, uppdelade på mer än 20 släkten. Trots den relativt modesta diversiteten inom stammen, så kan antalet individer vara mycket stort. Pilmaskarna är särskilt vanliga i något kyligare vatten och på mellandjup.
I svenska vatten är två arter vanligt förekommande:[2]
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Pilmaskar (Chaetognatha) är en stam av rovmaskar som utgör en stor del av det plankton som finns i världens hav. Vissa arter är i stället bottenlevande. Pilmaskarna är genomskinliga och torpedformade, ibland med pilhuvudsliknande formationer, som inte är genomskinliga, på sina huvuden. De förekommer i storlekar från 3 mm till 12 cm.
Mellankroppen är cylindrisk och bakkroppen har ett spetsigt stjärtparti, och mellankropp och stjärt har på sidorna en horisontell av strålar stödd fena. Munöppningen är subterminalt belägen på huvudet och munhålan försedd med rörliga fångsthakar. Tarmen är fästad med ett dorsalt och ventralt mesenterium och mynnar i den baktill på mellankroppen ventralt belägna analöppningen. Kroppshålan utgörs av tre celonsäckar, en i varje kroppsparti. Kärlsystem och exkretionsorgan saknas. Nervsystemet består av ett hjärnganglion i huvudet, som genom nervsträngen står i förbindelse med ett i mellankroppen beläget bukganglion, och av en svalgring. Sinnesorganen utgörs av ett par ögon på huvudet, ett ringformigt luktorgan och i huden strödda känselceller. Pilmaskarna är hermafroditiska.
Det finns mer än 120 arter idag, uppdelade på mer än 20 släkten. Trots den relativt modesta diversiteten inom stammen, så kan antalet individer vara mycket stort. Pilmaskarna är särskilt vanliga i något kyligare vatten och på mellandjup.
Kıllıçeneliler, Ok solucanları ya da Chaetognatha; serbest yüzen, planktonik deniz omurgasız hayvanları şubesidir. Gerçek sölomları, karmaşık sindirim sistemleri ve çepeçevre orak şeklinde kancalarla donatılmış güçlü ağızları vardır. Yaklaşık 60 kadar türü bilinmektedir.
Kıllıçeneliler, Ok solucanları ya da Chaetognatha; serbest yüzen, planktonik deniz omurgasız hayvanları şubesidir. Gerçek sölomları, karmaşık sindirim sistemleri ve çepeçevre orak şeklinde kancalarla donatılmış güçlü ağızları vardır. Yaklaşık 60 kadar türü bilinmektedir.
Щетинкощеле́пні (Chaetognatha, від грец. χαίτη — волосина та γνάθος — щелепа) — тип двобічно-симетричних тварин. Відомо 115 видів в 15 родах.
Це безхребетні морські тварини, тіло яких видовжене (довжина 0,5-10 см), напівпрозоре з хвостовим і бічними плавцями, вкрите багатошаровим епітелієм, як у хордових тварин. Кровоносної, дихальної та видільної систем немає. Особини двостатеві (гермафродити). Нервова система добре розвинута. На голові є два пучки сильних щетинок, здатних захоплювати здобич. За особливостями будови й розвитку щетинкощелепні є чітко відособленою групою тварин, положення яких в зоологічній системі ще не визначено. Це монотипний тип тварин, до якого належить один клас — щетинкощелепні (Chaetognatha) з єдиною родиною і близько 50 видами. В Чорному і Азовському морях водиться чотири види цього типу.
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Щетинкощеле́пні (Chaetognatha, від грец. χαίτη — волосина та γνάθος — щелепа) — тип двобічно-симетричних тварин. Відомо 115 видів в 15 родах.
Це безхребетні морські тварини, тіло яких видовжене (довжина 0,5-10 см), напівпрозоре з хвостовим і бічними плавцями, вкрите багатошаровим епітелієм, як у хордових тварин. Кровоносної, дихальної та видільної систем немає. Особини двостатеві (гермафродити). Нервова система добре розвинута. На голові є два пучки сильних щетинок, здатних захоплювати здобич. За особливостями будови й розвитку щетинкощелепні є чітко відособленою групою тварин, положення яких в зоологічній системі ще не визначено. Це монотипний тип тварин, до якого належить один клас — щетинкощелепні (Chaetognatha) з єдиною родиною і близько 50 видами. В Чорному і Азовському морях водиться чотири види цього типу.
Chaetognatha, có nghĩa là hàm lông hay hàm tơ, và thường được gọi là trùng mũi tên, là một ngành sâu ăn thịt biển là một thành phần chủ yếu của sinh vật phù du trên toàn thế giới. Khoảng 20% loài được biết đến là những sinh vật đáy, đó là thuộc vùng thấp nhất của đại dương, hoặc vùng đáy, và có thể bám vào tảo và đá. Chúng được tìm thấy trong tất cả các vùng nước biển, từ bề mặt nước nhiệt đới và vực nước nông với biển sâu và các vùng cực. Hầu hết các chaetognaths trong suốt và có hình dạng như quả ngư lôi, nhưng một số loài sâu biển có màu da cam. Chúng có kích thước 2–120 mm (0,079-4,7 in). Hiện có hơn 120 loài hiện đại được giao hơn 20 chi. Mặc dù tính đa dạng giới hạn của các loài, số lượng các cá nhân là rất lớn.
Chaetognatha, có nghĩa là hàm lông hay hàm tơ, và thường được gọi là trùng mũi tên, là một ngành sâu ăn thịt biển là một thành phần chủ yếu của sinh vật phù du trên toàn thế giới. Khoảng 20% loài được biết đến là những sinh vật đáy, đó là thuộc vùng thấp nhất của đại dương, hoặc vùng đáy, và có thể bám vào tảo và đá. Chúng được tìm thấy trong tất cả các vùng nước biển, từ bề mặt nước nhiệt đới và vực nước nông với biển sâu và các vùng cực. Hầu hết các chaetognaths trong suốt và có hình dạng như quả ngư lôi, nhưng một số loài sâu biển có màu da cam. Chúng có kích thước 2–120 mm (0,079-4,7 in). Hiện có hơn 120 loài hiện đại được giao hơn 20 chi. Mặc dù tính đa dạng giới hạn của các loài, số lượng các cá nhân là rất lớn.
Chaetognatha
Классы
Щетинкочелюстны́е, или морски́е стре́лки (лат. Chaetognatha) — тип морских беспозвоночных. Научное название происходит от греч. χαίτη — волос, γνάθος — челюсть. Около 20 современных родов (в мире 120 видов, в России — 78[1][2]).
Тело вытянутое, стреловидное, полупрозрачное (у бентосных и глубоководных видов может быть оранжевого или коричневого цвета), несегментированное; длиной от 3 мм до 12 см. Имеются боковые (1—2 пары) и хвостовой плавники.
Целом (полость тела) делится внутренними поперечными перегородками на головной, туловищный и хвостовой отделы. На голове серповидные щетинки (отсюда название), служащие для захвата добычи; в состоянии покоя плотно прижаты к голове. Голова на треть длины покрыта головным капюшоном, кожной складкой, при плавании прикрывающей хватательные щетинки.
Кишечник прямой. Нервная система состоит из надглоточного мозга и брюшного ганглия, связанных продольными тяжами. Органы чувств: примитивные глаза, органы обоняния и осязания. Кровеносной и выделительной систем нет.
Щетинкочелюстные — свободноплавающие морские животные, встречающиеся главным образом в пелагиали. Встречаются также и бентосные формы. Передвигаются благодаря сокращению мускулатуры, попеременно изгибая тело вверх и вниз; боковые плавники при этом остаются неподвижны и служат для равновесия. Иногда бентосные щетинкочелюстные прикрепляются к посторонним предметам с помощью выделений кожных слизистых железок.
В основном, входят в состав планктона, по численности в нём уступая только веслоногим рачкам. Щетинкочелюстные — хищники, играющие большую роль в морских экосистемах; питаются мелкими животными, составляющими микро- и мезозоопланктон: инфузориями, веслоногими рачками, иногда более крупной добычей — мальками рыб, другими щетинкочелюстными. Для захвата добычи служат щетинки по бокам головы; некоторые виды выделяют нейротоксины (тетродотоксин)[3] для обездвиживания добычи. Обладают механорецепторами, позволяющими чувствовать перемещения воды, вызванные другими организмами. Входят в состав пищи многих рыб и иных морских организмов.
Гермафродиты; яичники у них находятся в туловищном отделе, семенники — в хвостовом. Предположительно, некоторые виды способны к самооплодотворению. Оплодотворение внутреннее. Оплодотворённые яйца развиваются внутри тела самки, откладываются на подводной растительности либо просто вымётываются в воду.
На данный момент щетинкочелюстных выделяют в самостоятельную группу неясного родства, так как по данным эмбриологии, щетинкочелюстные обнаруживают черты вторичноротых животных, а по некоторым морфологическим признакам (вентральная нервная цепочка, хитиновые структуры) — первичноротых[4][5]. Однако, по данным молекулярной биологии, щетинкочелюстных относят к первичноротым[6].
Ископаемые остатки щетинкочелюстных, в силу их маленьких размеров и мягкости тела, немногочисленны; предположительно, щетинкочелюстные появились в кембрии. Окаменелые щетинки хетогнат описаны палеонтологами как конодонтные элементы. Сами конодонтофоры, однако, на данный момент относятся палеонтологами к позвоночным; в настоящее время считают, что лишь наиболее примитивные кембрийские конодонтные элементы (протоконодонты), представляют собой окаменелые щетинки щетинкочелюстных, а не зубы конодонтофоров[7].
Щетинкочелюстны́е, или морски́е стре́лки (лат. Chaetognatha) — тип морских беспозвоночных. Научное название происходит от греч. χαίτη — волос, γνάθος — челюсть. Около 20 современных родов (в мире 120 видов, в России — 78).
毛顎動物門（學名：Chaetognatha）是動物界的一個小門，以前認為是後口動物中的一個小分支，現在的研究發現可能不屬於後口動物{{來源請求}}，總共只有50種，都是海洋生活的小型動物。除鋤蟲屬毛顎動物為底棲生活之外，其餘的都是浮游生活，牠們在海洋浮游生物中佔有重要的地位。不同的毛顎類動物在海洋中的分佈受溫度、緯度及鹽度的製約，但有相當部分種類的分佈是世界性的，熱帶海洋中的分佈最為豐富。
毛顎動物門（學名：Chaetognatha）是動物界的一個小門，以前認為是後口動物中的一個小分支，現在的研究發現可能不屬於後口動物{{來源請求}}，總共只有50種，都是海洋生活的小型動物。除鋤蟲屬毛顎動物為底棲生活之外，其餘的都是浮游生活，牠們在海洋浮游生物中佔有重要的地位。不同的毛顎類動物在海洋中的分佈受溫度、緯度及鹽度的製約，但有相當部分種類的分佈是世界性的，熱帶海洋中的分佈最為豐富。
分類 界 : 動物界 Animalia 階級なし : 左右相称動物 Bilateria 門 : 毛顎動物門 Chaetognatha 学名 Chaetognatha Leuckart, 1854 和名 毛顎動物門 綱 本文参照
毛顎動物（もうがくどうぶつ、学名：Chaetognatha）は、海洋に生息する肉食性のプランクトンからなる動物門である。一部の種は底生。全体に透明または半透明で細長い。一部は頭に矢じり形の不透明な構造があり、全身が矢の様に見えることもあるため、ヤムシ（矢虫、英語：Arrowworm）と総称される。長さは3 ミリメートル - 12 センチメートル程度である。現生種は120種以上あり、20属以上に分けられる。多様性はあまりないが、世界的に分布し個体数は莫大である。
表面はクチクラで覆われ、部分的に着色している種もある。頸部横隔膜と尾部横隔膜によって、体は頭部・胴部・尾部に分かれている。鰭（1対か2対の側鰭と、1つの尾鰭）があり、尾鰭で前進し、側鰭で静止・方向転換を行う。鰭は、皮膚が伸張したもので鰭条に支えられているといった点は脊椎動物にも似ているが、生じる位置が水平方向であるといった点で脊椎動物とは決定的に異なる。また頭の左右にはキチン質のかぎ形のとげがあって、獲物を捕らえるのに用いる。口には小型の歯が1または2列あり、これで獲物に噛み付いて飲み込む。噛み付いた際に、共生細菌の産生したテトロドトキシンを注入するものもある。目と神経系があるが、呼吸器、循環器、排出器はない。排出は皮膚を通して行われる。雌雄同体で、卵と精子をともに持つ。卵を水中に産むものや、抱卵するものがある。発光する種もある。
毛顎動物は従来、おもに原口が口にならず体の後ろにくるなどの胚発生に基づいて後口動物に入れられてきた。しかしその他の多くの形質や分子系統学からは、前口動物に入れるのが適切と考えられている。正確な関係は不明であるが、発生学的には線形動物との類似点もある。
化石は少ないが、カンブリア紀に発生したと考えられる。まれに棘が 古生代後期以降の化石として見出される。完全な体の化石は、雲南省の澄江動物群（カンブリア紀初期）から報告されたのが最古とされる。
かつてコノドント（現在では脊椎動物とされる）の起源と考えられていた「プロトコノドント」は、実際はコノドントでなく毛顎動物だった可能性がある。
毛顎動物（もうがくどうぶつ、学名：Chaetognatha）は、海洋に生息する肉食性のプランクトンからなる動物門である。一部の種は底生。全体に透明または半透明で細長い。一部は頭に矢じり形の不透明な構造があり、全身が矢の様に見えることもあるため、ヤムシ（矢虫、英語：Arrowworm）と総称される。長さは3 ミリメートル - 12 センチメートル程度である。現生種は120種以上あり、20属以上に分けられる。多様性はあまりないが、世界的に分布し個体数は莫大である。
모악동물(毛顎動物)은 동물계의 한 문이다. 몸이 가늘고 긴 원통형이며 무색투명한 동물들로 이루어져 있다. 화살벌레 등의 플랑크톤이 여기에 포함된다. 학명(Chaetognatha)은 "강모"를 의미하는 "카이타(chaeta)"와 "턱"을 의미하는 "그나토스(gnathos)"의 합성어에서 유래했다. 상위분류에는 논란이 있다. 일반적으로 후구동물이나 편충동물(중유악동물)로 분류한다.
다음은 선구동물의 계통 분류이다.[2][3][4][5][6][7][8][5]
선구동물 탈피동물 유극동물 네마토이다 범절지동물 Tactopoda 나선동물 유악동물윤형동물 외
Platytrochozoa편형동물 외
촉수담륜동물환형동물 외
† 킴베렐라
