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Oweniidae ist der Name einer Familie sessiler, röhrenbauender, als Filtrierer lebender Vielborster (Polychaeta), die in Meeren weltweit zu finden sind.
Die Oweniidae sind an ihren charakteristischen Wohnröhren erkennbar, die sie aus Sandkörnern und eigener Kittsubstanz zusammenzementieren. Eine Tentakelkrone zur Atmung und zum Heranstrudeln von Nahrungspartikeln kann vorhanden sein oder auch fehlen. Sie sind meist klein und werden je nach Art wenige Millimeter bis 3 cm, lediglich im Falle von Owenia fusiformis bis 10 cm lang und haben vergleichsweise wenige, längliche Segmente mit schwach entwickelten Parapodien, an denen kapillarartige Borsten und Haken sitzen. Das Prostomium ist mit dem Peristomium verschmolzen. Der Kopf ist entweder vorn gerundet oder aufgeblasen und zweilappig, in der Gattung Owenia dagegen flach und gelappt. Das Peristomium bildet einen vollständigen Ring hinter dem Prostomium. Die Tiere besitzen keinerlei Antennen, doch sitzt bei den meisten Arten am Prostomium ein Paar Palpen, die in der Gattung Owenia eine lappige Form haben, in der Regel dorsal ausgerichtet sind und je eine Wimpernrinne aufweisen. Im Gegensatz zu den allermeisten Vielborstern haben die Oweniidae keine Nuchalorgane. Augenflecken sind dagegen bei manchen Arten vorhanden, doch können diese bei verschiedenen Populationen einer Art auftreten oder fehlen.
Am ersten und zweiten Segment sitzen nur Notopodien, während ab dem 3. Segment alle Parapodien sowohl Notopodien als auch Neuropodien aufweisen. Die Notopodien haben die Form kurzer, abgeschnittener Zylinder, während die Neuropodien dagegen breit sind mit einem abgeflachten Torus. Es gibt weder dorsal noch ventrale Cirren, und ebenso fehlen Kiemen, Epidermispapillen, Aciculae und eine Kehlmembran. Cirren am Pygidium sind lediglich bei einigen Arten vorhanden.
Das ausstülpbare Buccalorgan liegt ventral, und der Darm ist ein gerades Rohr. Die Oweniidae haben ein wohl entwickeltes geschlossenes Blutgefäßsystem, dem aber ein zentrales Herz fehlt. In der Gattung Owenia dient als Blutfarbstoff im Plasma gelöstes Erythrocruorin, das den reich durchbluteten, auch der Atmung dienenden Tentakeln ihre rötlich-braune bis grünliche Farbe gibt. Paarige Mixonephridien münden einzeln in einem oder wenigen vorderen Segmenten nach außen.
Die Oweniidae sind in Meeren weltweit verbreitet und leben überwiegend auf sandigen oder schlammigen Untergründen. Die Oweniidae bauen zylindrische Wohnröhren aus körpereigenem Schleim und Sandkörnern. Sie ernähren sich als Filtrierer von Detritus. Auch kleine Sandkörner, die am Schleim der Palpen beziehungsweise der Tentakeln hängen bleiben, werden über die Wimpernrinnen zum Mund transportiert und verschluckt, die anhängenden organischen Bestandteile verdaut und die Mineralpartikel ausgeschieden. Größere Sandkörner werden entweder abgestoßen oder – bei Bedarf – zum Bau oder der Reparatur der Wohnröhre verwendet.
Die Oweniidae sind getrenntgeschlechtlich und paaren sich mehrmals im Leben, in der Gattung Owenia bei einer Lebensdauer von bis zu 3 Jahren etwa einmal jährlich. Bei geschlechtsreifen Tieren sind die Coelomräume der hinteren Segmente mit Gameten angefüllt, die über zwei Poren am After entlassen werden, so dass die Befruchtung im freien Meerwasser stattfindet. Ein Weibchen von Owenia fusiformis kann je nach Größe 6000 bis 85.000 Eier auf einmal legen. Innerhalb von 24 Stunden ab der Befruchtung entsteht eine Mitraria-Larve, die sich in 2 bis 3 Tagen zu einer aktiv schwimmenden Trochophora-Larve entwickelt. Das pelagische Stadium als Zooplankton dauert etwa 4 Monate, bis die reife Larve, findet sie ein geeignetes Substrat, zu Boden sinkt und zu einem kriechenden Wurm metamorphosiert.
Zur Familie Oweniidae gehören 4 anerkannte Gattungen:[1]
Oweniidae ist der Name einer Familie sessiler, röhrenbauender, als Filtrierer lebender Vielborster (Polychaeta), die in Meeren weltweit zu finden sind.
Oweniidae is a family of marine polychaete worms in the suborder Sabellida. The worms live in tubes made of sand and are selective filter feeders,[1] detritivores and grazers.[2]
Members of this family live in tubes made of sand and shell fragments. The head of the worm does not bear a proboscis, but has the mouth at the tip rimmed by some very short tentacles. The body segments lack parapodia and are smooth elongated cylinders. There are a large number of hooked chaetae or bristles on a small pad on the ventral side of each segment. These chaetae have two parallel teeth resembling claws which is a feature that distinguishes members of this family from other polychaetes. The posterior tip bears different appendages in different genera. Family members are unique in having a bell-shaped larval stage known as a mitraria larva. At one time the family was classified as the Ammocharidae.[1]
Oweniidae is a family of marine polychaete worms in the suborder Sabellida. The worms live in tubes made of sand and are selective filter feeders, detritivores and grazers.
Les Oweniidae sont une famille de vers marins polychètes sédentaires de l'ordre des Canalipalpata.
Selon World Register of Marine Species (6 janvier 2019)[2] :
Les Oweniidae sont une famille de vers marins polychètes sédentaires de l'ordre des Canalipalpata.
Oweniidae è una famiglia di anellidi policheti.
Multimedia w Wikimedia Commons Oweniidae – rodzina zwierząt morskich należących do typu pierścienic. W tradycyjnym systemie klasyfikacji pierścienic zaliczana do rzędu Sabellida w obrębie wieloszczetów. Obecnie, wraz z rodziną Magelonidae uznawana za takson siostrzany do wszystkich pozostałych pierścinic[3]. W rodzinie opisanych jest około 50 gatunków wyłącznie morskich osiadłych robakokształtnych zwierząt[2].
Ciało wyraźnie segmentowane, poszczególne segmenty wydłużone i cylindryczne. Głowa wyposażona w krótkie rozgałęzione czułki otaczające terminalnie położony otwór gębowy, brak wynicowywanej gardzieli. Brak parapodiów na segmentach, szczeci gałązki brzusznej (neurochaetae) wyposażone w dwa ząbki (cecha taksonomiczna pozwalająca odróżnić Oweniidae od pozostałych wieloszczetów).
Jako jedne z nielicznych pierścienic posiadają intraepidermalny układ nerwowy i jednorzęskowy nabłonek.
Zwierzęta osiadłe, wyłącznie morskie. Budują rurkę z piasku i fragmentów muszli. Przy pomocy czułków filtrują z wody zawieszone cząsteczki pokarmowe.
Owiniidae są rozdzielnopłciowe. Gamety znajdują się bezpośrednio w celomie (brak osobnych gonad), mogą swobodnie przemieszczać się pomiędzy segmentami i są uwalniane do wody przez parzyste otwory w tylnej części ciała[4]. Zapłodnienie zewnętrzne prowadzi do powstania zygoty, która przechodzi następnie bruzdkowanie spiralne i gastrulację na drodze inwaginacji. Co ciekawe blastopor daje początek odbytowi, a zalążek otworu gębowego rozwija się de novo, co czyni rozwój Oweniidae konwergentnie upodobnionym do rozwoju zarodkowego wtóroustych[4].
Po 24 godzinach od zapłodnienia, z zarodka rozwija się planktotroficzna larwa, tzw. mitraria, będąca cechą charakterystyczną rodziny i znacznie różniąca się od trochofory, uznawanej za pierwotną larwę w obrębie pierścienic[4][3]. Mitraria posiada pasy jednowiciowych komórek rzęskowych (w przeciwieństwie do wielowiciowych u trochofory), proste oczy larwalne, protonefrydia i kilka par umięśnionych szczeci.
We wnętrzu planktonowej larwy rozwija się rudymentarny osobnik młodociany, który stopniowo inkorporuje część struktur larwalnych - min. protonefrydia, oczy, szczeci, fragmenty jelita[4]. Po około 4 tygodniach larwa opada na dno i przechodzi przeobrażenie (metamorfoza katastroficzna), w czasie którego elementy larwy niewchodzące w skład osobnika młodocianego ulegają degeneracji lub są zjadane przez osobnika młodocianego[4].
Osobnik młodociany składa się z około dziesięciu segmentów, po ukończonym przeobrażeniu przytwierdza się do podłoża i rozpoczyna formowanie rurki, w skład której początkowo wchodzi jedynie wydzielany na zewnątrz ciała śluz. Niedługo potem wykształcają się pierwsze z czułków okołogębowych i zwierzę rozpoczyna pobieranie pokarmu w sposób podobny jak forma dorosła, z czasem zanikowi ulegają oczy larwalne[4].
Do rodziny należy około 50 gatunków zaliczanych do 6 rodzajów[2]:
Najwięcej gatunków opisanych jest w rodzaju Myriochele (19), natomiast rodzajem typowym jest Owenia z 15 opisanymi gatunkami.
W klasycznych systemach taksonomii pierścienic Oweniidae były zaliczane do tzw. wieloszczetów osiadłych (Sedentaria) lub do rzędu Sabellida w obrębie infragromady Canalipalpata, aczkolwiek już w 1988 roku Rieger zwrócił uwagę, na występowanie u Oweniidae cech uznawanych za pierwotne w obrębie pierścienic, takich jak intraepidermalny układ nerwowy i jednorzęskowy nabłonek [5].
Badania filogenetyczne oparte na analizach transkryptomów i genomów wykazały, że Owiniidae, wraz z rodziną Magelonidae, formują najbardziej bazalny klad w obrębie wszystkich pierścienic, nazwany Palaeoannelida[3], potwierdzając przypuszczenia Riegera odnośnie pierwotnego charakteru rodziny.
Oweniidae – rodzina zwierząt morskich należących do typu pierścienic. W tradycyjnym systemie klasyfikacji pierścienic zaliczana do rzędu Sabellida w obrębie wieloszczetów. Obecnie, wraz z rodziną Magelonidae uznawana za takson siostrzany do wszystkich pozostałych pierścinic. W rodzinie opisanych jest około 50 gatunków wyłącznie morskich osiadłych robakokształtnych zwierząt.
Oweniidae é uma família de Polychaeta, com cerca de 60 espécies, distribuídas em quatro gêneros: Owenia Delle Chiaje 1844, Myriochele Malmgren 1867, Galathowenia Kirkegarrd 1959 e Myrlowenia Hartman 1960 [1][2]. São organismos marinhos de vida curta, que formam densas populações [3][4]. A população com maior densidade já encontrada foi de Owenia fusiliformis, com 1000 indivíduos por m2, na Baía do Sena[3]. São comumente encontrados em profundidades de plataforma continental, mas membros de algumas espécies só vivem em regiões de mar profundo.[4][5]
Os oueniídeos são organismos pequenos, a maioria tem entre 20-30 mm de comprimento, no entanto algumas espécies conseguem alcançar um tamanho de 10 cm [3]. Seu corpo tem formato alongado e cilíndrico[2], podendo haver pequenas variações, de acordo com o gênero. Exemplares de Myriochele, por exemplo, possuem corpo cilídrico, mas extremidades mais afiladas, enquanto indivíduos de Owenia tem extremidade anterior truncada, terminando abruptamente. O tegumento dos oueniídeos não é revestido por cutícula, mas por fina camada de matriz fibrilar, depositada ao redor das microvilosidades epiteliais[6][7].
Representantes dessa família formam um tubo flexível, ligado ao corpo, composto de secreções mucosas e partículas de sedimento, coletadas pelo próprio animal[2]. A seleção dessas partículas ocorre pelos tentáculos, lábios e outras estruturas bucais, variando geralmente entre um gênero e outro[2]. Em Owenia por exemplo, já foi demonstrado que estes animais selecionam partículas achatadas e ásperas do sedimento, para a construção de seu tubo[2]. Os tubos são sempre orientados verticalmente, se expondo para fora da areia, e seu crescimento ocorre justamente nesta região exposta, aonde a cabeça no animal costuma estar localizada[2].
A cabeça consiste na fusão do prostômio e do peristômio. A sua morfologia varia bastante entre os gêneros e pode inclusive apresentar tentáculos, sejam em pares, como em espécimes de Myriowenia, ou formando uma coroa como Owenia[2]. Ainda não se sabe a função desses tentáculos, e nem a sua natureza filogenética. Eles podem ser tanto homólogos apenas entre os membros de Oweniidea, quanto homólogos a outras estruturas semelhantes, encontradas em Polychaeta[2]. Quanto à ontogenia dessas estruturas, ainda não se tem um consenso sobre qual seria sua origem. A coroa de tentáculos dos Owenia por exemplo, pode ter origem peristomial, representando lábios modificados[8][9], ou origem prostomial[10]. Os apêndices de Myriowenia podem ser considerados palpos e, portanto, homólogos aos encontrados em Spionida, Terebellida e Sabellida[9], embora haja muita discussão nessas famílias se os palpos seriam de origem prostomial, ou peristomial.
Os segmentos do corpo, mesmo que sejam difíceis de distinguir externamente, também variam bastante entre os grupos de Oweniidae. Em Owenia e Myriowenia, os indivíduos adultos têm em média 50 ou 60 segmentos, enquanto exemplares de Galathowenia e Myriochele não chegam aos 30 segmentos[1]. O tronco é dividido em duas regiões, distinguidas pela presença de parapódios unirremes ou birremes. Essas regiões são chamadas tradicionalmente de tórax e abdômen, mas alguns altores discordam dessa nomenclatura[1]. Os oueníideos também possuem sulcos ao longo do corpo, um a cada lateral, um dorsal e outro ventral. Nos sulcos laterais há de cílios, ao contrário do dorsal, que é liso, enquanto o ventral é mais glandular[11]. A região posterior do corpo, pigídio, também possui morfologia variada, entre os animais desta família, podendo ser na forma de um anel simples, ou com dois ou mais lobos[11].
Os oueníideos são suspensívoros, coletando partículas na coluna d'água, ou na superfície do sedimento[12][2]. O modo de coleta das partículas pode variar bastante entre os gêneros. Em Owenia, o grupo mais bem estudado de Oweniidae, ocorre ingestão direta de detritos, por meio da coroa de tentáculos e dos cílios. Uma corrente de água é formada e as partículas são direcionadas para a boca, onde os lábios filtram as partículas pequenas o suficiente para serem ingeridas. Partículas muito grandes podem ser rejeitadas, ou usadas na construção do tubo[2].
A digestão em Oweniidae já começa na região bucal, composta por células epiteliais ciliares e células glandulares, secretoras de enzimas digestivas. Em animais de algumas espécies, há um órgão faríngeo protráctil, na cavidade bucal[2]. Alguns autores chamam essa região de probóscide, dadas a sua morfologia e função, mas esta denominação está equivocada[2][12]. O estômago possui paredes grossas, constituídas de múltiplas células epiteliais glandulares[13]. A absorção ocorre no intestino, e nessa região não há células glandulares. Assim como no intestino, não há células glandulares na região do reto, mas também não há absorção, sendo esta região responsável pela seleção de partículas não-comestíveis[13]. O movimento do alimento através do trato digestivo ocorre tanto por meio de uma musculatura digestiva, quanto pela musculatura da parede do corpo[2].
Em Oweniidae, já foram registradas, tanto reprodução sexuada, quanto assexuada. Estudos sobre a reprodução sexuada e desenvolvimento de Oweniidae foram baseados em indivíduos de Owenia. Neste gênero, os indivíduos são dióicos e possuem gametas concentrados nos segmentos medianos do abdômen. Os gametas masculinos possuem uma cabeça pequena (4 μm) e um flagelo muito comprido (30 μm)[14], e os gametas femininos são produzidos por oogênese extra-ovarina[15]. A fecundação em Oweniidae é externa, assim, machos e fêmeas expõem a parte posterior do corpo, liberam espermatozoides e oócitos primários na coluna d'água, e os dispersam com movimentos corporais. Ao entrar em contato com a água, os gametas se tornam mais esféricos, perdem sua camada gelatinosa e a vesícula germinativa se colapsa[14].
Pouco tempo depois da fertilização, ocorre o desenvolvimento da larva mitrária, característica de Oweniidae. Esta larva possui algumas características diferenciais, como banda monociliada na trocófora, ao invés das características bandas multiciliadas, das larvas de protostômios. A larva mitrária apresenta, assim, características protostomias e deuterostomias de desenvolvimento[16] . Quando a larva está plenamente formada já é capaz de nadar, mesmo que ainda esteja protegida por uma membrana[2]. Neste estágio, boca e reto já estão formados e localizados lado a lado, no corpo da larva. Em Oweniidae, o blastóporo, ao contrário do encontrado em protostômios, não vai formar a região bucal, mas sim a região retal, se assemelhando aos deuterostômios. A boca, nos animais desta família, então se origina a partir de uma extensão do blastóporo, ou como uma segunda invaginação[14][2]. No estágio seguinte do desenvolvimento, ocorre a formação de dois ou três pares de cerdas, o esôfago se torna muscular e já se vê olhos na região apical[2].
Terminado o desenvolvimento da musculatura dos nefrídios, das cerdas e da parede do corpo, ocorre a metamorfose da larva. Os juvenis, logo após a metamorfose, já possuem uma cabeça, caracterizada pela fusão do prostômio com peristômio, um segmento com parapódios unirremes, seis ou sete segmentos birremes, todos com cerdas, e pigídio. Além disso, o indivíduo jovem já começa a recolher materiais para formar seu tubo, quando seus tentáculos também começam a se desenvolver[2].
Na reprodução assexuada, forma-se um sulco logo abaixo da cabeça[2], ou entre os segmentos 6 e 8[17]. Esse sulco aumenta, separando as duas regiões do corpo, que posteriormente irão se regenerar em novos indivíduos[2].
Os oueníideos possuem sistema nervoso bem desenvolvido e majoritariamente intraepidérmico. Não possuem gânglios segmentares, mas sim muitos nervos periféricos[18][19], e um cordão nervoso ventral, que se estende até a região posterior[6].
Um estudo com Owenia e Myriowenia[20] mostrou um sistema nervoso central composto por um cérebro que circula a abertura da boca, e um cordão medular ventral. O cérebro é levemente oblíquo, na direção antero-posterior do eixo corporal, e dele se origina o cordão ventral. Além disso, todos os neurônios desses dois gêneros são do tipo 1 de neurônios, aqueles definidos por um fino citoplasma ao redor do núcleo[20].
O pouco estudo que se tem sobre circulação e respiração em Oweniidae se refere ao gênero Owenia. Os representantes desde grupo possuem um tipo de hemoglobina extracelular, chamada de ertrocruorina, que permite a ativação de um metabolismo anaeróbico[21]. Com metabolismo anaeróbico, eles conseguem ficar longos períodos em anóxia, e sobreviver caso sejam enterrados na areia[22]. Além disso, a coroa de tentáculos de Owenia é irrigada pelo sistema circulatório, e, quando exposta à água, pode ser usada na respiração[2].
Apesar de possuir apenas quatro gêneros, Oweniidae é uma família amplamente distribuída pelo mundo, ocupando uma gama de habitats marinhos diferentes[2]. É principalmente encontrada em sedimentos continentais ou entre-marés, mas há espécies que habitam somente mar profundo. Algumas espécies de Galathowenia são encontradas a profundidades maiores que 1800 m, mas o registro de maior profundidade foi de Myriochele sp., encontrada a 8300 m na Fossa de Kermadec, na Oceania[2].
Por mais que os quatro gêneros de Oweniidae tenham ampla distribuição geográfica, a distribuição individual de espécies é bastante restrita, uma vez que possuem necessidades ambientais específicas[2]. A distribuição geográfica das espécies já contribuiu para a taxonomia do grupo. Owenia fusiliformis por exemplo, era considerada uma espécie cosmopolita, com ampla distribuição, mas após algumas análises foi considerada um complexo de espécies, cada uma, na sua maioria, com distribuição restrita[2][12].
No Brasil, já foram encontrados exemplares de todos os quatro gêneros de Oweniidae: Galathowenia occulata, Myriochele oculata, Myriowenia californiensis e Owenia fusiformis, sendo a mais comum delas Owenia fusiformis.[23]
A ampla distribuição geográfica e a similaridade morfológica entre algumas espécies de Oweniidae dificulta as classificações filogenéticas dentro do grupo. Estudos mais recentes têm usado sequenciamento genômico, para distinguir grupos e muitas vezes descrever espécies novas. Até recentemente, consideravam-se cinco gêneros em Oweniidae, mas então Myrioglobula Hartman, 1967 foi sinonimizado com Myriochele [1] publicou uma. Assim, há apenas quatro gêneros válidos atualmente em Oweniidae.
Owenia Delle Chiaje 1844 animais caracterizados por possuirem uma coroa de tentáculos na extremidade anterior; boca alongada, com lábios membranosos; segmentos birremes, notopódios com notocerdas capilares; e pigídio em anel ou com um par de lobos pouco desenvolvidos[2].
Myriowenia Hartman 1960 animais com cabeça, um par de palpos sulcados e prostômio bilobado; boca anteroventral com órgãos faríngeos; e primeiros três segmentos unirremes[2].
Galathowenia Kirkegaard 1959 oueníideos com cabeça cilíndrica anteriormente truncada; boca terminal, com órgão faríngico ventral; comissura do esôfago em forma de Y; primeiros três segmentos normalmente unirremes, notopódios com notocerdas capilares, e segmentos seguintes birremes[2].
Myriochele Malmgren 1967 animais de corpo curto e afunilado em ambas extremidades; cabeça sem apêndices, com boca terminal, levemente alongada ventralmente, mas sem lábios desenvolvidos; e primeiros segmentos unirremes e depois birremes[2].
Oweniidae possui características morfológicas pouco comuns dentro dos Annelida, o que suporta sua monofilia. Algumas dessas características já foram citadas anteriormente e são: dobras dorsolaterais ciliadas, cordão nervoso intraepidérmico, fragmentos neuropódios com ganchos bifurcados, e segmentos medianos do corpo alongados e variados[1][9][2].
As relações filogenéticas de Oweniidae com outros grupos de Annelida ainda são pouco claras. Há atualmente duas principais hipóteses para a posição de Oweniidae: como grupo próximo de Siboglinidae Caullery, 1914, representando os anelídeos derivados na árvore filogenética[24][25][10][26][27][28][29]; ou como grupo basal de Anellida[1][30][31][32][33][34][35][36][37][38].
A relação de parentesco entre Siboglinidae e Oweniidae foi primeiramente baseada em um cordão nervoso intraepidérmico, presente em ambas as famílias, e ausente em outros Annelida[24]. Posteriormente essa relação obteve ainda mais suporte, com evidências moleculares, e com a descrição de novas características compartilhadas: a ausência de parapódios nos segmentos posteriores; e as cerdas se projetando diretamente da parede do corpo[28][27][26].
A hipótese de inserir Oweniidae na base da árvore de Annelida também é bem suportada, tanto por evidências moleculares quanto morfológicas[37], e é a mais bem aceita atualmente. Inclusive estudos filogenéticos recentes com transcriptoma, de Annelida, colocou Oweniidae como grupo-irmão de Magelonidae, na base da árvore[38][39].
Annelida- Weigert & Bleidorn 2016
|titulo= at position 21 (ajuda); replacement character character in |jornal= at position 14 (ajuda) Oweniidae é uma família de Polychaeta, com cerca de 60 espécies, distribuídas em quatro gêneros: Owenia Delle Chiaje 1844, Myriochele Malmgren 1867, Galathowenia Kirkegarrd 1959 e Myrlowenia Hartman 1960 . São organismos marinhos de vida curta, que formam densas populações . A população com maior densidade já encontrada foi de Owenia fusiliformis, com 1000 indivíduos por m2, na Baía do Sena. São comumente encontrados em profundidades de plataforma continental, mas membros de algumas espécies só vivem em regiões de mar profundo.
