Potyvirus ist eine Gattung von Viren in der Familie Potyviridae. Die Potyviren parasitieren Pflanzen als ihre natürlichen Wirte. Derzeit (Stand Januar 2021) gibt es 183 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell bestätigte Arten (Spezies) in dieser Gattung, einschließlich der Typusspezies Kartoffelvirus Y (englisch Potato virus Y);[2][1] die Gattung ist nach dieser Typusspezies (en. potato ‚Kartoffel‘) benannt. Potyviren machen ca. 30 % der derzeit bekannten Pflanzenviren aus. Wie die Vertreter der Gattung Begomovirus (Begomoviren) können Potyviren erhebliche Verluste in der Landwirtschaft, der Weidehaltung, bei Gartenbau und an Zierpflanzen verursachen. Mehr als 200 Arten von Blattläusen verbreiten Potyviren, die meisten gehören zu den Röhrenblattläusen der Unterfamilie Aphidinae, insbesondere die Gattungen Macrosiphum ([en], Große Rosenblattlaus, Kartoffelblattlaus, Lupinenblattlaus, M. luteum, M. funestum[3]) und Myzus.
Die Virusteilchen (Virionen) der Potyviren sind nicht behüllt und haben ein biegsames fadenförmiges (englisch filamentous) Nukleokapsid mit einer Länge von 680 bis 900 nm bei einem Durchmesser von 11–20 nm.[2] Das Nukleokapsid enthält ca. 2000 Kopien des Kapsidproteins. Die Symmetrie des Nukleokapsids ist helikal mit einer Untergliederung in Abschnitte zu je 3,4 nm Länge.[4][Anm. 1]
Das Genom ist eine lineare Einzelstrang-RNA (ssRNA) positiver Polarität. Die Länge beträgt 9–12 kb (9000–12000 Nukleotide bzw. Basen). Bei den meisten Potyviren ist das Genom monopartit (unsegmentiert),[2] lediglich bei einigen Spezies ist es bipartit (zweiteilig). Der Anteil der einzelnen Basen ist:
Bei den Arten mit unsegmentiertem Genom ist am 5'-Ende ein Protein kovalent gebunden (das Vg-Protein). Es kodiert für einen einzigen offenen Leserahmen (englisch Open Reading Frame, ORF), der als 350 kDa-Polyproteinvorläufer exprimiert wird. Dies wird zu sieben kleineren Proteinen verarbeitet:
Dazu kommen optional zwei kleine Proteine, genannt 6K1 und 6K2. Das P3-Cistron kodiert auch für ein zweites Protein – P3N-PIPO – das durch eine +2-Frameshift erzeugt wird.[5] NIa-Pro ist eine evolutionäre Homologie der 3C-Proteinase der Picornaviren (Picornaviridae).
Die Replikation kann im Zytoplasma,[2] im Zellkern, in den Chloroplasten, im Golgi-Apparat, den Zellvakuolen oder – seltener – anderen Orten in der Zelle stattfinden.
Die Potyviren bilden zunächst proteinhaltige Einschlüsse (Virus-Fabriken, en. virus factories, VFs)[2] in den infizierten Pflanzenzellen. Dies können als Kristalle (entweder im Zytoplasma oder im Zellkern) als amorphe Viroplasmen (englisch X-bodies, X-Körper), membranumgebene Körperchen oder wie Windräder (en. pinwheels) auftreten. Die Einschlüsse können (je nach Art) Virionen enthalten oder nicht. Diese Einschlüsse sind im Lichtmikroskop in Blattstreifen von infiziertem Pflanzengewebe zu sehen, wenn dieses mit Orange-Grüner Proteinfärbung,[6] nicht aber mit der Nukleinsäurefärbung Azur A (Dimethylthionin [en])[7] gefärbt sind.[8][9][10] Es gibt insgesamt vier verschiedene Typen von Potyvirus-Einschlüssen.[11]
Die virale RNA wird zunächst an den Ribosomen in Protein translatiert, um ein Polyprotein zu produzieren, das durch virale Proteasen in das RdRp-Protein und Strukturproteine prozessiert (umgesetzt) wird. Die Replikation findet in den zytoplasmatischen Virus-Fabriken (VFs) statt. Dazu wird als nächstes ein dsRNA-Genom wird aus dem ssRNA(+)-Genom synthetisiert. Das dsRNA-Genom wird dann transkribiert, wodurch virale mRNAs und neues ssRNA(+)-Genom entstehen. Letzteres bedeutet aber, dass damit das Virus-Genom repliziert wird. Die Zusammenbau der Virionen (Virus-Assemblierung) erfolgt im Zytoplasma. Das virale Bewegungsprotein P3N-PIPO vermittelt wahrscheinlich den Transfer der Virionen von Zelle zu Zelle. Die Übertragung von Pflanze zu Pflanze geschieht mittels eines Vektors (Blattläuse).
Die Potyviren haben sich vor 6.600 bis 7.250 Jahren entwickelt.[12][13] Sie scheinen sich im Südwesten Eurasiens oder in Nordafrika entwickelt zu haben. Die geschätzte Mutationsrate beträgt etwa 1,15×10−4 Nukleotidsubstitutionen (Punktmutationen) pro Stelle und Jahr.
Als im 18. Jahrhundert die Landwirtschaft in Australien eingeführt wurde, kamen mit den eingeführten Pflanzen auch Pflanzenpathogene (pflanzliche Krankheitserreger) nach Australien. Bisher sind mindestens achtunddreißig Potyvirus-Spezies in Australien isoliert worden; mindestens achtzehn Spezies davon wurden nur in Australien gefunden und sind dort vermutlich endemisch; die restlichen zwanzig scheinen mit der Landwirtschaft eingeschleppt worden zu sein (Stand 8. Dezember 2020).
Die Gattung Potyvirus umfasst nach ICTV (Stand 21. Januar 2021, Master Species List #35, 2019.v1) die folgenden offiziell anerkannten Spezies:[1]
Auswahl einiger vorgeschlagener Spezies nach NCBI ohne bisherige Bestätigung durch das ICTV (Stand Januar 2021):[17]
Potyvirus ist eine Gattung von Viren in der Familie Potyviridae. Die Potyviren parasitieren Pflanzen als ihre natürlichen Wirte. Derzeit (Stand Januar 2021) gibt es 183 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell bestätigte Arten (Spezies) in dieser Gattung, einschließlich der Typusspezies Kartoffelvirus Y (englisch Potato virus Y); die Gattung ist nach dieser Typusspezies (en. potato ‚Kartoffel‘) benannt. Potyviren machen ca. 30 % der derzeit bekannten Pflanzenviren aus. Wie die Vertreter der Gattung Begomovirus (Begomoviren) können Potyviren erhebliche Verluste in der Landwirtschaft, der Weidehaltung, bei Gartenbau und an Zierpflanzen verursachen. Mehr als 200 Arten von Blattläusen verbreiten Potyviren, die meisten gehören zu den Röhrenblattläusen der Unterfamilie Aphidinae, insbesondere die Gattungen Macrosiphum ([en], Große Rosenblattlaus, Kartoffelblattlaus, Lupinenblattlaus, M. luteum, M. funestum) und Myzus.
Potyvirus is a genus of positive-strand RNA viruses in the family Potyviridae. Plants serve as natural hosts. The genus is named after member virus potato virus Y. Potyviruses account for about thirty percent of the currently known plant viruses. Like begomoviruses, members of this genus may cause significant losses in agricultural, pastoral, horticultural, and ornamental crops. More than 200 species of aphids spread potyviruses, and most are from the subfamily Aphidinae (genera Macrosiphum and Myzus). The genus contains 190 species.[1][2]
The virion is non-enveloped with a flexuous and filamentous nucleocapsid, 680 to 900 nanometers (nm) long and is 11–20 nm in diameter.[1] The nucleocapsid contains around 2000 copies of the capsid protein. The symmetry of the nucleocapsid is helical with a pitch of 3.4 nm.
The genome is a linear, positive-sense, single-stranded RNA ranging in size from 9,000–12,000 nucleotide bases. Most potyviruses have non-segmented genomes,[1] though a number of species are bipartite. The base composition is: 21–23.51–26% G; 23–30.15–44% A; 14.9–22.41–28% C; 15.6–24.41–30.9% U.
In the species with a single genome, at the 5' end a protein is covalently linked (the VPg protein). It encodes a single open reading frame (ORF) expressed as a 350 kDa polyprotein precursor. This is processed into ten smaller proteins: protein 1 protease (P1-Pro), helper component protease (HC-Pro), protein 3 (P3), cylindrical inclusion (CI), viral protein genome-linked (Vpg), nuclear inclusion A (NIa), nuclear inclusion B (NIb), capsid protein (CP) and two small putative proteins known as 6K1 and 6K2. The P3 cistron also encodes a second protein—P3N-PIPO—which is generated by a +2 frameshift.[3]
Properties of the viral protein:
P1-Pro (~33 kiloDaltons (kDa) in molecular weight) is a serine protease.
HC-Pro (~52 KDa) is a protease that is also involved in aphid transmission. As a protease it cleaves a glycine-glycine dipeptide at its own C-terminus. It also interacts with eukaryotic initiation factor 4 (eIF4). It acts as a viral RNA silencing suppressor.
P3 (~41 kDa) the function is not known. It interacts with large subunit of the ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase.
CI (~71 kDa) is an RNA helicase with ATPase activity. It is also involved in membrane attachment.
NIa (~50 kDa) is cleaved into NIa-Pro a protease (~27 kDa) and the VPg (~22 kDa) protein.
NIb (~59 kDa) is an RNA-dependent RNA polymerase.
6K1 (~6 kDa) the function is not known. 6K2 (~6 kDa) protein, having a single trans membrane domain, is accumulating in the host cellular membranes and is thought to play a role in forming the replication vesicles of the virus.
P3N-PIPO (~25 kDa) the function is not known but it appears to be essential. It interacts with both the large and small subunits of the ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase.
CP the capsid protein ranges between 30 and 35 kDa in weight.
Pretty interesting sweet potato potyviral ORF (PISPO), Alkylation B (AlkB), and inosine triphosphate pyrophosphatase (known as ITPase or HAM1) are protein domains identified in atypical potyviruses.[4]
VPg protein interacts with eukaryotic initiation factor 4E (eIF4E).[5] This interaction appears to be essential to viral infectivity. Two proteases, P1 and the helper component protease (HC) catalyse only autoproteolytic reactions at their respective C termini. The remaining cleavage reactions are catalysed by either trans-proteolytic or autoproteolytic mechanisms by the small nuclear inclusion protein (NIa-Pro). This latter protein is an evolutionary homology of the picornavirus 3C proteinase.[6]
Replication may occur in the cytoplasm,[1] nuclei, chloroplasts, Golgi apparatus, cell vacuoles or more rarely in unusual sites.
Potyviruses make proteinaceous inclusions in infected plant cells. These may be crystals in either the cytoplasm or in the nucleus, as amorphous X-bodies, membranous bodies, viroplasms or pinwheels. The inclusions may or may not (depending on the species) contain virions. These inclusions can be seen in the light microscope in leaf strips of infected plant tissue stained with Orange-Green (protein stain) but not Azure A (nucleic acid stain).[7][8][9] There are four different kinds of potyvirus inclusions.[10]
Replication follows the positive-stranded RNA virus replication model. Positive-stranded RNA virus transcription is the method of transcription. Translation takes place by -1 ribosomal frameshifting. The virus exits the host cell by tubule-guided viral movement. Plants serve as the natural host. The virus is transmitted via a vector (insects). Transmission routes are vector and mechanical.[1]
Potyviruses evolved between 6,600 and 7,250 years ago.[11][12] They appear to have evolved in southwest Eurasia or north Africa. The estimated mutation rate is about 1.15×10−4 nucleotide substitutions/site/year.
Agriculture was introduced into Australia in the 18th century. This introduction also included plant pathogens. Thirty eight potyvirus species have been isolated in Australia. Eighteen potyviruses have been found only in Australia and are presumed to be endemic there. The remaining twenty appear to have been introduced with agriculture.
Potyvirus contains the following species:[2]
A further four viruses were previously classified as species in this genus but were abolished due to lack of genetic sequence information:[13]
Potyviruses were further divided into the PVY, SCMV, BYMV, BCMV species groups in 1992. Gibbs and Ohshima 2010 produced a more extensive molecular phylogeny with the same four, but also several new groups: the BtMV, ChVMV, DaMV, OYDV, PRSV, TEV, and TuMV.[12]
Contains 16 species including the type species of the genus (potato virus Y). The primary hosts are: Nine Solanaceae, three Amaranthus, three Asteraceae, one Lilium, and one Amaryllis.[12]
Potyvirus is a genus of positive-strand RNA viruses in the family Potyviridae. Plants serve as natural hosts. The genus is named after member virus potato virus Y. Potyviruses account for about thirty percent of the currently known plant viruses. Like begomoviruses, members of this genus may cause significant losses in agricultural, pastoral, horticultural, and ornamental crops. More than 200 species of aphids spread potyviruses, and most are from the subfamily Aphidinae (genera Macrosiphum and Myzus). The genus contains 190 species.
Potyvirus es un género de virus que infectan plantas, y pertenecen a la familia Potyviridae. El virión no está envuelto, el nucleocápsido es filamentoso y tiene 11-20nm de diámetro. El genoma es de sentido lineal positivo ssARN; y su tamaño rondea 9000-12000nt. Se replica en el citoplasma.
Contiene las siguientes especies:
Potyvirus es un género de virus que infectan plantas, y pertenecen a la familia Potyviridae. El virión no está envuelto, el nucleocápsido es filamentoso y tiene 11-20nm de diámetro. El genoma es de sentido lineal positivo ssARN; y su tamaño rondea 9000-12000nt. Se replica en el citoplasma.
Potyvirus est un genre de virus appartenant à la famille des Potyviridae, qui contient 183 espèces acceptées par l'ICTV. Ce sont des virus à ARN à simple brin de polarité positive (ARNmc), rattachés au groupe IV de la classification Baltimore. Ces virus infectent les plantes (phytovirus) et constituent à eux seuls le tiers des virus des plantes recensés. Ils ont une grande importance économique par les dégâts qu'ils provoquent, dégâts liés notamment à leur mode de transmission. Ce sont des virus naturellement transmis par les pucerons, ce qui limite toute entreprise de lutte ciblée.
Leur nom, Potyvirus, se réfère à celui de l'espèce-type du genre, le Virus Y de la pomme de terre (Potato virus Y).
Pour lutter contre les potyvirus, la recherche est centrée sur la sélection de plantes résistantes. Pour cela, le système CRISPR/Cas9 a été utilisé pour créer des concombres chez lesquels les potyvirus ne peuvent pas se développer[2],[3].
Les particules sont des virions non-enveloppés, flexueux, filamenteux, à symétrie hélicoïdale, de 720 à 850 nm de long et 12 à 15 nm de diamètre. Ces virus induisent la formation de corps d'inclusion (en) caractéristiques dans les cellules végétales infectées[4].
Le génome est un ARN linéaire à simple brin de sens positif, dont la taille varie de 9 000 à 12 000 bases / nucléotides. La plupart des Potyvirus ont un génome non segmenté (monopartite), bien qu'un certain nombre d'espèces soient bipartites[4].
Selon le rapport 2019 de l'ICTV[5] :
Potyvirus est un genre de virus appartenant à la famille des Potyviridae, qui contient 183 espèces acceptées par l'ICTV. Ce sont des virus à ARN à simple brin de polarité positive (ARNmc), rattachés au groupe IV de la classification Baltimore. Ces virus infectent les plantes (phytovirus) et constituent à eux seuls le tiers des virus des plantes recensés. Ils ont une grande importance économique par les dégâts qu'ils provoquent, dégâts liés notamment à leur mode de transmission. Ce sont des virus naturellement transmis par les pucerons, ce qui limite toute entreprise de lutte ciblée.
Leur nom, Potyvirus, se réfère à celui de l'espèce-type du genre, le Virus Y de la pomme de terre (Potato virus Y).
Pour lutter contre les potyvirus, la recherche est centrée sur la sélection de plantes résistantes. Pour cela, le système CRISPR/Cas9 a été utilisé pour créer des concombres chez lesquels les potyvirus ne peuvent pas se développer,.