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Xingxiulong ( englanti )

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Xingxiulong (meaning "Xingxiu Bridge dragon") is a genus of bipedal sauropodiform from the Early Jurassic of China. It contains a single species, X. chengi, described by Wang et al. in 2017 from three specimens, two adults and an immature individual, that collectively constitute a mostly complete skeleton. Adults of the genus measured 4–5 metres (13–16 ft) long and 1–1.5 metres (3 ft 3 in – 4 ft 11 in) tall. Phylogenetic analysis suggests that Xingxiulong is most closely related to its contemporary Jingshanosaurus, although an alternative position outside of both the Sauropodiformes and Massospondylidae is also plausible.

Despite their close relationship, Xingxiulong prominently differs from Jingshanosaurus - and from most basal sauropodomorphs - in having a number of sauropod-like traits. These include a sacrum containing four vertebrae; a pubis with an exceptionally long top portion; and the femur, the first and fifth metatarsals on the foot, and the scapula being wide and robust. These probably represent adaptations to supporting high body weight, in particular a large gut. Unlike sauropods, however, Xingxiulong would still have been bipedal.

Description

Size of Xingxiulong compared to a human

Xingxiulong was a medium-sized sauropodiform, with an adult length of 4–5 metres (13–16 ft) and a height of 1–1.5 metres (3 ft 3 in – 4 ft 11 in) at the hip. The two larger specimens, LFGT-D0002 and LFGT-D0003, are adults judging by the complete fusion in their skull; the third specimen, LFGT-D0001, is 14% smaller and probably represents a subadult judging by the incomplete fusion in the vertebrae.[1]

Skull and jaw

Detail of the skull and jaw of Xingxiulong

Unlike the contemporary Lufengosaurus,[2] Xingxiulong does not have a ridge on the side of its maxilla. Eleven tooth sockets are preserved along the length of the maxilla. Further back, in front of the eye socket, the lacrimal bears a prominent projection near the top of its front end, which is also seen in Lufengosaurus,[2] Adeopapposaurus, Massospondylus,[3] and Riojasaurus, but not Yunnanosaurus, Jingshanosaurus, or subsequent sauropodiforms. The contact surface between the jugal bone and postorbital bone is fairly long, like Lufengosaurus but not Yunnanosaurus.[4] Among the three branches of the jugal, the backwards-directed branch forms an angle of 80° with the upwards-projecting branch, which is similar to Plateosaurus and Thecodontosaurus but much larger than other sauropodomorphs.[1][4][5][6]

At the base of the skull, the quadratojugal bears two branches, one pointing forwards and one upwards; they are roughly perpendicular to each other, unlike Lufengosaurus (angle of 45°), Yunnanosaurus (angle of 60°), and Jingshanosaurus (angle of 110°). Above the quadratojugal, the quadrate has two articulating condyles, a subtriangular one facing outward and a more rounded one facing inwards; the latter condyle is placed closer to the bottom, like Lufengosaurus and Yunnanosaurus but not Plateosaurus. At the back of the skull, between the parietals and supraoccipitals, there is a prominently developed postparietal fenestra; the supraoccipital itself slopes forwards at its bottom end so as to round off the base of the skull. The basipterygoid processes are long, slender, and project downwards and outwards like Plateosaurus and unlike Lufengosaurus and Jingshanosaurus, forming an angle of 80° with each other.[1]

Compared to Lufengosaurus, Yunnanosaurus, and Jingshanosaurus, the angular and surangular extend much further in front of the mandibular fenestra in Xingxiulong, which is closer to Adeopapposaurus and Plateosaurus.[7] The articular bears an inward-projecting and pyramidal process as an extension of the jaw joint; at its back end, it also possesses an upward-directed and tab-like process, which is also seen in Coloradisaurus,[8] Jingshanosaurus, and an as-of-yet unnamed sauropodomorph.[1]

Vertebrae

There are ten cervical vertebrae in the neck of Xingxiulong. The proatlas, an atrophied vertebra positioned in front of the atlas, is bounded in front by top sides of the foramen magnum. While it is difficult to say much about the atlas itself due to damage, the immediately following axis has a relatively short centrum, which is slightly compressed on its sides and bottom. Overall, the remainder of the cervical vertebrae are relatively short, being only 2.5 to 3 times as long as they are tall; they become increasingly shorter towards the back of the neck, like Lufengosaurus. Other basal sauropodomorphs,[9][10] including Jingshanosaurus, have cervical vertebrae that are generally 3 to 4 times as long as they are tall. On the bottom of the centra of cervical vertebrae 4-9, there is a prominent keel as in Lufengosaurus, Jingshanosaurus, and other basal sauropodomorphs. Near the back of the neck, the neural spines become somewhat table-like.[1]

The fourteen dorsal vertebrae are weakly amphicoelous, or concave on both ends, typical of basal sauropodomorphs. Also typical is the presence of blade-like keels on the undersides of the first to third dorsal vertebrae, which are not seen elsewhere; additionally, the dorsal vertebrae near the front have the typical low, short, and somewhat plate-like neural spines. Unusually, however, the same kinds of neural spines are also seen in the last three dorsal vertebrae, which is only otherwise seen in basal saurischians like Herrerasaurus and Eoraptor. In the middle and back dorsal vertebrae, the top back corner of the neural spines project outward to produce a concave back edge, which is seen in some other basal sauropodomorphs but not Lufengosaurus, Jingshanosaurus, Yunnanosaurus, and Riojasaurus.[1]

Sacral vertebrae (a-d) and pubis (e-h) of Xingxiulong

Unusually among basal sauropodomorphs, Xingxiulong has four sacral vertebrae. This is a trait typically seen in more derived sauropodomorphs, like Melanorosaurus, Leonerasaurus,[11] Barapasaurus,[12] and Shunosaurus. The first of these sacral vertebrae, the dorsosacral, is not very well-fused to the next sacral vertebra; neither is it entirely fused to the corresponding sacral rib on the transverse processes. Collectively, the dorsosacral and first pair of sacral ribs extend forward to contact the ilium. The second and third sacral vertebrae, the two primordial sacrals, are about the same length, and are well-fused to each other. Like other basal sauropodomorphs, the transverse processes of the third sacral vertebra project backwards and outwards. The same is true of the transverse process and sacral ribs for the fourth sacral vertebra, which contact the ilium again at the back. All of the neural spines are plate-like, like the last few dorsal vertebrae.[1]

It is probable that Xingxiulong would have had more than the 35 preserved caudal vertebrae in the tail. These vertebrae are overall tall and very robust, and have concave sides like other basal sauropodomorphs. They also all appear to be amphicoelous. The transverse processes of the first several caudal vertebrae are wide and flat, and directed upwards and outwards; the transverse processes of caudal vertebrae further back in the tail are more slender and horizontal. As for the neural spines, they are tall and thin, and are directed somewhat backwards.[1]

Limbs

Both ends of the scapula of Xingxiulong are quite expanded; the bottom end's width is 56% the length of the scapula, and the top end's width is 49% the length of the scapula. Various other basal sauropodomorphs, including Lufengosaurus and Jingshanosaurus, have a more expanded bottom end, but their scapulae are generally more slender; conversely, Antetonitrus [13] and Lessemsaurus have similarly robust scapulae, but the top end is more expanded in these two taxa. As with Jingshanosaurus, the maximum width of the robust shaft of the scapula is 19-20% the length of the overall bone; Antetonitrus[13] and Lessemsaurus have even more robust shafts, while the majority of basal sauropodomorphs have narrower shafts.[1]

The tuberosity on the inner surface of the top end of the humerus is rather poorly-developed in Xingxiulong, in contrast to the majority of basal sauropodomorphs (including Lufengosaurus and Yunnanosaurus). Like Yunnanosaurus and Jingshanosaurus, the ulna is about 61% the length of the humerus; this ratio is 68% in Lufengosaurus, resulting in a longer ulna. The top end of the ulna is quite expanded, with prominent anteromedial and anterolateral processes; these processes, along with the shallow radial fossa, collectively form the articulation of the ulna with the radius. The latter bone is slender and about 54% the length of the humerus. Parts of the hand, which bore at least four digits, are known but not well-described.[1]

Overall, the ilium is similar to other basal sauropodomorphs. The front of the ilium does not exceed the level of the pubic peduncle, or its articulation with the pubis. Unlike other basal sauropodomorphs, the back end is somewhat square instead of being pointed, and the bottom portion is very concave when viewed from the side (in other basal sauropodomorphs, it is mostly straight or even convex). The ischial peduncle, or the portion that articulates with the ischium, has a small projecting heel on its bottom end. As for the pubis itself, the top end (known as the pubic plate) is relatively long, at 40% of the length of the bone, and the bottom portion (known as the pubic apron) is conversely relatively short. This is unlike other basal sauropodomorphs but similar to some basal sauropods. The outer face of the pubic apron is somewhat concave, and the bottom end is expanded forwards and backwards to about 16% the length of the entire bone. Finally, the expanded obturator plate of the ischium bears a groove on its side.[1]

On the femur, the lesser trochanter extends below the level of the femoral head, unlike Yunnanosaurus and Jingshanosaurus. Viewed from the front, the trochanter is close to the midline of the bone, like other basal sauropodomorphs except for Antetonitrus and Melanorosaurus (in which it is closer to the outer edge). Similarly, the fourth trochanter is near the midline, in contrast to many basal sauropodomorphs,[8] including Lufengosaurus. Of the two processes on the bottom of the tibia, the one in the back is thinner, and projects more outwards than downwards than the one in front; this differs from most other sauropodomorphs in which the two are equally thick, and either they project equally outwards (as in Lufengosaurus and Jingshanosaurus) or the front one projects further outwards (as in Yunnanosaurus).[1]

The back of the astragalus bears a bulge close to the bottom end of the bone. A similar bulge is also seen in Mussaurus,[6] albeit better developed and placed closer to the midline. Out of the metatarsals, the first one is the widest and most robust. The fifth metatarsal is unusually expanded at its top end, the width of which is 85% the length of the entire bone. In other sauropodomorphs, this figure is usually 50-77%,[14] although Antetonitrus may have a similarly expanded metatarsal. Below the metatarsals, the five digits have a phalangeal formula of 2-3-4-5-1.[1]

Discovery and naming

Map and location in the stratigraphic column of the type locality of Xingxiulong

LFGT-D0002, the mature holotype specimen of Xingxiulong, consists of a partial skull with jaws; the seventh to ninth cervical vertebrae, the eighth to fourteenth dorsal vertebrae, the entire sacrum, and 35 caudal vertebrae; rib and chevron fragments; the left ilium, and parts of both pubes and ischia; both femora and tibiae, parts of the fibula, the left ankle, and both feet (nearly complete).[1]

Two referred specimens exist. LFGT-D0003, also mature, consists of a partial skull with jaws; the third to tenth cervical vertebrae, as well as all of the dorsal vertebrae and most of the sacrum; rib and chevron fragments; both scapulae, humeri, ulnae, and radii, as well as part of the hand; parts of both ilia (the right one is complete) and pubes (the left one is complete); the left femur, parts of both tibiae and fibulae (the right ones are complete), as well as the right ankle and parts of the feet. LFGT-D0001, which is smaller and probably immature, consists of the axis, the third to tenth cervical vertebrae, all of the dorsal vertebrae and sacrum, and the first nineteenth caudal vertebrae; rib and chevron fragments; the right scapula and ilium, as well as parts of the right pubis and ischium; parts of the femora and left tibia, along with the left ankle.[1]

These specimens were discovered, buried together, near the Sankeshu Village of Lufeng County, Yunnan, China in 2013, and are stored at the Bureau of Land and Resources of Lufeng County. The rocks that these specimens were preserved in, consisting of purple silty mudstone, belong to the Early Jurassic Shawan Member of the Lufeng Formation, which has been tentatively dated to being Hettangian in age.[1]

Xingxiulong was described in 2017 by Ya-Ming Wang, Hai-Lu You, and Tao Wang. The generic name (literally meaning "constellation") refers to the Xingxiu Bridge (星宿), which was constructed during the Ming Dynasty of China. Meanwhile, the specific name chengi honours Professor Zheng-Wu Cheng, who made major contributions to the biostratigraphy of China, including that of the Lufeng area, and died in 2015.[1]

Classification

A 2017 phylogenetic analysis conducted based on the dataset of McPhee et al., published in 2015 with the description of Pulanesaura,[15] found that Xingxiulong was a basal member of the group Sauropodiformes once Blikanasaurus was removed from the dataset. Within this group, it is closest to the contemporary Jingshanosaurus. Traits that are shared by Xingxiulong and Jingshanosaurus include the infratemporal fenestra being placed entirely behind the eye socket; the scapula being at least 20% as wide as it is long; the pubic apron, or the bottom of the pubis, having a concave outer face; the expansion at the bottom of the apron being at least 15% the length of the entire bone; and the angle between the femoral head and the cross-sectional axis of the femoral shaft being about 30°. The topology recovered by this analysis is reproduced below.[1]

Massopoda

Riojasaurus

Eucnemesaurus

Massospondylidae

Sauropodiformes

Yunnanosaurus

Jingshanosaurus

Xingxiulong

Anchisaurus

Mussaurus

Aardonyx

Melanorosaurus

Lessemsaurus

Antetonitrus

Leonerasaurus

Sauropoda

Sacrum of Xingxiulong (a) compared with Leonerasaurus (b), Plateosaurus engelhardti (c), P. trossingensis (d), and Efraasia

Various alternative phylogenetic placements of Xingxiulong were tested; out of these, the most plausible alternative involves it being placed as a basal member of the Massopoda, outside of either Massospondylidae or Sauropodiformes, which only requires two additional evolutionary steps. This is probably due to the curved top margin of the postorbital and the presence of a process behind the jaw joint on the articular, which are traits that, compared to either Massospondylidae or Sauropodiformes, can be regarded as relatively primitive. Such an alternative scenario would involve significant mosaic evolution in this evolutionary grade. Placements that required three additional evolutionary steps placed Xingxiulong between Jingshanosaurus and Anchisaurus, or between Yunnanosaurus and Jingshanosaurus.[1]

Curiously, Xingxiulong has many characteristics that are normally otherwise seen among the Sauropoda. These include the four-vertebra sacrum (which Mussaurus also convergently acquired);[6][11][16] the long pubic plate, or top portion of the pubis, which occupies 40% of the length of the bone (this figure is 25% in most other basal sauropodomorphs,[8] 33% in most sauropods,[17] and 45-50% in the Camarasauromorpha[18]); and the relative robustness of the femoral shaft,[11] first metatarsal,[19] top end of the fifth metatarsal, and scapula. These unique characteristics are probably the product of convergent evolution rather than common ancestry.[1]

Paleobiology

The overall robustness of the skeleton of Xingxiulong, especially in the hip, femur, and foot, are convergent upon sauropods, and collectively suggest that it had a relatively large gut and overall high body mass. However, unlike sauropods, Xingxiulong would have been bipedal; it lacks sauropodan adaptations to quadrupedalism including relatively longer forelimbs, the ulna bearing a prominent process on the front of its side, and the femur having a relatively straight shaft.[19] Instead, its ulna and femur are overall more reminiscent of the typical basal sauropodomorph. The large and robust scapulae of Xingxiulong, Jingshanosaurus, and Yunnanosaurus may have increased the mobility of the forelimb during bipedal browsing, but this trait was later adopted as an adaptation to quadrupedality in sauropods.[1][15]

Paleoecology

The Lufeng Formation contains mudstones and siltstones from lakes, rivers, and overbank deposits.[20] Many sauropodomorphs asides from Xingxiulong are known from the Lufeng Formation, including Lufengosaurus huenei, L. magnus, Yunnanosaurus huangi, "Gyposaurus" sinensis, Jingshanosaurus xinwaensis, Chuxiongosaurus lufengensis,[1] Xixiposaurus suni, "Yizhousaurus sunae",[21] and Pachysuchus imperfectus. Also present are the theropods Sinosaurus triassicus, Lukousaurus yini,[20] Shidaisaurus jinae,[21][22] and Eshanosaurus deguchiianus;[23] the ornithischians Tatisaurus oehleri[20] and Bienosaurus lufengensis; the crocodylomorphs Dibothrosuchus elaphros, Platyognathus hsui, Microchampsa scutata, and Dianosuchus changchiawaensis, and Dianchungosaurus lufengensis; the indeterminate archosaur Strigosuchus licinus; the sphenodontians Clevosaurus petilus, C. wangi, and C. mcgilli; the tritylodontid cynodonts Bienotherium yunnanense, B. minor, B. magnum, Lufengia deltcata, Yunnanodon brevirostre, and Dianzhongia longirostrata; the mammals Sinoconodon rigneyi, Morganucodon oehleri, M. heikoupengensis, and Kunminia minima; proganochelyid turtles; and a "labyrinthodont" amphibian.[20]

See also

References

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Wang, Y.-M.; You, H.-L.; Wang, T. (2017). "A new basal sauropodiform dinosaur from the Lower Jurassic of Yunnan Province, China". Scientific Reports. 73: 41881. Bibcode:2017NatSR...741881W. doi:10.1038/srep41881. PMC 5312170. PMID 28205592.
  2. ^ a b Barrett, P.M.; Upchurch, P.; Wang, X.-L. (2005). "Cranial Osteology of Lufengosaurus huenei Young (Dinosauria: Prosauropoda) from the Lower Jurassic of Yunnan, People's Republic of China". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 806–822. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0806:COOLHY]2.0.CO;2. JSTOR 4524508. S2CID 86257677.
  3. ^ Sues, H.-D.; Reisz, R.R.; Hinic, S.; Raath, M.A. (2004). "On the skull of Massospondylus carinatus Owen, 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Elliot and Clarens formations (Lower Jurassic) of South Africa". Annals of Carnegie Museum. 73 (4): 239–257. doi:10.5962/p.316084. S2CID 251542198.
  4. ^ a b Barrett, P.M.; Upchurch, P.; Zhou, X.-D.; Wang, X.-L. (2007). "The skull of Yunnanosaurus huangi Young, 1942 (Dinosauria: Prosauropoda) from the Lower Lufeng Formation (Lower Jurassic) of Yunnan, China". Zoological Journal of the Linnean Society. 150 (2): 319–341. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00290.x.
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  6. ^ a b c Otero, A.; Pol, D. (2013). "Postcranial Anatomy and Phylogenetic Relationships of Mussaurus patagonicus (Dinosauria, Sauropodomorpha)". Journal of Vertebrate Paleontology. 33 (5): 1138–1168. doi:10.1080/02724634.2013.769444. S2CID 86110822.
  7. ^ Prieto-Marquez, A.; Norell, M. (2011). "Redescription of a nearly complete skull of Plateosaurus (Dinosauria, Sauropodomorpha) from the late Triassic of Trossingen (Germany)". American Museum Novitates (3727): 1–58. doi:10.1206/3727.2. hdl:2246/6138. S2CID 55272856.
  8. ^ a b c Apaldetti, C.; Martinez, R.N.; Pol, D.; Souter, T. (2014). "Redescription of the Skull of Coloradisaurus brevis (Dinosauria, Sauropodomorpha) from the Late Triassic Los Colorados Formation of the Ischigualasto-Villa Union Basin, northwestern Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology. 34 (5): 1113–1132. doi:10.1080/02724634.2014.859147. S2CID 86158311.
  9. ^ Martinez, R.N. (2009). "Adeopapposaurus mognai, gen. et sp. nov. (Dinosauria: Sauropodomorpha), with comments on adaptations of basal Sauropodomorpha". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 142–164. doi:10.1671/039.029.0102. S2CID 85074392.
  10. ^ Apaldetti, C.; Martinez, R.N.; Alcober, O.A.; Pol, D. (2011). "A New Basal Sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from Quebrada del Barro Formation (Marayes-El Carrizal Basin), Northwestern Argentina". PLOS ONE. 6 (11): e26964. Bibcode:2011PLoSO...626964A. doi:10.1371/journal.pone.0026964. PMC 3212523. PMID 22096511.
  11. ^ a b c Pol, D.; Garrido, A.; Cerda, I.A. (2011). "A New Sauropodomorph Dinosaur from the Early Jurassic of Patagonia and the Origin and Evolution of the Sauropod-type Sacrum". PLOS ONE. 6 (1): e14572. Bibcode:2011PLoSO...614572P. doi:10.1371/journal.pone.0014572. PMC 3027623. PMID 21298087.
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  13. ^ a b McPhee, B.W.; Yates, A.M.; Choiniere, J.N.; Abdala, F. (2014). "The complete anatomy and phylogenetic relationships of Antetonitrus ingenipes (Sauropodiformes, Dinosauria): implications for the origins of Sauropoda". Zoological Journal of the Linnean Society. 171 (1): 151–205. doi:10.1111/zoj.12127. S2CID 82631097.
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  15. ^ a b McPhee, B.W.; Bonnan, M.F.; Yates, A.M.; Neveling, J.; Choiniere, J.N. (2015). "A new basal sauropod from the pre-Toarcian Jurassic of South Africa: evidence of niche-partitioning at the sauropodomorph–sauropod boundary?". Scientific Reports. 5: 13224. doi:10.1038/srep13224. PMC 4541066. PMID 26288028.
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  21. ^ a b Xing, L.; Rothschild, B.M.; Ran, H.; Miyashita, T.; Persons, W.S.; Sekiya, T.; Zhang, J.; Wang, T.; Dong, Z. (2015). "Vertebral fusion in two Early Jurassic sauropodomorph dinosaurs from the Lufeng Formation of Yunnan, China". Acta Palaeontologica Polonica. 60 (3): 643–649. doi:10.4202/app.00001.2013.
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Xingxiulong: Brief Summary ( englanti )

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Xingxiulong (meaning "Xingxiu Bridge dragon") is a genus of bipedal sauropodiform from the Early Jurassic of China. It contains a single species, X. chengi, described by Wang et al. in 2017 from three specimens, two adults and an immature individual, that collectively constitute a mostly complete skeleton. Adults of the genus measured 4–5 metres (13–16 ft) long and 1–1.5 metres (3 ft 3 in – 4 ft 11 in) tall. Phylogenetic analysis suggests that Xingxiulong is most closely related to its contemporary Jingshanosaurus, although an alternative position outside of both the Sauropodiformes and Massospondylidae is also plausible.

Despite their close relationship, Xingxiulong prominently differs from Jingshanosaurus - and from most basal sauropodomorphs - in having a number of sauropod-like traits. These include a sacrum containing four vertebrae; a pubis with an exceptionally long top portion; and the femur, the first and fifth metatarsals on the foot, and the scapula being wide and robust. These probably represent adaptations to supporting high body weight, in particular a large gut. Unlike sauropods, however, Xingxiulong would still have been bipedal.

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Xingxiulong chengi ( kastilia )

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Xingxiulong es un género extinto de dinosaurio sauropodiforme bípedo que vivió durante el Jurásico Inferior en China. Solo incluye a una especie, X. chengi, descrita por Wang et al. en 2017.

Descubrimiento y denominación

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Mapa y localización en la columna estratigráfica de la localidad tipo de Xingxiulong.

LFGT-D0002, el espécimen adulto holotipo de Xingxiulong consiste de un cráneo parcial con mandíbulas; las vértebras cervicales de la séptima a la novena, las vértebras dorsales de la octava a la decimocuarta, el sacro entero, y 35 vértebras caudales; fragmentos de costillas y cheurones; el ilion izquierdo, y partes de ambos pubis e isquiones; ambos fémures y tibias, partes del peroné, el tobillo izquierdo, y ambos pies, casi completo.[1]

Se conocen otros dos especímenes referidos. LFGT-D0003, también un adulto, consiste de un cráneo parcial con mandíbulas; la serie de cervicales de la tercera a la décima, así como todas las dorsales y la mayor parte del sacro; fragmentos de costillas y cheurones; ambas escápulas, húmeros, cúbitos, y radios, así como parte de la mano; partes de ambos iliones (el derecho está completo) y pubis (el izquierdo está completo); el fémur izquierdo, partes de ambas tibias y peronés (los derechos están completos), así como el tobillo derecho y partes del pie. LFGT-D0001, el cual es de menor tamaño y es probablemente subadulto, consiste en el axis, las cervicales tercera a la décima, todas las dorsales y el sacro, y las primeras diecinueve vértebras caudales; fragmentos de costillas y cheurones; la escápula e ilion derechos, así como partes del pubis e isquion derecho; partes de los fémures y la tibia izquierda, junto con el tobillo izquierdo.[1]

Estos especímenes fueron descubiertos enterrados juntos, cerca de la villa de Sankeshu en Lufeng, Yunnan, China en 2013, y se encuentran almacenados en la Oficina de Tierra y Recursos de Lufeng. Las rocas en que se preservaron los especímenes, consistentes de ludolitas sedimentadas púrpura, pertenecientes al Miembro Shawan de la Formación Lufeng, la cual ha sido tentativamente datada de la época del Hettangiense del Jurásico Inferior.[1]

Xingxiulong fue descrito en 2017 por Ya-Ming Wang, Hai-Lu You y Tao Wang. El nombre del género (que significa literalmente "constelación") se refiere al puente Xingxiu, el cual fue construido durante la dinastía Ming de China. Por su parte, el nombre de la especie, chengi honra al profesor Zheng-Wu Cheng, quien realizó significativas contribuciones a la bioestratigrafía de China, incluyendo la del área de Lufeng, y falleció en 2015.[1]

Descripción

Xingxiulong era un sauropodiforme de tamaño mediano, con una longitud adulta de 4 - 5 metros y una altura de 1 - 1.5 metros hasta la cadera. Los dos mayores especímenes, LFGT-D0002 and LFGT-D0003, son de adultos al juzgar por la fusión completa en sus cráneos; el tercer espécimen, LFGT-D0001, es 14% menor y probablemente se trata de un subadulto teniendo en cuenta la fusión incompleta de sus vértebras.[1]

Cráneo y mandíbula

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Detalle del cráneo y mandíbula de Xingxiulong.

A diferencia del contemporáneo Lufengosaurus, Xingxiulong no tiene una cresta en los lados de su maxilar. Se preservaron once alvéolos dentales a lo largo del maxilar. Más atrás, en frente de la órbita ocular, el hueso lacrimal tiene una proyección notoria cerca de la parte superior de su extremo frontal, la cual también es observada en Lufengosaurus, Adeopapposaurus, Massospondylus y Riojasaurus, pero no en Yunnanosaurus, Jingshanosaurus, o los sauropodiformes más avanzados. La superficie de contacto entre el yugal y el postorbital es bastante alargada, como en Lufengosaurus pero no en Yunnanosaurus. Entre las tres ramas del yugal, aquella dirigida hacia atrás forma un ángulo de 80° con respecto a la rama que se proyecta hacia arriba, lo cual es similar a Plateosaurus y Thecodontosaurus pero es mucho mayor que en otros sauropodomorfos.[1][2]

En la base del cráneo, el cuadratoyugal tiene dos ramos, uno apuntando hacia adelante y otro hacia arriba; estos son aproximadamente perpendiculares entre sí, a diferencia de Lufengosaurus (con ángulo de 45°), Yunnanosaurus (ángulo de 60°) y Jingshanosaurus (ángulo de 110°). Encima del cuadratoyugal, el hueso cuadrado tiene dos cóndilos articulares, con uno subtriangular y orientado hacia afuera y uno más redondeado orientado hacia adentro; este último cóndilo se sitúa más cerca de la parte inferior, como en Lufengosaurus y Yunnanosaurus pero no en Plateosaurus. En la parte posterior del cráneo, entre los parietales y los supraoccipitales, hay una fenestra postparietal desarrollada de forma prominente; el propio supraoccipital desciende hacia adelante en su extremo inferior hasta rematar la base del cráneo. Los procesos del basipterigoides son largos, delgados y se proyectan hacia abajo y hacia afuera como en Plateosaurus pero a diferencia de Lufengosaurus y Jingshanosaurus, formando un ángulo de 80° entre sí.[1]

Comparado con Lufengosaurus, Yunnanosaurus y Jingshanosaurus, en Xingxiulong los huesos angular y surangular se extienden mucho más en el frente de la fenestra mandibular, en lo que se parece más a Adeopapposaurus y a Plateosaurus.[3]​ El articular posee un proceso piramidal proyectado hacia adentro como extensión de la articulación de la mandíbula; en su extremo posterior, también posee un proceso dirigido hacia arriba en forma de pestaña, lo cual también es visto en Coloradisaurus,[4]Jingshanosaurus y en un sauropodomorfo sin nombrar.[1]

Vértebras

Hay diez vértebras cervicales en el cuello de Xingxiulong. El proatlas, una vértebra atrofiada posicionada en frente del atlas, está flanqueada en frente por los márgenes frontales del foramen magnum. Es poco lo que hay que decir del propio atlas debido al daño que tiene, mientras que la vértebra inmediatamente siguiente, el axis tiene un centro relativamente corto, el cual está levemente comprimido en sus lados y su parte inferior. En general, el resto de las demás vértebras cervicales son relativamente cortas, con un largo de tan solo 2.5 a 3 veces su altura; se vuelven cada vez más cortas hacia la parte posterior del cuello, como en Lufengosaurus. En otros sauropodomorfos basales,[5][6]​ incluyendo a Jingshanosaurus, las vértebras cervicales son generalmente de 3 a 4 veces más largas que altas. En la parte inferior de las vértebras cervicales 4-9, hay una quilla prominente como en Lufengosaurus, Jingshanosaurus y otros sauropodomorfos basales. Cerca de la parte posterior del cuello, las espinas neurales adoptan una forma semejante a una mesa.[1]

Las catorce vértebras dorsales son ligeramente anficélicas, es decir cóncavas en ambos extremos, como es típico en los sauropodomorfos basales. Otro rasgo típico es la presencia de quillas parecidas a hojas de cuchillo en las zonas inferiores de la tercera vértebra dorsal, las cuales no se observan en ninguna otra parte; adicionalmente, las vértebras dorsales cerca del frente tienen espinas neurales bajas y cortas a modo de placas. Sin embargo, existe una particularidad: el mismo tipo de espinas neurales también aparecen en las últimas tres vértebras dorsales, lo cual solo se conocía en los saurisquios basales como Herrerasaurus y Eoraptor. En las vértebras dorsales medias y posteriores, la esquina superior posterior de las espinas neurales se proyecta hacia afuera produciendo un borde posterior cóncavo, el cual es observado en otros sauropodomorfos basales pero no en Lufengosaurus, Jingshanosaurus, Yunnanosaurus y Riojasaurus.[1]

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Vértebras del sacro (a-d) y pubis (e-h) de Xingxiulong.

De manera inusual para un sauropodomorfo basal, Xingxiulong tenía cuatro vértebras en el sacro. Esta es una característica usualmente vista en los sauropodomorfos más avanzados, como Melanorosaurus, Leonerasaurus,[7]Barapasaurus,[8]​ y Shunosaurus. La primera de estas vértebras del sacro, la dorsosacral, no está muy bien fusionada con la siguiente vértebra del sacro; y ninguna está enteramente fusionada con sus correspondientes costillas del sacro en los procesos transversos. En conjunto, las costillas de la dorsosacral y las dos primeras sacrales se extienden hacia adelante entrando en contacto con el ilion. La segunda y tercera vértebras del sacro, las dos sacrales primordiales, son casi de la misma longitud, y están bien fusionadas entre sí. Como en otros sauropodomorfos basales, los procesos transversos de la tercera vértebra del sacro se proyectan hacia atrás y hacia afuera. Lo mismo ocurre en el proceso transverso y la costilla de la cuarta vértebra del sacro, la cual contacta de nuevo con el ilion en la parte posterior. Todas las espinas dorsales aquí son similares a placas, como en las últimas vértebras dorsales.[1]

Es probable que Xingxiulong hubiera tenido más de 35 vértebras caudales preservadas en la cola. Estas vértebras son en general altas y muy robustas, con lados cóncavos como en otros sauropodomorfos basales. Estas parecen ser también anficélicas. Los procesos transversos de las vértebras caudales son anchos y aplanados, y se dirigen hacia arriba y hacia afuera; los procesos transversos de las vértebras caudales en el extremo posterior de la cola son más delgados y horizontales. En cuanto a las espinas neurales, estas son altas y delgadas, y ligeramente dirigidas hacia atrás.[1]

Extremidades

Ambos extremos de la escápula de Xingxiulong están bastante expandidos; la anchura del extremo inferior tiene el 56% de la longitud de la escápula, y la anchura del extremo superior es el 49% de la longitud. En varios otros sauropodomorfos basales, incluyendo a Lufengosaurus y a Jingshanosaurus, el extremo inferior era el más ancho, pero sus escápulas son generalmente más delgadas; sin embargo, Antetonitrus[9]​ y Lessemsaurus tienen escápulas robustas similares, pero el extremo superior está más expandido en estos dos últimos taxones. Mientras que en Jingshanosaurus la anchura máxima del eje de la escápula comprende el 19-20% de la longitud del hueso completo, en Antetonitrus[9]​ y Lessemsaurus los ejes son incluso más robustos, mientras que la mayoría de los sauropodomorfos basales tienen ejes más estrechos.[1]

La tuberosidad en la superficie interior del extremo superior del húmero está muy poco desarrollada en Xingxiulong, en contraste con la mayoría de los sauropodomorfos basales (incluyendo a Lufengosaurus y Yunnanosaurus). Como en Yunnanosaurus y Jingshanosaurus, el cúbito tiene cerca del 61% de la longitud del húmero; esta proporción llega al 68% en Lufengosaurus, dando como resultado un cúbito más largo. El extremo superior de este hueso es muy ancho, con procesos anteromedial y anterolateral bien desarrollados; estos procesos, junto con la fosa radial poco profunda, forman en conjunto la articulación del cúbito con el radio. Este último hueso es delgado y con cerca del 54% de la longitud del húmero. Se conocen partes de la mano, la cual tendría al menos cuatro dígitos, pero están apenas descritas.[1]

En general, el ilion es similar al de otros sauropodomorfos basales. El frente del ilion no excede el nivel del pie del pubis, o su articulación con el propio pubis. A diferencia de otros sauropodomorfos basales, el extremo posterior tiene forma cuadrada en lugar de acabar en punta, y la parte inferior es cóncava al ser vista en sentido lateral (en otros sauropodomorfos basales, esta es usualmente recta o incluso convexa). El pie del isquion, o la parte que se articula con el isquion, tiene un pequeño talón proyectándose en su extremo inferior. En cuanto al pubis, su extremo superior (conocido como la placa púbica) es relativamente largo, con el 40% de la longitud del hueso, y la parte inferior (conocida como el apron púbico) es en cambio relativamente corto. Esto lo diferencia de otros sauropodomorfos basales pero es similar a alguno saurópodos primitivos. La cara externa del apron púbico es algo cóncava, y el extremo inferior se expande hacia adelante y atrás, alcanzando el 16% de la longitud del hueso entero. Finalmente, la placa del obturador del isquion está expandida y lleva un surco en su costado.[1]

En el fémur, el trocánter menor se extiende bajo el nivel de la cabeza femoral, a diferencia de Yunnanosaurus y Jingshanosaurus. Visto desde el frente, el trocánter es cercano a la línea media del hueso, como en otros sauropodomorfos basales exceptuando a Antetonitrus y a Melanorosaurus (en el cual está más cerca del borde externo). De forma similar, el cuarto trocánter es cercano a la mitad, en contraste con mucho otros sauropodomorfos primitivos,[4]​ incluyendo a Lufengosaurus. De los dos procesos en la parte inferior de la tibia, el situado en la parte posterior es delgado, y se proyecta más hacia afuera que hacia abajo que aquel en el frente; esto difiere de muchos otros sauropodomorfos en los cuales ambos son iguales en grosor, y se proyectan igualmente hacia afuera (como en Lufengosaurus y Jingshanosaurus) o el frontal se proyecta hacia afuera (como en Yunnanosaurus).[1]

La parte posterior del astrágalo tiene una protuberancia próximaa al extremo inferior de este hueso. Una protuberancia similar ha sido observada en Mussaurus,[2]​ aunque más desarrollada y situada más cerca del medio. De los metatarsos, el primero es el más ancho y robusto. El quinto metatarso está expandido de manera inusual en su extremo superior, con una anchura que abarca el 85% de la longitud del hueso entero. En otros sauropodomorfos, esta proporción es usualmente del 50-77%,[10]​ aunque Antetonitrus puede haber tenido un metatarso expandido de forma similar. Bajo los metatarsos, los cinco dedos tenían una fórmula falangeal de 2-3-4-5-1.[1]

Clasificación

Un análisis filogenético fue publicado en 2017 junto con la descripción del género, basado en el conjunto de datos de McPhee et al., publicado en 2015 al ser descrito Pulanesaura,[11]​ y se encontró que Xingxiulong era un miembro basal del grupo Sauropodiformes al remover a Blikanasaurus de la matriz de datos. Dentro de este grupo, es cercano al género contemporáneo Jingshanosaurus. Los rasgos compartidos por Xingxiulong y Jingshanosaurus incluyen la fenestra infratemporal situada enteramente por detrás de la órbita ocular; la escápula es al menos 20% tan ancha como larga; el apron púbico, la zona inferior del pubis, tiene una cara externa cóncava; la expansión en la parte inferior del apron tiene al menos el 15% de la longitud del hueso entero; y el ángulo entre la cabeza del fémur y el eje transverso del fémur tiene 30°. La topología recuperada por este análisis es reproducida en el cladograma mostrado a continuación:[1]

Massopoda    

Riojasaurus

   

Eucnemesaurus

       

Massospondylidae

Sauropodiformes

Yunnanosaurus

       

Jingshanosaurus

   

Xingxiulong

       

Anchisaurus

   

Mussaurus

     

Aardonyx

     

Melanorosaurus

       

Lessemsaurus

   

Antetonitrus

       

Leonerasaurus

   

Sauropoda

                   
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Sacro de Xingxiulong (a) comparado con Leonerasaurus (b), Plateosaurus engelhardti (c), P. trossingensis (d) y Efraasia.

Se examinaron varias alternativas a la clasificación filogenética de Xingxiulong; de estas, la más pausible indica que sería un miembro basal de los Massopoda, por fuera tanto de los Massospondylidae o los Sauropodiformes, lo cual solo requeriría dos pasos evolutivos adicionales. Esto es probbalemente debido al margen superior curvo del hueso postorbital y la presencia de un proceso detrás de la articulación de la mandíbula en el articular, los cuales son rasgos que, en comparación con Massospondylidae o Sauropodiformes, pueden ser considerados como relativamente primitivos. Este escenario alternativo involucraría una significativa evolución en mosaico en este grado evolutivo. Las clasificaciones que requerían tres pasos evolutivos adicionales situaban a Xingxiulong entre Jingshanosaurus y Anchisaurus, o entre Yunnanosaurus y Jingshanosaurus.[1]

Curiousamente, Xingxiulong tenía muchas características que son normalmente observadas entre los Sauropoda. Estas incluyen el sacro con cuatro vértebras (el cual también adquirió Mussaurus de forma convergente);[2][7][12]​ la placa púbica larga, o sección superior del pubis, que ocupa el 40% de la longitud del hueso (esta proporción es del 25% en muchos otros sauropodomorfos basales,[4]​ del 33% en muchos saurópodos,[13]​ y del 45-50% en los Camarasauromorpha[14]​); y la relativa robustez del eje del fémur,[7]​ los primeros metatarsos,[15]​ el extremo superior del quinto metatarso, y la escápula. Estas características únicas son probablemente el producto de la evolución convergente más que demostrar un origen común.[1]

Paleobiología

La robustez general del esqueleto de Xingxiulong, especialmente en la cadera, fémur y pies, son convergentes con los saurópodos, y en conjunto sugieren que tenía un sistema digestivo relativamente grande y una gran masa corporal. Sin embargo, a diferencia de los saurópodos Xingxiulong debe haber sido bípedo; carece de las adaptaciones de los saurópodos a la postura cuadrúpeda incluyendo miembros delanteros relativamente largos, que el cúbito lleve un proceso prominente en la zona frontal de su costado, y que el fémur tenga un eje relativamente recto.[15]​ Por el contrario, su cúbito y fémur recuerdan más en general a los típicos sauropodomorfos basales. Las grandes y robustas escápulas de Xingxiulong, Jingshanosaurus y Yunnanosaurus pueden haber incrementado la movilidad del brazo al alimentarse ramoneando en postura bípeda, pero esta característica fue más tarde adoptada por los saurópodos para la postura cuadrúpeda.[1][11]

Paleoecología

La Formación Lufeng contiene lodolitas y limolitas de depósitos de lagos, ríos y crecidas.[16]​ Se conocen a varios sauropodomorfos de esta formación aparte de Xingxiulong, incluyendo a Lufengosaurus huenei, L. magnus, Yunnanosaurus huangi, Y. robustus, "Gyposaurus" sinensis, Jingshanosaurus xinwaensis, Chuxiongosaurus lufengensis,[1]Xixiposaurus suni, Yizhousaurus sunae,[17]​ y Pachysuchus imperfectus. También estaban presentes los terópodos Sinosaurus triassicus, Lukousaurus yini,[16]Shidaisaurus jinae,[17][18]​ y Eshanosaurus deguchiianus;[19]​ los ornitisquios Tatisaurus oehleri[16]​ y Bienosaurus lufengensis; los crocodilomorfos Dibothrosuchus elaphros, Platyognathus hsui, Microchampsa scutata, y Dianosuchus changchiawaensis, yDianchungosaurus lufengensis; el arcosaurio indeterminado Strigosuchus licinus; los esfenodontes Clevosaurus petilus, C. wangi y C. mcgilli; los cinodontes tritilodóntidos Bienotherium yunnanense, B. minor, B. magnum, Lufengia deltcata, Yunnanodon brevirostre y Dianzhongia longirostrata; los mamíferos Sinoconodon rigneyi, Morganucodon oehleri, M. heikoupengensis y Kunminia minima; tortugas proganoquélidas; y un anfibio "laberintodonte".[16]

Referencias

  1. a b c d e f g h i j k l m n ñ o p q r s t u Wang, Y.-M.; You, H.-L.; Wang, T. (2017). «A new basal sauropodiform dinosaur from the Lower Jurassic of Yunnan Province, China». Scientific Reports 73: 41881. doi:10.1038/srep41881.
  2. a b c Otero, A.; Pol, D. (2013). «Postcranial Anatomy and Phylogenetic Relationships of Mussaurus patagonicus (Dinosauria, Sauropodomorpha)». Journal of Vertebrate Paleontology 33 (5): 1138-1168. doi:10.1080/02724634.2013.769444.
  3. Prieto-Marquez, A.; Norell, M. (2011). «Redescription of a nearly complete skull of Plateosaurus (Dinosauria, Sauropodomorpha) from the late Triassic of Trossingen (Germany)». American Museum Novitates 3727: 1-58.
  4. a b c Apaldetti, C.; Martinez, R.N.; Pol, D.; Souter, T. (2014). «Redescription of the Skull of Coloradisaurus brevis (Dinosauria, Sauropodomorpha) from the Late Triassic Los Colorados Formation of the Ischigualasto-Villa Union Basin, northwestern Argentina». Journal of Vertebrate Paleontology 34 (5): 1113-1132. doi:10.1080/02724634.2014.859147.
  5. Martinez, R.N. (2009). «Adeopapposaurus mognai, gen. et sp. nov. (Dinosauria: Sauropodomorpha), with comments on adaptations of basal Sauropodomorpha». Journal of Vertebrate Paleontology 29 (1): 142-164. doi:10.1671/039.029.0102.
  6. Apaldetti, C.; Martinez, R.N.; Alcober, O.A.; Pol, D. (2011). «A New Basal Sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from Quebrada del Barro Formation (Marayes-El Carrizal Basin), Northwestern Argentina». PLoS ONE 6 (11): e26964. doi:10.1371/journal.pone.0026964.
  7. a b c Pol, D.; Garrido, A.; Cerda, I.A. (2011). «A New Sauropodomorph Dinosaur from the Early Jurassic of Patagonia and the Origin and Evolution of the Sauropod-type Sacrum». PLoS ONE 6 (1): e14572. doi:10.1371/journal.pone.0014572.
  8. Jain, S.L.; Kutty, T.S.; Roy-Chowdhury, T.; Chatterjee, S. (1975). «The Sauropod Dinosaur from the Lower Jurassic Kota Formation of India». Proceedings of the Royal Society B 188 (1091): 221-228. doi:10.1098/rspb.1975.0014.
  9. a b McPhee, B.W.; Yates, A.M.; Choiniere, J.N.; Abdala, F. (2014). «The complete anatomy and phylogenetic relationships of Antetonitrus ingenipes (Sauropodiformes, Dinosauria): implications for the origins of Sauropoda». Zoological Journal of the Linnaean Society 171 (1): 151-205. doi:10.1111/zoj.12127.
  10. McPhee, B.W.; Choiniere, J.N.; Yates, A.M.; Viglietti, P.A. (2015). «A second species of Eucnemesaurus Van Hoepen, 1920 (Dinosauria, Sauropodomorpha): new information on the diversity and evolution of the sauropodomorph fauna of South Africa's lower Elliot Formation (latest Triassic)». Journal of Vertebrate Paleontology 35 (5): e980504. doi:10.1080/02724634.2015.980504.
  11. a b McPhee, B.W.; Bonnan, M.F.; Yates, A.M.; Neveling, J.; Choiniere, J.N. (2015). «A new basal sauropod from the pre-Toarcian Jurassic of South Africa: evidence of niche-partitioning at the sauropodomorph–sauropod boundary?». Scientific Reports 5: 13224. doi:10.1038/srep13224.
  12. Upchurch, P. (1998). «The phylogenetic relationships of sauropod dinosaurs». Zoological Journal of the Linnaean Society 124 (1): 43-103. doi:10.1006/zjls.1997.0138.
  13. Wilson, J.A.; Sereno, P.C. (1998). «Early Evolution and Higher-Level Phylogeny of Sauropod Dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology 18 (sup002): 1-79. doi:10.1080/02724634.1998.10011115.
  14. Salgado, L.; Coria, R.A.; Calvo, J.O. (1997). «Evolution of titanosaurid sauropods. I: Phylogenetic analysis based on the postcranial evidence». Ameghiniana 34 (1): 3-32. ISSN 0002-7014.
  15. a b Yates, A.M.; Bonnan, M.F.; Neveling, J.; Chinsamy, A.; Blackbeard, M.G. (2009). «A new transitional sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and the evolution of sauropod feeding and quadrupedalism». Proceedings of the Royal Society B 277: 787-794. doi:10.1098/rspb.2009.1440.
  16. a b c d Luo, Z.; Wu, X.-C. (1997). «The small tetrapods of the Lower Lufeng Formation, Yunnan, China». En Fraser, N.C.; Sues, H.-D., eds. In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 251-270. ISBN 9780521458993.
  17. a b Xing, L.; Rothschild, B.M.; Ran, H.; Miyashita, T.; Persons, W.S.; Sekiya, T.; Zhang, J.; Wang, T. et al. (2015). «Vertebral fusion in two Early Jurassic sauropodomorph dinosaurs from the Lufeng Formation of Yunnan, China». Acta Palaeontologica Polonica 60 (3): 643-649. doi:10.4202/app.00001.2013. Se sugiere usar |número-autores= (ayuda)
  18. Wu, X.-C.; Currie, P.J.; Dong, Z.; Pan, S.; Wang, T. (2009). «A New Theropod Dinosaur from the Middle Jurassic of Lufeng, Yunnan, China». Acta Geologica Sinica 83 (1): 9-24. doi:10.1111/j.1755-6724.2009.00002.x.
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Xingxiulong chengi: Brief Summary ( kastilia )

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Xingxiulong es un género extinto de dinosaurio sauropodiforme bípedo que vivió durante el Jurásico Inferior en China. Solo incluye a una especie, X. chengi, descrita por Wang et al. en 2017.

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