Anthemideae Cassini, 1819 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).
Etimologia
Il nome di questo gruppo deriva da un suo genere Anthemis L., 1753, la cui etimologia deriva dalla parola greca ”Anthemon” (= fiore, abbondante fioritura) poi trasformato in “anthemis” (= piccolo fiore) e fa riferimento all'infiorescenza di queste piante[1][2]. Questo nome era già usato dai greci antichi per indicare una delle tante specie di camomilla.
ll nome scientifico ed è stato definito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 1819" del 1819.[3][4]
Descrizione
- Habitus: l'habitus delle specie di questa tribù è erbe annuali o perenni, ma anche arbusti e cespugli; l'indumento è formato da peli (a volte ghiandolari, a volte stellati – sottotribù Athanasiinae e Santolininae) oppure le piante possono essere glabre; molte specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.[5][6]
- Foglie: le foglie sono di due tipi: basali e cauline; la lamina può essere intera (raramente) o lobata di tipo 1-3-pennatosetta (fino a 4-pennatosetta nei generi della sottotribù Handeliinae); i margini sono variamente dentati, crenati o seghettati, ma anche continui; in alcune specie la forma è vermiforme (sottotribù Santolininae) o la consistenza è succulenta (genere Ursinia); le foglie sono picciolate, ma possono essere anche sessili;
- foglie basali: quelle basali formano delle rosette basali (sottotribù Matricariinae);
- foglie cauline: in genere le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno (oppure, ma raramente, in modo opposto).
- Capolino: la struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro composto da diverse squame che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni raggianti ligulati disposti su una serie sola e quelli interni del disco tubulosi; a volte i fiori del raggio sono assenti.
- Involucro: l'involucro può essere emisferico oppure ob-conico formato da diverse squame disposte su più serie (da 1 a 7); le squame (o brattee) in genere sono scariose all'apice.
- Ricettacolo: il ricettacolo normalmente è provvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori (genere Anthemis e altri), ma in altri generi ne è sprovvisto (generi Matricaria, Leucanthemopsis e altri)[7]; all'esterno può essere densamente irsuto;
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- Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
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* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[8]
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: le corolle normalmente terminano con 5 lobi ; con 4 lobi in alcuni generi della sottotribù Anthemidinae, o anche meno (2 – 3) nella sottotribù Artemisiinae; raramente di più (6 lobi in Lepidolopsis, sottotribù Handeliinae); la parte basale di fiori tubulosi è rigonfia in alcune specie (genere Oncosiphon sottotribù Pentziinae).
- Androceo: gli stami sono 5 con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo[9] e possono essere sia di tipo basifissa (come nei generi Tanacetum e Tripleurospermum della sottotribù Anthemidinae) che mediofissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).[10] Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. La base delle antere può essere ottusa (arrotondata) o appuntita.
- Gineceo: lo stilo in genere è filiforme. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti con apici troncati. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[9] Le linee stigmatiche sono marginali.[11]
- Achenio: la forma degli acheni è cilindrica (a volte sono compressi) privi di coste o con diverse coste (fino a 18); nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari; in alcuni generi il frutto è polimorfo (sottotribù Cotulinae) oppure è presente un certo dimorfismo tra gli acheni dei fiori ligulati e quelli tubulosi (come nei generi della sottotribù Glebionidinae);
- Pappo: normalmente il pappo è composto da squame o setole; in altri casi si può avere un corto orlo di squame laciniate oppure è assente del tutto.[12]
Distribuzione e habitat
Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti ma prediligono le zone temperate. Le maggiori concentrazioni si hanno in Asia centrale, nella regione del Mediterraneo e in Sudafrica. Nella tabella seguente è indicata la distribuzione dei generi delle varie sottotribù:[13]
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23 000 specie distribuite su 1 535 generi[14] (22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti[15]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Anthemideae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Anthemideae a sua volta è suddivisa in 14 sottotribù.
La prima descrizione di questo gruppo si è avuta per opera del botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nel 1819. In seguito, data l'enorme quantità di specie, il gruppo venne suddiviso in due sottotribù:
- Chrysantheminae Less.: ricettacolo privo di pagliette;
- Anthemidinae Dumort.: ricettacolo provvisto di pagliette avvolgenti i fiori.
Questa suddivisione in seguito si è dimostrata non del tutto valida, ma sostanzialmente è rimasta in atto fino in tempi relativamente recenti. Solo nel 1993 si è tentato un riesame del gruppo in termini filogenetici portando la primitiva doppia suddivisione a 12 sottotribù. Ulteriori analisi filogenetiche (sia molecolari che morfologiche, anatomiche, citologiche e embriologiche) hanno portato all'attuale assetto della tribù comprendente 14 sottotribù, circa 100 generi e circa 1 800 specie.[13]
Le varie sottotribù sono organizzate in quattro aree geografiche con alcuni generi di collocazione ancora incerta:
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- genere non assegnato:
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Inulanthera Källersjö (10 spp.) - Distribuzione: Sud Africa, Swaziland, Lesotho, Angola, Zimbabwe e Madagascar
- generi non assegnati:
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Ajaniopsis C. Shih (1 sp.) - Distribuzione: Cina e Tibet
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Cancrinia Kar. & Kir. (4 spp.) - Distribuzione: Asia Centrale, Mongolia e Cina
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Cancriniella Tzvelev (1 sp.) - Distribuzione: Asia Centrale
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Hulteniella Tzvelev (1 sp.) - Distribuzione: Eurasia Artica, America del Nord Artica
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Lepidolopha C. Winkl. (9 spp.) - Distribuzione: Asia Centrale
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Opisthopappus C. Shih (2 spp.) - Distribuzione: Cina
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Polychrysum (Tzvelev) Kovalevsk. (1 sp.) - Distribuzione: Afghanistan e Asia Centrale
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Tridactylina (DC.) Sch.Bip. (1 sp) - Distribuzione: Siberia dell'Est
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Ugamia Pavlov (1 sp) - Distribuzione: Asia Centrale
- generi non assegnati:
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Brocchia Vis. (1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord, Asia del Sud-Ovest
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Phalacrocarpum (DC.) Willk. (2 spp.) - Distribuzione: Europa del Sud-Ovest
- generi non assegnati:
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Aaronsohnia Warb. & Eig (2 spp) - Distribuzione: Africa del Nord, Asia del Sud-Ovest
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Daveaua Willk. ex Mariz (1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord-Ovest, Europa del Sud-Ovest
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Endopappus Sch.Bip. (1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord
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Heteromera Pomel (2 spp.) - Distribuzione: Africa del Nord
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Lepidophorum Neck. ex DC. (1 sp.) - Distribuzione: Europa del Sud-Ovest
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Lonas Adans. (1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord, Europa del Sud
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Nivellea B.H. Wilcox & al. (1 sp.) - Distribuzione: Marocco
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Otospermum Willk. (1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord, Europa del Sud-Ovest
I generi incertae sedis sono 20 per un totale di 44 specie.
Le principali sinapomorfie per questa tribù sono:[11]
Filogenesi
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato conferma la suddivisione in 4 aree geografiche con alcune eccezioni (sovrapposizione geografica delle sottotribù Leucantheminae e Leucanthemopsidinae). Nel complesso viene confermata la monofilia delle Anthemideae con l'inclusione dei genere Cotula e Ursinia (rispettivamente sottotribù Cotulinae e Ursiniinae). Viene evidenziata la posizione isolata della sottotribù Osmitopsidinae ossia del genere Osmitopsis che quindi risulta “gruppo fratello” del resto del gruppo. Vengono evidenziate inoltre alcune parafilie (Pentziinae-Artemisiinae e Athanasiinae-Phymasperminae). Probabilmente dovute a fenomeni passati di ibridazione viste anche le comuni aree di distribuzione. Un clade ben sostenuto (= una forte monofilia) si ha nei due gruppi Eurasiatici-Mediterranei (Matricariinae, Anthemidinae, Leucanthemopsidinae, Leucantheminae, Santolininae e Glebionidinae).[16]
Elenco delle sottotribù
La tribù comprende 14 sottotribù, 102 generi e circa 1 761 specie (sono compresi anche 20 generi incertae sedis con 44 specie - vedi paragrafo precedente).[6]
Comprende 6 generi e 410 specie:
(*) include Gonospermum Less. (4 spp.), Lugoa DC. (1 sp.)
Comprende 13 generi e circa 641 specie:
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Ajania Poljakov, 1994 (39 spp.)
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Arctanthemum (Tzvelev) Tzvelev, 1985 (3 spp.)
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Artemisia L., 1753 (522 spp.) (*)
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Artemisiella Ghafoor, 1992 (1 sp.)
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Brachanthemum DC., 1838 (10 spp.)
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Chrysanthemum L., 1753 (37 spp.)
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Elachanthemum Y. Ling & Y.R. Ling, 1978 (1 sp.)
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Hippolytia Poljakov, 1957 (19 spp.)
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Kaschgaria Poljakov, 1957 (2 spp.)
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Leucanthemella Tzvelev, 1961 (2 spp.)
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Nipponanthemum Kitam., 1978 (1 sp.)
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Phaeostigma Muldashev, 1981 (3 spp.)
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Stilpnolepis Krasch., 1946 (1 sp.)
(*) include: Crossostephium Less., 1831 (1 sp.), Filifolium Kitam., 1940 (1 sp.), Mausolea Poljakov, 1961 (1 sp.), Neopallasia Poljakov, 1955 (3 spp.), Picrothamnus Nutt., 1841 (1 sp.), Sphaeromeria Nutt., 1841 (9 spp.), Turaniphytum Poljakov, 1961 (2 spp.)
Comprende 6 generi e 86 specie:
Comprende 10 generi e circa 125 specie:
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Adenanthellum B. Nord., 1979 (1 sp.)
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Cotula L., 1753 (55 spp.)
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Hilliardia B. Nord., 1987 (1 sp.)
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Hippia L., 1771 (8 spp.)
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Inezia E. Phillips, 1932 (2 spp.)
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Leptinella Cass., 1822 (33 spp.)
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Lidbeckia P.J. Bergius, 1767 (2 spp.)
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Schistostephium Less., 1832 (12 spp.)
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Soliva Ruiz & Pav., 1794 (8 spp.)
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Thaminophyllum Harv., 1865 (3 spp.)
Comprende 4 generi e 28 specie:
Comprende 10 generi e 64 specie:
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Allardia Decne., 1836 (8 spp.)
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Handelia Heimerl, 1922 (1 sp.)
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Lepidolopsis Poljakov, 1956 (1 sp.)
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Microcephala Pobed., 1961 (5 spp.)
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Pseudohandelia Tzvelev, 1961 (1 sp.)
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Richteria Kar. & Kir., 1842 (6 spp.)
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Sclerorhachis (Rech. f.) Rech. f., 1969 (4 spp.)
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Tanacetopsis (Tzvelev) Kovalevsk., 1962 (21 spp.)
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Trichanthemis Regel & Schmalh., 1877 (9 spp.)
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Xylanthemum Tzvelev, 1961 (8 spp.)
Comprende 8 generi e 71 specie:
Comprende 4 generi e 12 specie:
Comprende 4 generi e 134 specie:
(*) include: Leucocyclus Boiss. (1 sp.) e Otanthus Hoffmanns. & Link (1 sp.)
Comprende 1 generi e 9 specie:
Comprende 7 generi e 49 specie:
Comprende 3 generi e 26 specie:
Comprende 5 generi: e 23 specie:
Comprende 1 generi e 39 specie:
Alcune specie
Note
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^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 5 aprile 2011.
-
^ Motta 1960, pag. 142.
-
^ Global Compositae Checklist, su compositae.landcareresearch.co.nz. URL consultato il 7 giugno 2014.
-
^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 6-marzo-2014.
-
^ Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 342.
-
^ a b Funk & Susanna 2009, pag. 452.
-
^ Pignatti 1982, Vol.3 - pag. 6.
-
^ Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 20 dicembre 2010 (archiviato dall'url originale il 14 maggio 2011).
-
^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
-
^ Musmarra 1996.
-
^ a b Judd 2007, pag. 522.
-
^ Oberprieler 2009, pag. 637-648.
-
^ a b Oberprieler 2009, pag. 638-641.
-
^ Judd 2007, p. 520.
-
^ Strasburger 2007, p. 858.
-
^ Oberprieler 2009, pag. 633-637.
-
^ Presti, Rosa Maria Lo; Oppolzer, Stephanie; Oberprieler, Christoph, A molecular phylogeny and a revised classification of the Mediterranean genus Anthemis s.l. (Compositae, Anthemideae) based on three molecular markers and micromorphological characters, in Taxon, Volume 59, Number 5, October 2010, pp. 1441-1456(16). URL consultato il 13 ottobre 2011 (archiviato dall'url originale il 3 dicembre 2017).
Bibliografia
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- Panero, J. L., and V. A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782.
- C. Oberprieler, S. Himmelreich & R. Vogt, A new subtribal classification of the tribe Anthemideae (Compositae) (PDF) , in Willdenowia 37 – 2007.
- 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
- Christoph Oberprieler, Sven Himmelreich, Mari Källersjö, Joan Vallès, Linda E. Watson and Robert Vogt, Anthemideae - Cap.38 (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 631 – 666. URL consultato il 13 ottobre 2011 (archiviato dall'url originale il 29 giugno 2010).
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 342, Berlin, Heidelberg, 2007.
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