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Pulmonata

Lungenschnecken ( saksa )

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Die Lungenschnecken (Pulmonata, von lat. pulmo „Lunge“) sind eine formenreiche Gruppe der Schnecken (Gastropoda) und werden traditionell als Ordnung bezeichnet. Sie gehören zu den wenigen Vertretern der Weichtiere, die das Festland besiedelt haben, kommen aber auch im Süßwasser und teilweise auch im Meer vor. Bei den Landformen dient die Mantelhöhle der Luftatmung, woraus sich die Bezeichnung Lungenschnecken ableitet.

Lungenschnecken repräsentieren nach heutiger Erkenntnis kein natürliches Taxon, sondern eine paraphyletische Gruppe, weil sie nicht alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahren enthalten. Sie werden daher in phylogenetisch-systematischen Darstellungen als Gruppe bezeichnet und/oder in Anführungszeichen geschrieben („Pulmonata“, „Lungenschnecken i.w.S.“). Ein echtes monophyletisches Taxon bilden nach heutiger Erkenntnis allerdings die Eupulmonata (Lungenschnecken i. e. S.), die im Wesentlichen die bisher als „Landlungenschnecken“ bezeichneten Taxa zusammenfasst.

Merkmale

Die Lungenschnecken besitzen die im Bauplan der Schnecken angelegten Kiemen nicht mehr, doch haben zahlreiche Wasserbewohner sekundäre Kiemen entwickelt. An der gefäßreichen Decke der der Atmung dienenden Mantelhöhle befindet sich eine sich regelmäßig öffnende und schließende Öffnung (Pneumostom), die in einen Hohlraum führt. Infolge seiner Funktion als Atmungsorgan wird er auch als Lunge bezeichnet und war namengebend für die Gruppe. Viele aquatische Lungenschnecken brauchen aber nicht an die Wasseroberfläche zu steigen, um Luft in die Mantelhöhle zu pumpen, sondern können den Gasstoffwechsel direkt über die Wasserphase vornehmen.

Zum Grundmuster der Merkmale der Lungenschnecken gehört ein Gehäuse, in das sich das Tier völlig zurückziehen kann. Ein Operkulum zum Verschließen des Gehäuses ist jedoch in der Evolutionslinie zu den Lungenschnecken verloren gegangen. Das Gehäuse ist in einigen Gruppen so stark verkleinert worden, dass sich das Tier nicht mehr ganz in das Gehäuse zurückziehen kann. Teilweise fehlt das Gehäuse äußerlich völlig. Bei einigen Gruppen der sog. „Nacktschnecken“ ist im Mantel nur noch ein kleines Kalkplättchen erhalten, das als Kalkspeicher dient. Das Gehäuse der Lungenschnecken ist im Grundmuster spiralig aufgerollt und besteht aus drei Schichten: einer äußeren organischen Schicht (Periostrakum), einer mittleren aragonitischen Prismenschicht und einer inneren aragonitischen Kreuzlamellenschicht. Die Schale wird von Drüsen am Mantelrand gebildet. Ein (geringes) Dickenwachstum und die Reparatur der Schale kann fast an der gesamten Manteloberfläche stattfinden. Die zum Grundmuster der Schnecken gehörende Torsion (Verdrehung des Weichkörpers) ist bei einigen Nacktschneckengruppen konvergent wieder rückgängig gemacht worden („Detorsion“).

Fortpflanzungsbiologie

Lungenschnecken sind Zwitter, die sich wechselweise befruchten. Bei manchen Arten treten (in unterschiedlichem Ausmaße) auch Selbstbefruchtungen auf. Lungenschnecken legen bis zu mehrere hundert dotterreiche oder eiklarreiche Eier ab, aus denen nach einigen Wochen die jungen Schnecken schlüpfen. Die Entwicklung ist direkt, also ohne Larvenstadium.

Lebensweise

Die Lungenschnecken haben sich mit der Landoberfläche einen Lebensraum erschlossen, der den meisten anderen Weichtieren verschlossen blieb. Sie kommen im Intertidalbereich, in Natur- und Kulturlandschaften und sogar in menschlichen Behausungen vom Flachland bis ins Hochgebirge in 6000 m Höhe vor. Einige Arten leben überwiegend im Boden. Sogar in die Trockengebiete und Wüsten der Erde sind sie vorgedrungen. Sehr erfolgreich besiedeln sie auch die limnischen Ökosysteme, teilweise auch Brackwasser und Meer.

Lungenschnecken als Schädlinge

Im Vergleich mit anderen Schneckengruppen befinden sich unter den Lungenschnecken relativ viele Arten, die vom menschlichen Standpunkt aus als Schädlinge bezeichnet werden können oder als Krankheitsüberträger fungieren. Dies liegt natürlich an der terrestrischen und limnischen Lebensweise der meisten Arten der Lungenschnecken, die damit leicht in Kontakt mit Menschen und deren Nutzpflanzen kommen. Es muss aber betont werden, dass es in absoluten Zahlen ausgedrückt nur wenige Arten sind, die tatsächlich spürbare Schäden an Nutzpflanzen verursachen. Häufig wurden Arten erst dann problematisch, wenn sie aus ihrem ursprünglichen Lebensraum in anderen Regionen verschleppt wurden. Die ganz große Mehrzahl der Lungenschnecken sind harmlos und spielen eine wichtige Rolle im Ökosystem. Sie sollten auf keinen Fall bekämpft oder wahllos abgesammelt werden. Hier eine Zusammenstellung der wichtigsten Lungenschneckenarten, die Schäden verursachen können (nach Godan, 1999). Viele der aufgeführten Arten sind inzwischen weltweit verbreitet.

Lungenschnecken als Krankheitsüberträger

In den Ländern der Tropen werden verschiedene Arten von Lungenschnecken (z. B. Bulinus und Biomphalaria) als Zwischenwirte des Pärchenegels Schistosoma (verschiedene Arten) bekämpft, der die Schistosomiasis auslösen kann. Bei einigen Arten von Schistosoma ist der Mensch der Hauptwirt, bei anderen Arten Weidetiere, Geflügel und Haustiere. Verschiedene Arten der Lymnaeidae sind Zwischenwirte für den Großen Leberegel (Fasciola hepatica), der im Endwirt (Säugetiere) die Fasziolose auslösen kann. Einige Lungenwürmer benötigen als Zwischenwirte Schnecken, meistens Lungenschnecken. Lungenschnecken spielen aber auch als Überträger von Pflanzenkrankheiten eine große Rolle. Der Tabakmosaikvirus kann von Deroceras reticulatum übertragen werden. Diese Art kann auch das Bakterium Corynebacterium insidiosum übertragen, das Luzerne schädigt. Das Bakterium Pectobacterium carotovorum verursacht das Verrotten von verschiedenen Kreuzblütengewächsen. Pilzsporen werden sehr häufig von Lungenschnecken übertragen.

Artenzahl

Die Angaben über die Artenzahl der Lungenschnecken ist stark variabel. Dies hängt mit der vielfach umstrittenen Aufteilung der oft formenreichen Gruppen in jeweils mehr oder weniger Arten zusammen. Es werden Gesamtzahlen von 16.000 bis über 30.000 Arten genannt. Die überwiegende Artenzahl lebt auf dem trockenen Festland. Manche Gruppen leben auch im Süßwasser, einige im Brackwasser und im Meer. Die Gefährdungssituation ist unterschiedlich; besonders gefährdet gelten viele Süßwasserarten, von denen auch viele schon ausgestorben sind.

Systematik

Die Gruppe der Lungenschnecken wurde lange Zeit als monophyletisches Taxon betrachtet. Wichtige Grundlage waren gewisse morphologische Eigenheiten, wie die sogenannte streptoneure Innervation der Kopftentakel und das Fehlen eines Rhinophor-Nerven. Neben verfeinerten morphologischen Analysen sind es aber insbesondere eine rasch gewachsene Zahl an molekulargenetischen Untersuchungen, die gezeigt haben, dass die "Lungenschnecken" eine paraphyletische Gruppe darstellen.[1][2][3]

Die folgende orientierende Zusammenstellung folgt dem Prinzip nach der Einteilung von Bouchet & Rocroi (2005). Bei diesen Autoren sind die „Lungenschnecken“ als Gruppe („informal group“), nicht als Ordnung bezeichnet. Ebenso haben diese Autoren in ihrer Klassifikation auf alle Kategorienbezeichnungen oberhalb der Überfamilie verzichtet. Auch die „Basommatophora“ bilden lediglich eine solche (paraphyletische) Gruppe. Monophyletische Taxa sind aber auch nach neuesten Befunden die Eupulmonata und auch die Stylommatophora.

Einzelnachweise

  1. Philippe Bouchet, Jean-Pierre Rocroi: Part 2. Working classification of the Gastropoda. In: Malacologia, 47: 239-283, Ann Arbor 2005
  2. Klussmann-Kolb, A., Dinapoli, A., Kuhn, K., Streit, B., Albrecht, C.: From sea to land and beyond – New insights into the evolution of euthyneuran Gastropoda (Mollusca). BMC Evolutionary Biology 2008, 8:57. doi:10.1186/1471-2148-8-57 (2008)
  3. Christina Grande, José Templado, Rafael Zardoya: Evolution of gastropod mitochondrial genome arrangements. BMC Evolutionary Biology 8:61 doi:10.1186/1471-2148-8-61 (2008)
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Lungenschnecken: Brief Summary ( saksa )

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Die Lungenschnecken (Pulmonata, von lat. pulmo „Lunge“) sind eine formenreiche Gruppe der Schnecken (Gastropoda) und werden traditionell als Ordnung bezeichnet. Sie gehören zu den wenigen Vertretern der Weichtiere, die das Festland besiedelt haben, kommen aber auch im Süßwasser und teilweise auch im Meer vor. Bei den Landformen dient die Mantelhöhle der Luftatmung, woraus sich die Bezeichnung Lungenschnecken ableitet.

Lungenschnecken repräsentieren nach heutiger Erkenntnis kein natürliches Taxon, sondern eine paraphyletische Gruppe, weil sie nicht alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahren enthalten. Sie werden daher in phylogenetisch-systematischen Darstellungen als Gruppe bezeichnet und/oder in Anführungszeichen geschrieben („Pulmonata“, „Lungenschnecken i.w.S.“). Ein echtes monophyletisches Taxon bilden nach heutiger Erkenntnis allerdings die Eupulmonata (Lungenschnecken i. e. S.), die im Wesentlichen die bisher als „Landlungenschnecken“ bezeichneten Taxa zusammenfasst.

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Lungnasniglar ( Fääri )

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Lungnasniglar (Pulmonata) eru lindýr við snyrilssneiddari skel. Nøkur sløg hava ikki sjónliga skel, tey verða rópt "nakinsniglar". Allir landsniglar eru lungnasniglar, men nakrir lungnasniglar liva eisini í ósøltum vatni.

Í Føroyum eru funnin 35 sløg:

Basommatophora

Yvirfamilia: Lymnaeoidea

Stylommatophora

Yvirfamilia: Cochlicopoidea

Yvirfamilia: Pupilloidea

  • Familja: Lauriidae
    • Lauria cylindracea (Da Costa, 1798)
  • Familja: Vertiginidae
    • Columella aspera (Waldén, 1966)

Yvirfamilia: Arionoidea

Yvirfamilia: Gastrodontoidea

Yvirfamilia: Helicoidea

  • Familja: Helicidae
    • Arianta arbustorum (Linné, 1758) - kjarrsnigil
    • Cepaea nemoralis (Linné, 1758)
    • Cepaea hortensis (Müller 1774)
    • Helix pomatia (Linné, 1758) - burgundarsnigil
    • Cornu aspersum (O. F. Müller, 1774): samheiti fyri Helix aspersa
  • Familia: Hygromiidae
    • Trochulus hispidus (Linné, 1758): samheiti fyri Trichia hispida (Linné, 1758)

Yvirfamilia: Limacoidea

  • Familja: Agriolimacidae
    • Deroceras laeve (O. F. Müller, 1774): samheiti fyri Agriolimax laevis (O. F. Müller, 1774)
    • Deroceras reticulatum (O. F. Müller, 1774): samheiti fyri Agriolimax reticulatus (O. F. Müller, 1774)
    • Deroceras agreste (Linné, 1758): samheiti fyri Agriolimax agretis (O. F. Müller, 1774)
  • Familja: Limacidae
    • Lehmannia marginata (Linnaeus, 1758): samheiti fyri Limax marginatus (O. F. Müller, 1774) og Deroceras marginatus (O. F. Müller, 1774)
    • Limax tenellus (O. F. Müller, 1774)
    • Limax maximus (Linné, 1758) - leopardsnigil
  • Familja: Vitrinidae
    • Vitrina pellucida (O. F. Müller, 1774)

Yvirfamilia: Punctoidea

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Өпкөлүүлөр ( Kirgiisi )

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Pulmonata ( englanti )

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Pulmonata or pulmonates, is an informal group (previously an order, and before that a subclass) of snails and slugs characterized by the ability to breathe air, by virtue of having a pallial lung instead of a gill, or gills. The group includes many land and freshwater families, and several marine families.

The taxon Pulmonata as traditionally defined was found to be polyphyletic in a molecular study per Jörger et al., dating from 2010.[1]

Pulmonata are known from the Carboniferous Period to the present.[2]

Pulmonates have a single atrium and kidney, and a concentrated symmetrical nervous system. The mantle cavity is on the right side of the body, and lacks gills, instead being converted into a vascularised lung. Most species have a shell, but no operculum, although the group does also include several shell-less slugs. Pulmonates are hermaphroditic, and some groups possess love darts.[3]

Linnean taxonomy

The taxonomy of this group according to the taxonomy of the Gastropoda (Ponder & Lindberg, 1997) was as follows:

Order Pulmonata Cuvier in Blainville, 1814 - pulmonates

Shells of pulmonate stylommatophoran snails in a museum collection
An artistic but scientifically incorrect version of various European land snails and slugs (one species here is not a pulmonate), their food plants and fungi, and a beetle that eats mollusks, bottom right.

2005 taxonomy

Examples of Pulmonata: Achatina fulica top right, Bielzia coerulans top left, Praticolella berlandieriana center right, Megalobulimus oblongus in the center, Euglandina rosea center left, Helix pomatia bottom right & Ashmunella levettei bottom left

The taxonomy of this group according to the taxonomy of the Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005)[4] was as follows:

Informal Group Pulmonata

Contains the informal group Basommatophora and the clade Eupulmonata

Informal Group Basommatophora

Contains the clade Hygrophila

Clade Hygrophila

Clade Eupulmonata

Contains the clades Systellommatophora and Stylommatophora

Clade Systellommatophora ( = Gymnomorpha)
Clade Stylommatophora

Contains the subclades Elasmognatha, Orthurethra and the informal group Sigmurethra

Subclade Elasmognatha
Subclade Orthurethra
Informal Group Sigmurethra
limacoid clade
other Sigmurethra

Two superfamilies belongs to clade Sigmurethra, but they are not in the limacoid clade.

2010 taxonomy

Jörger et al. (2010)[1] analyzed major groups within the Heterobranchia using genetic data and found that Pulmonata as traditionally defined was polyphyletic, for instance some pulmonates were more closely related to Sacoglossa and Acochlidia. They proposed the more inclusive taxon Panpulmonata to unite the clades Siphonarioidea, Sacoglossa, Glacidorboidea, Pyramidelloidea, Amphiboloidea, Hygrophila, Acochlidia and Eupulmonata.[1]

References

  1. ^ a b c Jörger, Katharina M; Stöger, Isabella; Kano, Yasunori; Fukuda, Hiroshi; Knebelsberger, Thomas; Schrödl, Michael (2010). "On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia". BMC Evolutionary Biology. 10 (1): 323. doi:10.1186/1471-2148-10-323. PMC 3087543. PMID 20973994.
  2. ^ (in Czech) Pek I., Vašíček Z., Roček Z., Hajn. V. & Mikuláš R. 1996. Základy zoopaleontologie. Olomouc, 264 pp., ISBN 80-7067-599-3.
  3. ^ Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. p. 377. ISBN 0-03-056747-5.
  4. ^ Bouchet, Philippe; Rocroi, Jean-Pierre; Frýda, Jiri; Hausdorf, Bernard; Ponder, Winston; Valdés, Ángel & Warén, Anders (2005). "Classification and nomenclator of gastropod families". Malacologia. Hackenheim, Germany: ConchBooks. 47 (1–2): 1–397. ISBN 3-925919-72-4. ISSN 0076-2997.
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Pulmonata: Brief Summary ( englanti )

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Pulmonata or pulmonates, is an informal group (previously an order, and before that a subclass) of snails and slugs characterized by the ability to breathe air, by virtue of having a pallial lung instead of a gill, or gills. The group includes many land and freshwater families, and several marine families.

The taxon Pulmonata as traditionally defined was found to be polyphyletic in a molecular study per Jörger et al., dating from 2010.

Pulmonata are known from the Carboniferous Period to the present.

Pulmonates have a single atrium and kidney, and a concentrated symmetrical nervous system. The mantle cavity is on the right side of the body, and lacks gills, instead being converted into a vascularised lung. Most species have a shell, but no operculum, although the group does also include several shell-less slugs. Pulmonates are hermaphroditic, and some groups possess love darts.

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