Penicillium roqueforti ist eine Art der Schimmelpilze aus der Gattung der Pinselschimmel (Penicillium). Sie ist ein weltweit verbreiteter Saprobiont, der überwiegend in toter, sich zersetzender, organischer Substanz lebt.
Bekannt geworden ist die Art vor allem durch ihre Verwendung bei der Herstellung von Blauschimmelkäse.
Penicillium roqueforti wächst verbreitet auf verdorbenen Nahrungsmitteln und kann Mykotoxine an diese abgeben.
Pinselschimmel (Penicillium) haben einen pleomorphen Entwicklungszyklus; sie verfügen über eine sexuelle Form (Teleomorphe) und eine asexuelle Form (Anamorphe). Viele Arten, wie auch Penicillium roqueforti, gehören aber zu den sogenannten Fungi imperfecti, das heißt, dass unbekannt ist, ob sie sich ausschließlich asexuell vermehren oder die Phase der sexuellen Vermehrung noch unentdeckt ist. Nur die asexuellen Formen werden als Penicillium bezeichnet, allenfalls bekannte sexuelle Formen erhalten einen anderen Gattungsnamen, der dann in die übliche Systematik der Schlauchpilze (Ascomycota) in die Familie der Trichocomaceae eingeordnet wird.
Von Penicillium roqueforti ist keine sexuelle Form bekannt.[1] Die folgende Beschreibung bezieht sich somit ausschließlich auf die Anamorphe. Bei der nah verwandten Art Penicillium psychrosexualis ist jedoch eine sexuelle Form bekannt, die Kleistothecien bildet.
Penicillium roqueforti bilden Pilzrasen, die in sogenannten Kolonien wachsen. Die Oberfläche dieser Kolonien ist in der Regel samtartig. Sie ist flach oder glatt. Der Rand ist breit, weiß und dünn, noch ohne Konidienträger. Er ist spinnwebenartig oder schleierähnlich. Nach innen folgen unregelmäßig ineinander liegende, kreisförmige Abschnitte in denen bereits Sporulation stattfindet. Die Kolonien sind außen weiß, dann mit bläulichen Kreisen, zur Mitte hin grün werdend mit dunklem Mittelpunkt. Die Kolonien bestehen zunächst aus einem dichten Hyphengeflecht, das Myzel genannt wird. Exsudation findet nicht statt. Der Pilzrasen riecht kaum und wenn dann leicht säuerlich oder muffig.
Bei der Fruktifikation bilden sich pinselartige Konidienträger, die der Vermehrung dienen und an denen Konidiosporen (Konidien) reifen. Die Konidienträger bestehen aus einem verzweigten Konidiophor und Phialiden. Der Begriff Konidiophor wird allerdings uneinheitlich verwendet und gelegentlich synonym zum gesamten Konidienträger verwendet.
Der Konidiophor ist nahezu zylindrisch, wächst senkrecht zum Mycel und ist einfach oder mehrfach, mit langen, anliegenden oder abstehenden Ästen, verzweigt. Er ist mononemat, das heißt von den Hyphenzellen abgetrennt. Er ist für Penicillium-Arten vergleichsweise kurz und wird zwischen 100 und 150 Mikrometer hoch (selten bis 200 Mikrometer) und durchmisst zwischen 4,0 und 6,0 Mikrometer. Die Wand ist mit Verkrustungen und Höckern übersät. An der Spitze entwickelt sich eine Metula mit rauer Oberfläche, die zwischen 12 und 15 Mikrometer hoch ist und 3,5 bis 4,5 Mikrometer durchmisst. Aus ihr entspringen mehrere Phialiden.
Die Phialiden messen 8 bis 12 Mikrometer in der Länge und 3,0 bis 3,5 Mikrometer im Durchmesser. Die Konidien sind fast kugelförmig oder in perfekter Kugelform. Sie sind glattwandig und dunkelgrün. Sie messen 3,5–5,0 Mikrometer (in Extremfällen bis 8,0 Mikrometer) und stehen in langen, verworrenen Ketten.
Penicillium roqueforti findet sich im Boden, auf Früchten in der Nahrung und als Sporen in der Luft. Bevorzugt gedeiht die Art aber in feuchter Erde, wo sie als Saprobiont abgestorbene Pflanzenteile zersetzt.[2]
Penicillium roqueforti ist kosmopolitisch verbreitet, das heißt die Art findet sich quasi überall auf der Erde. Sie wurde sogar im subglazialen Eis unterhalb von arktischen Gletschern gefunden.[3] In den Tropen ist die Art allerdings selten.[4]
Penicillium roqueforti gedeiht sehr gerne in verschiedenen Silagen, wie Maissilage und Grassilage. Dort ist er der am häufigsten angetroffene Schimmelpilz überhaupt.[5][6]
Penicillium roqueforti wird vor allem bei der Herstellung von Blauschimmelkäse eingesetzt. Beispielsweise werden die Käsesorten Roquefort, Gorgonzola, Bavaria Blu, Bleu d’Auvergne und Blue Stilton mit Hilfe dieser Schimmelpilzart produziert.[7]
Die Art wurde ursprünglich auf Brotlaiben gezüchtet, bis diese gänzlich von dem Schimmel durchzogen waren. Das getrocknete, durchschimmelte Brot wurde vermahlen und in Flüssigkeit aufgelöst. Die stark sporenhaltige Suspension wurde dann in den noch unreifen Käse eingebracht.
Während der Käsereife müssen die Laibe immer wieder mit großen Metallnadeln eingestochen werden, damit Sauerstoff in das Innere gelangt und Penicillium roqueforti gedeihen kann. Dieser Vorgang wird pikieren genannt.
Während des Wachstums im Käse gibt die Art verschiedene Methylketone in den Käse ab, die für das Aroma verantwortlich sind.[8] Seit den 1970er Jahren werden diese Ketone auch künstlich in Bioreaktoren gewonnen und als künstliches Blauschimmelaroma zum Beispiel Snacks oder Dressings zugesetzt.[9]
Infektionen durch Penicillium roqueforti sind extrem selten und bei Menschen mit einem intakten Immunsystem ausgeschlossen. In Einzelfällen soll es aber zu Aspergillose-artigen Infektionen der Lunge gekommen sein.[10]
Penicillium roqueforti wächst häufig auf Lebensmitteln und gibt Sekundärmetabolite an diese ab, dazu gehören auch giftige Mykotoxine. Zu den am häufigsten befallenen Lebensmitteln gehören Nüsse aller Art, vor allem Erdnüsse (Arachis hypogaea). Jedoch können auch Früchte oder andere Lebensmittel von Penicillium roqueforti bewachsen werden.
Zu den abgegebenen Sekundärmetaboliten gehören:
Im Käse reagiert zumindest das PR Toxin mit den Aminosäuren in der Milch und wird unschädlich gemacht. Die Roquefortine sind aber in Roquefort-Käse vorhanden. Auch wenn zum Beispiel Roquefortin C neurotoxisch wirken kann, stellt Roquefort doch keine Gefahr dar. Darüber hinaus produziert Penicillium roqueforti Mycophenolsäure, die als Immunsuppressivum wirken kann.[11]
Auch das allergene Potenzial von Penicillium roqueforti scheint deutlich unter dem von anderen Pinselschimmeln zu liegen. Schwerwiegende allergische Reaktionen sind fast ausschließlich bei Arbeitern aus der Roquefort-Herstellung bekannt.[12]
Innerhalb der Gattung wird die Art in die Sektion Asymmetrica Untersektion Velutina eingeordnet. Morphologisch am ähnlichsten sind die Arten um Penicillium casei.
Eine Untersuchung aus dem Jahr 2010, die molekulargenetische Methoden mit einschloss, ergab, dass Penicillium carneum das Schwestertaxon zu Penicillium roqueforti bildet. Die Art Penicillium psychrosexualis, von der auch die Teleomorphe bekannt ist, ist basal zu den beiden Arten.[13]
Die Informationen im Kapitel Beschreibung entstammen, wenn nicht anders angegeben, der Quelle: Raper & Thom 1949. Für das Kapitel Mycotoxine diente, wenn nicht anders angegeben, EPA 1997 als Hauptquelle.
Penicillium roqueforti ist eine Art der Schimmelpilze aus der Gattung der Pinselschimmel (Penicillium). Sie ist ein weltweit verbreiteter Saprobiont, der überwiegend in toter, sich zersetzender, organischer Substanz lebt.
Bekannt geworden ist die Art vor allem durch ihre Verwendung bei der Herstellung von Blauschimmelkäse.
Penicillium roqueforti wächst verbreitet auf verdorbenen Nahrungsmitteln und kann Mykotoxine an diese abgeben.
Penicillium roqueforti is a common saprotrophic fungus in the genus Penicillium. Widespread in nature, it can be isolated from soil, decaying organic matter, and plants.
The major industrial use of this fungus is the production of blue cheeses, flavouring agents, antifungals, polysaccharides, proteases, and other enzymes. The fungus has been a constituent of Roquefort, Stilton, Danish blue, Cabrales, Gorgonzola, and other blue cheeses. Other blue cheeses are made with Penicillium glaucum.
First described by American mycologist Charles Thom in 1906,[5] P. roqueforti was initially a heterogeneous species of blue-green, sporulating fungi. They were grouped into different species based on phenotypic differences, but later combined into one species by Kenneth B. Raper and Thom (1949). The P. roqueforti group got a reclassification in 1996 due to molecular analysis of ribosomal DNA sequences. Formerly divided into two varieties―cheese-making (P. roqueforti var. roqueforti) and patulin-making (P. roqueforti var. carneum)―P. roqueforti was reclassified into three species: P. roqueforti, P. carneum, and P. paneum.[6] The complete genome sequence of P. roqueforti was published in 2014.[7]
As this fungus does not form visible fruiting bodies, descriptions are based on macromorphological characteristics of fungal colonies growing on various standard agar media, and on microscopic characteristics. When grown on Czapek yeast autolysate agar or yeast-extract sucrose (YES) agar, P. roqueforti colonies are typically 40 mm in diameter, olive brown to dull green (dark green to black on the reverse side of the agar plate), with a velutinous texture. Grown on malt extract agar, colonies are 50 mm in diameter, dull green in color (beige to greyish green on the reverse side), with arachnoid (with many spider-web-like fibers) colony margins.[8] Another characteristic morphological feature of this species is its production of asexual spores in phialides with a distinctive brush-shaped configuration.[9][10][11]
Evidence for a sexual stage in P. roqueforti has been found, based in part on the presence of functional mating-type genes and most of the important genes known to be involved in meiosis.[12] In 2014, researchers reported inducing the growth of sexual structures in P. roqueforti, including ascogonia, cleistothecia, and ascospores. Genetic analysis and comparison of many different strains isolated from various environments around the world indicate that it is a genetically diverse species.[13]
P. roqueforti is known to be one of the most common spoilage molds of silage.[14][15][16][17][18] It is also one of several different moulds that can spoil bread.
The chief industrial use of this species is the production of blue cheeses, such as its namesake Roquefort,[19] Bleu de Bresse, Bleu du Vercors-Sassenage, Brebiblu, Cabrales, Cambozola (Blue Brie), Cashel Blue, Danish blue, Polish Rokpol made from cow's milk, Fourme d'Ambert, Fourme de Montbrison, Lanark Blue, Shropshire Blue, and Stilton, and some varieties of Bleu d'Auvergne and Gorgonzola. (Other blue cheeses, including Bleu de Gex and Rochebaron, use Penicillium glaucum.)
Strains of the microorganism are also used to produce compounds that can be employed as antibiotics, flavours, and fragrances,[20] uses not regulated under the U.S. Toxic Substances Control Act. Its texture is chitinous.
Considerable evidence indicates that most strains are capable of producing harmful secondary metabolites (alkaloids and other mycotoxins) under certain growth conditions.[21][22][23][24] Aristolochene is a sesquiterpenoid compound produced by P. roqueforti, and is likely a precursor to the toxin known as PR toxin, made in large amounts by the fungus.[25] PR-toxin has been implicated in incidents of mycotoxicoses resulting from eating contaminated grains.[23][26] However, PR toxin is not stable in cheese and breaks down to the less toxic PR imine.[27]
Secondary metabolites of P. roqueforti, named andrastins A-D, are found in blue cheese. The andrastins inhibit proteins involved in the efflux of anticancer drugs from multidrug-resistant cancer cells.[28]
P. roqueforti also produces the neurotoxin roquefortine C.[29][30] However, the levels of roquefortine c in cheese made from it is usually too low to produce toxic effects. The organism can also be used for the production of proteases and specialty chemicals, such as methyl ketones, including 2-heptanone.[31]
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(help) Penicillium roqueforti is a common saprotrophic fungus in the genus Penicillium. Widespread in nature, it can be isolated from soil, decaying organic matter, and plants.
The major industrial use of this fungus is the production of blue cheeses, flavouring agents, antifungals, polysaccharides, proteases, and other enzymes. The fungus has been a constituent of Roquefort, Stilton, Danish blue, Cabrales, Gorgonzola, and other blue cheeses. Other blue cheeses are made with Penicillium glaucum.
Penicillium roqueforti es un hongo del género Penicillium. Penicillium roqueforti produce micotoxinas en ciertas condiciones de crecimiento. Fue descrito por Thom en 1906.
El término Penicillium nombra a más de 300 especies de hongos, en su mayoría beneficiosos para la salud. Las características morfológicas de este hongo, con ramificaciones, recuerdan a un pincel. Entre las más conocidas se encuentra chrysogenum productora de la penicilina; Roqueforti se refiere al lugar donde fue descubierto, el pequeño pueblo de Roquefort. La AOP Appellation d'origine protégée Roquefort, denomina y controla la producción de este famoso queso de leche de oveja.
Es usado en la fabricación de una gran variedad de quesos, especialmente los llamados quesos azules como el roquefort, el Cabrales o el Valdeón, a los que confiere un sabor y aroma peculiares.
Muchas de las productoras de queso en Roquefort tienen su propia producción. Horneando grandes hogazas de pan de centeno que luego se guardan en las bodegas , comienza la vida y proliferación de este moho, que luego será extraído y secado para su almacenamiento y posterior uso.
Penicillium roqueforti es un hongo del género Penicillium. Penicillium roqueforti produce micotoxinas en ciertas condiciones de crecimiento. Fue descrito por Thom en 1906.
Penicillium roqueforti penicillium generoko onddo bat da. Penicillium roquefortiak mikotoxinak sortzen ditu hazkuntza baldintza zehatz batzuetan. Thomek deskribatu zuen 1906an.
Gazta mota ugari egiteko erabiltzen da, batez ere gazta urdinak, roquefort, Cabrales eta Valdeón beste batzuen artean, zeintzuei zapore eta usai berezi bat ematen dien.
Penicillium roqueforti penicillium generoko onddo bat da. Penicillium roquefortiak mikotoxinak sortzen ditu hazkuntza baldintza zehatz batzuetan. Thomek deskribatu zuen 1906an.
Penicillium roqueforti est une espèce de champignons ascomycètes saprophytes, très répandue dans la nature. Son principal usage fermier, artisanal ou industriel est la transformation laitière attachée aux fromages à pâte persillée comme le roquefort, la fourme d'Ambert, la fourme de Montbrison, le bleu d'Auvergne, le bleu des Causses, le bleu du Vercors-Sassenage, le bleu d'Élisabeth, le Blue Stilton, etc.
Les souches du micro-organisme sont également utilisées pour la production de saveurs et de parfums.
Penicillium roqueforti est une espèce de champignons ascomycètes saprophytes, très répandue dans la nature. Son principal usage fermier, artisanal ou industriel est la transformation laitière attachée aux fromages à pâte persillée comme le roquefort, la fourme d'Ambert, la fourme de Montbrison, le bleu d'Auvergne, le bleu des Causses, le bleu du Vercors-Sassenage, le bleu d'Élisabeth, le Blue Stilton, etc.
Les souches du micro-organisme sont également utilisées pour la production de saveurs et de parfums.
Penicillium roqueforti Thom, 1906 è un fungo appartenente alla famiglia Aspergillaceae.[1]
Si tratta di una delle molte muffe commestibili ed è usata in particolare modo nelle produzioni casearie.
Questa muffa è anche alla base della produzione delle penicilline usate nell'industria farmaceutica per creare antibiotici.
Nell'industria alimentare invece si utilizza in modo controllato affinché sia commestibile e impedisca ad altre muffe nocive di attaccare l'alimento.
I prodotti caseari più famosi che si ottengono con l'introduzione di Penicillium roqueforti sono i formaggi Roquefort, Gorgonzola, Stilton e Danablu. In base al tipo di muffa impiegata possono aversi sfumature di colori differenti che variano dal bianco al verde al blu. Il Penicillium roqueforti si utilizza per i formaggi erborinati (ma non per quelli a crosta fiorita quali il Camembert, Brie).
Penicillium roqueforti Thom, 1906 è un fungo appartenente alla famiglia Aspergillaceae.
Penicillium roqueforti (binomen a Thom anno 1906 constitutum) est species fungorum e qua "venae" fiunt caseorum aerugosorum aliquorum, praecipue Roquefort et Danablu. Recentius et ad caseum Gorgonzola conficiendum adhibetur, cui olim Penicillium glaucum intravit.
Penicillium roqueforti (binomen a Thom anno 1906 constitutum) est species fungorum e qua "venae" fiunt caseorum aerugosorum aliquorum, praecipue Roquefort et Danablu. Recentius et ad caseum Gorgonzola conficiendum adhibetur, cui olim Penicillium glaucum intravit.
Penicillium roqueforti é um vulgar fungo saprófito, que aparece na natureza e pode ser isolado do solo, degradando substâncias orgânicas e partes vegetais. A principal utilização industrial deste fungo é a produção de queijos azuis, como o Roquefort, agentes aromatizantes, antifúngicos, polissacarídeos, proteases e outras enzimas.
O principal uso industrial deste fungo é a produção de queijo azul, agentes aromatizantes, antifúngicos, polissacarídeos, protease e outras enzimas. O fungo tem sido um constituinte do Roquefort, Stilton, Azul dinamarquês, Cabrales, Gorgonzola e outros queijos azuis que os seres humanos sabem ter comido desde cerca de 50 dC; O queijo azul é mencionado na literatura até o ano 79, quando Plínio, o Velho observou seu rico sabor.[1]
Penicillium roqueforti é um vulgar fungo saprófito, que aparece na natureza e pode ser isolado do solo, degradando substâncias orgânicas e partes vegetais. A principal utilização industrial deste fungo é a produção de queijos azuis, como o Roquefort, agentes aromatizantes, antifúngicos, polissacarídeos, proteases e outras enzimas.
O principal uso industrial deste fungo é a produção de queijo azul, agentes aromatizantes, antifúngicos, polissacarídeos, protease e outras enzimas. O fungo tem sido um constituinte do Roquefort, Stilton, Azul dinamarquês, Cabrales, Gorgonzola e outros queijos azuis que os seres humanos sabem ter comido desde cerca de 50 dC; O queijo azul é mencionado na literatura até o ano 79, quando Plínio, o Velho observou seu rico sabor.
Penicillium roqueforti je grzib[3], co go ôpisoł Thom 1906. Penicillium roqueforti nŏleży do zorty Penicillium i familije Trichocomaceae.[4][5] Żŏdne podgatōnki niy sōm wymianowane we Catalogue of Life.[4]
Penicillium roqueforti je grzib, co go ôpisoł Thom 1906. Penicillium roqueforti nŏleży do zorty Penicillium i familije Trichocomaceae. Żŏdne podgatōnki niy sōm wymianowane we Catalogue of Life.