nimet breadcrumb-navigoinnissa
There are two subspecies, one freshwater and one saltwater. This freshwater form is called Theodoxus fluviatilis fluviatilis, while the salt-water species is known as Theodoxus fluviatilis littoralis. The freshwater species can survive in up to 1.5% saltwater concentrations, while the saltwater species can survive in up to 18% saltwater. Their ability to survive in both fresh and salt waters allowed for its adaption to different salt water concentrations.
Theodoxus fluviatilis is considered holarctic, occurring in both the Nearctic and Palearctic biogeographic regions. However, they are more commonly seen in the Palearctic region, spreading far west to England, and east into southwestern Asia. Many patches within Europe are uninhabited, mainly the mountainous regions. This snail's ability to survive in freshwater allowed for migration throughout Eastern Europe, and later re-entry into the brackish waters of the Baltic Sea.
Biogeographic Regions: nearctic (Introduced ); palearctic (Native )
Other Geographic Terms: holarctic
As Theodoxus fluviatilis is an herbivore and a detritivore, it mainly feeds on phytoplankton (mainly diatoms), but also feeds on detritus and a variety of algae. Its radula is specialized to grind even the hardest phytoplankton, making it easier to digest. Detritus is the organic material that comes from dead or decomposing plants or animals. While developing, the larva will feed within the egg capsule.
Plant Foods: algae; phytoplankton
Other Foods: detritus
Foraging Behavior: filter-feeding
Primary Diet: herbivore (Algivore); detritivore
Theodoxus fluviatilis plays an important role for the health and maintenance of large structuring macrophytes. They aid the growth of the perennial brown alga, Fucus vesiculosus. While other grazers inhibit the ability of Fucus to uptake nitrogen, T. fluviatilis does not, and thus aids in the growth of the algae. Not much is known about their symbiotic relationships with other animals.
There are no known positive effects of Theodoxus fluviatilis on humans.
There are no known adverse effects of Theodoxus fluviatilis on humans.
Theodoxus fluviatilis develops in a similar manner as most other gastropods, however, the snail develops within the egg, so there is no larval form. The shell forms as the egg is developing. Initially, the mouth is anterior and the anus is posterior. However, after a process known as torsion, the positions of the body parts change.
Torsion involves two steps, each being a 90 degree rotation. The first rotation is caused by a contraction of the foot retractor muscle. It rotates the shell and visceral mass 90-degrees counterclockwise, leaving the anus on the right side of the body. The second rotation is caused by further development of differentiating tissues. This allows for the mantle cavity to develop near the anus and an additional 90-degree rotation, placing the anus directly above the head and mouth.
The positioning of the anus above the head would normally result in sanitary problems, with wastes washing directly over the gills. However, this is resolved by another process known as coiling. Coiling is not the same as torsion, however it can occur at the same time in development as torsion. Coiling of the shell and visceral mass allow for the loss of the gill, auricle, and kidney, all on the right side of the mantle cavity, and thus allow the snails to avoid sanitation problems. Since the water-flow through the mantle cavity is unidirectional, it flows into the left side and out of the right side, carrying with it wastes from the anus, which is near the right side. The single gill on the left side is then exposed only to clean water, avoiding any such sanitation problems. Once eggs hatch, they are considered miniature adults and take 18 months to fully mature into adult snails.
Theodoxus fluviatilis are considered extinct in the Czech Republic. They are also endangered in Switzerland and Latvia, and considered in jeopardy in other European countries including the Netherlands and Slovenia. They are also protected under law in Latvia.
US Federal List: no special status
CITES: no special status
State of Michigan List: no special status
Like many other gastropods, Theodoxus fluviatilis has a well-developed nervous system. Sense organs include eyes, statocysts, tactile organs, and chemoreceptors. Statocysts are fluid-filled cellular cysts used to sense direction of gravity, and thus sense equilibrium. Chemoreceptors are used to detect chemical stimuli. The snails also have a pair of eyes, each located at the end of their antennae that give them a visual sense perception of their habitat. Thus, they see their environment, sense movement, and also sense their state of balance.
Communication Channels: visual ; tactile ; chemical
Perception Channels: visual ; tactile ; chemical
Commonly known as the river nerite, Theodoxus fluviatilis was first discovered in saltwater, originating in the Black Sea. Currently this species is mainly found in freshwater streams and rivers. The river nerite is also found along coastal regions of the Black and Baltic Seas, and also lives in estuaries, regions where freshwater rivers meet saltwater seas. Within this habitat, it lives on hard benthic substrates, typically rocks and submerged wood, and in calcium-rich waters. Theodoxus fluviatilis also lives as deep as 60 meters below the surface, and is sometimes found no higher than a centimeter above the water surface.
Average elevation: .01 m.
Range depth: 0 to 60 m.
Habitat Regions: temperate ; saltwater or marine ; freshwater
Aquatic Biomes: benthic ; lakes and ponds; rivers and streams; coastal ; brackish water
Other Habitat Features: estuarine
Theodoxus fluviatilis lives in nature for approximately two to three years. Longevity in an aquarium kept at room temperature has been recorded as two years.
Range lifespan
Status: wild: 3.5 (high) years.
Range lifespan
Status: captivity: 2 (high) years.
Typical lifespan
Status: wild: 2 to 3 years.
Average lifespan
Status: captivity: 2 years.
Although difficult to distinguish between different species of Theodoxus, Theodoxus fluviatilis has a few main morphological features used for identification. These include size, color patterns of the periostracum, the operculum and the radula. The common river nerite has a soft-tissued body encased within a round, calcareous shell. This species is known to absorb the inner walls of the shell, thus allowing for a more spacious environment inside the shell. This absorption may allow more room for their food intake. The operculum, a hard, proteinaceous plate protecting the body when fully retracted within the shell, is light red with broad ribs. The margin of the operculum is red.
The species has an average mass of 50 mg, an average shell length of 9 mm, and an average shell width of 6 mm. The different specimens, marine and freshwater, show some morphological variances. Freshwater specimens tend to be larger and thicker than the marine forms. Freshwater specimens also have a yellowish-green color, while marine forms are mostly black. Since they are dioecious, the male and female sexes are separate. Both have reproductive organs. The male's penis is located on the right side of their body, near the base. The female reproductive organs are located inside the mantle cavity. Within the mantle cavity, females have two openings, one for fertilization and the other for discharging their eggs.
Range mass: .025 to .345 g.
Average mass: .050 g.
Average length: 9 mm.
Average wingspan: 6 mm.
Range basal metabolic rate: 1 to 8 cm3.O2/g/hr.
Average basal metabolic rate: 5 cm3.O2/g/hr.
Other Physical Features: ectothermic ; heterothermic ; bilateral symmetry
Because their hard calcareous shell completely covers their body, most predators avoid Theodoxus fluviatilis as a potential food source. Their eggshells are also calcified and hardened, thus protecting them when predators attack. However, a few known predators include the European perch, Perca flavescens, as well as two crayfishes, Orconectes limosus and Astacus astacus. These animals have adaptations that allow them to break through the snails' calcareous shell. Orconectes limosus, endemic to North America, is an invasive species in Europe.
Known Predators:
Theodoxus fluviatilis reproduces between April and October. These snails have separate sexes and reproduce sexually. The male reproductive organ is located on the right side of its body. The female reproductive organs are within the mantle cavity. In the mantle cavity, there are two openings, one for fertilization and another for discharging the eggs. Fertilization is internal. The nerites are oviparous, females laying calcified eggs, normally on benthic surfaces or on their shell near the opening.
Mating System: monogamous
Theodoxus fluviatilis are dioecious and oviparous. They are semelparous, producing offspring all at once, after which the parent usually dies. During their mating season, anywhere from 50 to 200 eggs are laid. These eggs are collectively known as a capsule, and only one of them contains an embryo. Each egg is made of two spherical halves, which split when newborns hatch. The rest are used as a food source for the newborns. Embryos usually take about 100 days to fully develop. Since they are involved in a biennial life cycle, their eggs hatch some time in the fall as miniature adults and fully mature 18 months later.
Breeding interval: They breed once in their lifetime, and they usually die after.
Breeding season: They breed between the warmer months of April and October.
Range number of offspring: 50 to 200.
Average age at sexual or reproductive maturity (female): 18 months.
Average age at sexual or reproductive maturity (male): 18 months.
Key Reproductive Features: semelparous ; sexual ; fertilization (Internal ); oviparous
Not much is known on the parental investment of T. fluviatilis, but some were found with their eggs attached to their shell near the opening. This could be some form of protection of the eggs from possible predators or even by providing nutrients to their young. The young are precocial when they hatch.
Parental Investment: precocial ; pre-hatching/birth (Provisioning: Female, Protecting: Female)
Die Gemeine Kahnschnecke, Fluss-Schwimmschnecke[1] oder Zwerg-Flussschnecke (Theodoxus fluviatilis) ist eine im Süßwasser und Brackwasser lebende Schnecke aus der Familie der Kahnschnecken (Neritidae), die zur Überordnung der Neritimorpha gerechnet wird. Die Gemeine Kahnschnecke war Weichtier des Jahres 2004.
Das Gehäuse ist dickwandig und ohrförmig mit wenigen Windungen. Es ist bis 6,5 mm hoch und bis 10 mm breit. Die Innenwände werden während des Wachstums aufgelöst. Die Öffnung ist eben: sie kann mit einem Operculum verschlossen werden. Das Gehäuse ist sehr variabel in der Färbung und dem Farbmuster. Meist ist das Muster netzförmig; dunkelrot auf hellem Grund, oder die Grundfarbe ist dunkelrot mit weißen Flecken. Die Flecken sind oft in Bändern angeordnet. Das Tier ist hellgelb mit einem schwarzen Kopf. Die Tentakeln sind verhältnismäßig lang und grau. Der Fuß ist weißlich.
Theodoxus fluviatilis littoralis
Theodoxus fluviatilis dalmatinus
Die Tiere sind wie alle Kahnschnecken (Neritidae) getrenntgeschlechtlich. Der Penis des Männchens sitzt innen beim rechten Fühler. Das Weibchen hat eine Vagina zur Begattung und eine zweite Geschlechtsöffnung zur Eiablage. Nach der Befruchtung legen die Weibchen über den Sommer etwa 1 mm große weiße Eikapseln an Steinen und anderen Hartgründen ab. Von den etwa 30 bis 70 Eiern in einer Kapsel entwickelt sich nur eines, während die anderen als Nähreier dienen. Die larvale Entwicklung findet in den Eikapseln statt, so dass aus diesen fertige, etwa 0,5 bis 1 mm große Schnecken schlüpfen, je nach Temperatur etwa 4 bis 8 Wochen nach dem Eierlegen. Hierbei wird ein Teil der Eikapsel entlang einer Naht abgestoßen. Die Tiere werden 2 bis 3 Jahre alt.
Die Art kommt in fast ganz Europa und Teilen Asiens (Iran, Aserbaidschan, Kasachstan, Turkmenistan) und vereinzelt in Nordafrika (Marokko, Algerien, Tunesien, Ägypten) in den größeren Flüssen sowie im Brackwasser vor. Es gibt Vorkommen in der Ostsee und im Kaspischen Meer. Sie fehlt in den Alpen und im nördlichen Alpenvorland. Die im Brackwasser lebenden Kahnschnecken sind kleiner und haben dünnere Schneckenhäuser als die im Süßwasser lebenden. Es ist noch nicht geklärt, ob dies genetisch bedingt ist, also zwei verschiedene Unterarten existieren.
Die Gemeine Kahnschnecke lebt auf Steinen, im Brackwasser außerdem auf Tang und Seegras und weidet den aus kleinen Algen, insbesondere Kieselalgen bestehenden Bewuchs ab. Um den Zellinhalt verdauen zu können, muss die Schnecke den Panzer der Kieselalge durch Reiben mit ihrer Radula gegen das harte Substrat zerstören.
Die Gemeine Kahnschnecke ist in Deutschland als stark gefährdet eingestuft. In der Schweiz ist sie sogar vom Aussterben bedroht. In Tschechien ist sie bereits ausgestorben.
Der Saprobienindex für diese Art beträgt 1,5.[2]
Die Gemeine Kahnschnecke, Fluss-Schwimmschnecke oder Zwerg-Flussschnecke (Theodoxus fluviatilis) ist eine im Süßwasser und Brackwasser lebende Schnecke aus der Familie der Kahnschnecken (Neritidae), die zur Überordnung der Neritimorpha gerechnet wird. Die Gemeine Kahnschnecke war Weichtier des Jahres 2004.
Theodoxus fluviatilis, common name the river nerite, is a species of small freshwater and brackish water snail with a gill and an operculum, an aquatic gastropod mollusk in the family Neritidae, the nerites.[13]
This widely distributed neritid snail species occurs from Europe to Central Asia. It has a thick shell with a calcified operculum. The coloration pattern on the shell is very variable. Theodoxus fluviatilis lives in freshwater and in brackish water, in rivers and lakes on stones. It feeds mainly by grazing on biofilms and diatoms.
Some of the populations of this species are spreading, and these can reach densities up to thousands of snails per square meter. Females lay egg capsules, each of which contains a large number of eggs, but only one snail hatches from the capsule. The snails reach sexual maturity in a year, and the total lifespan is 2 or 3 years.
Theodoxus fluviatilis was originally described under the name Nerita fluviatilis by Carl Linnaeus in 1758. Linnaeus' original text (the type description) in Latin was very short, and reads as follows:[3]
Nerita fluviatilis, n. 632: testa rugosa, labiis edentilis. Habitat in Europa cataractis.
Which means in English: "Nerita fluviatilis, number 632: the shell is wrinkled, there are no teeth in the aperture. It inhabits rivers in Europe." Later, this species was moved to the genus Theodoxus Montfort, 1810. Theodoxus fluviatilis is in fact the type species of the genus Theodoxus.[5] Anistratenko and colleagues designated the lectotype for Theodoxus fluviatilis in 1999[14] (an English translation was published by Anistratenko in 2005).[5]
Several subspecies of Theodoxus fluviatilis were described and (inconsistently) recognized by various authors:
Bunje (2005)[11] does not consider Theodoxus velox Anistratenko, 1999[8] to be a distinct species from Theodoxus fluviatilis.[11]
A cladogram shows the phylogenic relationships within the genus Theodoxus:[21]
Theodoxusclade A: Theodoxus anatolicus, Theodoxus jordani, and Theodoxus macrii
clade C: Theodoxus danubialis and Theodoxus prevostianus
clade B: Theodoxus fluviatilis and Theodoxus euxinus
clade D: Theodoxus baeticus, Theodoxus valentina, Theodoxus meridionalis
clade F: Theodoxus peloponnesa
clade E: Theodoxus transversalis
This cladogram shows that the sister group to clade B is clade C. They split in 5–11.5 Ma, when Lake Pannon existed.[21] Theodoxus species living in brackish water include Theodoxus fluviatilis and Theodoxus jordani, but they are apparently not closely related.[21]
The exact type locality for this species is unknown, but it is probably the Main river in Southern Germany.[5][22] Glöer (2002)[16] considered the type locality sensu Linnaeus as "Habitat in fluviis, Upsaliae ad molendinam Ulvam & alibi", but this would suggest a brackish water environment.[12] The distribution of this species was considered to be European,[23] but in reality the species occurs in the western to central Palaearctic.[24] Its occurrence is scattered throughout Europe and in Western Asia[5] except for the Alps and the regions immediately north of the Alps.[10] This species does not live in Norway[10][18] or Siberia.[24] Theodoxus fluviatilis has the most widespread distribution of all of the species in the genus Theodoxus.[11] It is in fact one of the most widely distributed species in the entire family Neritidae.[25]
This species is threatened mainly by river engineering and water pollution in densely populated regions.[10] The species' population trend is overall stable, but is declining in some areas (Germany),[12] while in other areas it is expanding (for example in the Danube river).[2] In the Rhine river during the 1970s, Theodoxus fluviatilis came close to local extinction because of water pollution.[25] Subsequently, the water quality improved for more than two decades, leading to a recovery. Even so, the species became extinct in the Rhine for an unknown reason in the late 1990s.[25] Since 2006, Theodoxus fluviatilis recolonized the Rhine, probably via ship transport through the Main-Danube Canal.[25] An analysis based on cytochrome-c oxidase I (COI) gene has shown that the recolonization probably originated in the Danube.[25]
The species occurs widely in Western Europe, and it is also widespread in the north of Ireland,[26] living in 10% of Irish streams and rivers.[27] It lives in Great Britain,[26] including the Orkney Islands,[18] as well as in the Netherlands,[28] Belgium, Luxembourg, Liechtenstein, and Monaco.[2] It also is found in France[26] and Switzerland, where it is considered to be critically endangered.[10] More to the south, it occurs in Spain[2][18] and Portugal,[2] although the species is restricted to karst springs in Central Portugal.[29]
In central Europe, this species has been recently introduced in the Austrian Danube, where it was first recorded in Tulln, Lower Austria in 2001.[30] In the Czech Republic, it is now extinct in Bohemia;[31][32] the only findings were in the Elbe river near Litoměřice in 1917,[32] and the most recent findings of empty shells took place in 1943.[32] Theodoxus fluviatilis also occurs in Poland,[18] in Slovakia where it is non-indigenous since 2002,[32][33] and in Hungary.[2] Zettler (2008)[12] provided a detailed bibliography of the distribution of T. fluviatilis in Germany. The indigenous distribution of T. fluviatilis included all of the large rivers: Rhine, Main, Moselle, Neckar, Weser, Elbe and Oder.[12] However, this species is now highly endangered in Germany[18] (Stark gefährdet).[34]
In Northern Europe, this species is found in Denmark,[18] in Sweden as far north as 58° N.[10] It can also be found on the coasts of Finland,[35] in Åland, and is known to be found alive there since 1994.[18][36] No other Theodoxus species reaches the Baltic Sea. It has the northernmost distribution of the genus Theodoxus and it is also the northernmost species of all Neritidae.[21] In Eastern Europe this snail occurs in Estonia,[18] Lithuania,[18] and Latvia,[18] as well as Belarus,[37] and in Russia from western Russia[18] to Caucasus.[35] Since 1997 it has been found in the Gulf of Odesa, Ukraine.[38] In Ukraine and in Crimea it is non-indigenous, and was first recorded in the area in 1955.[39] It also occurs in Moldova.[40] In Southern Europe, Theodoxus fluviatilis lives in Albania,[2] Bosnia and Herzegovina,[2] Romania,[2] Bulgaria,[2] Slovenia,[2] and Croatia.[41] In Macedonia and Albania it occurs in Lake Ohrid (which spans the border of the two countries) as the subspecies Theodoxus fluviatilis dalmaticus.[20][42] It is found on the mainland of Greece and also on Crete.[11][43] It is known to occur in the mainland of Italy[2] and also in Sardinia.[35] It occurs in Montenegro,[2][44] and in Serbia.[2][19]
In Asia, Theodoxus fluviatilis is found in Turkey.[17] It can also be found in Iran, in the provinces of Kerman, Gilan, Mazandaran, Fars, Hormozgan, Lorestan and Khorasan.[24] However, until 2012, all the records from Iran were listed as Theodoxus doriae.[24] In Africa this species occurs in Algeria,[44] and possibly (or probably) in Morocco, where there are records which some authors consider to be reliable.[24] However, instead of one species, Theodoxus fluviatilis, Brown (1994) recognized three species in northwestern Africa: Theodoxus numidicus, Theodoxus maresi, Theodoxus meridionalis.[45]
Shells of Theodoxus fluviatilis have been found in an Upper Paleolithic archaeological site in the cave Caldeirão, Pedreira (Tomar), Tomar Municipality, Portugal,[46] and also in a site from about 6000 years B.P. of Litorina age on the Åland Islands.[36] Shells from the Late Neolithic have been found in Divoká Šárka, Czech Republic.[47][48] Bunje (2005) hypothetized that the ancestral range of Theodoxus fluviatilis was the Ponto-Pannonian region (southern Ukraine, Romania and Hungary).[11] Bunje suggested that the species first colonized northern Italy, Greece and Turkey; in the second phase it colonized Spain, France and Germany; and finally in the Holocene it colonized the British Isles, Sweden and the Baltic Sea.[11] In 2002, German malacologist Peter Glöer summarized the distribution of this species during the Pleistocene and Holocene epochs.[16]
The shell of Theodoxus fluviatilis is somewhat depressed (with an usually low spire), strongly calcified, and has 3–3.5 whorls (including the protoconch).[26][44][49] Larger specimens are usually eroded.[18][35] The width of an adult shell is usually 5–9 mm,[10] but can reach up to 11–13 mm.[10][32] The height of the shell is 4–6.5 mm,[10] or up to 7 mm.[32] These mean values vary among populations depending on the environment: the maximum width of the shell of brackish water populations is 9.3 mm.[18] Brackish water shells are somewhat shorter, reaching up to 5.8 mm,[18] and the maximum weight of the shell is 124 mg.[18] In freshwater populations, the maximum recorded shell width is 13.1 mm,[18] and maximum height is 9.3 mm.[18] The maximum weight of freshwater shells is 343 mg.[18]
The exterior of the shell is basically whitish or yellowish, with a net-like dark reddish or violet pattern. This pattern is very variable (depending on environmental factors), sometimes partly presenting bands, and even occasionally being evenly dark.[10] The shell is very variable in color and color patterns, showing great polymorphism.[5] Shell coloration and patterns are very plastic in all species of the genus Theodoxus and these qualities may be influenced by factors like ionic composition of water, type of substratum and nutrition of individuals in various habitats.[44] Zettler and colleagues (2004)[18] showed that in the outer coastal waters of the Baltic Sea, the nearly black and often corroded shell form of Theodoxus fluviatilis is predominant, whereas in the inner (sheltered) parts of coastal waters, yellowish-green forms prevail.[44] Glöer and Pešić (2015) observed that specimens from a darker stony substrate were black or dark brown.[44] Shells of specimens of Theodoxus fluviatilis from Northern Europe are ornamented with a pattern of white, drop-like spots on a dark or red background.[44] Specimens from South France and Spain are ornamented with a pattern of zigzag stripes, while specimens from the Balkans show all possible combinations of white drop-like spots and zigzag stripes.[44] Animals from lacustrine habitats show dark or light bands on the shell.[44]
Theodoxus fluviatilis littoralis
Theodoxus fluviatilis dalmatinus
Images showing variability in the color patterns of shells of Theodoxus fluviatilis:
The shell shape of Theodoxus fluviatilis is similar to that of Theodoxus transversalis.[44] The shell shape of Theodoxus danubialis is more spherical.[44] The shape of the aperture of Theodoxus prevostianus is usually descending.[44] However, all of these species display a large morphological plasticity, which makes them difficult to differentiate.[44] The overall outline of the shell is still used for species identification in recent malacological literature.[44] Though the coloration and patterns of the shells cannot be relied upon to identify specimens, opercular characters can be used for a proper identification of Theodoxus fluviatilis.[44] The calcified operculum of T. fluviatilis is D-shaped, light reddish with a red margin, bearing a broad rib (also called a ridge) on its inner surface.[10][22] The columellar muscle is attached to the rib.[22] The rib is long and thin, attenuated at the base, while the callus is thin; a peg is lacking.[44] The characteristic features of the operculum are already visible in juveniles.[44] There is sexual dimorphism on the border of the rib shield of the operculum, which is straight in females, but curved in males.[44]
Aberrations in the shape of operculum have been observed. In a specimen from Vouvant in France, and another from a spring near Bar in Montenegro, a double rib was present, but the rib shield was reduced; in a specimen from Ohrid Lake, only the rib shield was reduced.[44] Theodoxus fluviatilis can be distinguished from the other three mentioned species by having a rib pit, which is formed by the rib and the rib shield.[44] The rib shield, and consequently a rib pit, are lacking in Theodoxus transversalis, Theodoxus danubialis and Theodoxus prevostianus.[44] These three species differs in having, in addition to a rib, a peg, which is absent in T. fluviatilis.[44] The visible soft parts of the animal are light yellow with a black head.[10] The tentacles are greyish and long.[10] The eyes are large and black; the foot is whitish.[10]
Theodoxus fluviatilis, like all other species in the family Neritidae, has a radula which is of the rhipidoglossan type (a radula with many small marginal teeth which help "brush" food particles into the gullet).[45] Zettler and colleagues (2004)[18] and Zettler (2008)[12] made SEM micrographs of the radula of this species.
Theodoxus fluviatilis has separate sexes (i.e. these snails are dioecious). The diploid number of chromosomes (2n) is 25 in males and 26 in females.[50] There is X0 sex-determination system in Neritidae, and it was confirmed for this species too.[50]
Females have two openings located under the edge of the mantle in the mantle cavity: the opening of the vagina and an opening for laying eggs. The vagina accepts the sperm during copulation. The vagina is connected to the bursa copulatrix and to the spermatheca (for storing sperm). The other opening is for laying eggs. Egg cells originate in the ovary. Egg cells travel through the oviduct to the fertilization chamber, where fertilization occur. Eggs then develop in the glandular uterus. A capsule is formed in the diverticulum next to the uterus. The eggs are then laid.[16][51]
In males, the semen is forming in the testis. The sperm structure of Theodoxus fluviatilis was examined by Gustaf Retzius.[52][53] Then semen travels through the prostate, where it mixes with prostatic fluid. Finally it goes through the vas deferens to the penis. The penis is located on the inner side of the right tentacle.[16] The following illustrations show the reproductive system in the female and in the male:
Circulatory system: The osmotic pressure of the hemolymph of Theodoxus fluviatilis is 95 mOsm.[55] That is much lower value than in marine snails in the subfamily Neritinae.[55] The osmotic pressure and the composition of ionts of the hemolymph of the subfamily Neritininae (where does the Theodoxus belong to) is similar to the hemolymph of the land snail family Helicinidae.[55]
Theodoxus fluviatilis prefers lowland habitats (in Switzerland it occurs up to 275 m a.s.l.) and calcium-rich waters.[44] This small snail inhabits the central and lower parts of rivers (up to 13 m deep),[10] including in brackish water[10] in tidal rivers of estuaries.[26] It sometimes lives in lakes on unvegetated bottoms.[26] Rarely, it lives in springs (rheocrenes), in ground water, and in caves.[26] For example, in the Åland Islands, Theodoxus fluviatilis was found living in lakes with a pH of 7.8–8.9.[36] In streams and rivers in Ireland, the species lived in water with a pH of 7.0–8.4.[27]
The species easily attaches itself to stones, which allows it to live in fast-running waters and in wave zone in lakes.[35] The ability of Theodoxus fluviatilis to live in freshwater and also in brackish water demonstrates the phenotypic plasticity of this species.[11] This small snail can live in up to 60 m depth in coastal waters.[18] Brackish water populations can live in salinities of up to 15‰ in the Baltic Sea[16][34] or up to 18‰ in the Baltic Sea and in Black Sea.[11] Populations from brackish water can tolerate higher salinity than populations from freshwater.[18] Brackish water populations have much higher accumulation of ninhydrin-positive substances in the foot.[56]
This species lives on hard benthic substrates, typically rocks.[44] It lives on pebbles, sometimes on boulders, and rarely on dead wood.[26] It tolerates mild organic pollution, low oxygen content (down to below 2 mg/liter) but it does not tolerate long periods of droughts, or ice.[10] It lives in mesotrophic waters, and sometimes in oligotrophic waters.[26]
Theodoxus fluviatilis serves an indicator species for river monitoring (in Germany); however the spreading populations also have a high tolerance for degraded habitats.[25] Theodoxus fluviatilis has a large phenotypic plasticity: it was found living on stones and on dead wood in freshwater environments; whereas it lives on stones and on Fucus vesiculosus, Potamogeton spp. and Zostera marina in brackish water in the Baltic Sea.[18] The species can also be found on aggregates of Mytilus.[18]
This species, together with the isopod Saduria entomon, have been found to be a dominant part of the fauna biomass in the central and northern Baltic Sea.[57] Brackish water populations can reach densities up to 200–1000 snails per m².[18] Theodoxus fluviatilis dalmaticus in Lake Ohrid can reach population densities up to 6412 snails per m².[20] The species was found in population densities of up to 9000 snails per m² in a spring of the Anços river in Central Portugal, where there is a stable temperature of 15.3–16.6 °C, which allows continuous reproduction in Theodoxus fluviatilis.[29] At Gabčíkovo port, in September 2003, a density of 34,932 juvenile snails per m² was recorded.[58]
Theodoxus fluviatilis feeds mainly on diatoms living on stones,[18][35] scraping biofilms and also consuming detritus.[29] It can also consume Cyanobacteria and green algae as a poor-quality food supply.[35] Cyanobacteria contain toxins and indigestible mucopolysaccharides, and green algae have cellulose in their cell walls (Theodoxus species have no cellulase enzymes to digest cellulose).[35] They also graze on zygotes and germlings of brown alga Fucus vesiculosus, when the alga is small up to 1 mm.[59] Peters and Traunspurger (2012) studied the effect of the grazing of Theodoxus fluviatilis on epilithic meiofauna and algae.[60]
Theodoxus fluviatilis is gonochoristic, which means that each individual animal is distinctly male or female, and cross-fertilization can occur.[26] The sex ratio is 1:1.[35] The structure of the flagellum of the spermatozoon is unique: the flagellum is divided into two parts.[61]
T. fluviatilis eggs are usually laid in from mid-April to October,[10] in temperatures above 10 °C.[35] Eggs are laid in egg capsules[26] deposited on stones and sometimes on shells of conspecific individuals.[62] Females usually lay a cluster containing 4–5 capsules.[35] A single female will usually lay about 40 capsules during summer, and about 20 capsules during autumn.[35] Fresh capsules are white,[35] but older capsules become yellow or brown and may bear an epiphytic outer layer.[35] The capsules are around 1 mm in diameter (0.9–1.1 mm),[35] but in brackish water they are usually smaller (about 0.8 mm). Empty (sterile) small capsules (0.5–0.8 mm in diameter) can also be laid.[35] The number of eggs per egg capsule changes depending on the environment. There are 100–200 eggs in each capsule in freshwater, as opposed to 55–80 eggs in each capsule in brackish water.[35] Usually, only one egg develops, with the remaining eggs serving as nutrition for the embryo,[63] which results in a single juvenile snail hatching from each capsule.[35]
Juveniles with a shell length of 0.5–1 mm hatch after 30 days (in 25 °C), or after 65 days (in 20 °C).[10][16] The ash-free dry weight of newly hatched snails is 0.012 mg.[35] The protoconch has one whorl.[22] Capsules laid in spring hatch after 2–3 months, in August–September.[35] Capsules from late summer overwinter because embryonic development ceases in temperatures below 10 °C, thus these capsules hatch in spring after 7–8 months.[35] The shell grows mainly from May to August; there is no shell growth in winter.[35] The snails reach sexual maturity in less than 1 year,[26] when the shell length is 5.5–5.7 mm.[35]
The life span of T. fluviatilis is 2–3 years.[10] The age of a few snails was estimated to be 3.5 years.[35] The mortality rate is low in summer. However, it is higher in winter because ice and storms can dislocate the substrate, which can result in mechanical damage to the snails.[35]
Parasites of Theodoxus fluviatilis include several species of trematodes. The snail serves as first intermediate host to Plagioporus skrjabini[64] and as second intermediate host to Cotylurus cornutus.[65] Asymphylodora demeli is also found in this small snail,[65] as is Notocotylus zduni.[66][67] This small snail is also parasitized by several species of ciliates. It is the main host for the ciliate Trichodina baltica; the snails are usually 100% infected in the mantle cavity[68] Another ciliate found in the mantle cavity is a species of Scyphidia.[68] Two other parasitic ciliate species found in this snail are Protospira mazurica,[69] and Hypocomella quatuor.[69] Predators of Theodoxus fluviatilis include the common roach (a freshwater fish), Rutilus rutilus.[70] Theodoxus fluviatilis is also the prey of some birds.[71]
This article incorporates public domain text from references[3][10] and CC-BY-4.0 text from the reference[44]
Theodoxus fluviatilis, common name the river nerite, is a species of small freshwater and brackish water snail with a gill and an operculum, an aquatic gastropod mollusk in the family Neritidae, the nerites.
This widely distributed neritid snail species occurs from Europe to Central Asia. It has a thick shell with a calcified operculum. The coloration pattern on the shell is very variable. Theodoxus fluviatilis lives in freshwater and in brackish water, in rivers and lakes on stones. It feeds mainly by grazing on biofilms and diatoms.
Some of the populations of this species are spreading, and these can reach densities up to thousands of snails per square meter. Females lay egg capsules, each of which contains a large number of eggs, but only one snail hatches from the capsule. The snails reach sexual maturity in a year, and the total lifespan is 2 or 3 years.
Leväkotilo (Theodoxus fluviatilis) on makeassa ja murtovedessä viihtyvä pienikokoinen kotilo. Se kaipaa sen verran kovaa vettä, ettei sitä juurikaan tavata Suomen joissa ja järvissä.[2] Sen sijaan Itämeressä se on melko yleinen. Leväkotiloa tavataan myös muualla Euroopassa.
Leväkotilo kasvaa halkaisijaltaan noin sentin mittaiseksi. Sen kuori on pitkulainen, kuorispiraalin sisimmät kierteet ovat tiukkoja, uloin paljon isompi. Väritykseltään leväkotilo on tumman ja vaalean ruskean kuviollinen.[3]
Itämeressä leväkotilo viihtyy rakkolevän suojissa.[4]
Leväkotilo (Theodoxus fluviatilis) on makeassa ja murtovedessä viihtyvä pienikokoinen kotilo. Se kaipaa sen verran kovaa vettä, ettei sitä juurikaan tavata Suomen joissa ja järvissä. Sen sijaan Itämeressä se on melko yleinen. Leväkotiloa tavataan myös muualla Euroopassa.
Leväkotilo kasvaa halkaisijaltaan noin sentin mittaiseksi. Sen kuori on pitkulainen, kuorispiraalin sisimmät kierteet ovat tiukkoja, uloin paljon isompi. Väritykseltään leväkotilo on tumman ja vaalean ruskean kuviollinen.
Itämeressä leväkotilo viihtyy rakkolevän suojissa.
Theodoxus fluviatilis (ou Nérite des rivières, aussi parfois simplement nommé néritine ou nérite bien que ces termes puissent aussi désigner de nombreux autres mollusques de la même famille) est une espèce de mollusque d'eau douce et saumâtre. Ce gastéropode herbivore appartient au genre Theodoxus, classé dans la famille des Neritidae (qui est considérée comme « archaïque »[8] et qui comprend de nombreuses espèces, presque toutes tropicales).
Sa coquille est épaisse et il peut la fermer grâce à un opercule calcifié et nacré (face interne). Le motif et la couleur de la coquille sont très variable.
Ce petit mollusque prosobranche vit dans les rivières, fleuves et lacs, toujours sur des pierres ou substrats durs (éventuellement artificiels, on en a par exemple trouvé se nourrissant sur le périphyton et les organismes installés sur des pieds immergés de mâts d'éoliennes en zone estuarienne[9]). Il se nourrit principalement en broutant le biofilm épilithique algo-bactérien et en particulier les diatomées, cyanobactéries et biofilms encroûtants.
L'espèce fait preuve d'une grande plasticité [10], mais pour des raisons mal comprises, certains de ses populations semblent se développer et parfois pulluler (dans certains de ces cas, des densités de plusieurs milliers d'escargots par mètre carré ont été localement observées) alors qu'elles régressent et disparaissent en d'autres endroits (Tchéquie, Allemagne).
Theodoxus fluviatilis est le seul nérite observable en France (jusqu'en zone très saumâtre), et l'une des trois espèces observables en Europe et Asie centrale.
Autrefois considéré comme exclusivement européen, il semble pouvoir être potentiellement présent dans tout le centre et l'ouest de la zone paléarctique eurasiatique[11] sauf dans les Alpes[12] et les régions situées immédiatement au nord des Alpes. Cette espèce est absente des zones très froide en hiver (ex : nord de la Suède, Norvège[12] ou Sibérie)[11].
Theodoxus fluviatilis est souvent discret ou a localement disparu, mais il est le plus largement répandu (en termes d'aire géographique) parmi toutes les espèces du genre Theodoxus[13]. et l'une des espèces les plus largement distribués de toute la famille Neritidae[14].
La localité qui a fourni l'échantillon utilisé par Linné pour la description scientifique de l'espèce a été oubliée ; il pourrait s'agir de la rivière Main en Allemagne du Sud[3],[15], mais Glöer en 2002 rappelle[16] que Linné a écrit "Habitat in fluviis, Upsaliae ad molendinam Ulvam & alibi", ce qui pourrait évoquer un environnement saumâtre [17];
Cette espèce est menacée dans une grande partie de son aire naturelle et potentielle de répartition, principalement par l'ingénierie des cours d'eau, la canalisation, l'envasement (notamment lié à la turbidité de l'eau) et par la pollution de l'eau (dont par les hydrocarbures[18]) dans les régions densément peuplées ou d'agriculture intensive[19]. Elle a récemment disparu en Allemagne, Tchéquie et semble menacée de disparition imminente en Suisse[20].
Des tendances paradoxales sont observées. La population de l'espèce semble globalement stable dans le monde, mais en baisse dans certaines régions (Allemagne notamment), et en pleine expansion dans le Danube. L'espèce a failli disparaitre du Rhin dans les années 1970 en raison de la pollution du fleuve[14] puis a commencé à reconstituer ses populations à la suite de la reconquête de la qualité de l'eau durant plus de deux décennies pour néanmoins disparaitre du Rhin pour une raison inconnue à la fin des années 1990[14] avant de finalement recoloniser ce fleuve, très probablement via les canaux et notamment la circulation des péniches sur le canal Main-Danube[14], selon l'étude génétique du Cytochrome c oxidase I (gène mitochondrial COX1 ou CO1), qui a montré une recolonisation probablement originaire du Danube[14].
Cette espèce ou certaines souches pourraient être sensibles au réchauffement des eaux ou menacées par le dérèglement climatique ; elle se montre (en laboratoire) plus sensible à une élévation de la température de l'eau (cf. tests à 36 et 38 °C) que Lymnea peregra[21], même si elle résiste mieux à une déshydratation estivale (pour l'adulte). G Skoog, l'auteur de cette étude a montré que les juvéniles de T. fluviatilis résistent moins bien à la chaleur dans leurs capsules d'œufs que les juvéniles de L. peregra, mais ceci est compensé par le fait que T. fluviatilis dépose ses capsules sur les coquilles de congénères ou plus profondément sous la surface de l'eau.
Phylogénie : Bunje & Lindberg (2007) ont présenté une première hypothèse phylogénétique sur la spécificité du clade Theodoxus[22]. L'évolution de ce genre (Theodoxus) résulterait de la séparation de l'Europe avec l'Afrique par la Méditerranée et la mer Paratéthys au Miocène[22].
Selon W.R Hunter (2013), c'est une espèce qui n'a que récemment (à l'échelle géologique des temps) colonisé les eaux douces de l'Europe ; en profitant de la période (interglaciaire Günz/Mindel)[23].
Images présentant l'opercule :
Des aberrations dans la forme d'opercule ont été signalées [10].
L'identification au niveau de l'espèce doit être faite par un spécialiste. Les spécimens sauvages trouvés en France sont toutefois supposés tous appartenir à l'espèce T. fluviatilis (par défaut de présence des autres espèces dans le pays).
Images montrant la grande variabilité des couleurs et patterns (motifs) des coquilles de Theodoxus fluviatilis:
Ce mollusques est dit potamique rhéophile. Il fait partie du macrobenthos[30] ; il ne vit que dans les eaux courantes ou brassées, sur les substrats durs (roches, galets, branches..), très près de la surface et jusqu'à 5-6 m de profondeur et parfois plus éventuellement dans les zones d'eaux plus vives de petites chutes d'eau (naturelles ou arfificielles), « dans la zone de déferlement des lacs ». On le trouve aussi parfois en eau saumâtre (« salinité inférieure à 18 » selon DORIS[20]), grâce à une bonne capacité d'osmorégulation.
Sa durée de vie totale est de 2 ou 3 ans (les années de croissance sont souvent bien visibles sur la coquille).
L'espèce semble plutôt lucifuge ; elle est souvent trouvés le jour à l'abri de la lumière sur la face inférieure de pierres, ou sous des surplombs...).
Il est réputé se nourrir d'algues sur le biofilm alguobactérien du périphyton, mais il ne mange pas les algues vertes[31] évoluées (aucune des espèces de theodoxus ne synthétisent l'enzyme (cellulase) nécessaire à la digestion de ces algues[31].
Quand ses populations sont denses, son activité de broutage fait presque disparaitre le biofilm qui se forme naturellement sur les substrats durs et il peut alors « fortement réduire les densités de méiofaune en raison d’une intense pression de broutage non-sélective »[32].
Chez cette espèce, les sexes sont séparés et la maturité sexuelle est atteinte en fin de première année ou la seconde année quand l'animal mesure environ 7 mm.
Le pénis du mâle est situé sur le côté droit du pied. Le réceptacle séminal de la femelle est aussi à droite, sous le rebord du manteau. Chez la femelle un second réceptacle produit les « capsules ovigères ».
En effet, la femelle de ce petit escargot pond ses œufs de mi-mai à mi-novembre, quand la température de l'eau est d'environ 10 °C, par paquets regroupés dans de petites capsules blanches, aplaties, rondes ou ovales et calcifiée, d’une taille d’un millimètre environ (chacune contenant selon les auteurs de 30 à 70 voire jusqu'à environ 200 minuscules œufs ; plus en eau douce et moins en eau saumâtre [20]).
Ces capsules sont habituellement collées sur un substrat dur et souvent sur les coquilles d'autres theodoxus ou d'autres mollusques (Les autres espèces de Theodoxus font de même).
une théorie scientifique dite « du cycle de vie (Life-cycle theory) » suggère que des propagules de reproduction plus petits devraient être produits dans des environnements où le taux de croissance juvénile est plus élevé. Il a été récemment suggéré et démontré que cela est vrai si la taille des adultes est fixe et si le temps de reproduction est également fixe. Une étude anglaise basée sur la mesure des capsules et du taux de croissance des juvéniles dans 5 sites du sud de l'Angleterre a trouvé des différences significatives entre les sites pour deux facteurs : de grandes capsules sont produites sur les sites où le taux de croissance est moindre, comme le prédisait la théorie du cycle de vie[33].
Selon DORIS, « deux périodes seraient à considérer avec 40 capsules par femelle de mai à juin, et 20 capsules seulement en automne, ces capsules étant souvent regroupées par 4 ou 5 »[20].
L'incubation est estimée à 1 à 2 mois en été, mais 7 à 8 mois dans les « capsules d'hivernage » dans une eau de moins de 10 °C [20].
Le système de détermination sexuelle est de type XX/X0 comme chez tous les Neritidae[34]
Dans chaque capsule, une seule larve juvénile se développera (les autres œufs lui servant de nourriture) et selon les mesures publiées par Bondesen en 1940, la taille de la capsule est prédictive de la taille de la coquille du jeune escargot qui en émergera, ce qui a été récemment confirmé par R.A Orton et R.M Sibly en 1990[33].
De la capsule émerge un escargot qui est à l'image de l'adulte mais d'une taille de 0,5 à 1 mm[20].
L'espèce est diploïde avec un nombre de chromosomes (2n) de 25 chez le mâle et 26 chez la femelle[34].
Plusieurs parasites de Theodoxus fluviatilis dont connus, dont
Ses prédateurs ne sont pas très bien connus, mais on sait que le gardon (Rutilus rutilus) en fait partie[42].
Theodoxus fluviatilis est aussi la proie de certains oiseaux d'eau se nourrissant sur le fond ou près de la surface[43].
L'espèce ne semble pas avoir été recherchée par l'homme comme nourriture, mais des fouilles archéologiques ont montré que sa coquille a été utilisée à la préhistoire comme bijou (pendentifs au paléolithique russe[44])
(en) Référence NCBI : Theodoxus fluviatilis (taxons inclus)
Theodoxus fluviatilis (ou Nérite des rivières, aussi parfois simplement nommé néritine ou nérite bien que ces termes puissent aussi désigner de nombreux autres mollusques de la même famille) est une espèce de mollusque d'eau douce et saumâtre. Ce gastéropode herbivore appartient au genre Theodoxus, classé dans la famille des Neritidae (qui est considérée comme « archaïque » et qui comprend de nombreuses espèces, presque toutes tropicales).
Sa coquille est épaisse et il peut la fermer grâce à un opercule calcifié et nacré (face interne). Le motif et la couleur de la coquille sont très variable.
Ce petit mollusque prosobranche vit dans les rivières, fleuves et lacs, toujours sur des pierres ou substrats durs (éventuellement artificiels, on en a par exemple trouvé se nourrissant sur le périphyton et les organismes installés sur des pieds immergés de mâts d'éoliennes en zone estuarienne). Il se nourrit principalement en broutant le biofilm épilithique algo-bactérien et en particulier les diatomées, cyanobactéries et biofilms encroûtants.
L'espèce fait preuve d'une grande plasticité , mais pour des raisons mal comprises, certains de ses populations semblent se développer et parfois pulluler (dans certains de ces cas, des densités de plusieurs milliers d'escargots par mètre carré ont été localement observées) alors qu'elles régressent et disparaissent en d'autres endroits (Tchéquie, Allemagne).
De zoetwaterneriet (Theodoxus fluviatilis) is een slakkensoort uit de familie van de Neritidae.[1] De wetenschappelijke naam van de soort is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1758 door Linnaeus.
Bronnen, noten en/of referenties
Rozdepka rzeczna (Theodoxus fluviatilis) – nieduży ślimak przodoskrzelny z rodziny rozdepkowatych, gatunek typowy dla rodzaju Theodoxus. Zamieszkuje słodko- i słonawowodne siedliska, głównie rzeki, o twardym (kamienistym) dnie, z dobrze natlenioną wodą. Jest roślino- i detrytusożerny. Miejscami może występować masowo (w zagęszczeniach do kilku tysięcy osobników na m²). Może być zjadany przez ryby, pijawki, ptactwo wodne. Jest żywicielem różnych gatunków przywr i orzęsków. Gatunek rozdzielnopłciowy, jajorodny, z rozwojem prostym. Może żyć do 2–3 lat. Występuje w Polsce, jest gatunkiem pospolitym.
Gatunek opisany przez Linneusza w „Systema Naturae” jako Nerita fluviatilis[3]. Do rodzaju Theodoxus (rozdepka) przeniesiony przez de Montforta w 1810 roku[4]. Jest gatunkiem typowym rodzaju, bowiem, jak się okazuje, Theodoxus lutetianus, który to gatunek jako pierwszy opisał de Montfort z Sekwany w okolicach Paryża pod nową nazwą rodzajową, jest synonimem Theodoxus fluviatilis[5]. Ponieważ nie jest znane miejsce pochodzenia okazu, na podstawie którego Linneusz opisał gatunek[b], a sam opis jest niewystarczający, Anistratenko ze współpracownikami w 1999 roku wyznaczył i opisał lektotyp[8]. Gatunek klasyfikowany w obrębie rodziny Neritidae[5][9], przez niektórych autorów wydzielany (wraz z rodzajem Theodoxus) do oddzielnej podrodziny Theodoxinae[6].
Bourguignat przytacza przypuszczenia, że nazwa rodzaju mogła zostać nadana na cześć córki de Montforta, Théodoksji[10]. Epitet gatunkowy odnosi się do środowiska, w którym gatunek występuje (łac. fluviatilis – rzeczny[11]). W piśmiennictwie polskojęzycznym gatunek znany jest pod nazwą rozdepka rzeczna[12][13][9].
Muszla jajowato-półkolista, stosunkowo grubościenna, zbudowana z 2 ½-3 szybko narastających skrętów, z których ostatni jest rozdęty i stanowi 4/5 szerokości muszli. Muszla bez dołka osiowego i przegród wewnętrznych[c]. Szczyt muszli przypłaszczony, mało wystający. Szczyt muszli, zwłaszcza u starszych osobników, bywa skorodowany. Powierzchnia muszli delikatnie prążkowana, z silniej zaznaczonymi liniami okresowych zahamowań wzrostu. Ubarwienie muszli bardzo zmienne, od jasnego z delikatnym rysunkiem lub plamami, ciemne jednobarwne, po całkowicie czarne z jasnymi deseniami[14][12]. Ubarwienie muszli jest zależne od czynników środowiskowych: składu chemicznego wody, typu podłoża, pokarmu, którym się odżywia osobnik[15]. Osobniki z populacji bałtyckich mają zwykle ciemną, czarną barwę muszli, podczas gdy te z pobliskich jezior przymorskich są żółtawo-zieloną[16]. Muszle osobników z populacji w północnej części zasięgu mają zwykle białe, nieregularne plamkowanie, a tych z południowej części – zygzakowate wzorki. Na muszlach osobników jeziornych pojawiają się też paski w odcieniach jaśniejszych bądź ciemniejszych niż tło, czasami także siatkowate wzory[15][5][16]. Protokoncha zbudowana z jednego skrętu[6]. Otwór muszli półkolisty, z ostrym brzegiem. Płytka parietalna (przy brzegu kolumienkowym) szeroka, białawo-perłowa. Wieczko wapienne, kształtem zbliżone do litery D, o budowie spiralnej, żółtawe, z czerwonawym, błoniastym brzegiem zewnętrznym, zaopatrzone w wyrostek wewnętrzny służący jako miejsce przyczepu mięśnia wrzeciona[9]. Kształt wieczka i wyrostka jest ważną cechą systematyczną, umożliwiającą odróżnianie blisko spokrewnionych z rozdepką rzeczną (i podobnych pod względem morfologii) gatunków T. danubialis, T. transversalis i T. prevostianus: u rozdepki rzecznej żebro wyrostka jest wyciągnięte i tworzy skrzydełko, formujące wraz żebrem wyrostka zagłębienie – te struktury nie są obserwowane u pozostałych z wymienionych gatunków[15]. Wymiary muszli: długość 6–14 mm, szerokość 4–8 mm, wysokość 3–6 mm[9][17][7], masa do 343 mg[17]. Osobniki ze środowisk słodkowodnych mogą osiągać nieco większe wymiary niż osobniki ze środowisk słonawych[17]. Ciało o krępej budowie, głowa i grzbiet szaroczarne, płaszcz szary, pozostałe zewnętrzne części ciała żółtawe. Czułki długie, szarawe[9]. Oczy są duże, czarne. Stopa biaława[5].
Nie posiada właściwych szczęk i gruczołów ślinowych (cecha typowa tej rodziny), radula jest w typie rhipidoglossa[d][20]. Ząb środkowy niewielki, zęby boczne silnie zróżnicowane: 1. i 4. bardzo duże, szerokie i wydłużone (większe niż ząb środkowy), 2. i 3. bardzo małe[20][6].
Występuje dymorfizm płciowy, przejawiający się odmiennym kształtem wyrostka wieczka. U samców skrzydełko wyrostka ma brzeg zakrzywiony, natomiast u samic jest on prosty[15].
Układ rozrodczy u samic ma złożoną budowę. Występują dwa otwory płciowe, z których jeden obsługuje część przyjmującą nasienie, a drugi służy do składania jaj[21]. W części przyjmującej nasienie wyróżnić można pochwę, torebkę kopulacyjną i zbiorniczek nasienia. Ten ostatni ma połączenie z częścią układu rozrodczego odpowiedzialną za produkcję jaj. W części produkującej jaja wyróżnić można jajnik, jajowód, którego dalsza część jest rozszerzona (jajowód płaszczowy). Z jajowodem płaszczowym łączą się gruczoł skorupkowy i gruczoł białkowy. Do układu rozrodczego zalicza się też woreczek krystaliczny, położony pomiędzy końcem jajowodu a jelitem, który gromadzi wyłapywane z treści jelita cząstki (np. ziarenka minerałów, pancerzyki okrzemek), wykorzystywane do wzmocnienia ścianek kokonów jajowych[20]. Męski układ rozrodczy zbudowany jest z jądra, nasieniowodu, pęcherzyka nasiennego, prostaty i przewodu wyprowadzającego. Otwór płciowy znajduje się w jamie płaszczowej, w pobliżu odbytu. Prącie mieści się w okolicach podstawy prawego czułka. Sperma jest do niego transportowana rynienką, w której występuje nabłonek migawkowy[e][22].
Gatunek polimorficzny[17][8], na podstawie budowy muszli i jej barwy wyróżnia się szereg odmian i podgatunków, których status taksonomiczny i odrębność nie zostały dobrze zbadane:
Gatunek szeroko rozprzestrzeniony, występuje w wodach słodkich i słonawych w prawie całej Europie[9][17][29][30], z wyjątkiem Alp i Norwegii, w Szwecji do 58ºN[5][17]. Z nielicznymi wyjątkami[31] nie występuje także w większości wód śródlądowych Finlandii, a ponadto w środkowej części dorzecza Dunaju[32][12][h]. Obecny także na Wyspach Brytyjskich (włącznie z Orkadami[34]), w Irlandii (z wyjątkiem części północnej i południowo-zachodniej)[35], Wyspach Alandzkich[31], Krecie[29], Sardynii[32] i Korsyce[23]. Jest najdalej na północ występującym przedstawicielem rozdepkowatych i jedynym, którego można spotkać w Bałtyku[16][29]. Występuje też w Azji Mniejszej[26] i Iranie[36] oraz Afryce Północnej (Maroku i Algierii, choć niektórzy wydzielają tamtejsze populacje jako osobne gatunki)[15][6].
Zanieczyszczenie wód przyczyniło się do wymarcia tego gatunku w Renie w końcu lat 90. XX wieku, jednak w 2006 roku wykryto w górnej części dorzecza Renu nową populację, różniącą się pod względem morfologii osobników od występujących w tym miejscu przed wymarciem[37], a pokrewną pod względem sekwencji genu podjednostki I oksydazy cytochromu c (COI) z populacjami z rejonu Morza Czarnego[38]. Wraz z obserwowanym rozprzestrzenianiem gatunku w dorzeczu Dunaju wskazuje to na ekspansję gatunku na obszary niezasiedlone i rekolonizację obszarów, w których wcześniej wyginął, czemu sprzyjać ma połączenie dorzecza Renu i Dunaju kanałami żeglugowymi[38].
W Polsce występuje w przybrzeżnych wodach Bałtyku, zasiedla też Pojezierze Pomorskie, Pojezierze Mazurskie, Kujawy, Nizinę Wielkopolską, Nizinę Mazowiecką, Podlasie, Górny Śląsk, Dolny Śląsk, Nizinę Sandomierską[9].
Skamieniałości muszli rozdepek znane są z osadów oligocenu[6]. Dywersyfikacja rozdepek nastąpiła w pliocenie, ok. 5,3–1,8 mln lat temu. Następujące wówczas zmiany siedliskowe, związane z formowaniem i ewolucją słodkowodnego Morza Pannońskiego przyczyniły się do wyodrębnienia z linii wyjściowej, za którą uważa się T. transversalis, osobnych linii rozdepek, w tym rozdepki rzecznej[39]. Dywersyfikacji i rozprzestrzenieniu rozdepek sprzyjała ich zdolność do tolerowania niskiego zasolenia, która jednak nie jest odziedziczona po wspólnym przodku, a raczej ewoluowała niezależnie w różnych populacjach (np. u rozdepek rzecznych zasiedlających słonawe limany Morza Czarnego i zatoki Morza Bałtyckiego)[39].
Analiza porównawcza sekwencji wybranych genów osobników pochodzących z różnych populacji wskazuje na to, że centrum różnicowania gatunku były rejony południowej Europy: region pontokaspijski i, zasiedlony nieco później, Półwysep Apeniński – w populacjach zamieszkujących te tereny zachowało się największe zróżnicowanie genetyczne. Po ustąpieniu zlodowacenia nastąpiła ekspansja gatunku, przy czym centrum tej ekspansji w kierunku północnym były populacje północnowłoskie, których przedstawiciele początkowo skolonizowali tereny Niemiec, a stamtąd pozostałe rejony północnej i północno-zachodniej Europy. Nieliczne unikalne haplotypy pontokaspijskie obecne w populacjach niemieckich świadczą o tym, że ekspansja na północ odrębną drogą przez tereny Europy Centralnej również miała miejsce[29].
_01.JPG)
Ślimak eurytopowy, o dużej plastyczności fenotypowej. Zamieszkuje litoral różnych typów słodkowodnych i słonawowodnych zbiorników wodnych i cieków: strumienie, rzeki, jeziora, zbiorniki zaporowe, zalewy, estuaria, a także słonawe wody morskie[9][17][15]. Niektórzy podają, że występuje też w źródłach[40]. Toleruje zasolenie do 19 promili[9][29]. Pomimo tego, że przodkami gatunku są formy słonowodne, wydaje się, że w trakcie ewolucji utracił przystosowania do tolerowania słonej wody, i obserwowane w dzisiejszych populacjach odpowiednie przystosowania nie są homologiczne do tych obserwowanych u pokrewnych gatunków z rodzaju Theodoxus[39]. Osobniki z populacji słonawowodnych wykazują większą tolerancję na zasolenie i jego zmiany niż osobniki z populacji słodkowodnych[16]. Osobniki z różnych populacji rozdepki rzecznej wykazują różnice w ekspresji białek, które mogą być odpowiedzialne za tolerancję na stres osmotyczny, związany z przemieszczaniem się do środowisk o różnym stężeniu soli[41]. Świadczyć to może o powstających różnicach genetycznych, związanych z postępującym niezależnie w poszczególnych populacjach przystosowywaniem do lokalnych warunków[41].
Na ogół występuje płytko, w strefie przybrzeżnej, czasami spotkać ją można głębiej, na głębokości kilku-kilkunastu metrów[17], maksymalnie do 60 m[42]. Preferuje miejsca z wartkim przepływem wody lub wystawione na falowanie, z wodą dobrze natlenioną oraz podłoża kamieniste, występuje także na zanurzonych przedmiotach, podwodnych częściach budowli hydrotechnicznych, rzadziej na hydrofitach (trzcinie Phragmites australis, grążelach Nuphar lutea, grzybieniach Nymphaea alba). W siedliskach słonawych Bałtyku występuje głównie na makrofitach: trawie morskiej Zostera marina, morszczynie Fucus vesiculosus i rdestnicach (Potamogeton spp.), a w rejonach o większym zasoleniu na podłożu skalistym lub na koloniach omułków (Mytilus)[16]. Gatunek wapniolubny, optymalne pH wody: 7,2-7,9[9], osobniki z populacji na wyspach Alandzkich tolerują pH w zakresie 7,8-8,9[31]. Może występować skupiskowo, osiągając miejscami duże zagęszczenia: w Bałtyku notowano nawet ponad 1000 os/m²[17], w jeziorze Ochrydzkim – do 6412 osobników/m²[25]. Na stanowiskach z kamienistym litoralem, w jeziorach z twardą wodą, jest jednym z najliczniej występujących ślimaków, stanowiąc do 83–89% wszystkich osobników tej gromady, zarazem jednak liczebność osobników w populacji wykazuje znaczne wahania sezonowe[43].
Gatunek wymaga wód stosunkowo czystych, β-mezosaprobowych – jest uznawany za gatunek wskaźnikowy[44]. Może tolerować niewielkie zanieczyszczenie[36].
Gatunek skrzelodyszny, osobniki oddychają tlenem rozpuszczonym w wodzie. Pojedyncze skrzele (lewe[6]) jest trójkątne, dwupierzaste z dwoma rzędami blaszek, zwykle jest schowane w obszernej jamie płaszczowej[20]. Osobniki hodowane w środowisku słodko- i słonawowodnym nie różniły się od siebie pod względem zużycia tlenu. Jednak wraz ze spadkiem koncentracji tlenu w wodzie zużycie przez nie tlenu malało. Wraz ze zwiększaniem temperatury zużycie tlenu przez rozdepki rzeczne rosło zgodnie z krzywą Krogha, do momentu, gdy temperatura osiągnęła 29 °C (35 °C w środowisku słonawowodnym)[45]. Ślimak toleruje okresowe spadki koncentracji tlenu nawet poniżej poziomu 2 mg O2/L[5].
Zdrapywacze, żerują na peryfitonie i detrytusie[9]. Żeruje głównie nocą[6]. Głównym komponentem pokarmu są bentosowe okrzemki, maty cyjanobakterii i zielenic stanowią prawdopodobnie mniej korzystne źródło pokarmu dla rozdepek rzecznych[i][43]. Mogą też zjadać osiedlające się propagule morszczynu[46]. Niektórzy podają, że obserwowano rozdepki rzeczne żerujące na padlinie[20]. Roczna produkcja biomasy wynosić może do 2,284 mg AFDW/m²[j], a stosunek produkcji do biomasy kształtuje się w granicach 1,29-1,57[43].
Narządem wydalniczym jest pojedyncza (lewa) nerka, będąca przekształconym metanefrydium. Nerka u rozdepki rzecznej jest położona po prawej stronie osierdzia. Mocz jest wydalany bezpośrednio na zewnątrz (bez pośrednictwa moczowodu)[47].
Gatunek rozdzielnopłciowy[9]. Stosunek ilości osobników obydwu płci w populacjach wynosi 1:1[43]. Zapłodnienie jest wewnętrzne[21]. Rozród trwa od kwietnia do października. Kapsułki jajowe (zwykle mniej niż 10 w kładce jajowej, przeciętnie 4-5 – w wodach duńskich[43]) przyczepiane są do trwałych podłoży, czasami również do muszli innych mięczaków, w tym rozdepek. Kapsułka ma kształt eliptyczny, składa się z dwóch połówek, jest inkrustowana drobnymi ziarenkami piasku, pancerzykami okrzemek, igłami gąbek[9]. Stare kapsułki jajowe mają kolor żółtawy, często porośnięte są epifitonem, świeżo złożone mają kolor biały[43]. Pojedyncza kapsułka jajowa ma średnicę ok. 0,9–1,1 mm[43] i zawiera ok. 70-160 jaj o średnicy 110–150 μm (w wodach słonawych zwykle mniej: 55-80[43] i o mniejszych wymiarach[16])[9]. Samica składa około 40 kapsułek jajowych w ciągu lata i około 20 jesienią[43]. Tylko jedno z jaj w kapsułce rozwija się, pozostałe stanowią pokarm dla rozwijającego się zarodka[9]. Rozwój jest prosty. Młode ślimaki wykluwają się najwcześniej po 30 dniach (zależnie od temperatury – w chłodnej wodzie rozwój może trwać nawet 100 dni, a w przypadku jaj zimujących – 7–8 miesięcy[32][43]), mając wymiary ciała ok. 0,5–1 mm. W temperaturze poniżej 10 °C rozwój zarodka jest zahamowany. Długość życia: 2–3 lata (maksymalnie do 3,5 roku w wodach duńskich[43]). Mogą wydać do dwóch pokoleń w sezonie wegetacyjnym, jedno z nich pojawia się w lipcu, drugie we wrześniu[9][7][43]. Dojrzałość płciową osiągają, gdy długość muszli przekroczy 5,5–5,7 mm[48]. Śmiertelność jest największa w sezonie zimowym, gdy osobniki bywają eksponowane na niskie temperatury oraz w związku działalnością prądów wody i sztormów, przemieszczających materiał skalny i lód[43].
Diploidalna liczba chromosomów 2n = 26 u samic i 2n = 25 u samców. Komórki somatyczne samców posiadają zwykle tylko jeden homolog w 6. parze chromosomów, a podczas mejozy obserwowano u nich tylko 12 biwalentów i 1 uniwalent. Badacze sugerują, że wiąże się to z posiadaniem przez ten gatunek systemu determinacji płci X0[49]. Dziewięć par chromosomów to chromosomy metacentryczne, dwie pary – submetacentryczne, pozostałe zaś są subtelocentryczne[49].
Ślimaki żerujące na peryfitonie porastającym plechy morszczynu (Fucus vesiculosus) stymulują wzrost brunatnicy, usuwając glony blokujące dostęp światła i wydalając fekalia, będące źródłem biogenów (azotu i fosforu), które morszczyn może bezpośrednio pobierać[50]. Zarazem jednak żerowanie na propagulach morszczynu może ograniczać rekrutację nowych osobników tych brunatnic, zwłaszcza gdy rozdepki rzeczne występują masowo[46].
Biogeny pochodzące z fekaliów wydalanych przez żerujące rozdepki rzeczne przyczyniają się do zwiększania produkcji pierwotnej peryfitonowych glonów, zwłaszcza w warunkach niedostatku biogenów i gdy zagęszczenie ślimaków jest niewielkie[51]. Jednak gdy ślimaki te występują w większych zagęszczeniach, ich żerowanie powoduje zmniejszenie biomasy peryfitonu oraz zmniejszenie zagęszczenia zamieszkującej go mejofauny. W niektórych jeziorach żerowanie rozdepek może odpowiadać za 80% całości efektów wywieranych przez roślinożerców na zespoły peryfitonu[52].
Rozdepki rzeczne są zjadane przez ryby, stwierdzono je w przewodach pokarmowych m.in. lipieni (Thymallus thymallus)[9], płoci (Rutilus rutilus)[53], okoni (Perca fluviatilis)[54] i cert (Vimba vimba)[55]. Stanowią pokarm pijawek (m.in. Glossiphonia complanata); atakowany przez pijawkę ślimak stara się, przez energiczne potrząsanie muszlą, strącić napastnika, w ostateczności zamyka otwór muszli wieczkiem[56]. Rozdepki rzeczne znajdowano także w przewodach pokarmowych ptactwa wodnego, gdzie najprawdopodobniej dostawały się połykane wraz z kęsami hydrofitów[57][58].
Są pierwszym żywicielem pośrednim przywry Plagioporus skrjabini[59], drugim żywicielem pośrednim Cotylurus cornutus, ponadto pasożytuje na nich Asymphylodora demeli[60] i Notocotylus zduni[61]. Na rozdepkach rzecznych stwierdzono również występowanie pasożytniczych orzęsków: osobniki tego gatunku są głównym gospodarzem dla Trichodina baltica (w niektórych populacjach ślimaka u wszystkich osobników w jamie płaszcza występują te orzęski)[62], a także Protospira mazurica i Hypocomella quatuor[63].
Muszle rozdepki rzecznej były wykorzystywane do wyrobu biżuterii – wykonany z nich wisiorek odnaleziono w paleolitycznej osadzie położonej nad Donem (Markina Gora)[64].
W IUCN gatunek jest sklasyfikowany jako gatunek najmniejszej troski (LC)[2]. Zagrożenie dla gatunku stanowić może regulacja rzek i prace hydrotechniczne, zmiany stosunków wodnych, zanieczyszczenie i eutrofizacja wód, jednakże nie wygląda na to, by czynniki te powodowały znaczące zmniejszenie liczebności osobników w populacjach. Wydaje się, że większa odporność na zanieczyszczenie wód może przyczyniać się do tego, że rozdepki rzeczne wypierają gatunki rodzime z rodzaju Theodoxus, występujące w dorzeczu Dunaju[2]. Niemniej jednak spadek liczebności populacji, który może być konsekwencją działania tych czynników, spowodował, że rozdepka rzeczna została wpisana na Czerwoną Listę gatunków w Czechach jako wymarły[5][65], jako krytycznie zagrożony w Szwajcarii[5] i zagrożony w Niemczech[5][66].
Rozdepka rzeczna (Theodoxus fluviatilis) – nieduży ślimak przodoskrzelny z rodziny rozdepkowatych, gatunek typowy dla rodzaju Theodoxus. Zamieszkuje słodko- i słonawowodne siedliska, głównie rzeki, o twardym (kamienistym) dnie, z dobrze natlenioną wodą. Jest roślino- i detrytusożerny. Miejscami może występować masowo (w zagęszczeniach do kilku tysięcy osobników na m²). Może być zjadany przez ryby, pijawki, ptactwo wodne. Jest żywicielem różnych gatunków przywr i orzęsków. Gatunek rozdzielnopłciowy, jajorodny, z rozwojem prostym. Może żyć do 2–3 lat. Występuje w Polsce, jest gatunkiem pospolitym.
Мушля в середньому досягає 6,5 мм в ширину і 9 мм у висоту[3]. Має товсті стінки. Устя закривається оперкулюмом.
Колір черепашки у різних особин сильно варіює. Малюнок зазвичай сітчастий — темні смуги на світлому тлі, або плямистий — білі плями на темно-червоному тлі. Плями часто розташовані групами.
Тулуб блідо-жовтий з темною передньою частиною. Щупальця досить довгі, білого кольору. Підошва білувата.
Вид зустрічається в крупних річках більшості країн Європи[4] окрім Альп. Поширений у Одеській та Фінській затоках. Мешкає частіше серед каменів, в основному в багатих кальцієм чистих річках (вид поширений по всій території річки Дніпро). Також зустрічається в солонуватих водоймах.
Як і всі представники родини, особини Theodoxus fluviatilis одностатеві. Після запліднення, протягом літа, самки відкладають яйця на кам'янистих поверхнях або раковинах інших равликів. В акваріумах розмножуються на протязі року, період дозрівання ікри близько 1 місяця.
Вид знаходиться під загрозою зникнення в Німеччині і Швейцарії. В Богемії (Чехія) він вже зник.
Латинское название Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758)[1] ITIS 70178 NCBI 120472
Theodoxus fluviatilis (лат.) — пресноводный брюхоногий моллюск отряда Neritoida семейства нерит.
Раковина в среднем достигает 6,5 мм в ширину и 9 мм в высоту[2]. Имеет толстые стенки. Устье закрывается оперкулумом.
Цвет раковины у разных особей сильно варьирует. Рисунок обычно сетчатый — тёмные полосы на светлом фоне, или пятнистый — белые пятна на тёмно-красном фоне. Пятна часто расположены группами.
Туловище бледно-жёлтое с тёмной передней частью. Щупальца довольно длинные, белого цвета. Подошва беловатая.
Вид встречается в крупных реках большинства стран Европы[3]. Отсутствует в районах Альп. Обитает чаще среди камней, в основном в богатых кальцием чистых быстродвижущихся реках. Однако может мириться и с солоноватыми водоёмами.
В Европе встречается в следующих странах:
Как и все представители семейства, особи Theodoxus fluviatilis однополы. После оплодотворения, в течение лета, самки откладывают яйца на каменистых поверхностях или раковинах других улиток.
Вид находится под угрозой исчезновения в Германии и Швейцарии. В Чешской Республике он уже исчез.
Это заготовка статьи по малакологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её. Theodoxus fluviatilis (лат.) — пресноводный брюхоногий моллюск отряда Neritoida семейства нерит.
.jpg)
