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Diplura (aranya) ( valencia )

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 src= Per a altres significats, vegeu «Diplura».

Diplura és un gènere d'aranyes migalomorfas de la família diplúrids (Dipluridae).[1] Es troba a Sud-amèrica i una espècie a Cuba.

Llista d'espècies

Segons el World Spider Catalog (versió 19.0) del 12 de juliol de 2018, hi ha les següents espècies reconegudes:[2]

Sinonímies

  • Thalerothele (Bertkau, 1880)
  • Achetopus (Tullgren, 1905)
  • Euharmonicon (Mello-Leitão, 1920)
  • Evagrella (Mello-Leitão, 1923)
  • Taunayella (Mello-Leitão, 1923)
  • Pseudohermachura (Mello-Leitão, 1927)
  • Parathalerothele (Canals, 1931)
  • Prosharmonicon (Mello-Leitão, 1938)

Referències

  1. C. L. Koch, 1850 : Übersicht des Arachnidensystems. Nürnberg, Heft 5, p.1-77 (text original).
  2. Platnick, 2011: The world spider catalog (American Museum of Natural History).

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Diplura (aranya): Brief Summary ( valencia )

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Diplura és un gènere d'aranyes migalomorfas de la família diplúrids (Dipluridae). Es troba a Sud-amèrica i una espècie a Cuba.

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Doppelschwänze ( saksa )

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Die Doppelschwänze (Diplura) sind eine Ordnung der Sechsfüßer. Von den mehr als 800 bekannten Arten der Gruppe sind über 50 auch in Mitteleuropa verbreitet. Die meisten Arten werden 2 bis 5 mm lang, die australische Art Heterojapyx gallardi erreicht eine Gesamtlänge von fast 58 mm.

Die Hauptverbreitung haben die Doppelschwänze in den Tropen und Subtropen.

Doppelschwänze leben im Boden sowie unter Steinen, Laub oder Rindenstücken. Einige Arten sind auch im Moos zu finden, andere sind Höhlentiere. Allgemein sind sie feuchtliebend und lichtscheu. Die Angehörigen der Japygidae jagen Springschwänze und leben entsprechend räuberisch, andere Arten innerhalb der Doppelschwänze ernähren sich von organischem Material im Boden oder von Pilzfäden.

Anatomie der Doppelschwänze

Der Körper der Doppelschwänze besteht aus mehr oder weniger gleichartigen Segmenten, wobei die ersten drei Segmente nach dem Kopf (Thorax) wie bei allen Sechsfüßern Laufbeine tragen. Die Antennen der Tiere sind vielgliedrig und bestehen aus Gliedern, die alle mit Muskeln versehen sind (Gliederantenne). Augen fehlen den Doppelschwänzen vollständig. Die Mundwerkzeuge befinden sich in einer taschenartigen (entognathen) Struktur des Kopfes und sind zu spitzen oder schabenden Organen umgewandelt.

Der Hinterleib (Abdomen) der Tiere besteht aus 10 Segmenten, wobei die ersten 7 Einzelsegmente noch Reste der ursprünglich an allen Segmenten vorhandenen Extremitäten tragen. Die Reste werden Styli genannt. Am letzten Segment befinden sich zwei sehr gut ausgebildete und meist fadenförmige Schwanzanhänge Cerci, die bei den Japygidae zu kräftigen, eingliedrigen Zangen umgebildet sind. Bei den Projapygidae und einigen weiteren Gruppen sind die Cerci sehr kurz und tasterförmig.

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Diplura

Fortpflanzung und Entwicklung

Die Spermien werden bei den Doppelschwänzen indirekt übertragen. Das Männchen setzt ein gestieltes Spermienpaket (Spermatophore) ab, welches von einem Weibchen aufgenommen wird. Die Eiablage erfolgt als Eiballen in kleinen Erdhöhlen, wobei diese bei einigen Vertretern der Campodeidae an einem Faden aufgehängt werden. Einige Arten der Japygidae bewachen die Eier und die Jungtiere (Brutpflege).

Stellung der Doppelschwänze im phylogenetischen System

Die Stellung der Doppelschwänze innerhalb der Sechsfüßer ist nicht vollständig geklärt.

Die gängigste Einordnung der Doppelschwänze ist die innerhalb einer gemeinsamen Gruppe mit den Springschwänzen und Beintastlern als Sackkiefler (Entognatha). Als Begründung für diese Taxon-Bildung gilt die Mundtasche, in der die Mundwerkzeuge liegen und die bei allen drei Gruppen vorhanden ist. Diese Sackkiefler werden den Freikieflern (Ectognatha) oder Insekten als Schwestergruppe gegenübergestellt.

Nach einer alternativen Hypothese (Kukalová-Peck (1987)) könnten auch die Diplura allein als Schwestergruppe der Insekten angesehen werden, während ein gemeinsames Taxon namens Ellipura wiederum als Schwestergruppe dieser beiden Gruppen angesehen werden könnte. Als begründendes Merkmal wird hier die evolutionär unterschiedliche Anzahl der Beinteile angesehen, die mit den Unterleibsplatten des Hinterleibs verschmolzen sind. Dieses Merkmal und damit die Hypothese sind sehr umstritten.

Systematik

Die Ordnung der Doppelschwänze gliedert sich in folgende Familien und Gattungen:[1]

Heimische Arten (Auswahl)

Von den weltweit mehr als 800 bekannten Arten kommen in Mitteleuropa über 50 und in Deutschland etwa 27 Arten vor.[2][3]

Literatur

  • Bernhard Klausnitzer: Diplura, Doppelschwänze. In Westheide, Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena 1997; Seiten 620–621.

Einzelnachweise

  1. Diplura in GBIF Secretariat (2019). GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset [1] abgerufen via GBIF.org am 23. Januar 2021.
  2. Spelda J. Taxon list of Diplura from Germany compiled in the context of the GBOL project. Staatliche Naturwissenschaftliche Sammlungen Bayerns. Checklist dataset [2] abgerufen via GBIF.org am 23. Januar 2021. Link
  3. Doppelschwänze auf insekten-sachsen.de, abgerufen am 23. Januar 2021.
  4. Erhard Christian & Claudia Gack (2008) Erstnachweis von Dipljapyx humberti (Diplura: Japygidae) in Baden-Württemberg. carolinea, 66 (2008): 137-138. Link
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Doppelschwänze: Brief Summary ( saksa )

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Die Doppelschwänze (Diplura) sind eine Ordnung der Sechsfüßer. Von den mehr als 800 bekannten Arten der Gruppe sind über 50 auch in Mitteleuropa verbreitet. Die meisten Arten werden 2 bis 5 mm lang, die australische Art Heterojapyx gallardi erreicht eine Gesamtlänge von fast 58 mm.

Die Hauptverbreitung haben die Doppelschwänze in den Tropen und Subtropen.

Doppelschwänze leben im Boden sowie unter Steinen, Laub oder Rindenstücken. Einige Arten sind auch im Moos zu finden, andere sind Höhlentiere. Allgemein sind sie feuchtliebend und lichtscheu. Die Angehörigen der Japygidae jagen Springschwänze und leben entsprechend räuberisch, andere Arten innerhalb der Doppelschwänze ernähren sich von organischem Material im Boden oder von Pilzfäden.

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Diplura ( englanti )

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The order Diplura ("two-pronged bristletails") is one of three orders of non-insect hexapods within the class Entognatha (alongside Collembola (springtails) and Protura).[3] The name "diplura", or "two tails", refers to the characteristic pair of caudal appendages or filaments at the terminal end of the body.

Around 800 species of diplurans have been described, of which around 170 occur in North America[4] and 12 in Great Britain.[5][6][7]

Anatomy

A dipluran of the family Campodeidae

Diplurans are typically 2–50 millimetres (0.08–1.97 in) long, with most falling between 7 and 10 millimetres (0.28 and 0.39 in).[7] However, some species of Japyx may reach 50 mm (2.0 in).[5] They have no eyes and, apart from the darkened cerci in some species, they are unpigmented.[5] Diplurans have long antennae with 10 or more bead-like segments projecting forward from the head.[8] The abdomens of diplurans bear eversible vesicles, which seem to absorb moisture from the environment and help with the animal's water balance.[8] The body segments themselves may display several types of setae, or scales and setae.[9]

Diplurans possess a characteristic pair of cerci projecting backwards from the last of the 11 abdominal somites.[10] These cerci may be long and filamentous or short and pincer-like,[11] leading to occasional confusion with earwigs.[6] Some diplurans have the ability to shed their cerci if necessary (autotomy). Moulting occurs up to 30 times throughout the life of a dipluran, which is estimated to last up to one year.

As entognaths, the mouthparts are concealed within a small pouch by the lateral margins of the head capsule. The mandibles usually have several apical teeth.[9] Diplurans do not possess any eyes or wings.[7]

In males, glandular setae or disculi may be visible along the first abdominal sternite. External genital organs are present on the eighth abdominal segment.[9]

Ecology

Diplurans are common in moist soil, leaf litter or humus,[12] but are rarely seen because of their size and subterranean lifestyles.[8] They have biting mouthparts and feed on a variety of live prey and dead organic matter.[3] Those species with long cerci are herbivorous.[6]

Diplurans are found on nearly all land masses, except Antarctica and several oceanic islands.[9] Their role as soil-dwelling organisms may play a key role in indicating soil quality, and as a measure of anthropogenic impact (e.g. soil nutrient depletion as a result of farming).[13][14]

Reproduction

Like other non-insect hexapods, diplurans practice external fertilisation. Males lay up to 200 spermatophores a week, which are held off the ground by short stalks and probably only remain viable for about two days.[12] The female collects the spermatophore with her genital opening, and later lays eggs in a cavity in the ground.[6][8][12] The hatchlings (or nymphs) do not undergo metamorphosis, but resemble the adults, apart from their smaller size, lesser number of setae and their lack of reproductive organs.[3]

Lineages

Anatomy of Campodea (Campodeidae) and Japyx (Japygidae)

Several major lineages within Diplura are readily recognizable by the structure of their cerci.

Relatives

The relationships among the four groups of hexapods are not resolved, but most recent studies argue against a monophyletic Entognatha.[16] The fossil record of the Diplura is sparse, but one apparent dipluran dates from the Carboniferous.[2] This early dipluran, Testajapyx, had compound eyes, and mouthparts that more closely resembled those of true insects.

References

  1. ^ Hoell HV, Doyen JT, Purcell AH (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity (2nd ed.). Oxford University Press. p. 320. ISBN 978-0-19-510033-4.
  2. ^ a b Maddison DR (January 1, 2005). "Diplura". Tree of Life Project. Archived from the original on October 17, 2012. Retrieved December 13, 2006.
  3. ^ a b c d e "Guide to New Zealand Soil Invertebrates". Massey University. 2006.
  4. ^ Sikes DS (2019-01-24). "Diplura and Protura of Canada". ZooKeys (819): 197–203. doi:10.3897/zookeys.819.25238. PMC 6355753. PMID 30713439.
  5. ^ a b c Kendall D (2005). "Diplura". Kendall Bioresearch Services.
  6. ^ a b c d "Diplura". CSIRO Entomology.
  7. ^ a b c Bugguide.net. Class Diplura - Two-pronged Bristletails
  8. ^ a b c d "Diplura". McMaster University. 1999. Archived from the original on 2007-03-27.
  9. ^ a b c d Allen RT (Dec 2002). "A Synopsis of the Diplura of North America: Keys to Higher Taxa, Systematics, Distributions and Descriptions of New Taxa (Arthropoda: Insecta)". Transactions of the American Entomological Society. 128 (4): 403–466. JSTOR 25078790.
  10. ^ "Diplura". The Earthlife Web. November 11, 2005. Archived from the original on 2006-12-05.
  11. ^ "Diplura". Iziko Museums of Cape Town. 2004. Archived from the original on 2007-09-26.
  12. ^ a b c Meyer JR (2005). "Diplura". North Carolina State University. Archived from the original on 2012-02-05. Retrieved 2006-12-13.
  13. ^ Roy S (January 2018). "Soil Arthropods in Maintaining Soil Health: Thrust Areas for Sugarcane Production Systems". Sugar Tech. 20 (4): 376–391. doi:10.1007/s12355-018-0591-5. S2CID 19040885.
  14. ^ Fernandes Correia ME (2018). "Soil fauna changes across Atlantic Forest succession". Comunicata Scientiae. 9 (2): 162–174. doi:10.14295/cs.v9i2.2388 – via Dialnet.
  15. ^ Smith LM (1960-09-01). "The Family Projapygidae and Anajapygidae (Diplura) in North America". Annals of the Entomological Society of America. 53 (5): 575–583. doi:10.1093/aesa/53.5.575.
  16. ^ Carapelli A, Nardi F, Dallai R, Frati F (2006). "A review of molecular data for the phylogeny of basal hexapods". Pedobiologia. 50 (2): 191–204. doi:10.1016/j.pedobi.2006.01.001.

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Diplura: Brief Summary ( englanti )

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The order Diplura ("two-pronged bristletails") is one of three orders of non-insect hexapods within the class Entognatha (alongside Collembola (springtails) and Protura). The name "diplura", or "two tails", refers to the characteristic pair of caudal appendages or filaments at the terminal end of the body.

Around 800 species of diplurans have been described, of which around 170 occur in North America and 12 in Great Britain.

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Diplura ( kastilia )

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Los dipluros (Diplura, del griego διπλός diplos, doble y ουρα oura, cola) son una clase de artrópodos hexápodos muy próximos a los insectos verdaderos (clase Insecta). Los dipluros son animales pequeños, miembros abundantes del edafón (la biota del suelo). Reciben su nombre debido a la presencia de dos cercos laterales al final de su cuerpo. Se conocen unas 800 especies.[2]

Características

Son de dimensiones pequeñas (pocos milímetros) aunque alguno puede alcanzar los 50 mm. Como es común en la fauna intersticial del suelo, no presentan pigmentación apreciable. La superficie corporal aparece más o menos densamente cubierta de quetas (como pelos). El cuerpo es aplastado, esbelto y flexible.

La cabeza porta dos antenas muy características, moniliformes (arrosariadas) con artejos muy reconocibles y musculado cada uno independientemente, un rasgo evolutivamente primitivo que se observa también en los colémbolos, pero que se ha perdido en los insectos. No hay ojos en los dipluros. Son entognatos, con las piezas bucales encajadas en posición inferior dentro de un surco de la cabeza, rasgo en el que coinciden con los otros hexápodos no insectos (proturos y colémbolos).

El tórax está formado por tres segmentos, como en los demás hexápodos, que en este caso se articulan de manera especialmente flexible, lo que contrasta con la relativa rigidez del tórax de los insectos.

El abdomen está formado por diez segmentos, contando el telson (último segmento) que llevan en posición ventrolateral pequeños apéndices sin articular llamados estilos, los cuales pueden ser residuos evolutivos de antiguas patas locomotoras. También están presentes en ellos vesículas pares, evaginables, que tienen que ver con la regulación hídrica, facilitando la absorción del rocío. Al final del abdomen hay dos apéndices, cercos, como los que se observan en ciertos órdenes de insectos verdaderos, y que son los que dan nombre al grupo. En la familia Campodeidae los cercos son largos y moniliformes, pero en los Japygidae y Anajapygidae han evolucionado a piezas breves y duras que en los primeros son verdaderas pinzas.

Ecología

Los dipluros son parte de la fauna del suelo, donde llegan a presentarse con densidades considerables. Algunos son habitantes de las cuevas. Los Campodeidae son corredores hábiles que además excavan galerías en el suelo; los demás son especialistas en forzar su paso a través de grietas preexistentes y son marchadores poco competentes. Los campodeidos realizan la autotomía de sus cercos, al estilo de las lagartijas, desprendiéndolos cuando son atrapados por un depredador. Los Japygidae usan sus pinzas posteriores como arma defensiva y se presta poco crédito a la interpretación de que también les valen para capturar sus presas. Los dipluros son esencialmente omnívoros que devoran residuos orgánicos, hongos del suelo y pequeñas presas animales.

Reproducción y desarrollo

No existe apareamiento. Los machos liberan pequeños espermatóforos (paquetes sólidos de esperma) que las hembras localizan y manipulan, insertándolos en su poro genital. La puesta consiste en conjuntos de huevos pedunculados. No existe metamorfosis, los estadios juveniles son similares a los adultos. En algunos casos se ha observado cuidado parental de los juveniles. Los dos primeros estadios (fases entre mudas) no tienen capacidad para alimentarse, que se alcanza, como la morfología adulta típica, con el tercer estadio. Los adultos siguen mudando a lo largo de su vida, lo que facilita la regeneración de los órganos, y pueden ser muy longevos (hasta dos años) dado su pequeño tamaño.

Clasificación y parentescos

Existen unas 800 especies que se clasifican en tres órdenes y ocho familias. Se distribuyen por todo el mundo, salvo en las regiones de clima ártico. Se conocen fósiles desde el Carbonífero.

Los dipluros se han clasificado a menudo en un taxón llamado Entognatha con los elipuros (Protura + Collembola), basándose en la posición escondida de las piezas bucales, que contrasta con la patente que tienen en los insectos verdaderos (Insecta, llamados por ellos Ectognatha). Sin embargo, ese carácter es seguramente una plesiomorfía. Análisis moleculares han demostrado que están estrechamente emparentados con los insectos.[3][4]

Las relaciones serían las siguientes:

Hexapoda Ellipura

Collembola

   

Protura

    Euentomata

Diplura

   

Insecta

     

Referencias

  1. Hoell, H.V.; Doyen, J.T.; Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity (2nd edición). Oxford University Press. p. 320. ISBN 978-0-19-510033-4.
  2. Comunidad Virtual de Entomología - ¿Cuántos insectos existen en la península Ibérica?
  3. Engel, Michael S.; Grimaldi, David A. (12 de febrero de 2004). «New light shed on the oldest insect». Nature (en inglés) 427 (6975): 627-630. ISSN 0028-0836. PMID 14961119. doi:10.1038/nature02291.
  4. Kjer, Karl M.; Simon, Chris; Yavorskaya, Margarita & Beutel, Rolf G. (2016). «Progress, pitfalls and parallel universes: a history of insect phylogenetics». Journal of the Royal Society Interface 13 (121): 121. PMC 5014063. PMID 27558853. doi:10.1098/rsif.2016.0363.

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Diplura: Brief Summary ( kastilia )

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Los dipluros (Diplura, del griego διπλός diplos, doble y ουρα oura, cola) son una clase de artrópodos hexápodos muy próximos a los insectos verdaderos (clase Insecta). Los dipluros son animales pequeños, miembros abundantes del edafón (la biota del suelo). Reciben su nombre debido a la presencia de dos cercos laterales al final de su cuerpo. Se conocen unas 800 especies.​

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Diplura (Hexapodes) ( ranska )

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Les Diplura, Diploures en français, sont une classe de petits invertébrés terrestres, ce sont des arthropodes hexapodes entognathes, longtemps considérés comme des insectes (aptérygotes).

Étymologie

Diplura vient du grec diplo-, « deux » et ura, « queue ». Il fait référence aux longues cerques au bout de l'abdomen[1].

Description

Les diploures sont de petits hexapodes primitifs, généralement de 3 mm à 10 mm mais dont les plus grandes espèces peuvent atteindre 50 mm[2]. Leur corps allongé et peu sclérotinisé[3] se compose d'une tête avec une paire de longues antennes segmentées et un appareil buccal internalisé, du thorax avec trois paires de pattes à cinq segments et de l'abdomen sous-divisé en dix segments qui se termine par des cerques.

Les diploures sont caractérisés par :

  • l'absence d'yeux composés et d'ocelles
  • l'absence d'ailes ;
  • des segments thoraciques biens visibles ;
  • une seule paire d'appendices cerques (parfois longs) terminant l'abdomen (multiarticulés ou en forme de pince) ;
  • de petits appendices (styles) sous l'abdomen, supposés être des vestiges de pattes ;
  • des pièces buccales insérées dans la capsule céphalique, non visibles extérieurement (entognathes[4]) ;
  • une couleur généralement pâle, de longues antennes filiformes.

Ils sont détritivores, herbivores pour la plupart, mais certains sont carnivores, prédateurs d'autres membres de la mésofaune[3]. Quelques espèces sont inhabituellement grandes, telles que les Heterojapyx en Australie.

Habitat

Ils vivent dans le sol, sous la mousse, dans les grottes, le bois en décomposition. Fuyant la lumière et appréciant l'humidité et la chaleur (bien que certaines espèces vivent en zone subpolaire), ils sont typiques des litières forestières, où ils jouent un rôle essentiel dans la décomposition de la matière organique (formation de l'humus) et le cycle du carbone. Ils occupent l'ensemble des couches du sol. Certains Japygidés vivent dans le sable et dans les zones intertidales[5]. En altitude, on retrouve une cinquantaine d'espèces capable de vivre dans les pelouses alpines au-dessus de 2 000 m avec un record à 4 800 m pour Lepidocampa weberi nepalensis, une espèce de campodéidés, collecté au Népal[5]. De nombreuses espèces sont également adaptées à la vie dans les grottes[6].

L'aire de répartition des diploures est mondiale à l'exception de l'Antarctique[3].

Classification

Ils étaient autrefois classés comme un ordre dans la classe des insectes, sous-classe des aptérygotes, puis dans classe des Entognatha dans les Hexapoda au côté des insectes.

Ils sont désormais traités en classe à part entière.

Les études phylogénétiques ne sont pas toutes favorables pour considérer les diploures comme un groupe monophylétique[7]. Ils y seraient le groupe frère soit des Insectes, soit des protoures.

Le millier d'espèces recensées, réparties en 141 genres et 10 familles[5], se divise en deux sous-ordres, les Rhabdura et les Dicellurata. Cette classification établie par Jean Pagés en 1959 fait désormais consensus parmi les spécialistes[8],[7].

Sous-ordre Dicellurata Pagés, 1959
Sous-ordre Rhabdura Cook, 1896

Notes

  1. (en) Meyer, J., « Diplura », sur NC State University - General Entomolgy (consulté le 18 septembre 2021).
  2. (en) « Diplura », sur Guide to New Zealand Soil Invertebrates (consulté le 9 mai 2022).
  3. a b et c Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, La classification phylogénétique du vivant – Tome 2 – 4e édition, Belin, 2017, 832 p. (ISBN 978-2-410-00385-7), p. 271.
  4. « Entognathe » signifie "pièces buccales internes"
  5. a b et c (en) Sendra et al., « Diversity, ecology, distribution and biogeography of Diplura », Insect Conservation and Diversity, vol. 14,‎ 2021, p. 415-425 (DOI , lire en ligne).
  6. (en) « Diplurans (Diplura) », sur Hrvatsko Biospeleološko Društvo (consulté le 10 mai 2022).
  7. a et b (en) Luan et al., « Analysis of 18S rRNA gene of Octostigma sinensis (Projapygoidea: Octostigmatidae) supports the monophyly of Diplura », Pedobiologia, vol. 48, nos 5-6,‎ 2004, p. 453-459 (DOI , lire en ligne).
  8. (en) Josef Rusek, « Octostigma herbivora n.gen. & sp. (Diplura: Projapygoidea: Octostigmatidae n.fam.) injuring plant roots in the Tonga Islands », New Zealand journal of zoology, vol. 9, no 1,‎ 1982, p. 25-33 (DOI ).

Annexes

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Diplura (Hexapodes): Brief Summary ( ranska )

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Les Diplura, Diploures en français, sont une classe de petits invertébrés terrestres, ce sont des arthropodes hexapodes entognathes, longtemps considérés comme des insectes (aptérygotes).

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Diplura ( Italia )

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I Dipluri (Diplura Borner, 1904) sono l'unico ordine della sottoclasse dei Polientomati, composto da circa 800 specie di esapodi terrestri, di piccole o modeste dimensioni (2-5 mm, solo qualche Japigide esotico può raggiungere i 50 mm), allungati, ciechi, depigmentati, con esoscheletro poco consistente e talora fornito di squamette di forma e dimensioni varie, secondo la regione del corpo.

Morfologia

I Dipluri hanno cranio prognato, privo di occhi e di ocelli, ma provvisto (in Campodea WESTW.) di organi sensoriali latero-ventrali ciottoliformi e con la convessità rivolta verso l'esterno.

Le antenne sono di tipo "segmentato", più o meno lunghe, moniliformi, costituite da 20-40 o più articoli e con tricobotri negli antennomeri 3º-6º.

L'apparato boccale è entognato. Il labrum è distinto. Le mandibole sono monocondile, allungate e denticolate distalmente, senza placca molare ed a volte provviste di prosteca. Le mascelle sono composte dal cardine, dallo stipite allungato, da due lobi, di cui spesso l'interno è denticolato all'apice, e da un palpo 1-2 articolato. Il labium ha le glosse piccole, le paraglosse più grandi; i palpi labiali sono uniarticolati, inarticolati o assenti.

Il torace ha il primo segmento più piccolo dei due seguenti, che sono simili tra loro. Gli scleriti pleurali ridotti, ma talvolta presentano l'accenno di ana- e coxopleurite. Zampe con tarsi uniarticolati e pretarsi forniti di due unghie, nonché, talvolta, di un'appendice unguliforme mediale.

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Cerci addominali uniarticolati in Japyx solifugus (a sinistra) e pluriarticolati in Campodea redii (a destra)

L'addome si compone di 11 uriti ed è provvisto di "stili" negli urosterni 1º-7º o 2º-7º (in questo secondo caso il 1º urosterno porta però un paio di appendici lobiformi che possono presentare differenze sessuali). Gli stili sono considerati residui di zampe appartenenti ai metameri che formarono l'addome degli esapodi. È inoltre provvisto di "vescicole" negli urosterni 2º-7º, 2º-3º (esse talora mancano).

I cerci, disposti all'estremità dell'addome, sono di forma diversa: in Dicellurata sono brevi, non divisi in articoli e costituenti una sorta di forcipe che afferra le prede; in Rhabdura sono più o meno lunghi e pluriarticolati. Talora sono provvisti di ghiandole repugnatorie che sboccano alla loro estremità distale (Projapigidi).

Anatomia

Il sistema nervoso è costituito da un apparato centrale con 3 gangli toracici e 7-8 addominali.

L'apparato digerente è rappresentato da un canale alimentare rettilineo con stomodeo, mesenteron e proctodeo differenziati e variamente sviluppati.

L'apparato tracheale mostra un diverso comportamento e un vario numero di stigmi. In Campodea WESTW. si riscontrano solo 3 paia di stigmi (due paia mesotoraciche ed uno metatoracico) e le trachee provenienti dagli stigmi non si connettono con le altre di ciascun lato, In Japyx HAL., in Parajapyx SILV. ed in Anajapyx SILV. gli stigmi sono presenti in numero di 9 paia (2 toraciche e 7 addominali); in Projapyx COOK 10 paia (3 toraciche e 7 addominali); in Heterojapyx VERH. ed in Japyx solifugus HAL. 11 paia (4 toraciche e 7 addominali)[1]

L'apparato circolatorio comprende un vaso dorsale che, in Campodea WEST., giunge in direzione cefalica fino al mesotorace ed è provvisto di 9 ostioli.

L'apparato escretore è composto da 5-16 tubi malpighiani papilliformi, che però possono talora mancare, come in Japyx HAL..

L'apparato secretore comprende ghiandole salivari acinose, ghiandole tubolari, genali, repugnatorie dei cerci (nei Projapigidi), ghiandole tegumentali sparse in varie regioni del corpo e sue appendici, l'apparato endocrino retrocerebrale (a volte ridotto o rudimentale) e, infine, ghiandole endocrine lobulose (probabilmente analoghe alle "ghiandole toraciche").

Apparato riproduttore. Nella femmina, comprende gli ovari, con 1 o 2 paia di ovarioli meroistici politrofici (Campodea WEST., Anapyx SILV.) o con 7 paia di ovarioli metamerici (dal 1º al 7ºurite come in Japyx HAL.). Si sono riscontrati anche ovarioli panoistici. La vagina è brevissima o, talora, praticamente inesistente; la spermateca è presente. Il gonotrema è posizionato dopo l'8º urosterno.

Nel maschio, i testicoli sono in numero di 1 paio (Japyx HAL.) o di due paia (Anajapyx SILV.). Sono talora differenti (Japyx HAL.), lunghi e convoluti e forniti di vescicole seminali. Eiaculatore breve e sboccante fra alcune formazioni papilliformi.

Biologia

I Dipluri sono esapodi lucifughi ed ovipari. Vivono nel terreno umido, a varia profondità, sotto vegetali in decomposizione, tronchi di alberi caduti, cortecce, muschi, pietre, nelle caverne (come guanobi, come troglobi, ecc.). Si cibano di detriti, di miceli fungini, di piccoli animali morti, nonché di minuti Insetti e Miriapodi viventi.

La trasmissione dello sperma dal maschio alla femmina avviene, in molti casi, indirettamente. In Campodea remyi DENIS, ad esempio, il maschio forma spermatofori che depone su un supporto; essi sono costituiti da un breve stelo che porta una voluminosa goccia di sperma, racchiusa in un involucro fornito dai filamenti spiralati, che hanno la funzione di facilitare la deiscenza di detto involucro, allorché viene in contatto col gonotrema della femmina. Anche in Lepidocampa OUDEM. gli spermatofori sono peduncolati.

Le uova sono deposte in gruppi e talora covate dalla femmina, che si trattiene poi sulle neanidi neosgusciate. In Protijapyx maior GRASSI il gruppo subsferoidale dei germi, composto di 20-36 elementi, viene attaccato sottoterra, mediante una sorta di peduncolo, ad un sassolino. In Campodea remyi DENIS il gruppo dei germi, composto da 1-12 elementi, è attaccato sempre con un peduncolo a substrati diversi, nei limiti della copertura morta della terra.

I Dipluri compiono parecchie mute, durante lo sviluppo postembrionale, ed almeno una dopo avere deposto le uova. Le ecdisi avvengono utilizzando una linea di frattura epicraniale ad Y. In Campodea WEST. la neanide fuoriesce dall'uovo avvolta in un'esuvia embrionale che abbandona subito dopo la schiusa.

Sistematica

Un tempo l'ordine era inscritto alla classe degli Entognati; oggi esso è compreso nel raggruppamento eterogeneo dei Paraentoma, tra i quali i Dipluri sono considerati il gruppo filogeneticamente più vicino agli Insetti veri e propri (Euentoma).

Le specie dei Diplura sono raccolte (da PAGÉS) in due sottordini, Rhabdura (con mandibole fornite di prosteca e cerci divisi in articoli) e Dicellurata (con mandibole senza prosteca e cerci non divisi in articoli, sclerificati e forcipiformi).

Famiglie:

Note

  1. ^ Caso unico, questo, in tutti gli esapodi; qui le trachee provenienti dai vari stigmi sono collegate, da ciascun lato, mediante un tronco longitudinale.

Bibliografia

  • Denis R. -Ordre des Diploures - in Grassé P.P. - Traitè de Zoologie - t. IX. Ed. Masson. Paris, 1949.

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Diplura: Brief Summary ( Italia )

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I Dipluri (Diplura Borner, 1904) sono l'unico ordine della sottoclasse dei Polientomati, composto da circa 800 specie di esapodi terrestri, di piccole o modeste dimensioni (2-5 mm, solo qualche Japigide esotico può raggiungere i 50 mm), allungati, ciechi, depigmentati, con esoscheletro poco consistente e talora fornito di squamette di forma e dimensioni varie, secondo la regione del corpo.

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Diplura (geslacht) ( flaami )

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Zie artikel Voor de orde van zespotigen, zie Diplura

Diplura is een geslacht van spinnen uit de familie Dipluridae.

Soorten

De volgende soorten zijn bij het geslacht ingedeeld:[1]

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Diplura (geslacht): Brief Summary ( flaami )

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Diplura is een geslacht van spinnen uit de familie Dipluridae.

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Diplura ( portugali )

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Caracterização

Diplura é uma ordem de Artrópode pertencente à Classe Entognatha. O nome diplura vem do grego diploos = duplo e oura = cauda; e significa, portanto, cauda dupla. É um grupo pouco conhecido e isso contribui para o fato de não apresentarem ainda um nome popular que possa ser associado ao nome científico do táxon. Os Diplura apresentam estas características morfológicas importantes: peças bucais retraídas para dentro da cabeça (característica dos Entognatha), corpo alongado com cercos em sua parte final e, por último, são ápteros (não apresentam asas). Cerca de 900 espécies são conhecidas atualmente (37 encontradas no Brasil; uma fóssil).[1]

Taxonomia e filogenia

Segundo resultados abordados em um artigo mais recente, considerando dados morfológicos e moleculares a partir do estudo de microRNA (um tipo de RNA menor), e também a partir do apanhado bibliográfico presente na literatura e de discussões que duraram décadas, essa é a relação filogenética mais aceita atualmente: [2]

Hexapoda

Collembola



Protura





Diplura



Insecta




A ordem Diplura está inserida no subfilo Hexapoda, e o compõe junto à Collembola, Protura e Insecta, que apresenta outras ordens. Nesta organização, Collembola e Protura formam um grupo monofilético e são grupos irmãos.

A filogenia tradicional, considerando apenas aspectos morfológicos, se organizava da seguinte maneira: [3]

Hexapoda



Collembola



Protura




Diplura





Insecta





Esta organização considera, principalmente, as diferenças morfológicas no que tange à posição dos aparelhos bucais (interna ou externa em relação à cápsula encefálica) e, ao abordar essa característica, os grupos envolvidos podem ser subdivididos em Entognatha e Ectognatha. Desta forma, os Entognatha (Collembola, Protura e Diplura) formam um grupo monofilético, em que se mantém a relação de Collembola e Protura como grupos irmãos e Insecta não é considerado grupo irmão de Diplura como na filogenia mais aceita atualmente.[4]

A ordem Diplura é composta por duas subordens, Rhabdura e Dicellurata e o que diz respeito à diferenciação entre as mesmas é, primordialmente, a morfologia dos cercos dos indivíduos de cada grupo. Os cercos do primeiro grupo,são plurissegmentados e, no segundo, endurecidos em pinças ou fórceps.[5] Dentro de Rhabdura, há a presença de cinco famílias, o mesmo número de famílias presentes em Dicellurata, como demonstrado abaixo:

Diplura Rhabdura Campodeiodea

Campodeidae



Procampodeidae



Projapygoidea

Projapygidae



Anajapygidae



Octostigmatidae




Dicellurata (Japygoidea)

Dinjapygidae



Heterojapygidae



Evalljapygidae



Japygidae



Parajapygidae




Distribuição

Os dipluros são encontrados de forma cosmopolita com exceção nas regiões polares e solos predominantemente gelados. A maior riqueza de espécies é encontrada na Europa, onde 87 espécies diferentes são encontradas na Península Ibérica.[5]

Registro Fóssil

O registro fóssil do grupo é escasso e o exemplar mais antigo de Diplura data do período Carbonífero. O espécime encontrado nesse período foi o Testajapyx thomasi, descrito com uma morfologia muito similar à dos insetos verdadeiros: presença de olhos compostos (olhos característicos de indivíduos adultos com estrutura complexa e formado por subunidades chamadas omatídios, responsáveis por captar a luz ambiente) [6], aparelho bucal relativamente externalizado e alguns apêndices abdominais reduzidos; Outros registros fósseis para o grupo são do período Terciário, das famílias Campodeidae e Japygidae, que foram preservados em âmbar e seu registro vai até a era Mesozóica, com poucos espécimes. No Brasil, têm sido encontrados muitos fósseis do Cretáceo inferior de Japigomorfos, em depósitos de Santana.[7]

Alimentação e Reprodução

Os Diplura são animais encontrados principalmente em solos úmidos, serrapilheira e húmus. Devido ao seu tamanho reduzido, pode ser difícil localizá-los. Em relação a alimentação, pode-se destacar o fato de que, na família Campodeidae, ela acontece à base de micélios e vegetais; diferentemente da família Japygidae, onde é possível observar um comportamento de predação de pequenos artrópodes terrestres,tais como colêmbolos, ácaros, sínfilos, larvas de insetos e até mesmo outros dipluros.[1]

A reprodução ocorre de forma sexuada com fertilização externa e os sexos são separados (os machos produzem espermatóforos que são fixados no substrato com pequenos talos e capturados pelas fêmeas através de suas valvas genitais). Devido aos espermatozoides terem um pequeno período de viabilidade (cerca de 2 dias), os Diplura machos conseguem produzir um grande número de espermatóforos, podendo chegar a 200 por semana.[8]

Após a fecundação dos ovos, a fêmea secreta uma haste para depositá-los em cavidades no solo e, em algumas espécies de Japygidae, pode ser observado um cuidado parental onde a fêmea permanece junto aos ovos para protegê-los durante os primeiros estágios de desenvolvimento. Em algumas espécies, em ínstares mais avançados, o canibalismo pôde ser observado (como, por exemplo, no caso da espécie HeteroJapyx verhoeff, que devora a própria mãe).[1]

Ciclo de Vida

Os Diplura são animais ametábolos, ou seja, após eclodir do ovo, o animal juvenil é muito similar ao adulto, apenas mudando seu tamanho e sua maturação sexual.[1]

Em relação aos ovos, eles têm formato esférico e, como dito anteriormente, a postura acontece em cachos, geralmente em fendas nos solos ou em vegetação. Durante o desenvolvimento, é possível observar o aumento no números de antenômeros devido às suas musculaturas independente e, em determinados grupos, é possível, também, observar o desenvolvimento dos cercos. As mudas ocorrem durante toda a vida dos indivíduos e, alguns grupos, podem ser observados cerca de 30 mudas.[1][5]

Morfologia

De forma geral, a morfologia dos Diplura é bem parecida com a de indivíduos pertencentes ao grupo dos insetos, o que pode explicar a (ou ser explicado pela) estreita relação filogenética e taxonômica entre esses grupos, considerando a hipótese filogenética mais aceita e atual que determina a formação de um grupo monofilético. Entretanto, as características que diferem esses grupos foram abordadas abaixo também.

Morfologia externa e fisiologia

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Exemplo de um Campodeidae podemos ver nitidamente o cerco filiforme.

Exoesqueleto

Uma das principais características dos artrópodes (filo que inclui os Entognatha), é a presença do exoesqueleto. Esta estrutura confere proteção contra choques mecânicos, atua como uma barreira contra a penetração de microrganismos, gases deletérios e água para o interior do corpo, além de evitar a desidratação [9] ,sendo ao mesmo tempo, hidrófobo na superfície externa. É ele o responsável por sustentar todo o sistema muscular, garantindo a integridade do corpo do animal.[1]

A morfologia deste animal é muito parecida com a dos insetos onde, a tagmose é divida entre cabeça, tórax e abdome:

Cabeça

A cabeça possui um par de antenas longos e dividido em antenômeros (partes constituinte da antena) com musculaturas independentes, as antenas nos Diplura possuem diversas funções relacionadas à percepção, uma vez que os mesmos não possuem olhos compostos. Existem diversos receptores táteis, olfativos e até higro-receptores (receptor de umidade do ar/solo). Mandíbulas e maxilas encontram-se dentro da capsula cefálica o que leva o nome da classe e possuem um único lábio, cujas partes não são homólogas a aqueles de outros hexápodes. O palpo geralmente é pequeno ou ausente.[1][5]

Tórax

No tórax, os três segmentos torácicos apresentam tergos e esternos bem desenvolvidos com sulcos ou dobras, geralmente com 2 a 4 espiráculos laterais para respiração. Apódemas torácicos em forma de Y servem de base de sustentação para as pernas e podem ter pequenas projeções nos braços anteriores. Os três pares de pernas são muito semelhantes, geralmente curtas.[1][10]

Abdome

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A esquerda o cerco em forma de pinça da subordem Dicellurata e a direita o cercos em filamentos da subordem Rhabdura.

O abdome é composto por 10 segmentos e, na maioria das famílias entre o 2º ao 7 º existe a presença de vesículas eversíveis, que parecem absorver a umidade do ambiente e ajudar no equilíbrio hídrico do animal. O abdome tem uma grande importância, onde os segmentos do corpo podem exibir vários tipos de escamas e cerdas, o que pode ser uma forma de identificação de espécies.

Os Diplura apresentam, além dos três pares de pernas torácicas característicos de Hexapoda, pernas abdominais funcionais que desempenham papel importante na locomoção.[1]

No último somito está presente a estrutura que dá nome ao grupo que são os cercos e podem variar entre famílias de Diplura. Esses cercos podem ser longos e filiforme ou curtos e semelhantes a pinças, levando à confusão ocasional com tesourinhas.[5]

Morfologia interna e fisiologia

Sistema muscular [1]

  • Cabeça

A cabeça se constitui enquanto uma cápsula de integumento esclerosado* e está ligada ao tórax pelo pescoço (também chamado cérvix). Existem três grupos musculares nessa região que se relacionam diretamente com a movimentação das estruturas anexas à cabeça, que se dividem em músculos da antena, músculos das peças bucais e músculos cervicais.

*Tegumento é uma estrutura dérmica de revestimento que serve de interface entre o organismo do inseto e o ambiente. Um integumento esclerosado é uma parte do tegumento que tem uma estrutura enrijecida.[6]

  • Antenas

O movimento das antenas é desempenhado por músculos extrínsecos, situados na base do escapo*. Em contrapartida, o movimento dos artículos antenais e do pedicelo* em relação ao flagelo* são desencadeados por meio da ação dos músculos intrínsecos. Nos Diplura, assim como nos Collembola, o flagelo tem musculatura própria do tipo intrínseca, o que não pode ser observado em outros grupos de Hexapoda, o que indica que esta característica pode ser considerada como uma plesiomorfia.

*A estrutura de uma antena é dividida em escapo, pedicelo e flagelo. O primeiro é a porção mais próxima à cabeça, seguido do pedicelo e por fim, a porção distal, chamada flagelo. Essas estruturas podem variar de tamanho e forma e têm grande importância na classificação taxonômica.[6]

  • Peças bucais

Todas as peças bucais possuem músculos intrínsecos e extrínsecos, exceto a mandíbula, que tem somente os últimos. Tanto nos entognatos, classe a que Diplura pertence, como também nos Archaeognatha, a mandíbula se articula por meio da chamada articulação monocondílica juntamente com a ação de músculos anteriores e posteriores da cápsula cefálica.

Sistema respiratório

A respiração é do tipo traqueal, em que o ar entra e sai das traqueias por meio dos espiráculos, que são orifícios laterais no tórax e no abdome.[9] Os Diplura, assim como os Protura, Collembola, Archaeognatha e Zygentoma tem um tipo de abertura nos espiráculos considerada primitiva, pois são apenas invaginações do integumento para o interior das traqueias.[1]

Sistema circulatório

O sistema circulatório é aberto, em que os nutrientes são transportados pela hemolinfa e ocupa toda a cavidade principal desse sistema: a hemocele.[1] A hemolinfa é o líquido que percorre o corpo dos invertebrados, é frequentemente associada ao sangue dos vertebrados pela semelhança das funções que ambos desempenham, embora tenham constituição química e citológica diferentes. É importante ressaltar também que, além da constituição distinta, a hemolinfa realiza somente o transporte de nutrientes, produtos da excreção e hormônios, ela não é capaz de realizar a hematose como o sangue.[11]

Importância para os humanos

Devido seu tamanho reduzido e por ter menos de mil espécies descritas podemos concluir que os dipluros não teriam muita importância direta para os humanos, entretanto os mesmos são animais extremamente adaptados ao meio de vida terrestre. Os dipluros, como membros da fauna edáfica foram, em muitas ocasiões, desvalorizados. No entanto, alguns estudos têm demonstrado sua importância numérica, representando, em alguns solos, mais do que 10% do total dos exemplares que compõem a micro e mesofauna. Com esses valores de abundância é fácil inferir a importância que os dipluros têm na decomposição e reciclagem da matéria orgânica de muitos tipos de solos.[5].[6]

Do ponto de vista econômico é observado, em algumas espécies herbívoras, uma fitofagia principalmente nas raízes de algumas culturas, mas as informações acerca desse prejuízo é bem escassa.[1]

Referências

  1. a b c d e f g h i j k l m RAFAEL, JOSÉ (2012). INSETOS DO BRASIL, diversidade e taxonomia. ribeirao preto: Holos editora. pp. 213–218
  2. Liu, Ai‐Min; Chen, Wan‐Jun; Huang, Cheng‐Wang; Qian, Chang‐Yuan; Liang, Yan; Li, Sheng; Zhan, Shuai; Luan, Yun‐Xia (13 de novembro de 2019). «MicroRNA evolution provides new evidence for a close relationship of Diplura to Insecta». Systematic Entomology (2): 365–377. ISSN 0307-6970. doi:10.1111/syen.12401. Consultado em 14 de dezembro de 2021
  3. Jerome C, Jeffrey W, Robert E Kambic, Regier, Shultz (4 de maio de 2004). «Phylogeny of Basal Hexapod Lineages and Estimates of Divergence Times». Annals of the Entomological Society of America. 97 (3): 411–419. Consultado em 12 de dezembro de 2021 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
  4. Claridge, M. F. (junho de 1991). «An introduction to the study of insects. 6th edition. By D. J. Borror, C. A. Triplehorn and N. F. Johnson. (Philadelphia, Saunders College Publishing, 1989) 875 pp. Hard cover £23.50. ISBN 0-03-025397-7.». Bulletin of Entomological Research (2): 225–225. ISSN 0007-4853. doi:10.1017/s0007485300051361. Consultado em 14 de dezembro de 2021
  5. a b c d e f Mocholí, Alberto (30 de maio de 2015). «CLASE ENTOGNATHA Orden Diplura». Revista IDE@ - SEA (35): www.sea-entomologia.org/IDE@ |acessodata= requer |url= (ajuda)
  6. a b c d Gallo, Domingos (2002). Entomologia Agrícola (PDF). São Paulo: FEALQ
  7. GRIMALDI, DAVID (2005). Evolution of the insects. NOVA YORK: Cambridge University Press. pp. 112–119
  8. Meyer, Jonh (23 de janeiro de 2020). «Diplura». NC STATE UNIVERSITY. Consultado em 29 de novembro de 2021
  9. a b MARANHÃO,, Zilkar Cavalcante (1978). "Morfologia Geral dos Insetos". São Paulo: Nobel
  10. Peck, Jarmila (15 de outubro de 1987). «New Carboniferous Diplura, Monura, and Thysanura, the hexapod ground plan, and the role of thoracic side lobes in the origin of wings (Insecta)». Canadian Journal of Zoolog. Canadian Journal of Zoology (10). Consultado em 13 de dezembro de 2021
  11. LARA, Fernando Mesquita (1977). Princípios de Entomologia. [S.l.]: São Paulo: Icone
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Diplura ( vietnam )

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Diplura là một chi nhện trong họ Dipluridae.[2]

Các loài

Hình ảnh

Chú thích

  1. ^ Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. tr. 320. ISBN 0-19-510033-6.
  2. ^ Norman I. Platnick. “The World Spider Catalog, Version 13.5”. Truy cập ngày 3 tháng 6 năm 2013.

Tham khảo


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Diplura là một chi nhện trong họ Dipluridae.

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Diplura (пауки) ( venäjä )

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Эта статья — о пауках с латинским названием Diplura. О других таксонах с названием Diplura см. Diplura (значения).

Царство: Животные
Подцарство: Эуметазои
Без ранга: Первичноротые
Без ранга: Линяющие
Без ранга: Panarthropoda
Подтип: Хелицеровые
Отряд: Пауки
Подотряд: Opisthothelae
Надсемейство: Dipluroidea
Семейство: Dipluridae
Подсемейство: Diplurinae
Род: Diplura
Международное научное название

Diplura C.L.Koch, 1850[1]

Типовой вид
Mygale macrura C.L.Koch, 1841
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Систематика
на Викивидах
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Изображения
на Викискладе
ITIS 848238EOL 111348

Diplura (лат.) — род мигаломорфных пауков из семейства Dipluridae.

Естественный район обитания представителей рода находится в Южной Америке и на Кубе.

Виды

Примечания

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Diplura (пауки): Brief Summary ( venäjä )

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Diplura (лат.) — род мигаломорфных пауков из семейства Dipluridae.

Естественный район обитания представителей рода находится в Южной Америке и на Кубе.

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좀붙이목 ( Korea )

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좀붙이목은 몸길이 2-4mm의 작은 육각류 절지동물로 눈이 없고 몸은 편평하다. 한 쌍의 꼬리털은 실 모양 또는 집게 모양을 하며, 땅 속에서 생활한다. 좀붙이·집게좀붙이 등이 이에 속한다. 쌍미목으로도 불린다. 전 세계적으로 약 800여 종이 알려져 있다.

하위 과

  • 좀붙이과 (Campodeidae)
  • Procampodeidae
  • 원좀붙이과 (Projapygidae)
  • Anajapygidae
  • 집게좀붙이과 (Japygidae)
  • Heterojapygidae
  • Dinjapygidae
  • Evalljapygidae
  • Parajapygidae
  • Octostigmatidae

각주

  1. David R. Maddison (2005년 1월 1일). “좀붙이목(Diplura)”. 생명의 나무 프로젝트(Tree of Life Web Project). 2012년 3월 2일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2010년 10월 17일에 확인함.
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