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Tomato brown rugose fruit virus (ToBRFV) is a plant virus in the genus Tobamovirus that was first described in 2015. It has spread rapidly since it was first noted in Jordan and Israel. The main hosts are tomato and peppers. The virus causes symptoms including mosaic and distortion of leaves and brown, wrinkly spots (rugose) on fruits. Outbreaks can be severe and leave fruit unmarketable.
In 2015 greenhouse tomato crops in Jordan showed mild foliar symptoms during the season, with fruit then developing strong brown rugose symptoms. Total RNA was extracted from the plants and Reverse transcription polymerase chain reaction (RT-PCR) were negative for many common tomato viruses but indicated the presence of a new tobamovirus.[1] After sequencing and characterisation, the name tomato brown fruit rugose virus (ToBRFV) was proposed.[1] The name was approved by the International Committee on Taxonomy of Viruses later the same year.[2] In 2019 it was confirmed that symptoms observed on Capsicum annuum crops in Jordan in 2015 and 2016 were caused by infection of ToBRFV and Tobacco mild green mosaic virus.[3]
A disease with similar symptoms had emerged earlier in Ohad, Israel in Autumn 2014 and began to spread in the country within a year. Transmission electron microscopy showed the presence of rod-like viral structures consistent with Tobamovirus and the complete sequence showed high sequence identity to the Jordanian isolate of tomato brown rugose fruit virus.[4] The infected plants in Israel were cultivars that carried the Tm-22 resistance gene which confers diseases resistance against some other tobamoviruses.[4] ToBRFV has also been confirmed from Palestine[5] with symptoms first noted in Autumn 2018.[6]
Tomato brown rugose fruit virus spread rapidly to other tomato growing regions. After emerging in Israel and Jordan, the virus spread to Europe. Symptoms were noted in July 2018 on 25 hectares of greenhouse tomatoes in Germany. Plants were found to be infected with both ToBRFV and pepino mosaic virus.[7] (This is not the first report of PMV in tomato, as this has been known to occur since the discovery of TMV.)[8] Measures to eradicate the virus were taken.[9] In Autumn of 2018 symptoms were noted on tomato crops in Sicily, Italy. and confirmed as being caused by ToBRFV.[10] In May 2019 ToBRFV emerged on tomato crops in mainland Italy, in the Piemonte region.[11] This outbreak was eradicated.[12]
Disease caused by tomato brown rugose fruit virus also emerged in North America in Autumn 2018, initially being reported from Mexico. This also included the first case of Capsicum being infected.[13] An outbreak was also detected in California in Autumn 2018 and eradicated by the California Department of Food and Agriculture.[14] The pathway of introduction into North America was unknown.[14] By February 2019, ToBRFV had been detected in 20 States across Mexico, and the first positive in aubergine was reported.[15]
In January 2019 the first case of ToBRFV in Turkey was reported in tomato crops grown in greenhouses in Antalya province[16] which since then spread to Ankara, Eskişehir, Bartın, and Zonguldak provinces as of 2022.[17] In April 2019 disease on tomato crops in Shandong, China was confirmed to be caused by ToBRFV, the pathway of introduction to China was unknown.[18] New outbreaks also emerged in Europe over the course of 2019. In Summer 2019 the first outbreak of ToBRFV occurred in the United Kingdom, with action taken to eradicate the virus.[19] The Netherlands also reported their first outbreak on tomato crops,[20] as well as Greece,[21] Spain[22] and ToBRFV was reported from France in January 2020.[23] By February 2020 17 outbreaks had been detected in the Netherlands[24] and an additional 9 sites were infected in Spain[25] and the first outbreak on Capsicum annuum was detected in Italy.[26] In August 2021 the first positive case of ToBRFV was confirmed in Slovenia.[27]
ToBRFV is abundant in treated municipal wastewater effluent, and is being investigated as a surrogate that can be monitored, to verify removal of viruses by membrane filters (e.g. microfiltration, ultrafiltration, and membrane bioreactors) that are an important treatment in some water reuse facilities. ToBRFV can be monitored in wastewater effluent using the same qPCR technologies that are also used to monitor SARS-CoV-2 in wastewater effluent.
Most outbreaks of ToBRFV have been reported on tomato, but Capsicum species have also been reported to be infected.[6] An instance of infection of aubergine has been reported in Mexico,[15] but the virus could not be experimentally transmitted to this host in other studies.[28] It has also been detected on weed species.[6]
Symptoms in tomato vary based on the tomato variety and may be mild to severe.[29] Foliar symptoms include mild to severe mosaic, narrowing and discolouration. Classic symptoms are the brown and wrinkled (rugose) patches that form on infected fruits, though fruits may also be misshapen or turn yellow and are often unmarketable due to symptoms.[29]
On sweet peppers, symptoms include mosaic, discolouration and vein clearing on young leaves, browning of the stem and mosaic and distortion of fruits.[26]
Tomato brown rugose fruit virus can be transmitted mechanically - the virus is stable outside of the plant and so can spread between plants on contaminated tools, clothes or hands.[29] Seed transmission is suspected but has not yet been verified,[30] though it has been detected on tomato seed moving in trade.[24] The virus can also spread via plant propagation.[29] It has been inferred that mechanical transmission from the seed coat to the growing plant may occur.[6]
Buff-tailed bumblebees are often used in tomato production to pollinate plants. It has been found that bumblebees can also spread ToBRFV between tomato as they pick up the virus during pollination.[31]
To date no cultivars resistant to ToBRFV have been identified.[6][18] As the virus is transmitted easily through mechanical means, hygiene best practise is essential to reduce impacts when outbreaks are detected.[29] The virus can survive a long time on various surfaces - at least 2 hours on skin and gloves, at least 3 on hard plastics and at least 1 month on glass, aluminium and stainless steel.[32] The disinfectants Virkon S and Huwa-San are effective on most surfaces, but only after an hour of exposure.[32] Plastic trays can be soaked in hot water (90 °C (194 °F) for 5 minutes) to eliminate the virus, or at 70 °C (158 °F) for 5 minutes and then treated with Virkon.[32]
In October 2020, Enza Zaden announced that their tomato breeding team had identified a gene that provides high resistance to ToBRFV. They indicate that they expect to have tomato varieties with this resistance in the coming years.
Tomato brown rugose fruit virus (ToBRFV) is a plant virus in the genus Tobamovirus that was first described in 2015. It has spread rapidly since it was first noted in Jordan and Israel. The main hosts are tomato and peppers. The virus causes symptoms including mosaic and distortion of leaves and brown, wrinkly spots (rugose) on fruits. Outbreaks can be severe and leave fruit unmarketable.
Tomato brown rugose fruit virus
Le virus du fruit rugueux brun de la tomate (ToBRFV, Tomato brown rugose fruit virus) est une espèce de virus du genre Tobamovirus (famille des Virgaviridae) nouvellement décrite. Des symptômes dus à ce phytovirus ont été décrits pour la première fois en Israël en 2014 sur des cultures de tomates. La maladie est depuis 2019 présente dans tous les continents : Asie, Europe, Afrique, Amérique du Nord et du Sud, cette propagation rapide s'expliquant par des transferts de semences contaminées. C'est un virus émergent qui affecte les cultures de tomates et de poivrons, ainsi que certaines espèces adventices, notamment la morelle noire[1].
Les cultures de tomates sont affectées par ailleurs par de très nombreux virus (136 espèces ont été recensées dans le monde[2]), parmi lesquels une dizaine de virus émergents, des genres Torradovirus, Crinivirus, Ilarvirus, Anulavirus, Tospovirus, Potexvirus et Begomovirus, ont été signalés depuis les années 1990-2000[2]. Trois virus du genre Tobamovirus, très proches du nouveau virus, sont particulièrement importants pour les cultures de tomates (TMV, virus de la mosaïque du tabac, ToMV, virus de la mosaïque de la tomate, et PMMV, virus de la marbrure légère du piment)[3]).
Comme tous les virus du genre Tobamovirus, le ToBRFV est un bâtonnet rigide non-enveloppé, à symétrie hélicoïdale. Le virion mesure environ 18 nm de diamètre et 300 à 310 nm de long[4].
Le génome, linéaire, monopartite, est constitué d'ARN simple-brin à polarité positive, dont la taille est d'environ 6,3 à 6,5 kb. L'extrémité 3' a une structure de type ARNt. L'extrémité 5' a une coiffe nucléotidique méthylée (m7G5’pppG)[4].
L'analyse génomique a montré que le génome complet d'une souche typique compte de 6391 à 6393 nucléotides et que les isolats sont génétiquement étroitement liés les uns aux autres. L'analyse phylogénétique a montré que la séquence génomique du ToBRFV diffère de celle du ToMV (virus de la mosaïque de la tomate) ou du TMV (virus de la mosaïque du tabac) de 18 % et suggère qu'elle pourrait provenir d'un ancêtre commun de ces deux virus[5].
Sur les feuilles des plantes infectées, les symptômes provoqués par ce virus sont l'apparition de taches en mosaïque plus ou moins graves, et parfois le jaunissement des nervures et le rétrécissement du limbe foliaire. Ces symptômes apparaissent le plus souvent sur les feuilles supérieures. Sur les fruits infectés, on constate en surface des taches jaunes et des plaques brunes rugueuses. Parfois des lésions nécrotiques (brunes, mortes) se forment sur le pédoncule et le calice de fruits. La maladie a tendance à être plus grave en période de stress, comme pendant les périodes les plus chaudes ou les plus froides de l'hiver. La gravité des symptômes varie selon divers facteurs : l'âge de la plante au moment de l'infection (les symptômes sont plus graves sur des plantes jeunes), la variété (cultivar) et les conditions de milieu (température et lumière). La maladie peut entraîner des pertes de rendement allant de 30 à 70 %[3].
La dispersion et la propagation du ToBRFV sont principalement mécaniques, soit par contact direct de plante à plante, ou par les boutures ou greffons utilisés pour la plantation, ou indirectement par l'intermédiaire de l'homme et du matériel dans le cadre des pratiques culturales courantes (mains, outils, équipement, vêtements contaminés, etc.), ou par l'eau en circulation. La transmission de ce virus par les graines est soupçonnée mais n'a pas été démontrée, cependant des graines contaminées extérieurement peuvent contribuer à la propagation du virus à longue distance. Comme c'est le cas des autres Tobamovirus, ce virus peut rester infectieux pendant des mois sur les graines, dans des débris végétaux ou dans le sol[6], et peut contaminer de nombreuses plantes adventices qui servent ensuite de réservoirs d'inoculum pour l'infection de la culture[5].
Dans certains cas, d'autres mécanismes de transmission peuvent exister. Par exemple, au Royaume-Uni, où les bourdons (Bombus sp.) sont largement utilisés pour polliniser les cultures de tomates, on a vérifié que ces insectes peuvent transmettre dans les serres des virus et viroïdes végétaux, dont le ToBRFV[5].
Les principales plantes-hôtes de ce virus sont la tomate (Solanum lycopersicum) et les piments / poivrons (Capsicum sp.). On a montré par des expériences d'inoculation que Nicotiana benthamiana, Nicotiana glutinosa, Nicotiana sylvestris, Nicotiana tabacum (tabac), développent des symptômes et que des adventices telles que Chenopodiastrum murale et Solanum nigrum peuvent agir comme réservoirs pour le ToBRFV. En 2019, on a signalé la présence du ToBRFV dans un échantillon d'aubergines prélevé dans l'État de Sinaloa (Mexique)[6].
Aucune variété de tomates cultivée ne possède de gènes de résistance au ToBRFV.
Les mesures préconisées par les organismes officiels sont essentiellement des mesures prophylactiques strictes, notamment désinfection des outils, élimination des débris de culture, utilisation de semences ou de plants certifiés indemnes[7].
Lorsque des plant infectés sont repérés (diagnostic à confirmer par un laboratoire spécialisé), il est recommandé de retirer soigneusement les plantes symptomatiques et de les détruire par enfouissement ou incinération de manière à éviter les débris aériens[8].
Il faut également tenir compte du fait que les plantes asymptomatiques peuvent être porteuses du virus : d'une part, il faut plusieurs jours à partir de l'infection initiale pour que des symptômes apparaissent, d'autre part, certaines variétés peuvent rester asymptomatiques malgré l'infection par le virus[8].
Le virus ToBRFV a été inscrit en janvier 2019 dans la liste d’alerte A1 de l’organisation européenne et méditerranéenne pour la protection des plantes (OEPP)[7],[9].
L'Union européenne a adopté le 26 septembre 2019 une « décision d'exécution », qui complète les dispositions de la directive 2000/29/CE du Conseil du 8 mai 2000 concernant les mesures de protection contre l'introduction dans la Communauté d'organismes nuisibles aux végétaux ou aux produits végétaux et contre leur propagation à l'intérieur de la Communauté, et qui impose aux États-membres de prendre diverses mesures pour interdire l'introduction de l'organisme viral dans l'Union européenne et pour contrôler l'introduction et les mouvements dans l'Union des semences et végétaux destinés à la plantation[10]. Le règlement d'exécution (UE) 2020/1191 de la Commission du 11 août 2020 établit les mesures destinées à éviter l'introduction et la dissémination du virus dans l'Union. Son Annexe définit les plans d'échantillonnage à appliquer sur les semences et les végétaux destinés à la plantation ainsi que les méthodes d'analyse à utiliser pour détecter et identifier l'organisme nuisible (RT-PCR et Elisa) selon les cas, et la conduite à tenir en cas de résultat positif[11].
Aux États-Unis, l'APHIS (Animal and Plant Health Inspection Service) a émis le 15 novembre 2019 une « Ordonnance fédérale » sur les importations américaines de tomates (Solanum lycopersicum) et de poivrons (Capsicum sp.) hôtes du virus brun rugueux du fruit de la tomate (ToBRFV) qui impose des contrôles aux points d'origine dans les pays affectés par la maladie et susceptibles d'exporter des tomates ou poivrons frais aux États-Unis (Mexique, Israël, Pays-Bas) ainsi qu'au Canada en tant que réexportateur de produits mexicains, pour s'assurer que les produits soient indemnes de tout symptôme de la maladie[12].
La première épidémie de cette nouvelle maladie virale s'est déclarée en octobre-novembre 2014 dans le village d'Ohad (sud d'Israël) dans des cultures de tomates cultivé en serre sur environ 12 ha. Il s'agissait de tomates des cultivars 'Mose' et 'Ikram', non greffés ou greffés sur porte-greffe cv. 'Arnold'. Les symptômes observés étaient une mosaïque légère ou plus marquée sur les feuilles , avec un rétrécissement occasionnel des feuilles, et sur les fruits des taches jaunes affectant 10 à 15 % des fruits de chaque plant symptomatique. La maladie s'est propagée en un an dans tout le pays, en raison du commerce de semences ou de plants infectés[6],[13].
En avril 2015, en Jordanie, des tomates cultivées en serre (Solanum lycopersicum, cv. 'Candela') ont montré en fin de saison des symptômes foliaires légers mais de graves symptômes de rugosité brune sur les fruits, qui ont de ce fait perdu toute valeur marchande. L'incidence de la maladie était proche de 100 %. Le type de symptômes et le schéma de distribution de la maladie dans les parcelles affectées suggérait une étiologie virale[14].
Ces symptômes sont similaires à ceux causés par les Tobamovirus, notamment le virus de la mosaïque du tabac (TMV) et le virus de la mosaïque de la tomate (ToMV). Cependant les cultivars de tomates présentant des symptômes possédaient le gène Tm-22, qui leur confère une résistance à ces deux virus.
L'analyse de l'ARN viral et le séquençage du génome ont permis d'établir qu'il y avait une forte identité entre les isolats jordanien et israélien et qu'il s'agissait d'un nouveau virus, étroitement lié au TMV et au ToMV, dans le groupe des Tobamovirus, pour lequel le nom Tomato brown rugose fruit virus (virus du fruit rugueux brun de la tomate), abrégé en TBRFV ou ToBRFV, a été proposé[3],[14].
Le virus s'est ensuite répandu en Jordanie en 2015, également sur des tomates possédant le gène Tm-22, et en Arabie saoudite. Depuis 2018, il a atteint l’Allemagne, la Californie, le Mexique, où des campagnes d'éradication sont en cours. En 2019, de nouveaux pays sont atteints : Canada (Ontario), Turquie, Italie, Chine, Palestine et Royaume-Uni. Le virus a aussi été signalé aux Pays-Bas, au Chili, en Éthiopie et au Soudan, mais sa présence n'a pas été confirmée[15].
En France, selon un communiqué du ministère de l'Agriculture du 16 février 2020, la présence du virus est fortement suspectée dans une exploitation du Finistère qui a été confinée[16].
Tomato brown rugose fruit virus
Le virus du fruit rugueux brun de la tomate (ToBRFV, Tomato brown rugose fruit virus) est une espèce de virus du genre Tobamovirus (famille des Virgaviridae) nouvellement décrite. Des symptômes dus à ce phytovirus ont été décrits pour la première fois en Israël en 2014 sur des cultures de tomates. La maladie est depuis 2019 présente dans tous les continents : Asie, Europe, Afrique, Amérique du Nord et du Sud, cette propagation rapide s'expliquant par des transferts de semences contaminées. C'est un virus émergent qui affecte les cultures de tomates et de poivrons, ainsi que certaines espèces adventices, notamment la morelle noire.
Les cultures de tomates sont affectées par ailleurs par de très nombreux virus (136 espèces ont été recensées dans le monde), parmi lesquels une dizaine de virus émergents, des genres Torradovirus, Crinivirus, Ilarvirus, Anulavirus, Tospovirus, Potexvirus et Begomovirus, ont été signalés depuis les années 1990-2000. Trois virus du genre Tobamovirus, très proches du nouveau virus, sont particulièrement importants pour les cultures de tomates (TMV, virus de la mosaïque du tabac, ToMV, virus de la mosaïque de la tomate, et PMMV, virus de la marbrure légère du piment)).
