Die Ruderschnecken (Gymnosomata gebildet aus altgriechisch γυμνός gymnós, deutsch ‚nackt‘ und τό σωμάτιον tó somátion, deutsch ‚kleiner Leib‘; wörtl. „Nacktkörper“) sind eine Unterordnung der pelagischen Hinterkiemerschnecken. Die Ruderschnecken sind allesamt sehr klein: Die größte Art, Clione limacina, misst bis zu 5 cm.
In Anpassung an ihre pelagische Lebensweise besitzen die bilateral symmetrischen, meist farblosen, durchsichtigen Ruderschnecken kein Schneckenhaus. Ihr Fuß hat die Gestalt zweier flügelförmiger Lappen (Parapodien), mit denen sie sich durch Ruderbewegungen aktiv fortbewegen. Trotz ihrer äußerlichen Ähnlichkeit sind sie mit den Thecosomata nicht enger verwandt. An Geschwindigkeit beim Rudern übertreffen sie diese deutlich.
Die Ruderschnecken erbeuten mit Hilfe tentakelartiger Fortsätze am Mund Zooplankton, oft auch Schnecken der Unterordnung Thecosomata.
Die Taxonomie der Schnecken unterliegt Revisionen und Wandel. Daher gibt es verschiedene Systematiken. Als klassisch wird meist die auf J. Thiele (1929–1935)[1][2] zurückgehende betrachtet. Sie war bis in die 1990er anerkannt. Eine modernere und die letzte aufgrund rein morphologischer Ansätze aufgestellte Systematik ist die von Ponder & Lindberg (1997).[3] Die aktuelle Systematik ist phylogenetisch orientiert und geht zurück auf Bouchet & Rocroi (2005).[4][5][6]
Die Gymnosomata gehörten früher zur bis ins 20. Jahrhundert hinein existierenden Gruppe der Flügelschnecken (Pteropoda). Die Pteropoda bildeten Ende des 19. Jahrhunderts eine Ordnung der Gastropoda, Anfang des 20. Jahrhunderts sogar eine eigene Klasse der Weichtiere. In moderneren Taxonomien bilden die Gymnosomata eine Unterordnung oder nehmen einen vergleichbaren Rang ein.
Gegenüber Ponder & Lindberg (1997) erfolgt eine stärkere Gliederung der Familien in zwei Überfamilien. Die vorherige Familie Thliptodontidae (Kwietniewski, 1910) verliert an Selbstständigkeit wird in dieser Systematik als Unterfamilie Thliptodontinae der Familie Clionidae geführt.
Die Ruderschnecken (Gymnosomata gebildet aus altgriechisch γυμνός gymnós, deutsch ‚nackt‘ und τό σωμάτιον tó somátion, deutsch ‚kleiner Leib‘; wörtl. „Nacktkörper“) sind eine Unterordnung der pelagischen Hinterkiemerschnecken. Die Ruderschnecken sind allesamt sehr klein: Die größte Art, Clione limacina, misst bis zu 5 cm.
Sea angels (clade Gymnosomata) are a large group of small free-swimming sea slugs, not to be confused with Cnidarians (Jellyfish and other similar creatures), classified into six different families. They are pelagic opisthobranchs in the clade Gymnosomata within the larger mollusc clade Heterobranchia. Sea angels were previously referred to as a type of pteropod.
Sea angels are also sometimes known as "sea butterflies" but this is potentially misleading because the family Clionidae is just one of the families within this clade.
Recent molecular data suggest the Gymnosomata form a sister group to the Thecosomata (other planktonic, weakly or nonmineralized gastropods), but this long-standing hypothesis has also had some recent detractors.[2] Fossils of the group go back to the Middle Frasnian stage of the Late Devonian period
These organisms have a wide geographic range, from polar regions, under sea ice, to equatorial (tropic) seas.[3]
In this clade, the foot of the gastropod has developed into wing-like flapping appendages (parapodia) and larval sea angels discard their embryonic shells a few days after hatching. Both adaptations suit their free-swimming oceanic lives. The adaptations also explain the common name sea angel and the scientific name of the order: From Greek gymnos meaning "naked" and soma meaning "body".
The lack of a heavy shell for gymnosomes allows them to hover on the upper water surfaces for longer periods, along with a streamlined body that reduces the drag coefficient. Also, gymnosomes have a low aspect ratio which aids them to maneuver and accelerate quickly.[4]
Sea angels are gelatinous, mostly transparent, and very small, with the largest species (Clione limacina) reaching 5 cm. C. limacina is a polar species; those found in warmer waters are far smaller. Some species of sea angels feed exclusively on sea butterflies; the angels have terminal mouths with the radula common to mollusks, and tentacles to grasp their prey, sometimes with suckers similar to cephalopods.
The wing comprises seven groups of muscles, anterior oblique muscles for dorsal and ventral sides, posterior oblique muscles for dorsal and ventral sides, the longitudinal and transverse wing retractors muscles, and dorso-ventral muscles. The first four groups form a continuous sheet where the dorsal muscles are perpendicular to the ventral muscles. Transverse and longitudinal retractors muscles retract the wing along the span and the chord. The dorso-ventral muscles control the thickness of the wing by changing the haemocoelic pressure inside the wing, this also ejects the buccal apparatus from C. limacina’s head.[5]
Gymnosomata are carnivorous, feeding only on their fellow pteropods, the Thecosomata.[3] Their lifestyles have coevolved with those of their prey, with their feeding strategy adapting to the morphology and consistency of the thecosome shell.[3]
By rowing their "wings" back and forth at 1–3 Hz, the sea angels swim at speeds up to 100 mm/s (0.22 mph). This is about twice as fast as their prey, the sea butterfly. Tracing the wingtip showed a ‘figure-of-eight’ trajectory and stroke plane orthogonal to the caudal-rostral axis, this pattern was observed in some aerial insects, small birds, and sea butterflies such as hummingbirds and Limacina helicina.[6][7] It is not yet clear whether the sea angel uses its swimming appendages as 'rowing paddles' or as 'wings'.[8]
However, cold water sea angel C. antarctica likely accommodates drag-based force production for several reasons, (1) Low aspect ratio for C.antarctica causes deleterious lift-drag ratios. (2) High angle of attack typically ranges from 60 to 80 degrees. (3) The orthogonality between the surface of the wing and ascending trajectory of the sea angel.[9]
Furthermore, Clione antarctica, defends itself from predators by synthesizing a previously unknown noxious molecule, pteroenone. Because of this secretion, predators will not eat the sea angel. A species of amphipod takes advantage of this trait: The amphipod will seize an individual of C. antarctica out of the water column, and carry it around for protection. Local population density of C. antarctica may reach extraordinary levels; up to 300 animals per cubic metre have been recorded.
Their hunting strategies are variable; some forms are ambush predators, sitting and waiting for their prey; whilst others actively pursue their prey; their metabolic rate is closely linked to that of their prey species.[3] Even the size of the gymnosomes is correlated to the size of their prey,[3] which they recognize by means of touch and grab using their sometimes-suckered buccal cones.[3] A combination of hooks and a toothed radula are employed to scour the flesh from the thecosomes' shells.[3]
C. limacina stimulates the neuromuscular system to chase the prey, this notably increases the motion of the wings, minimizes the gap between wingtips at the end of each stroke, lessening the aspect ratio, and increases the deflection of the wings. Therefore, reducing the drag forces and overcoming stall. Also, the increment in the angle of attack along with low Reynold number for sea angels resembles the fluid dynamic forces acting on insects such as Drosophila.[10]
Gymnosomes slowly beat their wing-like parapodia[3] in a rowing motion[11] to propel their "perfectly streamlined"[11] bodies through the upper 20 m of the water column. Although usually slow-moving, beating their wings once or twice per second, they are capable of bursts of speed when they need to pursue their prey, calling a separate suite of muscles into action to obtain the higher beat frequency.[3]
Like many gastropods, sea angels are simultaneous hermaphrodites with internal fertilization. A fertilized animal later releases a gelatinous egg mass, and the eggs float freely until hatching. Their embryonic shells are lost within the first few days after hatching.
The gymnosomes, like other shell-less opisthobranchs,[a] discard their shells at metamorphosis, with the retractor muscles being severed and the shell lost.[12] The group does not truly, therefore, lack a shell. Few larval shells have been described (and consequently an understanding of their fossil record is as yet unknown).[13]
(19 species in 13 genera)
( sea butterflies )The other suborder of pteropods, Thecosomata, is superficially similar to sea angels, but are not closely related; some authorities include both Thecosomata and Gymnosomata as separate branches of the order Pteropoda, whereas others list them as distinct orders within the subclass Heterobranchia. They have larger, broader parapodia, and most of that species retain a shell; they are commonly known as sea butterflies.
In the new taxonomy of Bouchet & Rocroi (2005), the clade Gymnosomata is arranged as follows:
The group that used to be the family Thliptodontidae is treated as Thliptodontinae, a subfamily of the family Clionidae.
Sea angels (clade Gymnosomata) are a large group of small free-swimming sea slugs, not to be confused with Cnidarians (Jellyfish and other similar creatures), classified into six different families. They are pelagic opisthobranchs in the clade Gymnosomata within the larger mollusc clade Heterobranchia. Sea angels were previously referred to as a type of pteropod.
Sea angels are also sometimes known as "sea butterflies" but this is potentially misleading because the family Clionidae is just one of the families within this clade.
Recent molecular data suggest the Gymnosomata form a sister group to the Thecosomata (other planktonic, weakly or nonmineralized gastropods), but this long-standing hypothesis has also had some recent detractors. Fossils of the group go back to the Middle Frasnian stage of the Late Devonian period
Les Gymnosomata sont un ordre de mollusques de la sous-classe des Heterobranchia. Ce groupe est extrêmement proche de celui des Thecosomata[2].
La plupart des espèces de ce groupe ont la particularité d'être pélagiques (nageuses), ce qui est rare chez les gastéropodes.
Selon World Register of Marine Species (12 décembre 2014)[2] :
Les Gymnosomata sont un ordre de mollusques de la sous-classe des Heterobranchia. Ce groupe est extrêmement proche de celui des Thecosomata.
La plupart des espèces de ce groupe ont la particularité d'être pélagiques (nageuses), ce qui est rare chez les gastéropodes.
Sea angels AustraliaI gimnosomati (Gymnosomata Blainville, 1824) sono un sottordine di molluschi gasteropodi dell'ordine Pteropoda.[1]
Il sottordine comprende le seguenti superfamiglie e famiglie:[1]
I gimnosomati (Gymnosomata Blainville, 1824) sono un sottordine di molluschi gasteropodi dell'ordine Pteropoda.
Gymnosomata (schelploze vleugelslakken) zijn een onderorde van slakken (Gastropoda) die behoren tot de stam van de weekdieren (Mollusca).
De onderorde is als volgt onderverdeeld:[1]
Pteropoda (Pelseneer, 1888) is de verouderde benaming van een orde die in tweeën is gesplitst: Gymnosomata (Blainville, 1824) en Thecosomata (Blainville, 1824).
Bronnen, noten en/of referentiesGymnosomata (schelploze vleugelslakken) zijn een onderorde van slakken (Gastropoda) die behoren tot de stam van de weekdieren (Mollusca).
Skalløse vingesnegler (Gymnosomata) er bløtdyr og er en gruppe av snegler som lever fritt i havet.
Skalløse vingesnegler er vanligvis under 1 centimeter store. Den største arten er Clione limacina som kan bli 5 cm lang. De mangler et skall. Sneglens fot er todelt og ganske stor, den fungerer som «vinger» eller «svømmeføtter». Sneglene er ofte fargeløse, geleaktige og kan være vanskelig å se.
De er frittsvømmende i havet og blir ført med strømmen. De lever som rovdyr, fortrinnsvis på skallbærende vingesnegler eller dyreplankton. Om natten kommer de opp til overflaten for å spise. Før det lysner av dag (om dagen) lever det dypere i havet. De lar seg synke ved å holde foten («vingene») rett opp.
Skalløse vingesnegler er tvekjønnet. De legger mellom 30 og 50 egg hver. Eggene legges i eggkapsler av (gele) gelatin.
Skalløse vingesnegler har betydning som mat, særlig for fisk og trolig hvaler.
Skalløse vingesnegler er søstergruppe til de skallbærende vingesnegler.
Slektskapsforholdene mellom delgruppene er ikke avklart og den systematiske inndelingen er under konstant revisjon. Derfor finnes det flere måter å systematisk dele de inn i ulike grupper.
Denne inndelingen følger Bouchet, P. & Rocroi, J.-P. 2005. Inndelingen inkluderer familiegrupper som er utdødde, basert på funn av fossiler. De er merket med †.
Gymnosomata (nome de origem na língua grega, que significa “corpo nu”) é uma subordem de moluscos opistobrânquios holoplanctónicos pertencente ao grupo (antes considerada uma classe de moluscos) Pteropoda ou “borboletas-marinhas”, ao qual pertencem também os Thecosomata. Esse nome deriva das “asas” em que está transformado o pé destes diminutos moluscos[1].
Os Thecosomata têm um importante papel no ecossistema oceânico, uma vez que, em virtude da sua abundância são importantes predadores de outros zooplanctontes; têm boca terminal com uma rádula semelhante aos outros gastrópodes e tentáculos, por vezes com ventosas. São hermafroditas e a fertilização ocorre internamente, libertando a seguir uma massa gelatinosa de ovos (uma forma de evitar que sejam comidos por outros zooplanctontes.
Na nova taxonomia dos gastrópodes (Bouchet & Rocroi, 2005), os Gymnosomata são tratados da seguinte maneira [2]:
Nesta classificação, Thliptodontidae é considerada uma subfamília dos Clionidae, Thliptodontinae,.
Gymnosomata (nome de origem na língua grega, que significa “corpo nu”) é uma subordem de moluscos opistobrânquios holoplanctónicos pertencente ao grupo (antes considerada uma classe de moluscos) Pteropoda ou “borboletas-marinhas”, ao qual pertencem também os Thecosomata. Esse nome deriva das “asas” em que está transformado o pé destes diminutos moluscos.
Os Thecosomata têm um importante papel no ecossistema oceânico, uma vez que, em virtude da sua abundância são importantes predadores de outros zooplanctontes; têm boca terminal com uma rádula semelhante aos outros gastrópodes e tentáculos, por vezes com ventosas. São hermafroditas e a fertilização ocorre internamente, libertando a seguir uma massa gelatinosa de ovos (uma forma de evitar que sejam comidos por outros zooplanctontes.
Nakna vingfotingar (Gymnosomata) är en grupp vingfotingar med en naken kropp och ett tydligt huvud. Fenorna som sitter bakom huvudet är skilda från foten.
Nakna vingfotingar (Gymnosomata) är en grupp vingfotingar med en naken kropp och ett tydligt huvud. Fenorna som sitter bakom huvudet är skilda från foten.
裸殻翼足類(らかくよくそくるい、学名 Gymnosomata)は、軟体動物門腹足綱異鰓上目の後鰓類に属する分類群である。無殻翼足類とも。階級は裸殻翼足目、希に裸殻翼足亜目を当てる。
Gymnosomataとは、裸の (gymnos) 体 (soma) という意味である。和名は学名の翻訳ではなく、現在は使われなくなった分類群の翼足類 Pteropoda のうち貝殻がないものという意味である。
小さな軟体動物で、足は翼状の側足 (parapodia) と呼ばれる付属器官物へ進化し、貝殻は消失している。どちらの進化も大洋を自由に遊泳するのに適している。
同じ後鰓類に属する有殻翼足類 (Thecosomata) とよく似ており、同じ翼足類に分類することもあったが、近縁ではない。有殻翼足類はもっと長く幅広い側足を持ち、ほとんどの種に貝殻があり、Sea Butterfly(海の蝶)と呼ばれている。
ゼラチン質で、ほとんど透明で、非常に小さい。側足をゆっくり打って、20mより浅い海を優雅に泳いでいる。通常はゆっくり泳いでいるが、驚くべき速度で泳ぐこともできる。雌雄同体で、体内で受精する。卵はゼラチン状の塊で産み落とされ、孵化するまで水上を漂う。孵化して数日で未発達の貝殻が消失する。
最大の種は5cmに達するクリオネの1種ハダカカメガイ Clione limacina である。ハダカカメガイは北極海に分布。暖かい水域に分布する種はハダカカメガイよりはるかに小さい。
有殻翼足類のみを捕食する種も何種かいる。これらの種は、軟体動物に共通の歯舌を備えた口をもち、頭足類の吸盤に似た触手で獲物をつかむことができる。さらに、側足と呼ばれる「翼」で、より大きな「翼」を持つ有殻翼足亜目よりも非常に速く泳ぐことができる。これらの種以外のほとんど種は、動物プランクトンを常食にする。
南極海に分布するクリオネの一種 Clione antarctica は、微量の忌避物質 pteroenone を合成することで捕食者から身を守っている。同種の局所的な存在密度は異常であり、最大で1m3あたり300匹になることもある。捕食者が C. antarctica を食べないので、端脚目等その中に住む動物もいる。
裸殻翼足類(らかくよくそくるい、学名 Gymnosomata)は、軟体動物門腹足綱異鰓上目の後鰓類に属する分類群である。無殻翼足類とも。階級は裸殻翼足目、希に裸殻翼足亜目を当てる。
Gymnosomataとは、裸の (gymnos) 体 (soma) という意味である。和名は学名の翻訳ではなく、現在は使われなくなった分類群の翼足類 Pteropoda のうち貝殻がないものという意味である。
무각익족류(無殻翼足類, Gymnosomata) 또는 나각익족류(裸殻翼足類)는 6개 과로 이루어진 큰 분류군으로 헤엄치는 바다 민달팽이이다. 익족류의 한 종류로 알려진 "바다 천사"로도 알려져 있다.
원양의 해양 후새류 복족류 연체동물이며, 이새류에 속한다. "바다 천사"는 "클리오네"(cliones)라는 이름으로도 알려져 있지만, 이는 무각거북고둥과(Clionidae)때문에 잘못 알려진 것이며, 무각거북고둥과는 이 분류군에 속한 하나의 과일 뿐이다.
최근의 분자생물학적 정보들은 무각익족류가 다른 부유하는 약하거나 비-광물화된 복족류인 유각익족류(Thecosomata)와 일종의 자매군을 형성함을 시사하고 있으며, 그렇지만 오랫동안 미해결 상태로 남아있는 이 추측은 아직도 일부에서 비판적으로 보고 있다.[1]
이 분류군에서, 복족류의 발은 날개처럼 생긴 퍼덕거리는 부속지(parapodia)로 발달한 것이며, 이들의 조가비는 퇴화했다. 이 두 가지는 자유롭게 헤엄치는 해양 생활에 적합하도록 적응한 것이다. 이러한 적응은 "바다 천사"(sea angel)라는 일반명과 목(目)명에 관한 학명의 유래를 설명해 준다. 목의 학명은 "벌거벗은"(裸)이라는 의미의 "김노스"(gymnos, 영어: naked)와 "몸"(body)이라는 의미의 "소마"(soma)의 그리스어에서 유래했다.
익족류의 나머지 아목, 유각익족류(Thecosomata)는 외관상으로 바다 천사를 닮았지만 밀접한 관련이 있는 것은 아니다. 유각익족류는 더 크고 넓은 부속지(parapodia)를 갖고 있으며, 대부분의 종이 조가비를 유지하고 있다. 흔히 바다 나비로 알려져 있다.
무각익족류는 젤라틴 모양으로 대부분 투명하고 아주 작으며, 가장 큰 종(Clione limacina)은 5cm에 이른다. 클리오네 리마키나는 극지 종으로, 더 따뜻한 물에서 발견되는 종은 더 작다. 무각익족류(바다 천사)의 일부 종들은 유각익족류(바다 나비) 종만을 먹고 산다. 무각익족류는 입 말단에 연체동물이 공통적으로 갖고 있는 치설과 먹이를 붙잡기 위한 촉수를 갖고 있으며, 일부 종은 두족류와 비슷한 빨판을 갖고 있다. 이들의 "날개"는 더 큰 날개를 지닌 유각익족류(바다 나비)보다 무각익족류가 더 빨리 헤엄칠 수 있게 해 준다.
무각익족류의 다른 큰 극지 종, 클리오네 안타르크티카(Clione antarctica)는 이전에는 알려지지 않았던 분자 화합물 프로페논(pteroenone)을 합성함으로써 포식자들로부터 자신을 보호한다. 이 분비물 때문에, 포식자들은 무각익족류(바다 엔젤)를 먹을 수 없으며 단각류 종들은 이 때문에 도움을 받고 있다. 단각류는 물기둥 밖에서 클리오네 안타르크티카를 붙잡으며, 자신을 보호하기 위해 그 주변으로 이동한다. 그곳의 클리오네 안타르크티카의 개체 밀집도는 엄청난 수준에 이르는 것으로 추측하고 있다. 매 세제곱 미터에 300마리까지 달하는 것으로 보고된 적이 있다. 이 복족류는 양성이 동시에 존재하는 자웅동체로 수정은 체내에서 일어난다. 젤라틴 형태의 알 덩어리를 산란기에 방출하며, 이 알들은 부화하기 전까지 자유롭게 떠 다닌다. 배아 상태의 조가비는 산란 이후 수일 이내에 사라진다.
무각익족류는 조가비가 없는 다른 후새류 처럼,[note 1] 수축근 힘줄을 떼어 내고 조가비가 사라지면서 변태기에 자신의 조가비를 폐기한다.[2] 이 그룹은 그렇기때문에 정확히 말하면, 조가비가 없는 게 아니다. 유충 단계의 조가비가 기술 된(그리고 그 결과로써 아직 우리가 알지 못하고 있는 화석 기록의 이해)은 거의 없다.[3]
이 생물은 해저의 냉 극지 지역에서부터 적도의 바다까지 지리적으로 넓은 지역에 분포하고 있다.[4]
무각익족류는 육식 복족류로 다른 익족류인 유각익족류만을 먹이로 먹는다.[4] 이들의 생활사는 무각익족류 조가비의 형태와 일관성을 통해 적응하는 먹이 전략을 취함으로써 이들의 피식자와 함께 진화(공진화)해 왔다.[4]
먹이를 잡는 전략은 다양하다. 일부 포식자들은 먹이를 앉아서 기다리는 매복 형태를 취한다. 반면에 일부는 적극적으로 먹이를 뒤쫓는다. 물질 대사율은 포획하는 먹이 종들과 밀접하게 관련되어 있다.[4] 심지어 무각익족류의 크기는 그들 먹이의 크기와 상관 관계가 있으며,[4] 접촉을 통해 크기를 알고, 이전에 빨판이었던 원뿔 고둥 형태의 구강을 사용하여 움켜 쥔다.[4] 갈고리와 이빨 모양 치설의 결합은 유각익족류의 조가비에서 살을 벗겨내는 데 사용한다.[4]
무각익족류는 날개 모양의 부속지[4]를 일종의 노를 젓는 듯한 행동으로[5] 천천히 부딪히며, 물기둥 상부 20미터를 통과하여 "완전하게 유선형이 된"[5] 몸을 추진한다. 비록 보통은 천천히 움직이고 매초 한 두번씩 부속지를 부딪히지만, 먹이를 뒤쫓는 데 필요한 파열 속도를 내는 능력과 더 높은 진동 주파수를 얻기 위한 행동을 할 수 있는 별도의 힘줄을 가지고 있다.[4]
기후 변화에 관한 정부간 패널(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC) 보고서는 대기 중의 이산화탄소가 증가함에 따라서 해양산성화가 일어나고 있으며, 남쪽 해양의 익족류가 사라지며, 먹이 사슬의 심각한 파괴를 일으킬 수 있다고 보고하고 있다.[6]
2005년의 부쉐(Bouchet)와 로크루아(Rocroi)의 복족류 분류는 무각익족류를 아래와 같이 분류했다.
이 분류군은 Thliptodontidae과를 클리오네과의 아과인 Thliptodontinae아과로 취급했다.
무각익족류(無殻翼足類, Gymnosomata) 또는 나각익족류(裸殻翼足類)는 6개 과로 이루어진 큰 분류군으로 헤엄치는 바다 민달팽이이다. 익족류의 한 종류로 알려진 "바다 천사"로도 알려져 있다.
원양의 해양 후새류 복족류 연체동물이며, 이새류에 속한다. "바다 천사"는 "클리오네"(cliones)라는 이름으로도 알려져 있지만, 이는 무각거북고둥과(Clionidae)때문에 잘못 알려진 것이며, 무각거북고둥과는 이 분류군에 속한 하나의 과일 뿐이다.
최근의 분자생물학적 정보들은 무각익족류가 다른 부유하는 약하거나 비-광물화된 복족류인 유각익족류(Thecosomata)와 일종의 자매군을 형성함을 시사하고 있으며, 그렇지만 오랫동안 미해결 상태로 남아있는 이 추측은 아직도 일부에서 비판적으로 보고 있다.